UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR

ÁREA DE CONOCIMIENTO DE CIENCIAS DEL MAR

DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE BIOLOGÍA MARINA

TESIS

DIETA DE Rhinoptera steindachneri (Evermann y Jenkins, 1892) Y Dasyatis

brevis (Garman, 1879) EN EL ALTO GOLFO DE CALIFORNIA.

QUE COMO REQUISITO PARA OBTENER ELTITULO DE

BIOLOGO MARINO

PRESENTA:

MARÍA DEL ROSARIO SIMENTAL ANGUIANO

DIRECTOR:

M.C. YASSIR EDÉN TORRES ROJAS

LA PAZ, B.C.S. A MAYO DEL 2011.

 

 

DEDICATORIA

Esta tesis se la dedico a mi mami… por siempre estar conmigo y alentarme a

seguir adelante… gracias por que siempre ha confiando plenamente en mí y sobre

todo, por aguantar tanto de mí y seguir brindándome su amor. La AMO mami!!!!!!!

A Tyta, Shown, Nany y Oly… por que a pesar de todo siempre están ahí cuando

los necesito… de corazón les digo, los quiero mucho mucho y yo no se que haría

sin ustedes, no lo duden nunca!!!

A mis moustros (Lish, Nanon, Ketush y Taul) y mis princesas (Mya Toluchi y mi

comita Vale)… por que aunque son los más pequeños de la casa, son los que más

reclaman tiempo de su tía “la gruñona” y se que de cierto modo me miran como un

ejemplo a seguir… espero no defraudarlos nunca.

Pero la dedico de manera muy especial, al hombre que más AMO en esta vida, a

quien le debo todo lo que soy y como soy… por usted y para usted papi… gracias

por todo lo que me ha dado aún sin merecerlo, créame que todo me ha servido y

de todo he aprendido algo.

Nunca olviden que los AMO y que por ustedes puedo hacer todo lo que hago y

hago todo lo que puedo!!!

 

 

AGRADECIMIENTO

A los miembros del comité de revisión del escrito Dr. Felipe Galván Magaña, Dr.

Gerardo González Barba y M. C. Yassir Edén Torres Rojas por su tiempo

dedicado a esta tesis, sus consejos y criticas constructivas para mejorar y

complementar este trabajo.

Al Dr. Arturo Tripp Quezada, por su ayuda en la identificación de las especies

presas y las charlas tan agradables que hacían que fuera menos tedioso el

trabajo.

A Yassir y Vanessa, por su ayuda durante toda la tesis, la paciencia para soportar

mis locuras durante el trabajo de laboratorio y una que otra durante el escrito…

uuuy y todas esas comidas y platicas en el laboratorio, que hicieron que el tiempo

prácticamente se fuera “volando”; gracias también al grupo de los “yassiritos y

galvancitos” por tanto momento compartido.

A mi familia materna y paterna por confiar en mi y de alguna manera u otra me

han motivado a seguir adelante… sobre todo a mi tía Berionil, por siempre confiar

en mi, alentarme ha seguir adelante y muchas veces hacerme sentir como una

más de sus hijas; mi tía Enedina, mi tía Sara y mi primo Cesar por esas platicas y

 

 

momentos tan agradables y siempre mostrarme el lado buena de las cosas, y

jalarme las orejas cuando lo he necesitado, verdad Chechar??!!!

Uuuy ni que decir de mi Solecito… gracias nena por estar conmigo, compartir

tantas cosas y apoyarme en tantas locuras… tú sabes todo lo que significas para

mi… te quiero pechocha!!!

A cierta personita que sin darse cuenta y quererlo cambio de ser importante a ser

fundamental en mi vida, quien me apoya y acompaña en todo, no importando las

locuras que sean… gracias Ce-Acatl por dejarme compartir mi vida contigo y

permitirme ser parte de la tuya, a pesar de todo y de todos… te quiero tanto!!!

Gracias a mi hermanita Claudia y todos mis amigos que poco a poco se fueron

haciendo tan importantes en mi vida… Pame, Andrés, Vero, Aby, Wolf, Grillo,

Chato, Kzador, Poncho, Pony, Chollet y muchos mas, los cuales no enlisto por que

tardaría en nombrarlos a todos, pero cada uno sabe quien es y lo que significa

para mi… gracias por creer en mi, por aguantar mis desapariciones y sin embargo

estar ahí… por todas esas platicas y momentos de des-estrés que hacían y hacen

que me olvide de tantas cosas feas… uuuy por tantas cosas….

De antemano muchas gracias a todos!!!

 

 

INDICE GENERAL

RELACIÓN DE FIGURAS……………………………………..…………………….… I

RELACIÓN DE TABLAS……………………………………….……………………… IV

RESUMEN……………………………………..……………….……………………….. VII

1. INTRODUCCIÓN…………………………………………………………….………. 1

2. ANTECEDENTES…………………………………………………………..…...…… 4

3. JUSTIFICACIÓN…………………………………………………………….……….. 14

4. HIPÓTESIS…………………………………………………………………………… 15

5. OBJETIVOS.………………………………………………………………….………. 16

5.1. Objetivo general………………………………………………………………... 16

5.2. Objetivos específicos……………...…………………………………………... 16

6. ÁREA DE ESTUDIO…………………………………………………………...……. 17

7. MATERIAL Y METODOS…………………………………………………………… 19

7.1. Obtención de Muestras…………………………………………..……………. 19

7.2. Trabajo de Laboratorio…………………………...………………..………….. 20

Índice de Llenado…………………….……..…………….……..…….…….. 20

Estado de Digestión…………………………………...……………..……... 20

7.3. Trabajo de Gabinete.….………………………………………………….……. 21

7.3.1. Composición Cuantitativa de la Dieta…………………………….……. 22

Índice Numérico (%N)...…………………………...…………………….….. 22

 

 

Índice Gravimétrico (%G).……………………………………………….….. 23

Índice de Frecuencia de Aparición (%FA)...…………………………….… 24

Índice de Importancia Relativa (%IIR)...…………………………...……… 24

Índice geométrico de Importancia (IGI)………………………………….… 25

7.3.2. Índices Ecológicos……………………………………………………….. 26

Índice de Levin (Bi)…………………………………………………………... 26

Índice de Amundsen (P).……………………………………………………. 27

Índice de Diversidad de Shannon (H’).……………………………………. 29

Índice de Morisita simplificado por Horn (C )..……………………………. 30

Índice de Similitud (ANOSIM)………………………………………………. 31

Índice de Similitud Porcentual (SIMPER)………………………………… 31

Nivel Trófico (NT)…………………………………………………………….. 32

8. RESULTADOS…………………………………………………………………….…. 34

Tallas de Rhinoptera steindachneri y Dasyatis brevis…………………… 34

Llenado estomacal………………….……..………………………………… 37

Estado de Digestión…………………………………...…………………….. 39

8.1. Composición Cuantitativa de la Dieta…………………………….….………. 40

Índice Numérico (%N) de R. steindachneri......…………………………... 41

Índice Gravimétrico (%G) de R. steindachneri.…………………………... 42

Índice de Frecuencia de Aparición (%FA) de R. steindachneri…………. 44

Índice de Importancia Relativa (%IIR) de R. steindachneri……………... 44

Índice geométrico de Importancia (IGI) de R. steindachneri……………. 39

 

 

Índice Numérico (%N) de D. brevis………………………………………... 47

Índice Gravimétrico (%G) de D. brevis……………………………………. 47

Índice de Frecuencia Acumulada (%FA) de D. brevis…………………… 47

Índice de Importancia Relativa (%IIR) de D. brevis……………………… 49

Índice Geométrico de Importancia (IGI) de D. brevis……………………. 49

8.2. Índices Ecológicos…………………………………………………….……….. 52

Índice de Levin (Bi)…………………………………………………………... 52

Índice de Amundsen de R. steindachneri….......………………………….. 53

Índice de Amundsen de D. brevis………………………………………….. 55

Índice de Diversidad de Shannon (H’) de R. steindachneri…….............. 57

Índice de Diversidad de Shannon (H’) de D. brevis……………………… 58

Índice de Morisita simplificado por Horn (C )..……………………………. 59

Índice de Similitud (ANOSIM) por sexos de R. steindachneri…………… 59

Índice de Similitud Porcentual (SIMPER) por sexos de R.

steindachneri……………………………………………………………….….

60

Índice de Similitud (ANOSIM) por estadio de madurez de R.

steindachneri………………………………………………..…………………

63

Índice de Similitud Porcentual (SIMPER) por estadio de madurez de R.

steindachneri……………………………………………………………….….

64

Índice de Similitud (ANOSIM) por sexos de D. brevis…………………… 67

Índice de Similitud Porcentual (SIMPER) por sexos de D. brevis……… 68

Índice de Similitud (ANOSIM) por estadio de madurez de D. brevis…... 70

 

 

Índice de Similitud Porcentual (SIMPER) por estadio de madurez de D.

brevis……………………………………………………………………………

71

Índice de Similitud (ANOSIM) en las dietas de R. steindachneri y D.

brevis…………………………………………………………………………...

72

Índice de Similitud Porcentual entre las dietas de R. steindachneri y D.

brevis…………………………………………………………………………...

73

Nivel Trófico (NT)……………………………………………………………. 75

9. DISCUSIÓN………………………………………………………………………….... 76

10. CONCLUSIONES………………………………………………………………….... 88

11. RECOMENDACIONES…………………………………………...………………… 88

12. REFERENCIAS………………………………………………………...………….... 89

 

 

 I 

 

RELACIÓN DE FIGURAS

Figura 1. Vista dorsal y distribución de Rhinoptera steindachneri…………...... 6

Figura 2. Vista ventral (a) y lateral (b) de la cabeza de Rhinoptera

steindachneri…………………………………………………………......

7

Figura 3. Mandíbula inferior y superior de Rhinoptera steindachneri……..….. 7

Figura 4. Vista dorsal y distribución de Dasyatis brevis………………………… 8

Figura 5. Características de la boca abierta de Dasyatis brevis…….………… 9

Figura 6. Área de muestreo en el Alto Golfo de California...……….………….. 17

Figura 7. Gráfico propuesto por Amundsen et al. (1996) donde se compara

la abundancia de las presas vs. la frecuencia de aparición…...……

28

Figura 8. Tipos de estrategias alimenticias propuestas por Amundsen et al.

(1996) con base en las abundancias y frecuencia de aparición de

cada presa en la dieta del depredador…………………...…………....

29

Figura 9. Promedio de las tallas de longitud total para hembras y machos de

Rhinoptera steindachneri y Dasyatis brevis…………………………...

