tiene un papel fundamental en la coordinación temporal de las actividades motoras y en el paso...
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Tiene un papel fundamental en la coordinación temporal de las actividades motoras y en el paso suave y rápido de un movimiento al siguiente.Regula la intensidad de la contracción muscular cuando varia la carga y controla las interacciones instantáneas entre los músculos agonistas y antagonistas.
CONTROL MOTOR
Recibe constantemente información de la secuencia DESEADA de contracciones musculares desde las áreas encefálicas de control motor.Además, le llega información sensitiva continua desde la periferia del organismo, comunicando las variaciones sucesivas en velocidad del movimiento, posición, fuerzas que actúan, etc.Luego el cerebelo contrasta los movimientos reales descriptos por la información sensitiva con los movimientos pretendidos por el sistema motor. Si la comparación entre los dos no es satisfactoria, el cerebelo devuelve señales subconscientes de corrección hasta el sistema motor, para aumentar o disminuir los niveles de activación de cada músculo.También colabora en la planificación por anticipado del siguiente movimiento secuencial una fracción de segundo antes, mientras se esta ejecutando el movimiento actual, es decir que ayuda a pasar con suavidad de un movimiento al siguiente.
Por último aprende de sus errores (si el movimiento no ocurre como se pretende, el circuito cerebeloso aprende a realizar otro más potente o más débil la próxima vez).
L. anterior
L. Posterior (neocerebelo)
L. floculonodular
AREAS ANATOMICAS
Esta dividido en 3 lóbulos por dos cisuras profundas:
DIVISIONES FUNCIONALES
Los dos primeros lóbulos están organizados a lo largo de un eje longitudinal. En el centro hay una banda estrecha: VERMIS, separada del resto por surcos superficiales
A cada lado del vermis hay un hemisferio cerebeloso grande, cada uno de ellos se divide en ZONA INTERMEDIA y ZONA LATERAL
La zona intermedia controla las contracciones musculares en las porciones distales de las extremidades superiores e inferiores: manos, pies y dedos
La zona lateral opera a nivel remoto: se suma a la corteza cerebral para la planificación general de las actividades motoras secuenciales.
En el vermis están la mayoría de las funciones de control cerebeloso encargadas de los movimientos musculares del tronco axial, el cuello, hombros y cadera.
Al igual que cortezasensitiva, corteza motora, núcleos rojos,ganglios basales.
Vermis: recibe información visual, auditiva, vestibular y somestésica de cabeza, tronco y porciones proximales de las extremidades.
Región del vermis regula, corrige y coordina los movimientos de la cabeza y tronco y porción proximal de miembros
REPRESENTACION TOPOGRAFICA DEL CUERPO
Las zonas intermedias representan las regiones faciales y las extremidades.
Parte externa de hemisferios (las porciones laterales grandes) carecen de aferencias periféricas, reciben toda la información de corteza cerebral contralateral.
Presenta eferencias a corteza motora y premotora contralateral (vía tálamo), y además conforma un subcircuito de realimentación que incluye el núcleo rojo y la oliva inferior.
Así regula y corrige los programas motores corticales.
CIRCUITO NEURONAL
La corteza cerebelosa es una gran lámina plegada de 17 cm de ancho por 1.20m de largo, con pliegues transversales. Cada pliegue se llama LAMINA.En la profundidad, bajo la masa plegada están los NUCLEOS PROFUNDOS DEL CEREBELO.
CIRCUITO NEURONAL
La corteza cerebelosa es una gran lamina plegada de 17 cm de ancho por 1.20m de largo, con pliegues transversales. Cada pliegue se llama LAMINA.En la profundidad, bajo la masa plegada están los NUCLEOS PROFUNDOS DEL CEREBELO.VIAS DE ENTRADA
VIAS AFERENTES DESDE OTRAS PORCIONES DEL ENCEFALOVIA CORTICO PONTOCEREBELOSA: se origina en corteza cerebral motora y premotora y en corteza somatosensitiva, pasa por los núcleos del PUENTE y los FASCICULOS PONTOCEREBELOSOS para llegar a las divisiones laterales de los hemisferios cerebelosos.
OTROS FASCICULOS AFERENTES nacen en tronco encefálico: 1) FASCICULO OLIVOCEREBELOSO, que va de la oliva inferior a todas las porciones del cerebelo; se excita en la oliva por las fibras procedentes de la corteza motora, los ganglios basales, formación reticular y médula.
2) FIBRAS VESTIBULOCEREBELOSAS, algunas nacen en el aparato vestibular. Casi todas acaban en el lóbulo floculonodular y en el núcleo del fastigio del cerebelo.3) FIBRAS RETICULOCEREBELOSAS, que nacen en la formación reticular y finalizan en la VERMIS.
