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TITULO DE LA TESIS
INFERENCIA FILOGENÉTICA DEL GÉNERO TLALOCOMYIA WYGODZINSKY Y
DÍAZ-NÁJERA, 1970 (DIPTERA: SIMULIIDAE)
TESIS QUE PRESENTA Biól. César Antonio Sandoval Ruíz PARA OBTENER EL GRADO DE Maestro en Ciencias Sistemática Xalapa, Veracruz, México 2006
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ÍNDICE
Pág.
Resumen. .........................................................................................................................................4 I. Introducción. ................................................................................................................................5
Características Generales de la Familia Simuliidae. ............................................................5 Clasificación general de la Familia Simuliidae. ..……………………………………........7
Historia Taxonómica del Género Tlalocomyia. ...................................................................7 II. Justificación. .............................................................................................................................11 III. Objetivos. .................................................................................................................................12 General. ..............................................................................................................................12 Particular. ...........................................................................................................................12 IV. Materiales y Métodos...............................................................................................................13 Análisis Filogenético. ........................................................................................................14 V. Resultados. ................................................................................................................................19 VI. Discusión. ................................................................................................................................23 Relaciones genéricas. .........................................................................................................23 Relaciones intraespecíficas. ...............................................................................................26 VII. Conclusiones. .........................................................................................................................30 VIII. Apéndices. ............................................................................................................................31 IX. Literatura citada. ......................................................................................................................44
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LISTA DE CUADROS Y FIGURAS
Pág.
Cuadro
Cuadro 1. Especies que integran al género Tlalocomyia. …………………………………………9
Figuras
Figura 1a. Imago de Simuliidae. ……………………………………………………………... …..6
Figura 1b. Pupa de Simuliidae. ……………………………………………………………………6
Figura 1c. Larva de Simuliidae. ……………………………………………………………...........6
Figura 2. Distribución geográfica del género Tlalocomyia. ……………………………………..10
Figura 3. Cladograma de consenso estricto. ……………………………………………………..20
Figura 4. Cladograma de consenso estricto con mapeo de caracteres. …………………………..21
Figura 5. Cladograma de pesos sucesivos. …………………………………………………........22
Figura 6. Relaciones de Tlalocomyia respecto a los grupos externos. …………………………..25
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RESUMEN
Se llevó a cabo el análisis filogenético del género Tlalocomyia Wygodzinsky y Díaz-
Nájera, 1970, sobre la base de caracteres morfológicos de tres de los cuatro semaforontes
presentes en estos dípteros. El género está compuesto por 16 especies, cuya distribución abarca
desde la costa oeste de Canadá y Estados Unidos de América hasta Panamá. El análisis cladístico
se basó en 45 caracteres morfológicos (14 de larva, 22 de pupa y 9 de imago), que fueron
sometidos al análisis mediante el criterio de parsimonia, el cual arrojó tres árboles igualmente
parsimoniosos con una longitud de 180 pasos, un índice de consistencia de 53 y un índice de
retención de 54. Sobre la base de estos árboles se derivó un árbol de consenso estricto (L= 182,
CI= 52 y RI= 53), donde se muestra que el género Tlalocomyia es monofilético y se encuentra
sustentado por tres sinapomorfías: 2+2 dientes sub-laterales del hipostomio, entre 20 y 35 rayos
del abanico cefálico de la larva y el capullo difícilmente cubriendo el abdomen de la pupa.
Finalmente, se recomienda incluir los semaforontes faltantes de las especies consideradas dentro
de este taxa y explorar otras fuentes de caracteres que apoyen la hipótesis.
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INTRODUCCIÓN
Características generales de la familia Simuliidae
Actualmente el Orden Diptera agrupa a 150 familias, cuyos miembros se distinguen de
otros insectos por presentar un par de alas mesotorácicas membranosas, el par de alas
metatorácicas modificadas en estructuras denominadas balancines y partes bucales hausteladas
adaptadas para succionar alimentos líquidos (Gullan y Cranston 2000).
El orden Diptera se divide en dos subórdenes: Brachycera, que se distingue por que los
adultos presentan las antenas cortas, con el flagelo dividido en menos de siete artejos, y
Nematocera que presentan el flagelo antenal largo con más de siete divisiones (Borror et al. 1992,
Gullan y Cranston 2000). Se considera que este último suborden es parafilético (Oosterbroek y
Courtney 1995).
Dentro del suborden Nematocera, la familia Simuliidae (comúnmente llamados
chaquistes, rodadores, jejenes o simúlidos) tiene especial importancia desde el punto de vista
antropocéntrico debido al hábito hematófago de las hembras, que en muchos casos conlleva a la
transmisión de virus, protozoarios y helmintos al hombre y vertebrados terrestres tanto de
importancia económica como silvestres, en prácticamente todas las regiones biogeográficas
(Crosskey 1990, Lane y Crosskey 1993, Ibáñez-Bernal y Coscarón 1996, Ibáñez-Bernal 2002).
Morfológicamente, las especies son muy similares entre sí. En el estado adulto presentan
el cuerpo robusto, con patas gruesas y cortas, tórax convexo dorsalmente, alas mesotorácicas
anchas con las venas anteriores gruesas y esclerotizadas y las posteriores delgadas y débiles
(Vargas 1945, Vargas y Díaz-Nájera 1951, Crosskey 1990, Ibáñez-Bernal y Coscarón 1996,
Adler et al. 2004) (Fig. 1a).
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La pupa se caracteriza por estar dentro de un capullo de seda con forma variada; en
general presenta una abertura antero-dorsal por la cual salen los apéndices ventiladores (traqueo-
branquias), con arreglos y accesorios variados dependiendo de la especie (Vargas 1945,
Dumbleton 1962, Ibáñez-Bernal y Coscarón 1996, Adler et al. 2004) (Fig. 1b). La larva es
eucéfala, con el tórax y la porción terminal del abdomen ensanchado, presenta un par de abanicos
cefálicos con los cuales obtiene el alimento por filtración (salvo algunos casos, v. gr., Twinnia
Stone y Jamnback 1955, y Gymnopais Stone 1949); presenta un pseudópodo torácico con hileras
circulares de ganchos en su extremo apical y otro similar el la parte posterior del abdomen que le
permite fijarse a un sustrato (Vargas 1945, Dumbleton 1962, Crosskey 1990, Ibáñez-Bernal y
Coscarón 1996, Adler et al. 2004) (Fig. 1c).
Los adultos son terrestres voladores y los estados inmaduros se desarrollan en ambientes
acuáticos lóticos (Peterson 1981).
Figura 1. Imago (a), pupa (b) y larva (c) de la familia Simuliidae. Tomadas de Ibáñez-Bernal y Coscarón 1996 (a, b); Crosskey 1990 (c).
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Clasificación general de la Familia Simuliidae Crosskey (1987) organizó los grupos supraespecíficos de la familia Simuliidae,
proponiendo 2 subfamilias: Parasimuliinae, que solamente contiene al género Parasimulium
Malloch 1914, con una distribución restringida a la costa oeste de los Estados Unidos y Canadá; y
la subfamilia Simuliinae dividida en dos tribus (Prosimuliini y Simuliini), donde se ubican los 24
géneros restantes ampliamente distribuidos en el mundo. Recientemente, Adler et al. (2004)
propusieron la filogenia de géneros holárticos de Simuliidae, modificando la posición tribal de
algunos géneros (v. gr., Tlalocomyia) y sinonimizando algunos géneros y subgéneros (v. gr.,
Mayacnephia).
La aceptación de los niveles supraespecíficos de subfamilia, tribu, género y subgénero
suele variar según el autor (e. g., Rubzov 1974, citado en: Adler et al. 2004; Py-Daniel 1990),
pero para fines del presente trabajo se tomará en cuenta la clasificación de Crosskey (1987) hasta
el nivel de Tribu. En el caso de los niveles genérico y específico se tomó la clasificación de Adler
et al. (2004), propuesta taxonómica que afectó ligeramente la perspectiva preliminar del presente
trabajo.
Historia taxonómica del género Tlalocomyia
Wygodzinsky y Díaz-Nájera (1970) establecieron el género Tlalocomyia con base en
argumentos morfológicos que diferenciaban una especie respecto al grupo de especies
mesoamericanas del género Cnephia Enderlein 1921, que posteriormente se consideraría un
género independiente bajo el nombre de Mayacnephia Wygodzinsky y Coscarón 1973
(Wygodzinsky y Coscarón 1973).