34

Figura 10 Promedio de las tallas de longitud de disco para hembras y

machos de Rhinoptera steindachneri y Dasyatis brevis……………..

35

Figura 11. Curva acumulada de especies presas de Rhinoptera steindachneri 36

Figura 12. Curva acumulada de especies presas para Dasyatis brevis……….. 37

Figura 13. Porcentaje de estómagos con alimento en Rhinoptera

 

 

 II 

 

steindachneri y Dasyatis brevis…………………..……………………. 38

Figura 14. Categorías de llenado de los estómagos de Rhinoptera

steindachneri y Dasyatis brevis……………..………………………….

39

Figura 15. Número de especies presas en cada uno de los estados de

digestión para Rhinoptera steindachneri y Dasyatis brevis……..…..

40

Figura 16. Espectro general de las dietas de Rhinoptera steindachneri y

Dasyatis brevis……………………………………………………………

41

Figura 17. Espectro trófico general de Rhinoptera steindachneri…….…...……. 43

Figura 18. Espectro trófico general de Dasyatis brevis……………………...…... 48

Figura 19. Gráfico de Amundsen donde se compara la abundancia de las

presas vs. frecuencia de aparición en Rhinoptera steindachneri…...

54

Figura 20. Grafico de Amundsen comparando la abundancia de las presas vs.

frecuencia de aparición en Dasyatis brevis………………..………….

56

Figura 21. Grafica de ANOSIM donde se compara la riqueza específica

contra la abundancia de hembras, machos e indefinidos de

Rhinoptera steindachneri………………………………...……………...

60

Figura 22. Grafica de ANOSIM donde se compara la riqueza especifica contra

la abundancia de adultos, juveniles e indefinidos de Rhinoptera

steindachneri………...……………………………………………………

64

Figura 23. Grafica de ANOSIM donde se compara la riqueza especifica contra

la abundancia de hembras y machos de Dasyatis brevis……………

68

Figura 24. Grafica de ANOSIM donde se compara la riqueza especifica contra

 

 

 III 

 

la abundancia de adultos y juveniles de Dasyatis brevis…………… 70

Figura 25. Grafica de ANOSIM donde se compara la riqueza especifica contra

la abundancia de Rhinoptera steindachneri y Dasyatis brevis…..….

73

 

 

 IV 

 

RELACIÓN DE TABLAS

Tabla 1. Categorías de presas usadas para calcular las composiciones de

las dietas y niveles tróficos de los elasmobranquios…….…………..

33

Tabla 2. Espectro trófico de Rhinoptera steindachneri en el Golfo de Santa

Clara………..……………………………………………………………...

45

Tabla 3. Espectro trófico de Dasyatis brevis en el Golfo de Santa Clara……. 50

Tabla 4. Valores de amplitud de dieta obtenidos a partir del índice de Levin

para Rhinoptera steindachneri y Dasyatis brevis………….………….

52

Tabla 5. Valores de la diversidad de presas obtenidos mediante el índice de

Shannon con logaritmo base 2 (log2) para Rhinoptera

steindachneri.....................................................................................

57

Tabla 6. Valores de la diversidad de presas obtenidos mediante el índice de

Shannon con logaritmo base 2 (log2) Dasyatis brevis……………….

58

Tabla 7. Valores de traslapo de dieta obtenidos a partir del índice de

Morisita-Horn para Rhinoptera steindachneri y Dasyatis brevis…….

59

Tabla 8. Valores de disimilitud de especies presas en la dieta de Rhinoptera

steindachneri comparando hembras y machos para representar el

95 % de la dieta en conjunto……………………………………………

60

Tabla 9. Valores de disimilitud de especies presas en la dieta de Rhinoptera

steindachneri comparando hembras e indefinidos para representar

 

 

 V 

 

el 95 % de la dieta en conjunto………..……………………………….. 62

Tabla 10. Valores de disimilitud de especies presas en la dieta de Rhinoptera

steindachneri comparando machos e indefinidos para representar

el 95 % de la dieta en conjunto…..……………………………………..

63

Tabla 11. Valores de disimilitud de especies presas en la dieta de Rhinoptera

steindachneri comparando adultos y juveniles para representar el

95 % de la dieta en conjunto……………………………………………

65

Tabla 12. Valores de disimilitud de especies presas en la dieta de Rhinoptera

steindachneri comparando adultos e indefinidos para representar

el 95 % de la dieta en conjunto……………..…………………………..

66

Tabla 13. Valores de disimilitud de especies presas en la dieta de Rhinoptera

steindachneri comparando juveniles e indefinidos para representar

el 95 % de la dieta en conjunto………………………………………....

67

Tabla 14. Valores de disimilitud de especies presas en la dieta de Dasyatis

brevis comparando hembras y machos para representar el 95 %

de la dieta en conjunto…………………………………………………..

69

Tabla 15. Valores de disimilitud de especies presas en la dieta de Dasyatis

brevis comparando adultos y juveniles para representar el 95 % de

la dieta en conjunto………..……………………………………………..

71

Tabla 16. Valores de disimilitud de especies presas en la dieta de Rhinoptera

steindachneri y Dasyatis brevis para representar el 95 % de la

dieta en conjunto…………………………………………………………

73

 

 

 VI 

 

Tabla 17. Valores de nivel trófica (NT) para Rhinoptera steindachneri y

Dasyatis brevis por muestra y general……….………………………..

75

 

 

 VII 

 

DIETA DE Rhinoptera steindachneri Y Dasyatis brevis EN EL

ALTO GOLFO DE CALIFORNIA.

RESUMEN

Durante Junio y Julio del 2008 se colectaron 22 organismos de Rhinoptera steindachneri y 21 organismos de Dasyatis brevis con el objetivo de analizar la composición del espectro trófico de estas dos especies en la zona del Alto Golfo de California. Se identificaron un total de 64 especies presas para las dos especies. De acuerdo al Índice de Importancia Relativa (%IIR), el molusco bivalvo Tellina subtrigona (%IIR = 99.5) fue la especie mas importante en la dieta de R. steindachneri; mientras que para D. brevis, el gasterópodo Mitrella dorma (%IIR = 32.7) fue la especie más importante, seguida por los bivalvos Nuculana impar (%IIR = 18.9) y Nucula declivis (%IIR = 12.8). Se observaron valores bajos de amplitud de dieta en ambas rayas, (Bi R. steindachneri = 0.002; Bi D. brevis = 0.040). Por otra parte, el índice de Shannon mostro un valor bajo de diversidad para R. steindachneri (H’ =0.49) y medio para D. brevis (H’ =1.41); mientras que al utilizar el método de Amundsen se clasifico a estas dos especies como especialistas-oportunistas en el consumo de algunas presas importantes. En el traslapo de dietas se utilizaron las metodologías del Índice de Morisita-Horn y SIMPER, los cuales indicaron un traslapo bajo entre R. steindachneri y D. brevis (Cλ = 0.00015; Disimilitud = 99.6%); sin embargo, al realizar un análisis de similitud (ANOSIM), se observo un traslapo medio (Rglobal = 0.47); debido a que ambas especies presentaron una alimentación compuesta de organismos bentónicos que incluye moluscos, gasterópodos y bivalvos, así como crustáceos. El traslapo de presas entre ambas rayas es debido al consumo de algunas presas; sin embargo su abundancia en los estómagos es diferente entre las especie de rayas. El nivel trófico de ambas rayas indica que son consumidores secundarios al alimentarse de organismos de niveles tróficos bajos, pudiendo variar sus posiciones tróficas dependiendo de las presas consumidas. La dieta de R. steindachneri y D. brevis en el Alto Golfo de California se caracterizo por un alto consumo de especies presas de niveles tróficos bajos, las cuales se distribuyen en toda la columna de agua, donde ambas rayas presentaron una dieta similar pero con especies presas principales diferentes.

Palabras claves: Rhinoptera steindachneri, Dasyatis brevis, espectro trófico, amplitud trófica, traslapo trófico, nivel trófico.

 

 

 1 

 

1. INTRODUCCIÓN

Los condrictios, denominados así por su esqueleto cartilaginoso, están

representados por dos grupos: el grupo de los holocéfalos, donde se encuentran

las quimeras, y el grupo de los elasmobranquios, los cuales se caracterizan por la

presencia de septos interbranquiales (Santana et al., 2004). Este último grupo es

considerado como un recurso importante desde el punto de vista ecológico y

pesquero.

En las últimas décadas, la captura de elasmobranquios ha aumentado

debido a la alta demanda de algunos productos (carne, aceite de tiburón,

medicinas, aletas, etc.), ocasionando una intensa presión en sus poblaciones,

haciéndolas vulnerables a la sobreexplotación y representando un impacto a nivel

mundial, (CONAPESCA-IPN, 2004); por otro lado, al ser considerados los

elasmobranquios como depredadores tope en numerosos ecosistemas marinos,

su remoción puede tener un efecto considerable a nivel del ecosistema,

principalmente en la composición de las especies y su diversidad (Bonfil, 1994;

Bizzarro et al., 2007a).

Los elasmobranquios se subdividen en dos grupos, los Selachimorpha

(tiburones) y los batoideos (mantas y rayas); en el caso de mantas y rayas, la

pesca se ha incrementado, teniendo gran importancia en los últimos años a la

 

 

 2 

 

fecha, especialmente en áreas de la costa occidental de la península de Baja

California y en el Golfo de California; las especies de rayas más representativas

en la producción regional pertenecen a las familias Myliobatidae, Rajidae,

Rhinopteridae y Dasyatidae; dentro de la familia Rhinopteridae se encuentra la

raya Rhinoptera steindachneri; mientras que en la familia Dasyatidae, se

encuentra Dasyatis brevis; ambas especies consideradas de importancia pesquera

(CONAPESCA-IPN, 2004).

Sin embargo, poco se sabe de la ecología de estas especies, por lo que

una explotación sin control podría tener graves consecuencias; ya que es probable

que estas especies sean altamente susceptibles a la sobreexplotación debido a su

baja fecundidad y en mayor contribución a la pesca artesanal, por lo que podrían

ser consideras como especies vulnerables (Bizzarro et al., 2007b; Flores-Pineda,

2008; Gámez-Moedano y Corro-Espinoza, 2009); por lo cual, es importante

desarrollar estudios científicos que permitan conocer su biología básica como son:

edad y crecimiento, reproducción y hábitos alimenticios, para poder recomendar

medidas de manejo pesquero o de conservación que permitan realizar un mejor

uso del recurso.