CIRCUITO NEURONAL
VIAS AFERENTES DESDE LA PERIFERIA
Cerebelo recibe también señales sensitivas desde la periferia del cuerpo a través de 4 fascículos a cada lado: dos dorsales en la médula y dos ventrales
Los dos más importantes son: - FASCICULO ESPINOCEREBELOSO DORSAL - FASCICULO ESPINOCEREBELOSO VENTRAL
El Dorsal entra en cerebelo por el pedúnculo cerebeloso inferior y termina en el vermis y zonas intermedias, del mismo lado de su origen.
El Ventral entra por pedúnculo cerebeloso superior y acaba a ambos lados del cerebelo.
La información trasmitida por estos fascículos procede principalmente de los husos musculares y otros receptores somáticos como órgano tendinoso de Golgi, receptores táctiles de la piel y receptores articulares.
El Haz dorsal informa al cerebelo sobre:1- contracción muscular2- grado de tensión en los tendones musculares3- posición y velocidad de movimiento de las distintas partes del cuerpo4- fuerzas que actúan sobre las superficies corporales
El Haz ventral recibe menos información de los receptores periféricos.Se activa básicamente por las señales motoras que llegan a las astas anteriores de la médula desde:1- encéfalo, a través de los fascículos corticoespinal y rubroespinal.2- generadores internos de patrones motores en la propia médula.
Comunican al cerebelo que señales motoras llegaron a las astas anteriores. Esa retroalimentación se llama COPIA DE EFERENCIA del impulso motor en el asta anterior.
Estas vías transmiten impulsos a una velocidad de hasta 120 m/seg (la mayor de todo el
SNC)
VIAS DE SALIDA
NUCLEOS PROFUNDOS DEL CEREBELO Y VIAS EFERENTESDentro de la masa cerebelosa hay TRES NUCLEOS CEREBELOSOS:
- DENTADO- INTERPOSITO (EMBOLIFORME y GLOBOSO)- FASTIGIAL
(los núcleos vestibulares del bulbo también pueden funcionar como núcleos cerebelosos profundos)
VIAS DE SALIDA
NUCLEOS PROFUNDOS DEL CEREBELO Y VIAS EFERENTESDentro de la masa cerebelosa hay TRES NUCLEOS CEREBELOSOS:
- DENTADO- INTERPOSITO (EMBOLIFORME y GLOBOSO)
(los núcleos vestibulares del bulbo también pueden funcionar como núcleos cerebelosos profundos)
Todos los núcleos reciben señales de dos fuentes:1- corteza cerebelosa2- fascículos aferentes sensitivos profundos dirigidos al cerebelo
Cada vez que llega una señal de entrada al cerebelo, se divide en dos direcciones:A- directamente a uno de los núcleos profundosB- a la zona de la corteza cerebelosa que cubre a dicho núcleo.Una décima de segundo más tarde la corteza cerebelosa emite una señal de salida INHIBIDORA hacia el núcleo profundo
Todas las señales de entrada finalmente acaban en los núcleos profundos adoptando primero la forma de impulsos excitatorios seguidos por impulsos inhibidores.Desde los núcleos, las señales de salida abandonan el cerebelo y van al encéfalo.
VIAS DE SALIDA
ORGANIZACIÓN GENERAL DE LAS VIAS EFERENTES
VIAS DE SALIDA
ORGANIZACIÓN GENERAL DE LAS VIAS EFERENTES1- Una vía que nace en el VERMIS y luego atraviesa los NUCLEOS FASTIGIALES camino a las REGIONES BULBARES Y PONTINAS del tronco encefálico.Este circuito funciona asociado al aparato del equilibrio y los núcleos vestibulares del tronco encefálico para controlar el equilibrio. También esta relacionado con la formación reticular para regular las actitudes posturales del cuerpo.2- Una vía que tiene el siguiente recorrido:
a- se origina en ZONA INTERMEDIA cerebelarb- atraviesa NÚCLEO INTERPOSITOc- va a NÚCLEO VENTROLATERAL Y VENTROANTERIOR del tálamod- va a CORTEZA cerebrale- distintas ESTRUCTURAS TALAMICAS de la línea mediaf- a los GANGLIOS BASALESg- a NÚCLEO ROJO y FORMACIÓN RETICULAR
Este circuito coordina las contracciones recíprocas entre músculos agonistas y antagonistas en las porciones periféricas de las extremidades , principalmente en manos, dedos y pulgares
3- Una vía que comienza en corteza cerebelosa de la ZONA LATERAL, va a núcleo DENTADO, luego a NUCLEO VENTROLATERAL Y VENTROANTERIOR del tálamo y finalmente a CORTEZA CEREBRAL.Esta vía contribuye a la coordinación de las actividades motoras sucesivas puestas en marcha por la corteza cerebral.