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El género Tlalocomyia permaneció monoespecífico hasta que Adler et al. (2004)
sinonimizaron el género Mayacnephia con sus 14 especies. Bajo el criterio de estos autores, la
diagnosis del género es la siguiente:
Adulto: Ala con celda media, vena radial con sedas en la superficie dorsal, sector radial
del ala no ramificado o con una ligera ramificación cerca de la parte apical (sólo en especies de
Estados Unidos y Canadá); pata posterior con calcipala larga y lamelada, pedisulco representado
por ligeras rugosidades. Hembra con las uñas tarsales presentando un diente basal y la
espermateca con patrón reticulado o con rugosidades. Machos con el gonostilo delgado, con dos
espinas apicales (raramente una), el parámero presenta espinas delgadas y su margen distal puede
estar arrugado; la membrana del edéago presenta sedas finas.
Pupa: Traqueo-branquias divididas en dos a 15 ramas a partir de un tronco. Región
terminal del abdomen con un par de espinas (excepto T. revelata Wygodzinsky y Díaz-Najera,
1970). Capullo sin forma definida, elaborado con tejido ralo que cubre todo o sólo una parte del
abdomen.
Larva: Hipostomio arreglado en tres grupos conspicuos de dientes; hendidura gular
somera, pudiendo ser aguda o circular apicalmente; papilas anales compuestas de tres lóbulos
simples.
Hasta el momento el género Tlalocomyia comprende 16 especies, cuya distribución
geográfica abarca desde la costa oeste de Canadá hasta Panamá (Adler et al. 2004) (Cuadro 1 y
Fig. 2).
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Cuadro 1. Especies de Tlalocomyia conocidas a la fecha (sensu Adler et al. 2004)
Especie ♀ ♂ Pupa Larva Distribución T. aguirrei (Dalmat, 1949) X X X X México: Chiapas y Guatemala T. alticola (Dyar y Shannon, 1927)
X ¿? ¿? ¿? México: Chihuahua
T. andersoni Currie, Adler y Wood, 2004*
X X X X Estados Unidos de America: California y Oregon
T. atzompensis (Díaz-Nájera, 1962)
¿? ¿? ¿? X México: Morelos
T. fortunensis (Petersen, 1985) X X X X Panamá
T. grenieri (Vargas y Díaz-Nájera, 1948)
X X X X México: Veracruz
T. mixensis (Díaz-Nájera, 1962)
¿? ¿? ¿? X México: Oaxaca
T. muzquicensis (Díaz-Nájera, 1971)
X ¿? X X México: Coahuila
T. osborni (Stains y Knowlton, 1943)
X X X X Estados Unidos de America: California
T. pachecolunai (De León, 1945)
X X X X México: Chiapas y Guatemala
T. ramifera Currie, Adler y Wood, 2004*
X X X X Canadá: Alberta y Yukon, Estados Unidos de America: Washington
T. revelata Wygodzinsky y Díaz-Nàjera, 1970
X X X X México: D.F. El Zarco
T. roblesi (De León, 1945) X X X X Guatemala T. salasi (Ramírez-Pérez, Peterson y Vargas, 1988)
X X X X Costa Rica
T. stewarti (Coleman, 1953) X X X X Estados Unidos de America: California
T. tadai (Ochoa y Takaoka. 1993)
X ¿? X X Guatemala
*Citada en Adler et al. 2004. X = Estado de desarrollo conocido. ¿? = Estado de desarrollo desconocido.
Wygodzinsky y Coscarón (1973), al realizar la revisión de la tribu Prosimuliini de la
región Neotropical, mencionaron que los géneros Tlalocomyia y Mayacnephia formarían un
grupo monofilético, al presentar varias sinapomorfías morfológicas principalmente en los
terminalia de los machos y en las larvas.
Py-Daniel (1990), utilizando caracteres morfológicos de larvas y pupas, realizó un análisis
filogenético de los géneros de la tribu Prosimuliini en la región Neártica y Neotropical, llegando
a la misma conclusión de Wygodzinsky y Coscarón (1973) con respecto a la relación filogenética
entre Tlalocomyia y Mayacnephia.
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Figura 2. Distribución geográfica del género Tlalocomyia .
Moulton (2000 y 2003), basado en caracteres moleculares, realizó análisis filogenéticos de
varios géneros de Prosimuliini y Simuliini. En estos análisis, el género Mayacnephia (actual
sinónimo de Tlalocomyia) forma un grupo monofilético con el género Stegopterna Enderlein
1930.
Todos estos estudios sobre las relaciones filogenéticas de las especies incluidas en el
género Tlalocomyia han sido someros y fragmentados, requiriéndose un análisis mucho más
completo que permita vislumbrar si el género es un grupo natural (es decir, monofilético). Por tal
motivo se realizó un análisis cladístico del género Tlalocomyia, incluyendo todas las especies que
lo integran, con la intensión de aportar nuevos caracteres de los diferentes estados de desarrollo
postembrionario y de esta manera sustentar o invalidar de forma más objetiva la monofilia del
género, así como las relaciones filogenéticas de las especies de Tlalocomyia.
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JUSTIFICACIÓN
Hasta el momento, la mayoría de los trabajos sobre la familia Simuliidae en México han
comprendido estudios faunísticos relacionados con la importancia médico-veterinaria (puesto que
sus especies son o pueden ser vectores biológicos de virus, protozoarios y helmintos). Sin
embargo, estos trabajos, especialmente aquellos realizados a mitad del siglo XX (De León 1945,
Dalmat 1949, Díaz-Nájera 1962, 1971), requieren una revisión que sea proveedora de caracteres
para afrontar el estudio de esta familia desde una perspectiva filogenética integradora. Los
análisis filogenéticos son considerados actualmente una herramienta consistente, porque sus
métodos analíticos han probado ser predictivos e informativos; por ello, se espera que en el caso
del género Tlalocomyia ofrezcan una visión más clara de las relaciones naturales existentes con
otros géneros, así como entre las especies comprendidas en este taxón.
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OBJETIVOS
General:
• Establecer las relaciones filogenéticas del género Tlalocomyia respecto a otros géneros,
mediante un análisis cladístico.
Particulares:
• Realizar la revisión de larvas, pupas y adultos de las especies del género Tlalocomyia,
prestando especial atención a las estructuras morfológicas que constituyan caracteres con
valor filogenético.
• Desarrollar una hipótesis filogenética para las especies del género Tlalocomyia, basada en
caracteres morfológicos para los tres estados considerados, que pueda o no confirmar la
monofilia del género con respecto a otros taxones filogenéticamente próximos y pueda
brindar una mayor estabilidad taxonómica al género Tlalocomyia.
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MATERIALES Y MÉTODOS
Para la toma y registro de caracteres del género Tlalocomyia se revisó material
entomológico montado en alfiler, preservado en etanol y en láminas para microscopio compuesto
(ver en Apéndice I la lista completa de los taxones y ejemplares examinados), depositado en las
siguientes colecciones en orden de importancia según los taxones en ellas depositadas:
• United States National Museum, Smithsonian Institute, Washington, D. C. (USNM).
• Instituto de Diagnóstico y Referencias Epidemiológicos, México, D. F. (InDRE).
• Royal Ontario Museum, Canada (ROM).
Otras colecciones mencionadas en la literatura como depositarias de especies de Tlalocomyia
son la Colección de De León en Guatemala y la del Gorgas Memorial Laboratory en Panamá; no
obstante, la primera de ellas está aparentemente perdida y la segunda, a pesar de continuar en
funcionamiento, no se logró la localización de algún ejemplar de Simuliidae.
Para intentar cubrir las deficiencias en ejemplares de T. atzompensis (Díaz-Nájera 1962),
T. alticola (Dyar y Shannon 1927) y T. muzquicensis (Díaz-Nájera 1971), taxones de los cuales
no se conocen algunos semaforontes, se realizaron salidas de campo a las localidades tipo
(Cañada de Atzompa, Estado de Morelos; Río Verde, Sierra Madre Occidental, Estado de
Chihuahua y Muzquiz, Estado de Coahuila; respectivamente). La colecta de simúlidos en estados
inmaduros se llevó a cabo revisando piedras o vegetación que se encontraba en la corriente de
ríos perennes o temporales que son los sustratos de fijación de los estados juveniles. Se
obtuvieron adultos mediante la recolecta de pupas maduras, las cuales fueron colocadas en
cámaras de crianza individuales hasta la emergencia de los imagos. El material se preservó en
etanol (larvas, pupas y adultos) o bien fue montado en laminillas para microscopio (larvas, pupas
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y adultos) utilizando como medio de montaje esencia de Clavo-Euparal (Ibáñez-Bernal, 2004,
datos no publicados).
Análisis filogenético
Se incluyeron 22 taxones, 15 pertenecientes al género Tlalocomyia sensu Adler et al.