En el caso de los estudios enfocados a conocer los hábitos alimenticios (a

partir del análisis de contenido estomacal), permiten conocer como se conduce la

energía a través de los diferentes niveles tróficos en una comunidad; además de

 

 

 3 

 

entender el papel funcional del depredador en las relaciones intraespecíficas e

interespecíficas. La importancia de estos estudios no solo radica en el

conocimiento de la composición específica del espectro trófico, sino que aporta

datos ecológicos y de comportamiento trófico de los depredadores categorizando

al depredador y sus presas como biomuestreadores del ecosistema marino

(Hernández, 2008); lo que permite conocer su comportamiento alimenticio, que

muestran adaptaciones específicas de acuerdo al tipo de alimento, y por ende, su

importancia en la cadena alimenticia.

En este contexto, el presente trabajo plantea el análisis de la dieta de

Rhinoptera steindachneri y Dasyatis brevis, a partir del contenido estomacal, con

la finalidad de conocer la amplitud de la dieta de cada especie analizada, la

posición trófica (papel funcional) de ambas especies y su posible traslapo trófico

(competencia), los cuales son considerados como aspectos necesarios para

conocer la ecología trófica de estas dos rayas presentes en el Alto Golfo de

California (AGC).

 

 

 4 

 

2. ANTECEDENTES

Son pocos los estudios que se han realizado con respecto a Rhinoptera

steindachneri (nombres vernáculos: raya tecolote, raya gavilán, raya gavilán

dorado, raya gavilán negro ó chucho dorado) y Dasyatis brevis (Nombres

vernáculos: raya látigo batana, raya látigo diamante, raya espinosa ó raya lodera)

a pesar de ser especies de mayor importancia pesquera en la ultima década

(CONAPESCA 2004). La mayoría de los estudios que se han realizado aportan

información de carácter básico, tales como, descripción de la especie, distribución

y reproducción.

D. brevis (Garman, 1880) presenta diversas sinonimias, como son Dasyatis

dipterura (Jordan y Gilbert, 1880), y Dasyatis hawaiiensis (Jenkins, 1903), siendo

común confundirla y encontrarla en diversas listas como especies diferentes; esta

confusión se debe a que tanto Garman como Jordan y Gilbert describieron la

misma especie en el mismo año. Sin embargo, Jordan y Gilbert hicieron su

publicación en mayo de 1880 basados en un espécimen de San Diego, California;

y Garman la realizo en octubre del mismo año basado en especímenes de San

Diego, California y Payta, Perú; posteriormente Garman (1903) pasa por alto estos

hechos e inapropiadamente sinonimiza a D. dipterura y D. brevis; por lo que el

nombre de D. dipterura propuesto por Jordan y Gilbert en mayo de 1880, es el

que presenta prioridad (Ebert, 2003). Sin embargo, para el presente estudio, se

 

 

 5 

 

baso en la descripción de McEachran y Di-Sciara (1995) por lo que se decidió

utilizar el nombre de D. brevis.

R. steindachneri, se encuentra distribuida en el Océano Pacifico, desde

Bahía Todos los Santos, B.C.S hasta Cabo San Lucas, extendiéndose a Perú e

Islas Galápagos y en el Golfo de California de la parte norte hasta la costa central

de Sinaloa (Fig. 1) (McEachran y Di-Sciara, 1995; Castro-Aguirre y Espinoza-

Pérez, 1996; Castro-Aguirre, 1999). Habita aguas que van desde el intermareal a

25 m, pero se ha registrado a 65 m de profundidad; generalmente está asociada a

fondos arenosos, aunque se puede encontrar cerca de rocas o arrecifes de coral;

a menudo realiza migraciones en grandes cardúmenes o se mueve en

agregaciones. Se considera que sus movimientos pueden estar relacionados con

la temperatura del agua, ya que tiende a migrar hacia el norte del Golfo de

California durante la primavera, y al sur durante otoño (McEachran y Di-Sciara,

1995; Bizzaro et al., 2007b).

Rhinoptera steindachneri presenta aletas pectorales falciformes, originadas

en el dorso de la cabeza, por detrás del borde ocular; además, cuenta con una

pequeña aleta dorsal situada entre los bordes laterales de las aletas pélvicas; su

cola esta bien demarcada del tronco, armada de una espina larga y aserrada,

ubicada inmediatamente por detrás de la aleta dorsal (Fig. 1); su piel es de color

 

 

 6 

 

pardo-verdoso, café, bronceado o grisáceo en la cara dorsal, mientras que en la

cara ventral es blanquecina (McEachran y Di-Sciara, 1995).

Figura 1. Vista dorsal y distribución de Rhinoptera steindachneri (Tomado de

McEachran y Di-Sciara, 1995).

Esta especie alcanza una talla máxima de 78 cm de longitud de disco; tiene

un disco más ancho que largo, con una cabeza netamente sobresaliendo de la

superficie del disco y bordes anteriores de las aletas pectorales formando dos

lóbulos separados o aletas cefálicas; además de ojos y espiráculos situados a los

lados de la cabeza (Fig. 2) (McEachran y Di-Sciara, 1995).

 

 

 7 

 

Figura 2. Vista ventral (a) y lateral (b) de la cabeza de Rhinoptera

steindachneri (Tomada de McEachran y Di-Sciara, 1995).

R. steindachneri, tiene una boca casi transversal; dientes constituidos por

placas aplanadas dispuestas en 6 a 9 series, formando una placa dentaria en cada

mandíbula, los dientes de la hilera mediana son más grandes que los demás,

aproximadamente 3.6-3.75 veces tan anchos como largos (Fig. 3). Cuenta con una

cortina nasal bien desarrollada, festoneada en su borde posterior (McEachran y

Di-Sciara, 1995; Castro-Aguirre y Espinoza-Pérez, 1996).

Figura 3. Mandíbula inferior y superior de Rhinoptera steindachneri (Tomada de

McEachran y Di-Sciara, 1995).

 

 

 8 

 

D. brevis es una especie bentónica, distribuida desde Columbia Británica,

Canadá, hasta el sur de Perú, incluyendo el Golfo de California, Islas Galápagos y

Hawaii; se encuentra sobre fondos blandos arenosos a fangosos, asociada a

mantos de macroalgas y rocas; alcanza una talla de 1.8 m de longitud total y 1 m

de anchura del disco; su disco es romboidal o casi circular; presenta una cola muy

esbelta, terminada en punta, mucho mas larga que el disco y con una espina

venenosa aserrada en la mitad anterior; aletas pectorales continuas a lo largo de

los lados de la cabeza; con un hocico más o menos puntiagudo, además de ojos y

espiráculos situados en el dorso de la cabeza (Fig. 4) (McEachran y Di-Sciara

(1995).

Figura 4. Vista dorsal y distribución de Dasyatis brevis (Tomado de McEachran y

Di-Sciara, 1995).

 

 

 9 

 

En el piso de la boca, D. brevis, presenta papilas carnosas; además, sus

mandíbulas tienen dientes pequeños dispuestos en numerosas series (Fig. 5). En

su cara dorsal presenta un color que va de grisáceo a café oscuro, mientras que la

cara ventral generalmente blanquecina, pero ocasionalmente oscura como la

dorsal (McEachran y Di-Sciara, 1995; Castro-Aguirre, 1999).

Figura 5. Características de la boca abierta de Dasyatis brevis (Tomado de

McEachran y Di-Sciara, 1995).

En cuanto a reproducción, Bizzarro et al. (2007b) observó que en el norte

del Golfo de California existe una mayor frecuencia de R. steindachneri durante

verano (11.4% de los desembarques de elasmobranquios; 6.8 rayas por viaje),

alcanzando una talla de ancho de disco (AD) que va de 64.3 ± 12,8 cm. Mientras

que en Bahía Almejas se observa mas organismos en agosto (5.2%; 1.2

 

 

 10 

 

organismos por lancha), con una talla máxima de 104 cm (AD) y 43 cm (AD) para

embriones. En ambas localidades se encontró una talla promedio de madurez

similar (69.9 cm en machos y 70.2 cm en hembras); con una fecundidad de una

cría por hembra; el período de gestación es aproximadamente de 11-12 meses y

se calcula que la expulsión de crías es a partir de junio hasta finales de agosto,

donde los embriones alcanzan una talla de 38-45 cm al nacer.

Asimismo, Flores-Pineda (2008), efectúo un estudio sobre la biología

reproductiva de R. steindachneri en Bahía Almejas, Baja California Sur,

obteniendo resultados similares a los ya registrados por Bizzarro et al. (2007b)

Bahía Almejas es un área de reproducción y zona de crianza para individuos de R.

steindachneri.

Ambos autores concluyen que por el tamaño que alcanzan las rayas

durante la madurez, la baja fecundidad y el largo período de gestación, esta

especie podría presentar una alta susceptibilidad a la sobreexplotación; además

de ser vulnerable a la pesca artesanal por la distribución que presenta.

Gámez-Moedano y Corro-Espinoza (2009), realizaron una descripción de la

condición reproductiva de Rhinobatos glaucostigma y Rhinoptera steindachneri en

la costa central de Sinaloa (Bahía de Santa María), observando para R.

steindachneri 45-95 cm AD para hembras y 41-99 cm AD para machos, con una

 

 

 11 

 

proporción sexual de 1.76:1. Encontraron que la talla de madurez sexual para

machos es de 57.2 cm AD, y de 76 cm AD para hembras. El desarrollo de los

ovocitos lo observaron entre mayo y julio; además, la talla de los embriones va de

11 a 33.5 cm AD, teniendo una proporción sexual de 1.5:1 hembra-macho.

Reconociendo la fecundidad para esta especie de un individuo por hembra.

Por otro lado, Mariano-Meléndez (1997), observo que en Puerto Viejo, Baja

California Sur, Dasyatis brevis presenta una talla máxima de 72 cm AD en machos

y 83 cm AD en hembras; siendo mas predominantes los machos en los meses de

julio y agosto a razón de uno a uno; mientras que en los meses de marzo, abril y

noviembre las hembras fueron las dominantes en una proporción de 1.95:1, 4.41:1

y 1.13:1, respectivamente. La talla de primera madurez observada para machos

fue a los 45.5 cm AD y en hembras a los 65.5 cm AD; mientras que para los

embriones fueron de 5 y 190 mm AD, en junio y agosto, respectivamente. Durando

de 2 a 2.5 el periodo de gestación, con dos a cuatro crías intrauterinas, no

existiendo dependencia entre el número de crías y el ancho del disco materno.