UNIDAD FUNCIONAL Y CELULAR
Tiene 30 millones de unidades funcionales idénticas entre sí. Está centrada en una sola célula de Purkinje muy grande (hay 30 millones en la corteza cerebelosa) y en la célula nuclear profunda correspondiente.
Corteza cerebelosa:
Presenta tres capas principales:- Capa Molecular- Capa de las células de Purkinje- Capa Granulosa
Debajo de ellas, en el centro de la masa cerebelosa están los NUCLEOS PROFUNDOS
Trepadoras (nacen en las olivas inferiores del bulbo raquídeo. Hay una por cada 5-10 células de Purkinje).Un sólo impulso suyo siempre generará un sólo tipo de potencial de acción prolongado (de hasta 1 segundo) en cada célula de Purkinje. Iniciará una descarga potente y varias descargas secundarias débiles, DESCARGA COMPLEJA.
CIRCUITO NEURONAL DE LA UNIDAD FUNCIONAL
La salida desde la unidad funcional es por una célula nuclear profunda (que esta sometida a influencias excitadoras e inhibidoras).Las excitadoras vienen de sus conexiones directas con fibras aferentes que llegan al cerebelo desde el encéfalo o la periferia). Las inhibidoras proceden de la célula de purkinje en la corteza cerebelosa.
Las proyecciones aferentes recibidas son de dos clases:- Fibras trepadoras- Fibras musgosas
Musgosas (son todas las demás fibras que entran al cerebelo de múltiples fuentes). Dejan salir colaterales para excitar células nucleares profundas. Luego sigue a la capa granulosa, donde hace sinapsis con cientos o miles de células de los granos. Hay 500 a 1000 células de los granos por cada célula de Purkinje.
CIRCUITO NEURONAL DE LA UNIDAD FUNCIONAL
Envían axones a la capa molecular . Allí los axones se dividen en dos ramas con trayectos paralelos a las laminas. A la capa molecular llegan dendritas de la célula de purkinje y de 80.000 a 200.000 fibras paralelas hacen sinapsis con cada célula de Purkinje.
Las proyecciones de la fibra musgosa sobre la célula de Purkinje es distinta de la fibra trepadora, ya que sus sinapsis son débiles, por lo que deben estimularse una gran cantidad a la vez para excitarla. La activación adopta la forma de un potencial de acción de corta duración mucho menos intenso en la célula de Purkinje. DESCARGA SIMPLE.
CARACTERISTICAS DE LAS CELULAS DE PURKINJE Y LAS NUCLEARES PROFUNDAS
En condiciones normales disparan continuamente.Las células de Purkinje: 50 a 100 potenciales de acción por segundoCélulas nucleares profundas: ritmo mucho más rápido.
EQUILIBRIO ENTRE EXCITACION E INHIBICION
La estimulación directa de las células nucleares profundas por la fibra trepadora o la musgosa: las excita.La señal de la célula de Purkinje: las inhibe.
Otras celulas inhibidoras:- Celulas en CESTA- Celulas ESTRELLADAS
Son células inhibidoras con axones cortos. Están en la capa molecular, entre las pequeñas fibras paralelas y son estimuladas por ellas.Envían señales perpendiculares a las fibras paralelas que inhiben lateralmente a la célula de Purkinje, lo que AFINA la señal.
EQUILIBRIO ENTRE EXCITACION E INHIBICION
En condiciones de tranquilidad, la salida de la célula nuclear profunda permanece relativamente constante, a un nivel de estimulación continua.Durante un actividad motora rápida, la señal de corteza motora al principio aumenta mucho la excitación de las células nucleares profundas.Unos milisegundos mas tarde aparecen las señales inhibidoras de retroalimentación del circuito de la célula de Purkinje.
Hay una señal excitadora rápida por la célula nuclear profunda hacia la vía de salida motora, para potenciar la actividad motora, pero va seguida de una señal inhibitoria. Esta funciona como AMORTIGUACION.
Esto permite que se detenga el movimiento muscular y que no rebase su objetivo, sino el movimiento presentaría una oscilación.
Céls. Purkinje “aprenden” a corregir errores motores cuando se producen por primera vez. Ejemplo: ejercicios.Los niveles de sensibilidad de los circuitos cerebelosos se adaptan durante el proceso de entrenamiento. Esto se lleva a cabo por variación en los impulsos de la fibra trepadora a la célula de Purkinje. Una vez alcanzada la perfección, las fibras trepadoras dejan de enviar señales de error al cerebelo.