(2004). Cabe resaltar que se omitió a T. alticola, debido a que sólo se conoce un ejemplar
(holotipo montado en lámina); cuyo montaje es deficiente y por lo cual no se pudieron codificar
varios caracteres. Se incluyeron en el análisis siete taxones considerados como grupo externo,
para enraizar las topologías y establecer la polarización de caracteres de forma objetiva; estos
son: Prosimulium hirtipes (Fries 1824), Stegopterna mutata (Malloch 1914), S. xantha Currie,
Adler y Wood 2004, Greniera humeralis Currie, Adler y Wood 2004, G. longicornis Currie,
Adler y Wood 2004, Simulium (Hemicnetha) mexicanum Bellardi 1862 y S. (Asphatia)
metallicum Bellardi 1859. Estos taxones fueron seleccionados con base en los estudios de
Wygodzinsky y Coscarón (1973), Py-Daniel (1990), Moulton (2000 y 2003) y Adler et al.
(2004), quienes señalaron su cercanía filogenética con respecto a Tlalocomyia. El análisis se basó
en la obtención y codificación de caracteres morfológicos cualitativos de larvas, pupas y adultos,
con la reserva de caso de obtener todos los estados de desarrollo para todas las especies, así como
de incluir caracteres cuantitativos. En muchos casos se recurrió a la bibliografía que hace
referencia a los taxones analizados (Dyar y Shannon 1927, De León 1945, Vargas y Díaz-Nájera
1948, 1952, Dalmat 1949, 1955, Díaz-Nájera 1962, 1971, Wygodzinsky y Díaz-Nájera 1970,
Wygodzinsky y Coscarón 1973, Petersen 1985, Ramírez-Pérez et al. 1988, Ibáñez-Bernal 1992,
Ochoa y Takaoka 1993, Coscarón et al. 1999, Adler et al. 2004), debido a que no se consiguieron
los ejemplares de museo o fue imposible colectarlos.
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Se generó una matriz con 45 caracteres que aglutinó los tres semaforontes (14 de larva, 22
de pupa y 9 de imago) conjuntamente (para una lista completa de caracteres, ver Apéndice II). La
matriz se construyó con la ayuda del software WinClada versión 1.00.08 (Nixon 2002) (ver
Apéndice III).
El análisis filogenético se llevó a cabo mediante el programa NONA v2.0 (Goloboff
1998). La matriz se analizó sobre la base del principio de parsimonia, mediante 1000 búsquedas
heurísticas del árbol más parsimonioso, permutando sus ramas mediante la opción TBR. No se
realizó ningún pesado a priori de los caracteres y se consideraron todos los caracteres con un
valor homogéneo. Se asumió el criterio de parsimonia de Fitch (1971), tratando a todos los
caracteres como desordenados y valorando el paso de un estado de caracter a otro con un mismo
costo. En el caso de presentarse varias topologías igualmente parsimoniosas, se tomó en cuenta el
árbol de consenso estricto. Los niveles de homoplasia dentro de las topologías fueron evaluados
mediante los índices de consistencia y retención. La robustez de los nodos internos se examinó
con los análisis Bootstrap (Felsenstein 1985), Jackknife (Lanyon 1985) y Bremer support
(Bremer 1994), este último consiste en comparar la longitud del árbol más parsimonioso contra la
longitud del árbol que carece de la rama a la cual se evalúa, de modo que el soporte del clado es
la diferencia entre estos dos árboles (Eernise y Kluge 1993).
Adicionalmente se llevó a cabo un análisis de pesos sucesivos para evaluar si existían
diferencias significativas en el arreglo de ramas entre el árbol más parsimonioso y el árbol
resultante del pesaje de caracteres. Este análisis sé realizó de la siguiente manera: se tomaron en
cuenta los índices de consistencia (CI) de los caracteres del cladograma de consenso estricto,
dándoles a éstos el valor más cercano a su original (es decir, si el caracter “X” tiene un índice de
consistencia de 7.7 se le asignó el valor de 8), posteriormente se analizó la matriz resultante de
este proceso y se evaluaron nuevamente los índices de consistencia de cada caracter y se observó
16
si éste presentaba variación. Este procedimiento se repitió hasta que el índice de consistencia de
cada caracter fuera estable y se tomó en cuenta la topología resultante (ver Fig. 5).
Se valoraron las hipótesis filogenéticas obtenidas de la matriz de caracteres y se observó
la progresión en los cambios de estados de caracter entre los cladogramas obtenidos.
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RESULTADOS
Los resultados que se obtuvieron con base en el análisis de la matriz de 45 caracteres
morfológicos codificados a través de la revisión de larvas, pupas y de adultos de los miembros
del género Tlalocomyia, arrojaron tres árboles igualmente parsimoniosos con una longitud de 180
pasos, un índice de consistencia de 53 y un índice de retención de 54 (ver Apéndice III). Sobre la
base de estos árboles se derivó un árbol de consenso estricto (L= 182, CI= 52 y RI= 53) (Figs. 3 y
4), donde se puede observar que el género Tlalocomyia es un grupo natural (monofilético), que
está sustentado por tres sinapomorfías: 2+2 dientes sublaterales del hipostomio (8:2), entre 20 y
35 rayos del abanico cefálico de la larva (13:0) y el capullo difícilmente cubriendo el abdomen de
la pupa (22:0), además de una homoplasia: 4+4 tricomas superiores dorsales del mesonoto (19:1)
que es compartida con S. mexicanum. Como grupo hermano del género Tlalocomyia se encuentra
el clado formado por los géneros Greniera Doby y David 1959 y Simulium Latreille 1802,
relación que está soportada por dos sinapomorfías: de 13-11 dientes del hipostomio de la larva
(5:0) y el diente basal de las uñas tarsales alcanzando la mitad de ésta (41:2). En el caso del grupo
hermano más lejano de la agrupación (Greniera, Simulium y Tlalocomyia) se encuentra el género
Stegopterna Enderlein, 1930, que es soportado por una sinapomorfía: espolón tibial del tercer par
de patas excediendo el ancho de la tibia (44:1).
Por lo que se refiere a las relaciones filogenéticas de las especies del género Tlalocomyia,
el cladograma de consenso estricto arroja a T. andersoni como el grupo hermano de todas las
especies del género Tlalocomyia y está definido por una autopomorfía: 1+1 tricomas
espiniformes en el quinto esternito abdominal de la pupa (29:3) y una homoplasia: sector radial
del ala bifurcado ligeramente (37:1), que es compartida por G. longicornis, T. osborni, T. stewarti
y T. ramifera.
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El resto de las especies de Tlalocomyia son agrupadas por dos homoplasias larvales:
coloración de la antena uniforme (3:2), compartida con G. longicornis y escleritos cervicales
fusionados (10:0), presente en G. humeralis. A este nivel del cladograma no se definen las
relaciones debido a una tricotomía donde T. muzquicensis es definida por tres homoplasias
pupales: superficie de las traqueo-branquias con espículas (16:2), 7+7 tricomas traqueo-
branquiales (20:2) y 3+3 tricomas espiniformes en el segundo terguito abdominal (23:1) y una en
estado adulto: apodemas anteriores de la horquilla genital ausentes (40:0). Dentro de esa
tricotomía se define un grupo de especies (T. atzompensis, T. pachecolunai (T. osborni, T.
roblesi)) que se encuentra débilmente soportado por una homoplasia larvaria: hendidura gular de
forma triangular (11:0); una homoplasia pupal: 1+1 tricomas espiniformes en el cuarto esternito
abdominal (27:5); y una homoplasia en estado adulto: espermateca con la superficie reticulada,
sin área membranosa donde se inserta el conducto espermatecal (39:2). Finalmente, se agrupan
nueve especies del género Tlalocomyia soportadas por una sinapomorfía larvaria: 2-5 filamentos
traqueo-branquiales (15:0); tres sinapomorfías pupales: 5+5 tricomas espiniformes en el segundo
terguito abdominal (23:3), 4+4 tricomas espiniformes en el quinto esternito abdominal (29:1) y
3+3 tricomas espiniformes en el sexto esternito abdominal (31:2); además de una homoplasia
pupal: 2+2 tricomas espiniformes en el séptimo esternito abdominal (33:0), que se presenta en S.
mexicanum. Dentro de esta agrupación se forman dos clados, el primero integrado por (T.
grenieri (T. aguirrei, T. salasi)), definido por una sinapomorfía pupal: 5+5 tricomas espiniformes
en el cuarto esternito abdominal (27:1). El segundo clado está integrado de la siguiente manera:
((T. mixensis, T. tadai) (T. revelata (T. fortunensis (T. stewarti, T. ramifera)))). Sin embargo, esta
agrupación carece de sinapormorfías que la soporten, ya que sólo presenta una homoplasia pupal,
5+5 tricomas superiores dorsales del mesonoto (19:0), la cual está presente en S. mutata y G.
longicornis. Cabe resaltar que la asociación entre T. stewarti y T. ramifera está soportada por una
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sinapomorfía larvaria: diente central del hipostomio pobremente desarrollado no alcanzando la
longitud de los dientes laterales (6:1).