Con respecto a los hábitos alimenticios de estas especies, son casi nulos

los estudios que se han realizado; algunos autores mencionan que se alimentan

probablemente de peces y moluscos bivalvos, puesto que se han encontrado en

lugares donde existe cierta abundancia de estos invertebrados (McEachran y Di-

Sciara, 1995; Castro-Aguirre y Espinoza-Pérez, 1996; Castro-Aguirre, 1999).

 

 

 12 

 

Por otro lado, Navarro-González (2009), realizando un estudio sobre el

espectro alimentario de los peces batoideos de la plataforma continental de

Nayarit, menciona que, Dasyatis brevis, se alimenta de epifauna e infauna

bentónica, sugiriendo una estrategia alimenticia oportunista, incorporando a su

dieta a los estomatópodos (›30%FA) y poliquetos (›20%FA), presentando una

similitud de dieta muy baja con Rhinoptera steindachneri, donde destacan los

crustáceos, moluscos y teleósteos.

Existen algunos estudios tróficos realizados en rayas, principalmente en el

Pacifico oriental. Valadez-González (2007), analizó la distribución, abundancia y

alimentación de las rayas bentónicas de la costa de Jalisco y Colima. Esta autora

reviso el contenido estomacal de 1600 ejemplares correspondientes a 11 especies

de rayas, obteniendo una dieta conformada principalmente por crustáceos

(anfípodos, decápodos, estomatópodos, anomuros y braquiuros), poliquetos,

moluscos y peces pequeños.

Valenzuela-Quiñones (2009), analizo los hábitos alimenticios de Rhinobatus

productus en el Alto Golfo de California, mediante análisis de contenido estomacal

e isotopos estables de Carbono y Nitrógeno. En su estudio encontró que la dieta

esta dominada por camarones (Penaoidea y Caridea) con un 51.71%, peces con

9.94%, y cangrejos con 7.2 %; además, los valores obtenidos con los isotopos

muestran que son organismos que se alimentan en hábitats costeros bentónicos;

 

 

 13 

 

concluyendo que es un organismo especialista observando un incremento en la

diversidad de la dieta de adultos con respecto a los juveniles, evidenciando un alto

traslapo en la dieta entre sexos y una disminución del traslapo de la dieta de

juveniles con respecto a los grupos de adultos; mientras que los valores de nivel

trófico lo ubican como un depredador carnívoro secundario.

 

 

 14 

 

3. JUSTIFICACIÓN

La pesca de mantas y rayas en el Golfo de California se ha incrementado

en la última década, encontrándose a Rhinoptera steindachneri y Dasyatis brevis

dentro de las especies más importantes en la pesquería artesanal (CONAPESCA-

INP, 2004).

A pesar de la importancia de las capturas de estas especies en México,

principalmente en el AGC, son casi nulos los datos que existen sobre su biología,

desconociéndose la amplitud de sus movimientos; por ende, es de gran

importancia contar con estudios sobre la biología básica de estas especies en las

diferentes localidades del AGC, para proporcionar acciones para la conservación y

aprovechamiento de estos organismos y conocer su papel funcional en el

ecosistema.

Por lo anterior el presente estudio aportará información de la biología trófica

de R. steindachneri y D. brevis; ya que es el primer estudio en el Golfo de

California que se realiza de estas especies. Además contribuye al conocimiento

del comportamiento, uso de hábitat, aporte de energía, y permite conocer si R.

steindachneri presenta posibles interacciones tróficas (competencia) con D. brevis.

 

 

 15 

 

4. HIPÓTESIS

Dado que los ejemplares de Rhinoptera steindachneri y Dasyatis brevis

fueron capturado en espacio y tiempo similar.

Ho: Se espera que al estar compartiendo hábitat, presenten una dieta similar y por

ende un comportamiento trófico parecido, lo que podría derivar en un nivel

de competencia por el recurso.

Ha: A pesar de encontrarse en el mismo hábitat y en tiempos similares, estas

especies presentarán dietas distintas, por lo que pueden llegar a presentar

un comportamiento trófico diferente.

 

 

 16 

 

5. OBJETIVOS

4.1. Objetivo general

Determinar los hábitos alimenticios de Rhinoptera steindachneri y Dasyatis

brevis en el Alto Golfo de California, mediante el análisis de contenido estomacal.

4.2. Objetivos específicos

Identificar la composición del espectro trófico de Rhinoptera steindachneri y

Dasyatis brevis

Determinar la amplitud de la dieta de R. steindachneri y D. brevis

Determinar el traslapo trófico entre R. steindachneri y D. brevis.

Determinar la posición trófica de R. steindachneri y D. brevis

 

 

 17 

 

6. ÁREA DE ESTUDIO

Los muestreos se realizaron en el Alto Golfo de California (AGC), la cual es

una zona que posee una forma casi triangular comprendida en los límites de una

línea imaginaria entre San Felipe, Punta Borrascoso y la antigua desembocadura

del Río Colorado. Esta ubicado en el norte de Baja California y en el noroeste de

Sonora, entre los 31º 00´ y los 31º 45´ de Latitud norte y entre los 114º 30´ y 114º

60´ de Longitud oeste (Fig. 6); esta conformado por tres municipios: San Felipe, el

Golfo de Santa Clara y Puerto Peñasco. La costa oeste esta formado por rasgos

rocosos y acantilados; mientras que en el lado este son predominantes areno-

lodosas, siendo interrumpidas por un promontorio rocoso en Puerto Peñasco

(Lepley et al., 1975; Castro-Aguirre et al., 1995).

Figura 6. Área de muestreo en el Alto Golfo de California (Tomado de Valenzuela-

Quiñones, 2009).

 

 

 18 

 

En general el AGC es relativamente somero, con profundidades menores a

30 m y promedio de 15 m; presenta una batimetría irregular, caracterizada por

canales y bajos paralelos a la costa. La mayor parte del área del AGC y hacia el

lado de Baja California se caracteriza por una planicie de sedimentos donde la

profundidad se incrementa gradualmente hacia la Cuenca Wagner; mientras que

cerca de la costa de Sonora los cambios en profundidad se hacen abruptos,

evidenciando la presencia de un canal (Thompson, 1969).

La mayor parte del norte del golfo presenta dos estaciones, la de invierno

de noviembre a mayo y la de verano subtropical de junio a octubre (Mosiño y

García, 1974). Álvarez-Borrego et al. (1975), observaron que el AGC presenta una

variabilidad anual en temperatura superficial desde 8.2 ºC como mínima en

diciembre a 32.5 ºC como máxima en agosto. Aunque estos registros extremos se

presentan principalmente en partes someras, el efecto general es muy similar

dada la escasa profundidad del área. Asimismo, encontraron que, la salinidad

superficial mínima es de 32.28 ‰ en octubre y máxima de 41.0 ‰ en julio; así

como una concentración máxima de oxígeno disuelto de 7.2 ml/L en febrero y una

mínima de 1.3 ml/L en el mismo mes.

En el AGC las mareas presentan un patrón semi-diurno, registrándose

amplitudes hasta de 10 m, ocasionando una fuerte mezcla de agua (Álvarez

Borrego, 1983). Asimismo, López-Calderón (2005) observo que durante verano,

 

 

 19 

 

en el AGC se forman remolinos ciclónicos alcanzando una profundidad de 80 m,

una rotación promedio de 0.35 m s-1 (30.24 km d-1), produciendo un

levantamiento de las isotermas e isopicnas, lo que ocasiona que esta zona sea

altamente productiva.

7. MATERIAL Y MÉTODOS

7.1. Obtención de Muestras

Se realizaron muestreos en junio y julio del 2008 en la localidad del Golfo

de Santa Clara, donde se recolectaron muestras provenientes de la captura

comercial de embarcaciones artesanales (pangas), quienes utilizan redes de

arrastre. Los organismos fueron identificados mediante las claves de Fischer et al.

(1995). A cada ejemplar se le registró la localidad, longitud total (LT), ancho de

disco (AD) y sexo. Posteriormente se llevó a cabo una disección en la región

ventral, para extraer el estómago; el contenido estomacal fue depositado en

bolsas de plástico y fijado en formaldehido al 10 %, para su posterior análisis en el

Laboratorio de Ecología de Peces, del CICIMAR IPN, en la ciudad de La Paz, Baja

California Sur.

 

 

 20 

 

7.2. Trabajo de Laboratorio

Para llevar a cabo el análisis de contenido estomacal se determinó el índice

de llenado de los estómagos donde se asignaran en 5 categorías, partiendo de 0 a

4 (Stillwell y Kohler, 1982):

0) vacio

1) de 1-25%

2) de 26-50%

3) de 51-75%

4) de 76-100%

Se separaron las presas, se determinó el estado de digestión de cada una y

se identificaron al menor taxón posible utilizando diferentes claves de identificación

dependiendo del grado de digestión, tomando en cuenta cuatro estados de

digestión acorde con Galván-Magaña (1999) donde:

Para presas en estado 1, las cuales se caracterizan por presentar un

escaso o nulo estado de digestión, fueron identificadas utilizando las claves

de Fisher et al. (1995), Hendrickx (1997 y 1999) en el caso de los

crustáceos, mientras que para gasterópodos y bivalvos se utilizaron las de

Keen (1971), Mille y Pérez (1993), por ultimo para los peces, el programa

Smithsonian (Robertson y Allen, 2002).

 

 

 21 

 

Para presas en estado 2 (ausencia de piel, pérdida de alguna extremidad):

y en estado 3, (estructuras aisladas del organismo como esqueletos, partes

de exoesqueletos de crustáceos) se: identificaron de manera general para

todas las categorías las claves de Fisher et al. (1995). Mientras que de

manera mas especializada, se utilizo las claves de Hendrickx (1997 y 1999)

para crustáceos, Keen (1971), para los gasterópodos y bivalvos, el

programa Smithsonian para los peces.

Para presas en estado 4, que son estructuras rígidas difícilmente digeribles

como otolitos, picos de cefalópodos, se utilizo la colección de mandíbulas

superiores e inferiores de cefalópodos y la colección de otolitos del

laboratorio de Ecología de Peces del Centro Interdisciplinario de Ciencias

Marinas (CICIMAR) del Instituto Politécnico Nacional (IPN).