El grado en que cerebelo interviene al comenzar y acabar las contracciones musculares DEBE APRENDERLO.
El sistema nervioso recurre al cerebelo para coordinar las funciones del control motor en 3 niveles:
1- VESTIBULOCEREBELO.
FUNCION DEL CEREBELO EN CONTROL MOTOR GLOBAL
2- ESPINOCEREBELO.
3- CEREBRO CEREBELO.
Es importante para controlar el equilibrio entre las contracciones de los músculos agonistas y antagonistas de columna, cadera y hombros durante las variaciones rápidas de la posición corporal.
Las señales de la periferia avisan al encéfalo sobre la velocidad y dirección del movimiento, entonces vestibulocerebelo calcula por anticipado donde va a estar cada uno de ellos en los próximos milisegundos.
Esto permite que se pase al siguiente movimiento secuencial. SE HACE CORRECCION POR ADELANTADO.
1- VESTIBULOCEREBELO: Consta de los pequeños lóbulos cerebelosos floculonodulares. Se encuentran la mayoría de los movimientos relacionados con el equilibrio corporal.
Cerebelo es el que amortigua los movimientos para evitar el temblor de acción o temblor intencional (movimiento pendular generado por la inercia)
También controla los movimientos balísticos (rápidos y planificados por anticipado) por ej. tipear y leer.Sin cerebelo, estos movimientos serían:1- lentos y sin impulso de arranque2- la fuerza alcanzada sería débil3- su realización se interrumpiría con lentitud
Una vez que la zona intermedia comparó las informaciones recibidas, las células nucleares profundas del núcleo interposito envían señales eferentes correctoras:A- de vuelta a corteza motora por los núcleos del tálamoB- a núcleo rojo, dando origen al tracto RUBROESPINAL.Esto permite los movimientos coordinados y suaves en músculos agonistas y antagonistas de la parte distal de las extremidades para la realización de desplazamientos voluntarios.
2- ESPINOCEREBELO: La mayor parte de la vermis del cerebelo posterior y anterior y las zonas intermedias adyacentes a sus dos lados. Coordina los movimientos de las porciones distales de las extremidades (manos y dedos).
Planifica los movimientos secuenciales.Es el responsable de pasar con suavidad de un movimiento al siguiente según una sucesión ordenada.
Otra función es procurar la coordinación temporal oportuna de cada movimiento futuro. Propiedad de sincronización.Sin ella, la persona no puede determinar cuando comenzar el próximo movimiento secuencial, puede hacerlo muy pronto o demasiado tarde.Escribir, correr o caminar quedan descoordinados. Existe un fallo en la progresión suave de los movimientos.
Función extramotora de cerebrocerebelo: contribuye a la coordinación temporal de otros aspectos. Por ejemplo: el poder predecir a partir de una escena visual cambiante a que velocidad se acerca un objeto.
3- CEREBRO CEREBELO: grandes zonas laterales reciben conexiones de corteza motora y somatosensitiva del cerebro. Transmite información de salida en sentido ascendente de nuevo al cerebro, actuando como autorregulador junto al sistema sensitivo motor de la corteza para planificar los movimientos voluntarios, secuenciales del tronco y las extremidades, con una antelación de hasta décimas de segundo del movimiento verdadero.
Cerebelo, asociado con médula y tallo encefálico controla los movimientos posturales y el equilibrio
Cerebelo es importante en el control del equilibrio entre contracciones de músculos agonistas y antagonistas durante los cambios rápidos en las posiciones del cuerpo.
El aparato vestibular, mediante un circuito de retroalimentación,
posibilita una corrección casi instantánea de las señales motoras posturales que sean necesarias para el mantenimiento del equilibrio.
Las señales provenientes de la periferia informan al encéfalo de las posiciones de las diferentes partes del cuerpo, y de la rapidez y dirección en que se están moviendo. Entonces cerebelo calcula a partir de esas velocidades y direcciones, dónde estarán esas partes del cuerpo durante los siguientes milisegundos. –vermis cerebelosa-
Relación de cerebelo y procesos cognitivos y de aprendizaje no exclusivamente motor
Se ha demostrado:La activación cerebelosa es selectiva durante la resolución
de problemas y la ejecución de tareas con memoria de trabajo, memorizar letras presentadas visualmente.
La activación mayor del núcleo dentado en cerebelo lateral al resolver un rompecabezas, mas que la tarea simple de mover fichas sobre la mesa. El aumento de activación representa por tanto el proceso cognitivo de programación y reconstrucción visual-espacial, más allá del mero acontecimiento motor.
Por sus conexiones entre hemisferios cerebelosos y corteza de asociación participa en cognición no motora, y por conexiones con corteza límbica en funciones afectivas y autónomas.