El soporte estadístico mediante la prueba de Bootstrap sólo fue significativo para los
nodos compuestos por G. humeralis y G. longicornis (68%), S. xantha y S. mutata (73%), S.
mexicanum y S. metallicum (97%) y finalmente T. stewarti y T. ramifera (57%); no obstante, la
monofilia del género Tlalocomyia no mostró ningún soporte. La prueba de Jackknife arrojó
resultados similares a los de la prueba de Bootstrap: G. humeralis y G. longicornis (77%), S.
xantha y S. mutata (67%), S. mexicanum y S. metallicum (99%) y finalmente T. stewarti y T.
ramifera (61%); sin embargo, esta prueba proporcionó hasta un 57% de apoyo a la monofilia del
género Tlalocomyia. De la misma manera el Bremer support apoya la monofilia con un valor de 9
(ver Fig. 3 donde se muestran los valores obtenidos para las tres pruebas).
Por lo que respecta al cladograma de pesos sucesivos (Fig. 5), los clados que forman los
grupos externos respecto al género Tlalocomyia se mantienen; sin embargo, en la región apical
del cladograma las relaciones entre especies se modifican de manera que T. grenieri y T. salasi
forman un clado soportado por dos sinapormorfías pupales: 8+8 tricomas espiniformes en el
tercer terguito abdominal (24:2) y 5+5 tricomas espiniformes en el cuarto esternito abdominal
(27:1), este clado se establece como el grupo hermano de una tricotomía que se encuentra
débilmente soportada por una homoplasia pupal, 5+5 tricomas superiores dorsales del mesonoto
(19:0), presente en miembros del grupo externo.
Figura 3. Cladograma de consenso estricto (L= 182, CI= 52 y RI= 53). En números subrayados valores Bootstrap, valores Jackknife cursiva y en negrita valores de Bremer support.
21
Figura 4. Cladograma de consenso estricto con mapeo de caracteres (L= 182, CI= 52 y RI= 53).
P. hirtipes
S. mexicanum
S. metallicum
St. xantha
St. mutata
Gr. humeralis
Gr. longicornis
T. revelata
T. andersoni
T. osborni
T. stewarti
T. ramifera
T. aguirrei
T. atzompensis
T. fortunensis
T. grenieri
T. mixensis
T. muzquicensis
T. pachecolunai
T. roblesi
T. salasi
T. tadai
23
1
19
1
11
043
1
27
5
16
2
15
1
11
0
1
110
0
4
137
1
34
1
33
3
32
1
31
4
30
1
29
4
28
2
3
2
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P. hirtipes
S. mexicanum
S. metallicum
St. xantha
St. mutata
Gr. humeralis
Gr. longicornis
T. revelata
T. andersoni
T. osborni
T. stewarti
T. ramifera
T. aguirrei
T. atzompensis
T. fortunensis
T. grenieri
T. mixensis
T. muzquicensis
T. pachecolunai
T. roblesi
T. salasi
T. tadai
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P. hirtipes
S. mexicanum
S. metallicum
St. xantha
St. mutata
Gr. humeralis
Gr. longicornis
T. revelata
T. andersoni
T. osborni
T. stewarti
T. ramifera
T. aguirrei
T. atzompensis
T. fortunensis
T. grenieri
T. mixensis
T. muzquicensis
T. pachecolunai
T. roblesi
T. salasi
T. tadai
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Figura 5. Cladograma de pesos sucesivos con mapeo de caracteres (L= 895, CI= 62 y RI= 64).
P. hirtipes
S. mexicanum
S. metallicum
St. xantha
St. mutata
Gr. humeralis
Gr. longicornis
T. revelata
T. andersoni
T. osborni
T. stewarti
T. ramifera
T. aguirrei
T. atzompensis
T. fortunensis
T. grenieri
T. mixensis
T. muzquicensis
T. pachecolunai
T. roblesi
T. salasi
T. tadai
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P. hirtipes
S. mexicanum
S. metallicum
St. xantha
St. mutata
Gr. humeralis
Gr. longicornis
T. revelata
T. andersoni
T. osborni
T. stewarti
T. ramifera
T. aguirrei
T. atzompensis
T. fortunensis
T. grenieri
T. mixensis
T. muzquicensis
T. pachecolunai
T. roblesi
T. salasi
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P. hirtipes
S. mexicanum
S. metallicum
St. xantha
St. mutata
Gr. humeralis
Gr. longicornis
T. revelata
T. andersoni
T. osborni
T. stewarti
T. ramifera
T. aguirrei
T. atzompensis
T. fortunensis
T. grenieri
T. mixensis
T. muzquicensis
T. pachecolunai
T. roblesi
T. salasi
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23
DISCUSIÓN
Relaciones Genéricas
Cuando se estableció el género Tlalocomyia, éste fue reconocido por presentar una gran
cantidad de caracteres que según el criterio de Wygodzinsky y Díaz-Nájera (1970) lo separaban
claramente de un grupo de cinco especies mesoamericanas del género Cnephia (según Díaz-
Nájera 1962), estas seis especies originales no coincidían con el concepto clásico del género
Cnephia); sin embargo, cabe poner en claro que Wygodzinsky y Díaz-Nájera (1970) señalaron
puntualmente que, entre todos los Prosimuliini (sensu Crosskey), Tlalocomyia se aproximaba más
al grupo de especies mexicanas y guatemaltecas de Cnephia, sugiriendo que formaban un grupo
monofilético debido a que compartían algunos caracteres, como la incisión profunda del esclerito
medio de los genitalia del macho (es preciso aclarar que este caracter no fue incluido en el
análisis filogenético debido a que el montaje del material de museo no permitió observar dicho
caracter con fidelidad). En aquel entonces, el número de especies de Mayacnephia estaba a
limitado a seis especies, de las cuales sólo de dos se conoce el estado de larva, siendo
Tlalocomyia el componente más derivado de este grupo debido a la gran cantidad de
autopomorfias que presentaba este género monoespecífico. Entre los caracteres que distinguían a
Tlalocomyia de Cnephia mesoamericana sensu Wygodzinsky y Díaz-Nájera (1970) se
encontraban: adultos con palpos maxilares con el quinto segmento más de dos veces el largo del
penúltimo, membrana pleural con sedas en la parte superior, espermateca toda reticulada con
cuello esclerotizado, la pupa con el capullo incompleto que sólo cubre la tercera parte del
abdomen, las traqueo-branquias compuestas de un tubo grueso principal del que emergen
filamentos cortos, abdomen sin un par de espinas terminales, segmentos abdominales dorsales y
24
ventrales con numerosos ganchos o espinas fuertes, larva con el primer segmento de las antenas
no más largo que la mitad del segundo.
Tomando en cuenta la estrecha relación entre Tlalocomyia-Mayacnephia, Wygodzinsky y
Coscaron (1973) mencionan como posibles grupos hermanos de este clado a los géneros
Stegopterna y Greniera debido a que compartían los siguientes caracteres: presencia de celda
basal en el ala, presencia de calcipala, ausencia de pedisulco y el hipostomio de la larva arreglado
en tres grupos conspicuos de dientes. Estos caracteres, sin embargo, demuestran ser homoplasias
en nuestro análisis filogenético debido que también se presentan en otros taxones utilizados en el
presente trabajo.
En el caso del criterio taxonómico más reciente para el género Tlalocomyia, Adler et al.
(2004), propusieron como hipótesis de relación genérica a Stegopterna como género hermano
debido a la presencia de un abultamiento en la región ventral del octavo segmento abdominal de
la larva, y como grupo más lejano a Greniera, este último género sobre la base de caracteres
moleculares expuestos por Moulton (2000 y 2003) aunque el muestreo de taxones es escaso para
el género Tlalocomyia.
En los resultados del presente trabajo (Fig. 6), Stegopterna no se muestra como el grupo
hermano de Tlalocomyia; en cambio, el grupo Greniera-Simulium se encuentra en esta situación
debido a dos sinapomorfias (5:1 y 41:2) que en las propuestas de Wygodzinsky y Coscarón
(1973), Py-Daniel (1990) y Adler et al. (2004) no se consideraron, ya que estos autores tomaron
en cuenta un limitado número de caracteres, semaforontes y taxones para establecer las relaciones
intragenéricas.