7.3. Trabajo de Gabinete.

Para establecer si el número de estómagos analizados fue representativo

para caracterizar el espectro trófico, se utilizó el programa EstimateS 8.0 (Colwell,

2006), el cual mediante permutaciones aleatorias genera valores de diversidad, a

partir del índice de Shannon; una vez generados los valores se procedió a graficar

el número de estómagos revisados (eje horizontal) contra la diversidad acumulada

al iésimo estómago revisado (eje vertical); además se calculó el coeficiente de

 

 

 22 

 

variación (C.V.), la cual es una medida de dispersión que sirve para comparar

variables que están a distintas escalas pero que están correlacionadas

estadísticamente y sustantivamente con un factor en común. A mayor valor de

C.V. mayor heterogeneidad de los valores de la variable; y a menor C.V., mayor

homogeneidad en los valores de la variable; es decir, a menor C.V. son mas

comparables las variables. En el presente trabajo un valor de 0.05 fue considerado

como una homogeneidad considerable en los valores de diversidad y por ende,

una representación adecuada del espectro trófico de las rayas.

7.3.1. Composición Cuantitativa de la Dieta

Ya identificados taxonómicamente la totalidad de las presas y con la

finalidad de conocer cuales fueron las especies con mayor importancia, se

aplicaron los índices propuestos por Hyslop (1980) a partir de la información del

número y biomasa de las presas.

Siguiendo el índice numérico (%N), se contabilizó el número de presas de

cada una de las categorías y se expreso en porcentaje con respecto al número

total de presas que se encontraron en el total de estómagos.

%N= n/NT*100

 

 

 23 

 

Donde:

%N = Índice numérico

n = Número total de un grupo presa

NT = Número total de presas encontradas en los estómagos

Para obtener el número de crustáceos total se basó en el número pareado

de ojos, quelas o tórax (impar); para los bivalvos y gasterópodos se contabilizo los

organismos pertenecientes a la misma especie cuyo nivel de digestión fuesen

bajos (1 y 2), posteriormente, se peso los organismos en estado de digestión mas

avanzados y se realizo una regla de tres para conocer el total de organismos

pertenecientes a la misma especie y se dividió entre dos (para bivalvos); cabe

señalar que en algunos estómagos el conteo de las especies presas se contabilizo

presa por presa sin ser necesario la utilización de la regla de tres; en el caso de

los cefalópodos se contaron el número pareado de picos superiores e inferiores y

los peces se registraron con base a sus restos contabilizándose el numero de

cabezas o pares de ojos.

Para obtener la biomasa generada por cada categoría presa identificada se

utilizo el índice gravimétrico (%G), estimando el porcentaje que se obtuvo en el

total del peso estimado y registrado por todas las categorías de presas

encontradas en el total de los estómagos analizados, utilizando la siguiente

fórmula:

 

 

 24 

 

%G=g/GT*100

Donde:

%G = Índice gravimétrico

g = Peso total de un grupo presa

GT = Peso total de todas las presas encontradas en los estómagos

Con el índice de frecuencia de aparición (%FA) se registro el número de

estómagos en los cuales se presentó determinada presa, lo cual se expresó en

porcentaje con respecto al número total de estómagos analizados.

%FA= n/TE*100

Donde:

%FA = Índice de frecuencia de aparición

n = Número de estómagos en los que se presenta determinado grupo presa

TE = Total de estómagos analizados

Para valorar la importancia de cada tipo de alimento en la totalidad del

espectro, se utilizó el índice de importancia relativa (IIR) propuesto por Pinkas et

al. (1971) el cual combina los tres métodos anteriores.

 

 

 25 

 

IIR = (%G +% N) * %FA

Donde:

IIR = Índice de importancia relativa

%G = Método gravimétrico

%N = Método numérico

%FA = Método de frecuencia de aparición

Posteriormente esta formula se trasformo siguiendo a Cortés (1997), para

obtener valores en porcentajes y así facilitar las comparaciones, utilizando la

formula:

Otro índice utilizado para evaluar la importancia de cada presa fue el índice

geométrico de importancia (IGI) propuesto por Assis (1996), este índice toma en

conjunto los índices gravimétricos y de frecuencia de aparición dándoles el término

de mediciones relativas de la cuantificación de presas (MRCP), su formulación es:

 

 

 26 

 

Donde:

IGIj = Índice geométrico de importancia

Vi = El valor MRCP (%G + %FA) de la categoría de presa j

n = Número de MRCP usados para el análisis

7.3.2. Índices Ecológicos

La amplitud de la dieta se calculo mediante el índice de Levin (1968):

Donde:

Bi = Índice de Levin para el depredador i.

Pij = Proporción de la dieta del depredador i que utiliza la presa j.

n = Número de categorías de las presas.

Los valores de este índice varían de 0 a 1; los valores menores a 0.6

indican que la dieta esta dominada por pocas presas, tratándose de un

especialista, mientras que los valores mayores a 0.6 indican que se trata de un

depredador generalista.

 

 

 27 

 

Otro método utilizado para la amplitud de dieta fue el Índice de Amundsen

(1996), el cual grafica la abundancia específica contra la frecuencia de aparición

de las presas, su ecuación es:

100

ti

ii S

SP

Donde

Pi = La abundancia específica (número, masa o volumen) de la presa i,

Si = La abundancia de la presa i en los estómagos,

Sti = La abundancia total de presas en los depredadores que contienen la presai.

Amundsen et al. (1996) menciona que dependiendo de la distribución de las

especies presas en el grafico, será el tipo de estrategia alimenticia del organismo,

planteando cuatro tipos de estrategias alimenticias (Fig. 7 y 8) (Torres-Rojas,

2008).

 

 

 28 

 

Figura 7. Gráfico propuesto por Amundsen et al. (1996) donde se compara la

abundancia de las presas vs la frecuencia de aparición (Tomado de

Torres-Rojas, 2008).

 

 

 29 

 

A) Especialización en distintos tipos de

presas.

B) Dieta más generalizada y superior

dentro de la variación individual en la

amplitud de dieta.

C) Especialización en un solo tipo de

presa mientras que consumen otras

presas solo ocasionalmente.

D) Estrategia de alimentación mixta en la

que algunos individuos tienen una dieta

especializada y otros una estrategia de

alimentación más generalizada

Figura 8. Tipos de estrategias alimenticias propuestas por Amundsen et al.

(1996) con base en las abundancias y frecuencia de aparición de

cada presa en la dieta del depredador (Tomado de Torres-Rojas, 2008).

Se utilizó el índice de diversidad de Shannon (H’) base 2, para conocer la

variación en la diversidad de presas entre las especies (Pielou, 1975), utilizando el

 

 

 30 

 

programa de PRIMER 6; este índice presenta la probabilidad de volver a encontrar

la estructura de las asociaciones (Torres-Rojas, 2008).

1

' ( ) ln( )s

i ii

H p p

Donde:

H’ = Es el índice de Shannon;

Pi = Proporción de individuos hallados en la especie i-esima

El traslapo trófico entre especies se evaluó mediante el Índice de Morisita

simplificado por Horn (1966) el cual se describe en la siguiente ecuación:

Donde:

Cλ = Índice de Morisita de traslapo trófico entre depredador x y depredador y.

Pxi

= Proporción de la presa i del total de presas usadas por el depredador x.

Pyi

= Proporción de la presa i del total de las presas usadas por el depredador y

n = Número total de presas.

 

 

 31 

 

Además se utilizo el índice de similitud (ANOSIM) de Clarke y Warwick

(2001) presente en el programa PRIMER 6, el cual permitió determinar si existen

diferencias estadísticamente significativas en la composición de la dieta a nivel

intraespecífica e interespecíficas. Se calcula mediante la ecuación:

M

rrR WB

21

)(

Donde:

R = La similitud;

rw = Promedio de todos los intervalos de similitud dentro de los sectores;

rB = Promedio de los intervalos de similitud de todos los pares de replicas entre los

diferentes sectores

2

)1(

nnM , donde n es el número total de muestras en consideración.

Cuando se observaron diferencias a nivel intraespecífica e interespecífica,

se realizo el índice de similitud porcentual (SIMPER) de Bray-Curtis (Ludwing y

Reynolds 1988), con el programa PRIMER 6, dado que es un índice que refleja las

principales especies presas de cada categoría (entre sexo, madurez y especies), y

hace una comparación de las presas de mayor importancia de los depredadores.

 

 

 32 

 

Este índice fue calculado para obtener el 95% de la dieta, a través de la siguiente

ecuación:

Donde:

Yki y Ykj = Las abundancias de la especie presa k en las muestras i y j.

El nivel trófico se determinó usando la información obtenida del contenido

estomacal mediante la ecuación establecida por Cortés (1999).

NTk= 1 + (ΣPj*TLj)

Donde:

NTK = Nivel trófico de cada especie k.

Pj = Proporción de cada categoría de presa

NTj = Nivel trófico asignado a cada categoría de la presa

Los niveles tróficos para cada presa se obtuvieron de Cortes (1999) (Tabla

1).

 

 

 33 

 

Tabla 1. Categorías de presas usadas para calcular las composiciones de las

dietas y niveles tróficos de los elasmobranquios.

Grupos de especies Niveles tróficos Teleosteos 3.24 Cefalópodos (pulpos, calamares) 3.2 Moluscos (excluidos cefalópodos) 2.1 Crustáceos Decápodos (camarones, cangrejos, langostinos,

langostas) 2.52

Otros invertebrados (todos los invertebrados excepto moluscos, crustáceos y zooplancton

2.5

Zooplancton (principalmente eufacidos "krill" 2.2 Aves marinas 3.87 Reptiles mamiferos (tortugas marinos y serpientes marinas 2.4 Mamiferos marinos (cetaceos, pinipedos, mustelidos 4.02 Condrictios (Tiburones, mantas, rayas y quimeras) 3.65 Plantas (plantas marinas y algas) 1

 

 

 34 

 

8. RESULTADOS

Se analizaron un total de 22 organismos de Rhinoptera steindachneri, cuyo

intervalo de tallas fue de los 64.2 cm a los 92.5 cm de longitud total, con un

promedio de 79.74 cm (±9.61DE), de los cuales 13.64% eran hembras (longitud

total promedio de 79.67cm (±14.33DE)), el 54.55 % eran machos (longitud total

promedio de 79.75 cm (±8.48DE)) y el 31.82% eran organismos indefinidos;

mientras que para Dasyatis brevis, se analizaron 21 organismos, cuya estructura

de tallas estuvo entre los 10 cm y 108.8 cm de longitud total, con un promedio

general de 67.12 cm (±24.67DE); del total de D. brevis analizadas, el 48% eran

hembras (longitud total promedio de 70.85 cm (±21.29DE)) y el 52% eran machos

(longitud total promedio de 63.73 cm (±27.98DE)) (Fig. 9).

Figura 9. Promedio de las tallas de longitud total para hembras y machos de

Rhinoptera steindachneri y Dasyatis brevis; tomadas en

centímetros (Cm).