25
Figura 6. Relaciones filogenéticas del género Tlalocomyia respecto a los grupos externos.
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1
15
3
44
1
22
0
19
1
13
0
8
2
41
1
38
2
36
1
35
1
31
0
5
2
2
0
42
1
40
0
21
0
17
1
15
3
44
1
Tlalocomyia
Stegopterna
Greniera
Simulium
Prosimulium
Stegopterna
Greniera
Simulium
Prosimulium
Stegopterna
Greniera
Simulium
Prosimulium
41
2 5 1
39
0
3
1
26
Relaciones Intraespecificas
De manera muy similar a las relaciones genéricas propuestas por los trabajos antes
citados, las relaciones y agrupaciones de especies en el género Tlalocomyia realizadas hasta el
momento se basaron en muy pocos taxones y número de caracteres. De esta manera,
Wygodzinsky y Coscarón (1973) propusieron dos grupos a partir de cuatro especies tomando en
cuenta principalmente la quetotaxia pupal. El primer grupo (considerado como plesiomórfico)
estaba formado por T. pachecolunai y T. roblesi, especies que presentan 2+2 tricomas
espiniformes en el quinto esternito abdominal, 1+1 tricomas espiniformes en los esternitos sexto
y séptimo, además de que sólo presentan 1+1 espinas en la membrana pleural de los segmentos
seis y siete. El segundo grupo (apomórfico) se encontraba formado por T. grenieri y T. aguirrei,
donde el número de tricomas espiniformes en el quinto esternito abdominal era de 3+3 ó 4+4,
mientras que el sexto esternito presentaba 3+3 y el séptimo 2+2 tricomas espiniformes, además
de que la membrana pleural podía presentar entre dos o tres tricomas espiniformes. Ahora bien,
tomando en cuenta que en aquel entonces el número de taxones era limitado (6 especies, 4 válidas
y dos como species inquirendae), estos grupos tuvieron que modificarse debido a la inclusión de
más especies dentro de Mayacnephia (actual sinónimo de Tlalocomyia). Nuestros resultados
comprueban esta hipótesis, ya que el grupo T. pachecolunai-T. roblesi presenta nuevos
integrantes (T. atzompensis y T. osborni) (Figs. 3 y 4); sin embargo, este grupo no presenta
ninguna sinapomorfía que lo soporte; al parecer, las relaciones intraespecíficas de este clado se
oscurecen debido a la presencia de T. atzompensis, especie que es conocida sólo por el estado de
larva y por lo tanto se necesitan más caracteres para confirmar o refutar la validez de este grupo,
así como sus relaciones entre especies.
En el segundo grupo T. grenieri-T. aguirrei, nuestros resultados muestran (Figs. 3 y 4)
que el grupo es soportado por una sinapomorfía: 5+5 tricomas espiniformes en el cuarto esternito
27
abdominal. Pero los caracteres mencionados por Wygodzinsky y Coscarón (1973) resultan ser en
nuestro análisis homoplasias compartidas con otras especies del género Tlalocomyia, así como
con el grupo externo. Además, a este grupo se adhiere T. salasi. Cabe señalar que en el
cladograma de pesos sucesivos (Fig. 5) este grupo se disuelve, ya que T. aguirrei se asocia con T.
fortunensis en un subclado apical que está definido por una sinapomorfía: 5+5 espinas en el
cuarto terguito abdominal. Esto se puede atribuir a la presencia del fenómeno de atracción de
ramas largas probablemente por la gran cantidad de homoplasias que fueron tomadas como
sinapomorfías en determinado momento del análisis de pesos sucesivos; tal vez una de las
posibles soluciones en este caso sería agregar más caracteres para definir las relaciones
filogenéticas entre este grupo de especies (de acuerdo con Bergsten 2005), ya que agregar más
taxa sería difícil debido a que todas las especies del género Tlalocomyia están presentes en este
análisis con excepción de T. alticola.
En su propuesta de agrupación de especies del género Tlalocomyia, Adler et al. (2004)
mencionaron tres grupos. El grupo T. pachecolunai incluye 12 especies cuya distribución abarca
desde México hasta Panamá; sin embargo, no proporcionan caracteres morfológicos que
distingan a este grupo y, tal vez, lo más lógico es asumir que tomaron un criterio geográfico. Los
otros dos grupos (T. andersoni (monoespecífico) y (T. osborni (T. osborni, T. stewarti, T.
ramifera)) son agrupados al presentar el sector radial del ala separado por una membrana hacia su
región distal. En nuestra hipótesis filogenética (Fig. 3) se puede observar que el grupo T.
andersoni se constituye como el grupo hermano del resto de las especies del género Tlalocomyia.
Por lo que respecta al grupo T. osborni, éste se muestra como parafilético en nuestro cladograma
de consenso estricto, ya que T. osborni aparece en el clado del grupo T. pachecolunai-T. roblesi,
mientras que T. stewarti y T. ramifera aparecen en la parte apical del cladograma formando un
28
grupo soportado por una sinapomorfia (el diente central del hipostomio se encuentra menos
desarrollado que los laterales).
En el mapeo de caracteres presente en las figuras 4 y 5, independientemente del tipo de
análisis que se llevó a cabo, se puede observar que los caracteres de larva y pupa definen y son
más informativos filogenéticamente para el género Tlalocomyia, lo que demuestra la importancia
de los caracteres de estos semaforontes en la compresión de la filogenia de los grupos de insectos
holometábolos.
Por otra parte, el análisis estadístico del presente trabajo mediante las pruebas de
Bootstrap, Jackknife y Bremer support, sólo validan algunos clados (con excepción del último
que soporta todos los nodos); incluso, la primera prueba no brinda soporte estadístico a la
monofilia del género Tlalocomyia. Esta falta de soporte para algunos clados se podría deber a
que muchos de ellos están definidos por caracteres homoplásicos que se presentan
consistentemente en el grupo interno, lo que afecta considerablemente el soporte de cada nodo,
así como también a la forma como se desempeña cada prueba, ya que la forma aleatorizada de
selección de caracteres de la prueba de Bootstrap omitió en este caso caracteres que son
sinapomorfias y que finalmente dan soporte a la monofilia del grupo interno (recordemos que
sólo hay tres caracteres sinapomórficos que apoyan el grupo y al menos cinco caracteres eran
eliminados en cada prueba de Bootstrap).
Desde el punto de vista biogeográfico, el grupo parece concordar con el patrón de
dispersión neártico, presentádose un fenómeno de migración hacia las regiones montañosas de
Mesoamérica. Debido a la gran complejidad de los sistemas montañosos, éstos funcionaron como
centros de refugio y diversificación de este taxón, ya que es donde se presentan el mayor número
de especies para el género; ésta hipótesis coincide a grandes rasgos con la presentada por Halffter
29
(1976, 1987) dentro de los patrones de distribución de la entomofauna mexicana y
centroamericana.
Finalmente, nuestra inferencia filogenética muestra que el género Tlalocomyia es
monofilético; sin embargo, creemos que en un futuro se deben explorar semaforontes que hasta el
momento se desconocen (T. atzompensis, T. muzquicensis, T. mixensis, T. tadai y T. alticola) y
manejar nuevos caracteres (mediante técnicas diversas, como citogenéticas y moleculares), pues
ello ayudaría a definir de manera precisa las relaciones dentro del género y establecer grupos de
especies.
30
CONCLUSIONES
1.- Los caracteres mencionados por Wygodzinsky y Díaz-Nájera (1970) y Adler et al. (2004)
como diagnósticos para el género Tlalocomyia se presentan en su mayoría como homoplasias en
el cladograma.
2.- La propuesta de Adler et al. (2004) de sinonimizar a Mayacnephia con Tlalocomyia es
corroborada en el presente análisis, aunque los caracteres diagnósticos para el género deben ser
reconsiderados según los resultados del presente análisis.
3.- Como grupo hermano más cercano a Tlalocomyia se encuentran Greneira-Simulium, resultado
que rompe con la idea tradicional de que Stegopterna era el grupo más relacionado a
Tlalocomyia.
4.- El género Tlalocomyia se resuelve como taxón monofilético definido por las siguientes
sinapomorfías, según los resultados del presente trabajo: 2+2 dientes sublaterales del hipostomio,
de 20 a 35 rayos del abanico cefálico en la larva y el capullo que no cubre en su totalidad el
abdomen de la pupa.
31
APÉNDICES Apéndice I. Lista de taxones y material examinado. Colecciones depositarias: InDRE = Instituto de Diagnóstico y Referencia Epidemiológicos, México, D. F. México; USNM = National Museum of Natural History, Washington, D. C., United Status of America; ROM = Royal Ontario Museum, Toronto, Ontario, Canada. * Sólo se revisó material bibliográfico.
Tlalocomyia aguirrei (Dalmat 1949)
Material examinado: 5 ♀♀, 5 ♂♂, 1 PP y 6 LL. Holotipo ♀ farada y exuvia pupal: Guatemala; Acatenango-Chimaltenango, Finca San Diego, Rio San Diego. 30-Oct-1947. Cabrera, R., y D. Luch, cols. Dalmat, H. T., det. (Montada en seis láminas para microscopio compuesto): USNM. Alotipo ♂: Guatemala; Acatenango-Chimaltenango, Finca San Vicente Pacum, Río Reposadera. 14-Jul-1948. Santizo, C., y D. Luch, cols. Dalmat, H. T., det. (Montado en cinco láminas para microsocopio compuesto): USNM. Metatipo ♀: mismos datos que el holotipo, excepto por: 24-Sep-1944. Dalmat, H. T., col. y det. (Montada en alfiler): USNM. Otro material examinado: Guatemala; Acatenango-Chimaltenango, Finca Socorro, Río Socorro, 25-Sep-1950, Dalmat, H. T., col. y det. (2 ♂♂ montados en alfiler); 29-Sep1951, Dalmat, H. T., col. y det. (1 ♂ y 2 ♀♀ montados en alfiler): USNM. 29-Sep-1951, Dalmat, H. T., col. y det. (1 ♂ No. 6425 y 1 ♀ No. 6426 terminalia en lámina el resto en alfiler); 22-Sep-1940, sin coletor (1 pupa en lámina): InDRE. México; Chiapas, Chenalho, 12-Jul-1973, Alvarez, J., col. (3 larvas en lámina); Pacayalito, 20-Jun-1952, Alvarado-Canel, col. (3 larvas en lámina CAIMSim/lam-00001, 00002 y 00003): InDRE.
Tlalocomyia alticola (Dyar y Shannon 1927) Material examinado: 1 ♀ Holotipo ♀: México; Sierra Madre, Townsend, C. H. T., col. Dyar y Shannon, det. No. 28339: USNM.
Tlalocomyia andersoni Currie, Adler y Wood 2004, In: Adler et al. 2004 Material examinado: 2 ♀♀, 1 ♂, 2 PP y 3 LL. U. S. A., Oregon, Benton Co., Corvallis Dimple Hill, 9-Mar-1993, sin colector Currie, D., y M. Wood, det. (1 ♂ y 1 ♀ montados en alfiler); Benton Co., 60th St. Corvallis, 26-Abr-1993, trampa malaise, Anderson, N. H., col. (1♀ en etanol); 31-Dic-1996, Anderson, N. H., col. (1 larva en etanol, 2 larvas y 2 pupas en láminas): ROM.
32
Tlalocomyia atzompensis (Díaz-Nájera 1962) Material examinado: 2 LL. Holotipo larva: México; Morelos, Huitzilac, Cañada de Atzompa, 12-Agt-1956, Hidalgo, E., col. (montada en lámina No. 6521): InDRE. Otro material examinado: 1 larva mismo datos que el holotipo (montada en lámina).
Tlalocomyia fortunensis (Petersen 1985) Material examinado: 1♀ y 7 ♂♂. Holotipo ♂ farado y exuvia pupal: Panamá; Chiriqui, Los Planes de Hornito, 8º38´N 82º14´W. 26-Agt-1980, Petersen, J. L., col. y det. (Montado en alfiler): USNM. Alotipo ♀ farada con exuvia pupal: mismos datos que el holotipo, excepto por: 18-Sep-1980, (montada en lámina): USNM. Paratipos: mismos datos que el holotipo excepto por: 25-Agt-1980, (2 ♂♂ farados con exuvia pupal montados en láminas); 26/27-Agt-1980, (2 ♂♂ farados con exuvia pupal montados en alfiler); 4-Sep-1980, (1 ♂ farado con exuvia pupal montado en lámina); 16-Sep-1980, (1 ♂ farado con exuvia pupal montado en lámina): USNM.
Tlalocomyia grenieri (Vargas y Díaz-Nájera 1948) Material examinado: 5 ♀♀, 1 ♂♂, 3 PP y 4 LL. Holotipo ♂: Veracruz, Tlanepaquila, 15-Sep-1948, Reyes, F., col. (terminalia montada en lámina el resto en alfiler No. 3945): InDRE. Alotipo ♀: mismo datos que el holotipo excepto por: 27-Jun-1948, (terminalia montada en lámina el resto en alfiler No. 3918): InDRE. Otro material revisado: México; Veracruz, Tlanepaquila, 15-Sep-1948, Reyes, F., col. (2 ♀♀ InDRE 90-002, 90-003 en alfiler, 2 ♀♀ No.3953-CAIMSim/lam-00004, CAIMSim/lam-00012, 2 pupas CAIMSim/lam-00011y CAIMSim/lam-00013 en láminas); 27-Jun-1948, Reyes, F., col. (1 pupa CAIMSim/lam-00005 y 4 larvas en láminas CAIMSim/lam-00006, 00007, 00009 y 00010): InDRE
Tlalocomyia mixensis (Díaz-Nájera 1962) Material examinado: 1 LL. Holotipo larva: México; Oaxaca, Totontepec-Mixe, Agt-1952, Reyes, F., col. (montada en lámina No. 6522): InDRE.
Tlalocomyia muzquicensis (Díaz-Nájera 1971) Material examinado: 4 ♀♀ y 8 PP.
33
Paratipos: México; Coahuila, Múzquiz, Arroyo Las Salinas, 7/13-Nov-1970, Díaz-Nájera, A., col. (7 pupas en montadas láminas): InDRE. Otro material revisado: México; Coahuila, Múzquiz, Arroyo Las Salinas, 7/13-Nov-1970, Díaz-Nájera, A., col. (4 ♀♀ en etanol y 1 pupa montada lámina): InDRE.
Tlalocomyia osborni (Stains y Knowlton 1943) Material examinado: 3 ♀♀, 2 PP y 7 LL. Paratipos: U. S. A., California, Tuolumne Co. 4.5mi NW Brighton Flats 6100ft, Jun-1941, Orr, R. T., col. (2 ♀♀ en alfiler y 1 ♀ en lámina): USNM. Otro material revisado: Canada; British Columbia, 7.4-18.2mi west of Kinnaird, 25-May-1964, Wood, D. M, y G. C. Wood, cols. (1 pupa montada en lámina, 1 pupa en etanol, 3 larvas montadas en láminas y 4 en etanol): ROM.
Tlalocomyia pachecolunai (De León 1945) Material examinado: 5 ♀♀, 7 ♂♂, 1 PP y 1 LL. Plesiotipos: Guatemala; Totonicapan, Río María Tecum, 31-Jul-1948, Dalmat, H. T., col. y det. (3 ♀♀ y 2 ♂♂ montados en alfiler): USNM. Otro material revisado: Guatemala; Acatenango-Chimaltenango, Finca Socorro, Río Socorro. 10-Oct-1951, Dalmat, H. T., col. y det. (1 ♀ terminalia montada en lámina el resto en alfiler No. 6328, 1 ♂ en alfiler y 1 ♂ en lámina): InDRE; 23-Oct-1950, Dalmat, H. T., col. (1 ♀ No. 1510-1, 1 ♂ No. 1510-3 y 1 pupa No. 1510-3 montados en láminas): USNM. La Soledad, Los Encuentros. 19-Sep-1949, Ochoa-Alemán, col. (1 ♂ farado montado en lámina): InDRE. Sololá, riachuelo cerca de Los Encuentros. 3-Agt-1952, sin colector, Dalmat, H. T., det. (1 ♂ en alfiler): USNM. México; Chiapas, Unión Fronteriza, Finca Monte Florido. 23-Oct-1953, Alvarado, A., col. (1 larva en lámina): InDRE.
*Tlalocomyia ramifera Currie, Adler y Wood 2004, In: Adler et al. 2004
*Tlalocomyia revelata Wygodzinsky y Díaz-Nájera 1970
Tlalocomyia roblesi (De León 1945) Material examinado: 8 ♀♀ y 6 ♂♂. Guatemala, Sololá, Río Nacimiento a 4 millas de Municipio Los Encuentros, 11-Agt-1951, Dalmat, H. T., det. (3 ♀♀ No. 13L-17, 13L-20 y 13L-26 montadas en alfiler, 1 ♀ farada con
34
exuvia pupal montada en lámina No. 13L-6; 3 ♂♂ No. 13L-24, 13L-25 y 13L-30 montados en alfiler, 1 ♂ No. 13L-6 montado en lámina): USNM. (1 ♀ No. 6342 montada en alfiler): InDRE; 31-Jul-1949, Dalmat, H. T., det (1 ♀ No. 6341 montada en alfiler); 31-Jul-1949, Ochoa, col., (2 ♀♀ No. 6338 y 6342, 2 ♂♂ No. 6337 y 6341 montados en láminas): InDRE.