 

 

 35 

 

R. steindachneri presento tallas de longitud de disco que variaban de 55.8

cm a 77.4 cm, con un promedio general de 67.99 cm (±11.86DE), para hembras

presento una longitud promedio de disco de 67.20 cm (±10.85DE) y para machos

una longitud promedio de disco de 68.20 cm (±12.02DE); mientras que D. brevis

presento tallas de 43.2 cm a 55.6 cm de longitud de disco con un promedio de

67.12 cm (±24.67DE), donde las hembras presentaron una longitud promedio del

disco de 33.47 cm (±11.62DE) y los machos una longitud promedio de disco de

39.87 cm (± 15.35DE) (Fig.10).

Figura 10. Promedio de las tallas de longitud de disco para hembras y

machos de Rhinoptera steindachneri y Dasyatis brevis; tomadas en

centímetros (Cm).

 

 

 36 

 

De acuerdo con el programa EstimateS, el número de estómagos con

alimento analizado fue suficiente para caracterizar el espectro trófico de R.

steindachneri, ya que con 16 estómagos se alcanzó un C.V. = 0.05 (Fig. 11).

Figura 11. Curva acumulada de especies presas de Rhinoptera

steindachneri. Donde los rombos rosas son la diversidad acumulada

y la línea morada es el coeficiente de variación (C.V).

Mientras que para D. brevis 13 estómagos fueron suficientes para

representar su espectro trófico, ya que con este número de estomago se alcanzo

un C.V. = 0.05 (Fig. 12).

 

 

 37 

 

Figura 12. Curva acumulada de especies presas para Dasyatis brevis. Donde

los rombos rosas son la diversidad acumulada y la línea morada es

el coeficiente de variación (C.V).

De los 22 estómagos analizados de R. steindachneri, 18 presentaban

alimento (81.81%) y 4 estaban vacios (18.18%); mientras que para el caso de D.

brevis los 21 estómagos presentaban alimento (100%). (Fig. 13)

 

 

 38 

 

Figura 13. Porcentaje de estómagos con alimento en Rhinoptera

steindachneri y Dasyatis brevis.

El porcentaje de llenado de los estómagos de R. steindachneri fueron: 10

en categoría 1 (45.45%), uno en categoría 2 (4.54%), 6 en categoría 3 (27.27%), y

uno en categoría 4 (4.54% respectivamente); por otra parte D. brevis presentó 2

en categoría 1 (9.52%), 7 en categoría 2 (33.33%), 8 en categoría 3 (38.09%) y 4

en categoría 4 (19.04%) (Fig. 14).

 

 

 39 

 

Figura 14. Categorías de llenado de los estómagos de Rhinoptera

steindachneri y Dasyatis brevis

El alimento encontrado en los estómagos de R. steindachneri se encontraba

principalmente en estado 3 de digestión y el de D. brevis principalmente en estado

de digestión 2 y 3 (Fig. 15).

 

 

 40 

 

Figura 15. Número de especies presas en cada uno de los estados de

digestión para Rhinoptera steindachneri y Dasyatis brevis.

8.1 Composición Cuantitativa de la Dieta

La dieta de R. steindachneri estuvo integrada por 33 especies presas, de

las cuales 7 eran bivalvos comprendidos en 6 familias, 10 gasterópodos incluidos

en 8 familias, un cefalópodo, 14 crustáceos pertenecientes a 14 familias, y un pez,

además de restos de macroalgas. Por otro lado, D. brevis presento 48 especie

presas, encontrándose 7 bivalvos pertenecientes a 6 familias, 13 gasterópodos

incluidos en 9 familias, 3 cefalópodos referentes a 2 familias, 18 crustáceos

comprendidos en 14 familias, 6 peces pertenecientes a 4 familias y un escafopódo

(Fig. 16).

 

 

 41 

 

Figura 16. Espectro general de las dietas de Rhinoptera steindachneri y

Dasyatis brevis.

A partir del índice numérico (%N) se contabilizaron un total de 8554

organismos presa para R. steindachneri, siendo la presa más abundante la almeja

Tellina subtrigona (95.40 %), seguida por los gasterópodos Mitrella dorma (1.78

%), Glyphostoma spp (0.54 %) y Olivella cymatilis (0.51), los crustáceos Talitrus

saltator (0.22 %), Collodes tenuirostris (0.21 %), Heterocrypta occidentalis (0.21

%), el gasterópodo Nassarius limacinus (0.16 %) y las almejas Nucula declivis

(0.16 %) y Nuculana impar (0.15 %). El resto de las especies presas se

presentaron con porcentajes menores a 0.1 %, sumando en total el 0.58% (Tabla

2, Fig.17).

 

 

 42 

 

De acuerdo al índice gravimétrico (%G), la presa que presento mayor

biomasa fue T. subtrigona (97.91%), seguida por M. dorma (0.72%), Chama spp

(0.45%), H. occidentalis (0.16%), O. cymatilis (0.11%) y Atrina maura (0.11%)

(Tabla. 2, Fig. 17).

En cuanto a las categorías presas con mayor presencia en los estómagos,

de acuerdo al índice de frecuencia de aparición (%FA) se encontró que los

componentes de la dieta mas importantes fueron T. subtrigona, (88.88%), Palicus

spp (22.22%), Cancer spp, H. occidentalis, M. dorma, N. limacinus, N. impar, O.

cymatilis y Veneridae cada uno con 16.66% respectivamente (Tabla 2, Fig.17).

 

 

 43 

 

Figura 17. Espectro trófico general de Rhinoptera steindachneri, expresado

en valores porcentuales de los métodos de frecuencia de aparición

 

 

 44 

 

(%FA), numérico (%N) y gravimétrico (%G). Donde 1. Tellina

subtrigona, 2. Mitrella dorma, 3. Glyphostoma spp, 4. Olivella

cymatilis, 5. Talitrus saltator, 6. Collodes tenuirostris, 7.

Heterocrypta occidentalis, 8. Nassarius limacinus, 9. Nucula

declivis y 10. Nuculana impar.

Con el índice de importancia relativa (%IIR) se obtuvo que la almeja T.

subtrigona fue la especie más importante de la dieta de R. steindachneri con un

99.48%; seguida por M. dorma (0.24%), O. cymatilis (0.06%), Glyphostoma spp

(0.04%), H. occidentalis (0.04%), N. impar (0.02%), N.limacinus (0.02), sumando

0.07% el resto de las presas (Tabla 2).

Por otro lado, el índice geométrico de importancia (IGI) mostró que las

especies más importantes en la dieta de R. steindachneri eran, T. subtrigona con

un valor de 132.09, seguida de Palicus spp (15.75), M. dorma (12.30), H.

occidentalis (11.90), O. cymatilis (11.87), N. impar (11.85), Veneridae (11.84), N.

limacinus. (11.81) (Tabla 2).

 

 

 45 

 

Tabla 2. Espectro trófico de Rhinoptera steindachneri en el Golfo de Santa Clara. Donde (*) se refiere a

especie identificada hasta familia.

Clases Familias Especie %N %G %FA %IIR IGI Bivalvos Chamidae Chama spp 0.012 0.446 5.556 0.015 4.244 Nuculanidae Nuculana impar 0.152 0.090 16.667 0.023 11.849 Nuculidae Nucula declivis 0.164 0.027 5.556 0.006 3.947 Pinnidae Atrina maura 0.012 0.008 5.556 0.001 3.934 Tellinidae Tellina subtrigona 95.406 97.916 88.889 99.479 132.091 Cardiidae Cardiidae* 0.035 0.009 11.111 0.003 7.863 Veneridae Veneridae* 0.094 0.075 16.667 0.016 11.838 Gasterópoda Columbellidae Mitrella dorma 1.789 0.728 16.667 0.243 12.300 Epitiniidae Opalia sanjuanensis 0.012 0.004 5.556 0.001 3.931 Nassariidae Nassarius limacinus 0.164 0.035 16.667 0.019 11.810 Olivellidae Olivella cymatilis 0.514 0.113 16.667 0.061 11.865 Terebridae Terebra affines 0.012 0.009 5.556 0.001 3.935 Terebra stholeri 0.023 0.001 5.556 0.001 3.929 Terebra spp 0.012 0.012 5.556 0.001 3.937 Trochidae Solariella triplostephanus 0.012 0.005 5.556 0.001 3.932 Turridae Glyphostoma spp 0.538 0.027 11.111 0.036 7.876 Turritellidae Turritela leucostoma 0.012 0.016 5.556 0.001 3.940 Cefalópoda Pholidoteuthidae Pholidoteuthis boschmaii 0.012 0.008 5.556 0.001 3.934 Crustacea Sicyoniidae Sicyonia mixta 0.012 0.001 5.556 0.000 3.929 Cirolanidae Cirolanidae spp 0.094 0.021 11.111 0.007 7.871 Talitridae Talitrus saltator 0.222 0.010 5.556 0.007 3.936 Calappidae Cycloes bairdii 0.047 0.002 5.556 0.002 3.930 Palicidae Palicus spp 0.070 0.046 22.222 0.015 15.746

 

 

 46 

 

Cancridae Cancer spp 0.047 0.016 16.667 0.006 11.797 Ocypodidae Ucides spp 0.012 0.017 5.556 0.001 3.941 Gecarcinidae Gercarcinus quadratus 0.012 0.013 5.556 0.001 3.937 Parthenopidae Heterocrypta occidentalis 0.210 0.165 16.667 0.036 11.902 Inachoididae Collodes tenuirostris 0.210 0.044 5.556 0.008 3.959 Inachidae Podochela spp 0.012 0.009 5.556 0.001 3.934 Xanthidae Xanthidae*1 0.023 0.001 5.556 0.001 3.929 Xanthidae* 2 0.012 0.003 5.556 0.000 3.930 Leucosinidae Leucosinidae* 0.035 0.016 11.111 0.003 7.868 Teleostei Atherinopsidae Atherinella spp 0.012 0.106 5.556 0.004 4.004 Total general 8554 116.48 341.768

 

 

 47 

 

En el caso de D. brevis; mediante el índice numérico (%N) se contabilizo un

total de 5724 organismos presa, siendo el gasterópodo M. dorma la presa mas

abundante con el 55.04 %, seguido por los bivalvos N. impar (13.41 %), N. declivis

(13.29 %), Veneridae (2.34 %), Tellina spp (0.51 %), los gasterópodos

Glyphostoma spp (5.99 %), O. cymatilis (3.07 %) Terebra stholeri (1.15 %), el

cefalópodo Pholidoteuthis boschmaii (0.68 %), los crustáceos Acanthaxius

caespitosa (0.68 %), y Pleuroncodes planipes (0.55 %). El resto de las especies

presas se presentaron con porcentajes menores a 0.50 %, sumando en total el

3.25 % (Tabla 3, Fig.18).