Tlalocomyia salasi (Ramírez-Pérez et al. 1988) Material examinado: 3 ♀♀, 3 ♂♂, 2 PP y 5 LL. Paratipos: Costa Rica, San José, La Georgina. 14-Nov-1983, Méndez y A. Solano, cols. Vargas, M y J. Ramírez, det. (1 ♀ No. 1/1 y 1 ♂ No. 1/1 terminalia montada en láminas): USNM. Otro material revisado: Costa Rica, San José, La Georgina, 14-Nov-1983, Méndez y A. Solano, cols. (1 ♀ No. 1/5, 2/5, 3/5, 4/5 y 5/5 montada en 5 láminas); 12-Nov-1983, (1 ♀ No. 1/4, 2/4, 3/4 y 4/4 montada en 4 láminas); 6-Nov-1983, Méndez y A. Solano, cols. (1 ♂ No. 1/3, 2/3 y 3/3 montado en 3 láminas); 1-Nov-1983, Méndez y A. Solano, cols. (1 ♂ No. 1/3, 2/3 y 3/3 montado en 3láminas); 28-Oct-1983, Méndez y A. Solano, cols. (2 pupas No. 1/4, 2/4, 3/4, 4/4 y 1/2 y 2/2 montada en 4 y 2 láminas respectivamente); 7-Jun-1983, Méndez y A. Solano, cols. (1 larva No. 1/5, 2/5, 3/5, 4/5 y 5/5 montada en 5 láminas); 17-Jun-1983, Méndez y A. Solano, cols. (1 larva No. 1/5, 2/5, 3/5, 4/5, 5/5 y 6/6 montada en 6 láminas); La Georgina Km. 96-97, 14-Jul-1986, Solano, A y H. Mayrena, cols. (3 larvas Set No.1, 2, 3: 1/6, 2/6, 3/6, 4/6, 5/6 y 6/6 montadas en 6 láminas): USNM.
Tlalocomyia stewarti (Coleman 1953) Material examinado: 3 ♀♀, 4 ♂♂, 1 PP y 3 LL. Paratipos: U. S. A. California, Plumas Co, Spring Garden, sin fecha y colector, Adler, P. H., det. (1 ♀ y 2 ♂♂ en alfiler): USNM. Otro material revisado: U. S. A. California, Plumas Co, Spring Garden, sin fecha y colector, Rue, det. (2 ♀♀ y 2 ♂♂ en lámina); near Spring Garden, 18-May-1948, Wirth, W. W y R. W. Coleman, cols, Rue, det. (1 pupa en lámina); Sierra Co; Approx. 6 miles NW Bassetts Station, 28-May-1950, Coleman, R. W, col, Rue, det. (3 larvas en lámina): USNM.
*Tlalocomyia tadai (Ochoa y Takaoka 1993)
Greniera humeralis Currie, Adler y Wood 2004, In: Adler et al. 2004 Material examinado: 2 ♀♀, 1 ♂, 1 PP y 5 LL. Canadá, British Columbia, Spence’s Bridge, 9.3 mi. de Junction Rts. 1 y 8. 7-Jun-1964, D. M. y G. C. Wood., cols. (2 ♀♀, 1 ♂, 1 pupa, 3 larvas en etanol y 2 larvas montadas en láminas): ROM.
35
Greniera longicornis Currie, Adler y Wood 2004, In: Adler et al. 2004 Material examinado: 4 ♀♀, 2 ♂♂, 4 PP y 9 LL. U. S. A. Delaware, Sussex Co. Ellendale State Forest. 15-Mar-1981, Lake, R. W., col. (4 ♀♀, 2 ♂♂, 2 pupas y 6 larvas en etanol; 2 pupas y 3 larvas en láminas): ROM.
*Simulium (Asphatia) metallicum Bellardi 1859
*Simulium (Hemicnetha) mexicanum Bellardi 1862
Stegopterna mutata (Malloch 1914) Material examinado: 3 ♀♀, 1 PP y 7 LL. U. S. A. New York, Cayuta Lake, 9-May-1935, Shaw, F. R, col. Stone A., det. (1 ♀ en alfiler); Mt. Marcy, 12-Jun-1935, Stone. A., det. (1 ♀ en alfiler); Ithaca, 27-May-1935, Stone, A., det. (1 ♀ No. 6034 en lamina): InDRE. Michigan, Oakland Co. Kensington Metropark. 9-May-1990, Bidlack, D., col. (5 larvas en etanol, 2 larvas en lámina y 1 pupa en lámina): ROM.
Stegopterna xantha Currie, Adler y Wood 2004, In: Adler et al. 2004 Material examinado: 1 ♀♀, 1 PP y 5 LL. U. S. A. Michigan, Oakland Co. Kensington Metropark. 9-May-1990, Bidlack, D., col. (1 ♀, 1 pupa y 5 larvas en etanol): ROM.
Prosimulium hirtipes (Fries 1824)
Material examinado: 2 PP y 1 LL. U. S. A. Maine, Dryden. 28-May-1946, Hoffmann, A., col. (2 pupas y 1 larva, en láminas): InDRE
36
Apéndice II. Lista de Caracteres Larvas 0. Longitud de la antena respecto a la base del abanico cefálico.
0. Menor 1. Igual 2. Mayor
1. Longitud del primer segmento antenal respecto al segundo segmento antenal.
0. Mayor 1. Igual 2. Menor
2. Longitud del segundo segmento antenal respecto al tercer segmento.
0. Mayor 1. Igual 2. Menor
3. Coloración antenal.
0. Dos primeros segmentos más claros que el tercero 1. Dos primeros más oscuros que el tercero 2. Coloración uniforme
4. Apotoma cefálico.
0. Positivo 1. Negativo
5. Número de dientes del hipostomio.
0. 15 o más 1. 13-11 2. 9 o menos
6. Desarrollo de los dientes del hipostomio.
0. Dientes laterales con la misma longitud que el diente central 1. Diente central pobremente desarrollado no alcanzando la longitud de los dientes laterales 2. Diente central con mayor longitud que los laterales
7. Número de dientes paralaterales del hipostomio.
0. 2+2 1. 3+3 2. 1+1 3. Ausentes
37
8. Número de dientes sublaterales del hipostomio. 0. 6+6 1. 3+3 2. 2+2
9. Dientes ventrales en el hipostomio.
0. Ausentes 1. Presentes
10. Escleritos cervicales.
0. Fusionados 1. Libres
11. Forma de la hendidura gular.
0. Triangular 1. Ovalada 2. Ausente 3. Trapezoidal
12. Estructuras en la parte ventral del octavo segmento abdominal
0. Un par de tubérculos 1. Un ligero abultamiento en la parte media 2. Sin estructuras accesorias
13. Número de rayos del abanico cefálico. 0. 20-35 1. 40 o más
Pupas 14. Tricomas frontales.
0. 2+2 1. 3+3
15. Número de filamentos traqueo-branquiales.
0. 2-5 1. 6-9 2. 11-15 3. 23 o más
16. Superficie de las traqueo-branquias. 0. Lisa 1. Estriada 2. Con espículas
38
17. Consistencia de las traqueo-branquias 0. Rígidas 1. Careciendo de rigidez
18. Cubierta del mesonoto.
0. Con Plaquillas 1. Glabra.
19. Tricomas superiores dorsales del mesonoto.
0. 5+5 1. 4+4 2. 2+2
20. Tricomas traqueo-estigmales.
0. 6+6 1. 5+5 2. 7+7
21. Tricomas del lóbulo pre-alar.
0. 2+2 1. 3+3
22. Morfología del capullo.
0. Capullo difícilmente cubriendo en su totalidad la región abdominal 1. Capullo cubriendo la región abdominal y torácica
23. Arreglo de tricomas espiniformes en el segundo terguito abdominal.
0. Ausentes 1. 3+3 2. 4+4 3. 5+5 4. 7+7 5. 8+8
24. Arreglo de tricomas espiniformes en el tercer terguito abdominal.
0. 4+4 1. 5+5 2. 8+8 3. 9+9
25. Arreglo de tricomas espiniformes en el tercer esternito abdominal.
0. Ausentes 1. 1+1 2. 3+3 3. 4+4
39
26. Arreglo de tricomas espiniformes en el cuarto terguito abdominal. 0. 4+4 1. 5+5 2. 7+7 3. 8+8
27. Arreglo de tricomas espiniformes en el cuarto esternito abdominal.
0. Ausentes 1. 5+5 2. 4+4 3. 3+3 4. 2+2 5. 1+1
28. Arreglo de tricomas espiniformes en el quinto terguito abdominal.
0. Ausente 1. 2+2 2. 5+5 3. 7+7
29. Arreglo de tricomas espiniformes en el quinto esternito abdominal.
0. 2+2 1. 4+4 2. 5+5 3. 1+1 4. Ausentes
30. Arreglo de tricomas espiniformes en el sexto terguito abdominal.
0. Ausentes 1. 2+2 2. 3+3 3. 6+6
31. Arreglo de tricomas espiniformes en el sexto esternito abdominal.
0. 2+2 1. 1+1 2. 3+3 3. 5+5 4. Ausentes
32. Arreglo de tricomas espiniformes en el séptimo terguito abdominal.
0. Ausentes 1. 2+2 2. 6+6
33. Arreglo de tricomas espiniformes en el séptimo esternito abdominal.
0. 2+2
40
1. 1+1 2. 3+3 3. Ausentes
34. Arreglo de tricomas espiniformes en el octavo terguito abdominal.
0. Ausentes 1. 2+2 2. 3+3
35. Espinas o ganchos en la parte terminal del abdomen. 0. Presente 1. Ausente
Adultos 36. Celda basal del ala.
0. Presente 1. Ausente
37. Sector radial del ala.
0. Bifurcado de manera conspicua 1. Bifurcado ligeramente por una membrana 2. No bifurcado
38. Pedisulco.
0. Ausente 1. Representado por pequeñas rugosidades 2. Representado por una depresión conspicua
39. Espermateca.
0. Lisa en su superficie, con área membranosa donde se inserta el conducto espermatecal. 1. Superficie reticulada, con área membranosa donde se inserta el conducto espermatecal. 2. Superficie reticulada, sin área membranosa donde se inserta el conducto espermatecal.
40. Apodemas anteriores de la horquilla genital.
0. Ausentes 1. Sobresaliendo ligeramente de los brazos de la horquilla
41. Diente basal de las uñas tarsales de la hembra.
0. Ausente 1. Pequeño de forma subtriangular 2. Alcanzando la mitad de la uña tarsal, de forma subtriangular 3. Forma subcuadrangular puede o no alcanzar la mitad de la uña tarsal
42. Calcipala. 0. Ausente 1. Ápice aguzado
41
2. Ápice ovalado
43. Número de espinas en la región apical del gonostilo. 0. 2 1. 1
44. Espolones de la tibia del tercer par de patas. 0. Iguales o menores en su longitud que el ancho de la tibia 1. Excediendo el ancho de la tibia
42
Apéndice III. Matriz de Caracteres (Pr = Prosimulium, S = Simulium, St = Stegopterna y T = Tlalocomyia).
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
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24
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26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
Pr. Hirtipes 0 2 1 0 0 0 0 3 0 0 0 2 0 1 1 3 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 - 0 0 1 1 0 0 0 0S. mexicanum - 2 0 - 0 2 0 3 1 0 - 0 2 1 0 2 1 0 0 1 2 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 2 2 0 1 1 2 0 0S. metallicum 2 2 0 1 0 2 0 3 1 0 1 1 2 1 0 1 2 0 0 0 - 1 1 0 0 0 0 5 0 0 0 0 0 2 0 1 1 2 2 0 1 1 2 1 0St. xantha 2 2 2 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 - 2 - 0 0 - - - 1 - - - - - - - - - - - - 0 0 2 1 1 1 0 2 0 1St. mutata 2 1 2 0 0 0 0 1 1 0 1 0 1 1 - 2 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 2 1 1 1 0 2 0 1Gr. humeralis 2 0 2 1 1 1 0 2 1 0 0 3 0 1 0 3 1 1 0 - 2 0 1 - 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 2 1 0 0 2 1 0 0Gr. longicornis 2 1 2 2 0 1 0 0 1 0 1 2 0 1 1 3 1 1 0 0 0 0 1 0 0 - 0 - 2 4 1 4 1 3 1 0 0 1 1 0 0 2 1 0 0T. revelata 1 2 0 0 0 1 0 0 2 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 - 1 0 5 3 2 3 2 3 1 3 3 2 2 2 1 0 2 1 2 0 2 2 0 0T. andersoni 1 2 2 0 0 1 0 0 2 0 1 1 1 0 1 2 1 0 0 1 0 1 0 - 0 0 0 0 0 3 0 1 0 1 0 0 0 1 1 1 1 2 2 0 0T. osborni 0 2 1 0 0 2 2 3 2 0 0 3 1 0 0 2 0 0 0 - - - 0 - 0 0 0 3 0 4 0 1 0 1 0 0 0 1 1 2 0 2 2 1 0T. stewarti 1 2 0 0 0 1 1 2 2 1 1 0 1 0 - 1 2 0 0 2 0 0 - - - - - - 2 1 2 0 1 0 0 0 0 1 1 1 0 2 2 0 0T. ramifera 1 1 1 0 0 2 1 2 2 0 0 0 1 0 - 1 2 0 0 - - - 0 - 0 - 0 - - - - - - - 0 0 0 1 1 1 0 2 2 0 0T. aguirrei 0 2 2 2 0 1 0 0 2 0 0 1 1 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 - 0 0 1 4 1 1 0 2 0 0 0 0 0 2 1 1 1 3 2 0 0T. atzompensis 0 2 1 2 0 1 0 0 2 0 1 0 1 0 - 2 1 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -T. fortunensis - 1 - - 0 1 0 0 2 0 1 - 1 0 0 1 1 0 1 0 1 0 0 3 1 0 1 0 0 1 0 2 0 0 0 0 0 2 1 0 0 3 2 0 0T. grenieri 1 2 2 2 0 1 0 2 2 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1 1 1 0 3 2 0 2 1 0 1 0 2 0 0 0 0 0 2 1 2 1 3 2 0 0T. mixensis 1 2 2 2 1 0 0 0 2 1 - 1 1 0 - 0 1 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -T. muzquicensis 0 2 1 2 0 1 0 0 2 0 0 1 1 0 0 2 2 0 0 1 2 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 2 1 1 0 2 2 - 0T. pachecolunai 1 2 2 2 0 1 0 2 2 0 0 0 1 0 0 2 2 0 0 1 - 1 0 0 0 0 0 5 0 0 0 1 0 1 0 0 0 2 1 2 1 2 2 0 0T. roblesi 0 2 1 0 0 1 0 0 2 0 0 0 1 0 0 1 1 0 1 1 0 1 0 2 0 1 0 5 0 0 0 1 0 3 0 0 0 2 1 2 1 2 2 0 0T. salasi 0 2 2 2 0 1 0 0 2 0 0 1 1 0 1 0 2 0 1 1 0 0 0 4 2 3 3 1 0 2 0 2 0 0 0 0 0 2 1 1 1 2 2 0 0T. tadai 1 0 2 - 1 1 0 0 2 0 0 1 1 0 0 1 0 - 0 0 - - 0 - 0 - 0 0 0 2 0 3 0 0 0 0 - - 1 1 1 - 2 - -
43
Apéndice IV. Árboles parsimoniosos
P. hirtipes
S. mexicanumS. metallicum
St. xanthaSt. mutata
Gr. humeralisGr. longicornis
T. revelata
T. andersoni
T. osborni
T. stewartiT. ramifera
T. aguirrei
T. atzompensis
T. fortunensis
T. grenieri
T. mixensis
T. muzquicensisT. pachecolunai
T. roblesi
T. salasi
T. tadai
P. hirtipes
S. mexicanumS. metallicum
St. xanthaSt. mutata
Gr. humeralisGr. longicornis
T. revelata
T. andersoni
T. osborni
T. stewartiT. ramifera
T. aguirrei
T. atzompensis
T. fortunensis
T. grenieri
T. mixensis
T. muzquicensis
T. pachecolunai
T. roblesi
T. salasi
T. tadai
P. hirtipes
S. mexicanumS. metallicum
St. xanthaSt. mutata
Gr. humeralisGr. longicornis
T. revelata
T. andersoni
T. osborni
T. stewartiT. ramifera
T. aguirrei
T. atzompensis
T. fortunensis
T. grenieri
T. mixensis
T. muzquicensis
T. pachecolunai
T. roblesi
T. salasi
T. tadai
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