De acuerdo al índice gravimétrico (%G), la presa que presento mayor

biomasa fue Teuthoidea (25.14 %). seguido por M. dorma (17.80 %), Elattarchus

archidium (8.68 %), N. impar (7.59 %), Eugerres lineatus (5.12 %), Atherinella spp

(5.62 %), (Tabla. 3, Fig. 18).

En cuanto al índice de frecuencia de aparición (%FA), las categorías presas

con mayor presencia en los estómagos fueron M. dawsoni (33.33 %), N. impar

(28.57 %), A. caespitosa, P. planipes, N.declivis y Tellina spp con 23.81 %

respectivamente, P. boschmaii, T. stholeri, Pronum spp, Dentallium spp y Chione

californiensis (19.04 % cada uno) (Tabla 3, Fig.18).

 

 

 48 

 

De acuerdo al índice de importancia relativa (%IIR), el gasterópodo M.

dorma fue la especie mas importante de la dieta de D. brevis con un 32.68 %;

seguido por N. impar (18.85 %), N. declivis (12.76 %), Teuthoidea (7.53 %) y el

resto de las presas sumando el 28.16 % (Tabla 3).

El índice geométrico de importancia (IGI), mostró que las especies más

importantes en la dieta de D. brevis eran, N. impar (33.53), M. dawsoni (26.03), N.

declivis (25.86) y Pleurocodes planipes (18.86) (Tabla 3).

 

 

 49 

 

Figura 18. Espectro trófico general de Dasyatis brevis, expresado en valores

porcentuales de los métodos de frecuencia de aparición (%FA),

numérico (%N) y gravimétrico (%G) Donde 1. Mitrella dorma, 2.

Nuculana impar, 3. Nucula declivis, 4. Glyphostoma spp, 5. Olivella

cymatilis, 6. Veneridae 7. Terebra stholeri, 8. Polidoteuthis

boschmaii, 9. Pleuroncodes planipes, 10. Nassarius spp.

 

 

 50 

 

Tabla 3. Espectro trófico de Dasyatis brevis en el Golfo de Santa Clara. Donde (*) se refiere a especie

identificada hasta familia.

Clases Familias Especie %N %G %FA %IIR IGI Bivalvos Cardiidae Cardiidae* 0.017 0.002 4.762 0.003 3.369

Nuculanidae Nuculana impar 13.417 7.590 28.571 18.851 33.533Nuculidae Nucula declivis 13.295 3.779 23.810 12.768 25.864Solenidae Ensis spp 0.157 0.591 14.286 0.336 10.339Tellinidae Tellina spp 0.507 3.592 23.810 3.065 19.003Veneridae Veneridae* 2.341 0.353 14.286 1.209 10.956

Chione californiensis 0.332 0.143 19.048 0.284 13.670Gasterópoda Columbellidae Columbellidae * 0.017 0.003 4.762 0.003 3.369

Mitrella dorma 55.049 17.806 14.286 32.688 33.216Conidae Glyphostoma spp 5.992 1.940 14.286 3.559 12.618Epitiniidae Opalia sanjuanensis 0.297 0.028 14.286 0.146 10.205Eulimidae Balcis mexicana 0.035 0.006 4.762 0.006 3.372Nassariidae Nassarius spp 0.472 0.214 14.286 0.308 10.319Naticidae Natica spp 0.070 0.019 4.762 0.013 3.377Margineliidae Pronum spp 0.245 0.022 19.048 0.160 13.581Olivellidae Olivella cymatilis 3.075 0.875 14.286 1.772 11.355Terebridae Terebra stholeri 1.153 0.498 19.048 0.988 14.167Turritellidae Turritela leucostoma 0.052 0.025 4.762 0.012 3.375

Turritela spp1 0.017 0.017 4.762 0.005 3.371Turritela spp2 0.017 0.009 4.762 0.004 3.370

Escapopoda Dentaliidae Dentallium spp 0.262 0.038 19.048 0.179 13.596Cefalópoda Teuthoidea Teuthoidea* 0.035 25.146 9.524 7.532 12.060

 

 

 51 

 

Lepidoteuthidae Pholidoteuthis boschmaii 0.681 0.006 19.048 0.411 13.760Loliginidae Lolliguncula diomedeae 0.017 0.002 4.762 0.003 3.369

Crustacea Peneidae Peneidae* 0.017 0.013 4.762 0.004 3.370Callianassidae Neotrypae spp 0.017 0.074 4.762 0.014 3.377Axiidae Acanthaxius caespitosa 0.681 2.277 23.810 2.213 18.400

Axiopsis baronai 0.017 0.281 4.762 0.045 3.399Galatheidae Pleurocondes planipes 0.559 3.269 23.810 2.862 18.860Hippidae Emerita rathbunae 0.070 0.693 4.762 0.114 3.448Palaemonidae Macrobrachium americanum 0.017 0.030 4.762 0.007 3.372Talitridae Talitrus saltator 0.192 0.008 9.524 0.060 6.777Lisiosquillidae Lysiosquilla spp 0.017 0.128 4.762 0.022 3.383Squillidae Squilidae* 0.017 0.003 4.762 0.003 3.369

Meiosquilla spp 0.017 0.181 4.762 0.030 3.388Meiosquilla dawsoni 0.454 2.870 33.333 3.480 26.031Squilla panamensis 0.087 2.337 4.762 0.363 3.624

Cancridae Cancer spp 0.017 0.002 4.762 0.003 3.369Hepatidae Osachila spp 0.017 0.002 4.762 0.003 3.369

Pinnoptheridae spp 0.035 0.050 9.524 0.026 6.752Leucosinidae Leucosinidae* 0.017 0.002 4.762 0.003 3.369Xanthidae Xanthidae* 0.017 0.002 4.762 0.003 3.369

Teleostei Atherinopsidae Atherinella spp 0.052 5.620 9.524 1.697 7.934Exocoetidae Exocoetidae* 0.017 0.002 4.762 0.003 3.369Gerreidae Gerreidae* 0.035 3.400 9.524 1.027 7.461

Eucinostomus currani 0.017 2.246 4.762 0.339 3.607Eugerres lineatus 0.017 5.124 4.762 0.769 3.911

Sciaenidae Elattarchus archidium 0.035 8.681 9.524 2.607 8.578Total general 5724 63.449 441.100

 

 

 52 

 

8.2. Índices Ecológicos

Para la amplitud de dieta de ambas rayas se obtuvo que, R. steindachneri

en la amplitud por estómago, presento un valor mínimo de Bi= 0 y una valor

máximo de Bi= 0.86, teniendo en promedio Bi= 0.06 y en manera general Bi=

0.002; mientras que D. brevis, presento un valor de manera general de Bi = 0.040

y por cada estómago presentando un promedio de Bi = 0.54, siendo el valor

mínimo Bi= 0 y el máximo Bi= 1 (Tabla 4).

Tabla 4. Valores de amplitud de dieta obtenidos a partir del índice de Levin

para Rhinoptera steindachneri y Dasyatis brevis.

muestra Levin

R. steindachneri D. brevis general 0.003 0.04

1 0 0.75 2 0 1 3 0 0.52 4 0 0.6 5 0 0.05 6 0 0.83 7 0.03 0.83 8 0 0 9 0 0.45

10 0.001 0.73 11 0 0.38 12 0 0.87 13 0 0.64 14 0 0.95 15 0 0.52 16 0 0.39 17 0 0.36

 

 

 53 

 

18 0 1 19 0.86 0.27 20 0.25 0.1 21 0.16 0.59 21 0.19

promedio 0.06 0.54

Por otra parte, con base a las estrategias alimenticias establecidas por

Amundsen et al., (1996) (Fig. 7) y de acuerdo a la gráfica resultante de los datos

de R. steindachneri, esta especie presento una estrategia tipo C, la cual se

caracteriza por presentar el consumo de un solo tipo de presa (T. subtrigona),

mientras que consume otras presas ocasionalmente (Fig. 19).

 

 

 54 

 

Figura 19. Gráfico de Amundsen donde se compara la abundancia de las

presas vs. frecuencia de aparición en Rhinoptera steindachneri.

Donde los rombos de color morado delineados de rosa son las

especies presas.

 

 

 55 

 

Por otro lado, de acuerdo a la gráfica resultante de los datos de D. brevis,

esta especie presento una estrategia tipo D, la cual se caracteriza por presentar

alimentación mixta en la que algunos individuos tienen una dieta especializada

(por M. dorma) y otros una estrategia de alimentación más generalizada (Fig.20).

 

 

 56 

 

Figura 20. Grafico de Amundsen comparando la abundancia de las presas

vs. frecuencia de aparición en Dasyatis brevis. Donde los rombos

morados delineados de rosa son las especies presas.

 

 

 57 

 

De acuerdo al índice de Shannon, R. steindachneri en la diversidad por

estómagos, presento un valor mínimo de H’= 0 y un valor máximo de H’ = 2.5,

teniendo un promedio general de H’= 0.49; un promedio de H‘= 1.19 para

hembras, H’= 0.41 para machos y H’ = 0.39 para organismos indefinidos (Tabla 5).

Tabla 5. Valores de la diversidad de presas obtenidos mediante el índice de

Shannon con logaritmo base 2 (log2) para Rhinoptera

steindachneri.

Sexo L.T A.D H' Promedio H' Promedio General H'

Hembra 82.3 68.4 0 1.19

0.49

64.2 55.8 2.38 Macho 88.9 81 0

0.41

83.4 62.5 0 77.6 75.9 0 71.5 70 0 91 75.05 0 70 66.8 0

87.4 74.2 0 64.7 34.9 1.79 85.6 60.8 1.93

Indefinido - - 0.13

0.39

- - 0 - - 0.12 - - 0 - - 0 - - 0 - - 2.5

 

 

 58 

 

De acuerdo al índice de Shannon, D. brevis en la diversidad por estómagos,

presento un valor mínimo de H’= 0 y un valor máximo de H’ = 2.6, teniendo un

promedio general de H’= 1.41; y un promedio H’= 1.35 para hembras y H’= 1.46

para machos (Tabla 6).

Tabla 6. Valores de la diversidad de presas obtenidos mediante el índice de

Shannon con logaritmo base 2 (log2) Dasyatis brevis.

Sexo L.T. A.D. H' Promedio H'Promedio General H'

Hembra 46.5 21 1.84

1.35

1.41

75.2 32.3 0.8160.7 28.2 1.4846.8 21 050.1 22.8 1.4173.4 33.4 1.9284.9 40 1.29102 54.5 1.2064.3 31.5 1.59

104.6 50 1.97Machos 100 43.2 2.16

1.46

62.2 29.5 137.4 74.7 1.8364.8 30.5 1.545.8 20 0.7162.2 29 0.65

108.8 55.6 0.9898.5 46 1.75

65 37.5 2.5857.5 29 1.62

89 43.6 1.28

 

 

 59 

 

Para conocer el traslapo trófico, el índice Morisita-Horn mostro que R.

steindachneri presentó un valor de Cλ = 0.38 entre hembras y machos y un valor

de Cλ = 0.74 entre juveniles y adultos; mientras que en D. brevis se observo un

traslapo de Cλ = 0. 03 entre hembras y machos y Cλ = 0.89 entre juveniles y

adultos; por otro lado, al realizar el índice comparando R. steindachneri y D. brevis

se observa un traslapo bajo con un valor de Cλ = 0.00015 (Tabla 7).

Tabla 7. Valores de traslapo de dieta obtenidos a partir del índice de Morisita-

Horn para Rhinoptera steindachneri y Dasyatis brevis.

Muestra Morisita-Horn (Cλ)

R. steindachneri D.brevis entre sexo Hembra - indefinido 0.83328

Macho - Hembra 0.03668 Indefinido - Macho 0.94799 Macho - Hembra 0.38082entre madurez Juvenil - Indefinido 0.27784

Adulto - Juvenil 0.89670 Indefinido - Adulto 0.99241 Adulto - Juvenil 0.73587entre spp 0.00015

Al analizar los datos con el índice ANOSIM de forma intraespecífica,

comparando los organismos respecto a su sexo (hembra, macho e indefinido) en

R. steindachneri, se obtuvo una R = 0.114 con un nivel estadísticamente

significativo de 13.7 %, observando un traslapo tanto en abundancia como en

especies presas (Fig. 21).

 

 

 60 

 

-0.20 -0.15 -0.10 -0.05 0 0.05 0.10 0.15 0.20 0.25 0.30 0.35 0.40 0.45

ANOSIM (R)

0

204F

recu

enci

a

Figura 21. Grafica de ANOSIM donde se compara la riqueza especifica contra

la abundancia (R, línea negra) de hembras, machos e indefinidos de

Rhinoptera steindachneri, obtenida con el programa PRIMER 6.

Al realizar el índice de similitud porcentual (SIMPER) entre sexos de R.

steindachneri se observa un promedio de disimilitud de 90.38 % entre hembras y

machos, representando 6 especies el 95.57 % del total de la dieta de R.

steindachneri, siendo T. subtrigona, M. dorma y Glyphostoma spp las especies

 

 

 61 

 

presas de mayor abundancia acumulando el 84.46 % del total de la dieta (Tabla

8).

Tabla 8. Valores de disimilitud de especies presas en la dieta de Rhinoptera

steindachneri comparando hembras y machos para representar el

95 % de la dieta en conjunto

Especies Hembras Machos

DisimDisim/SD

% Contrib

% Acum Abund Abund

Tellina subtrigona 87 57.78 47.52 1.08 52.58 52.58 Mitrella dormo 24 11.67 15.29 0.95 16.92 69.51 Glyphostoma spp 22 0.22 13.51 0.89 14.95 84.46 Nucula declivis 7 0 4.3 0.88 4.76 89.22 Oliva cymatilis 4 4 3.29 1.08 3.64 92.85 Nucula impar 4 0 2.46 0.88 2.72 95.57

El SIMPER entre hembras e indefinidos de R. steindachneri presento un

promedio de disimilitud de 95.49 %, representando 6 especies el 96.22 % del total

de la dieta de R. steindachneri, siendo T. subtrigona, M. dorma y Glyphostoma spp

las especies presas de mayor abundancia acumulando el 86.68% del total de la

dieta (Tabla 9).

 

 

 62 

 

Tabla 9. Valores de disimilitud de especies presas en la dieta de Rhinoptera

steindachneri comparando hembras e indefinidos para representar

el 95 % de la dieta en conjunto.

Especies Hembras Indefinidos

DisimDisim /SD

% Contrib

% AcumAbund Abund

Tellina subtrigona 87 1066.71 54.75 1.18 57.34 57.34 Mitrella dorma 24 0 14.62 0.83 15.31 72.65 Glyphostoma spp 22 0 13.4 0.83 14.03 86.68 Nucula declivis 7 0 4.26 0.83 4.47 91.15 Oliva cymatilis 4 0 2.44 0.83 2.55 93.7 Nuculana impar 4 0.71 2.41 0.87 2.53 96.22

El SIMPER entre machos e indefinidos de R. steindachneri presento un

promedio de disimilitud de 70.33 %, representando 6 especies el 95.48 % del total

de la dieta de R. steindachneri, siendo T. subtrigona, M. dorma y O. cymatilis las

especies presas de mayor abundancia acumulando el 85.7 % del total de la dieta

(Tabla 10).

 

 

 63 

 

Tabla 10. Valores de disimilitud de especies presas en la dieta de Rhinoptera

steindachneri comparando machos e indefinidos para representar el

95 % de la dieta en conjunto. Donde (*) se refiere a especie

identificada hasta familia.

Especies Machos Indefinidos

DisimDisim /SD

% Contrib

% AcumAbund Abund

Tellina subtrigona 57.78 1066.71 46.23 1.11 65.73 65.73 Mitrella dorma 11.67 0 10.43 0.47 14.83 80.57 Oliva cymatilis 4 0 3.61 0.47 5.14 85.7 Heterocrypta

occidentalis 0 2.43 1.92 0.34 2.72 88.43 Nuculana impar 0 0.71 1.89 0.33 2.69 91.12 Nassarius limacinus 0.33 1.57 1.17 0.41 1.67 92.79 Leucosinidae* 0 0.43 0.95 0.33 1.35 94.14 Xanthidae * 2 0 0.14 0.94 0.33 1.34 95.48

Al realizar el índice ANOSIM comparando los organismos respecto a estado

de madurez (adulto, juvenil, indefinidos) según las tallas obtenidas de R.

steindachneri, se obtuvo una R = 0.113 con un nivel estadísticamente significativo

de 13.9 %, observando un traslapo tanto en abundancia como en especies presas

(Fig. 22).

 

 

 64 

 

-0.20 -0.15 -0.10 -0.05 0 0.05 0.10 0.15 0.20 0.25 0.30 0.35 0.40 0.45

ANOSIM (R)

0

223F

recu

enci

a

Figura 22. Grafica de ANOSIM donde se compara la riqueza especifica contra

la abundancia (R, línea negra) de adultos, juveniles e indefinidos de

Rhinoptera steindachneri, obtenida con el programa PRIMER 6.

El SIMPER entre el estado de madurez (juvenil, adulto, indefinido), según

las tallas obtenidas, mostro que entre los adultos y juveniles existe una disimilitud

de 91.57 %, representando 7 especies el 95.22 % del total de la dieta de R.

steindachneri, siendo T. subtrigona, M. dorma y Glypostoma spp las especies

 

 

 65 

 

presas de mayor abundancia acumulando el 80.11% del total de la dieta (Tabla

11).

Tabla 11. Valores de disimilitud de especies presas en la dieta de Rhinoptera

steindachneri comparando adultos y juveniles para representar el

95 % de la dieta en conjunto. Donde (*) se refiere a especie

identificada hasta familia.

Especies Adultos Juveniles

Disim Disim /SD

% Contrib

% Acum Abund Abund

Tellina subtrigona 64.75 58.67 37 0.85 40.41 40.41 Mitrella dorma 4.5 39 26.93 1.08 29.41 69.82 Glyphostoma spp 0.25 14.67 9.43 0.65 10.3 80.11 Oliva cymatilis 1.63 10.33 7.46 0.91 8.14 88.26 Nucula declivis 0 4.67 2.99 0.65 3.26 91.52 Nuculana impar 0 2.67 1.71 0.65 1.86 93.38 Veneridae* 0.13 2.33 1.68 0.94 1.84 95.22

El SIMPER entre los adultos e indefinidos mostro una disimilitud de 66.88

%, representando 8 especies el 95.78 % del total de la dieta de R. steindachneri,

siendo T. subtrigona, M. dorma y H. occidentalis las especies presas de mayor

abundancia acumulando el 84.92 % del total de la dieta (Tabla 12).

 

 

 66 

 

Tabla 12. Valores de disimilitud de especies presas en la dieta de Rhinoptera

steindachneri comparando adultos e indefinidos para representar el

95 % de la dieta en conjunto. Donde (*) se refiere a especie

identificada hasta familia.

Especies Adultos Indefinidos

Disim Disim /SD

% Contrib

% AcumAbund Abund

Tellina subtrigona 64.75 1066.71 49.62 1.2 74.22 74.22

Mitrella dorma 4.5 0 5.55 0.34 8.3 82.52 Heterocrypta

occidentalis 0 2.43 2.12 0.35 3.17 85.69

Nuculana impar 0 0.71 2.1 0.35 3.14 88.83

Oliva cymatilis 1.63 0 2 0.34 3 91.83 Nassarius

limacinus 0 1.57 1.07 0.35 1.59 93.42

Leucosinidae* 0 0.43 1.05 0.35 1.57 95

Xanthidae *2 0 0.14 1.05 0.35 1.57 96.56

Al realizar el índice entre juveniles e indefinidos, se observo una disimilitud

de 96.34 %, representando 7 especies el 95.26 % del total de la dieta de R.

steindachneri, siendo T. subtrigona, M. dorma y Glyphostoma spp las especies

presas de mayor abundancia acumulando el 81.35 % del total de la dieta (Tabla

13).

 

 

 67 

 

Tabla 13. Valores de disimilitud de especies presas en la dieta de Rhinoptera

steindachneri comparando juveniles e indefinidos para representar

el 95 % de la dieta en conjunto. Donde (*) se refiere a especie

identificada hasta familia.

Especies Juveniles Indefinidos

DisimDisim/SD

% Contrib

% AcumAbund Abund

Tellina subtrigona 58.67 1066.71 42.83 0.94 44.46 44.46

Mitrella dorma 39 0 26.62 1.03 27.63 72.09

Glyphostoma spp 14.67 0 8.92 0.61 9.26 81.35

Oliva cymatilis 10.33 0 7.25 0.85 7.53 88.87

Nucula declivis 4.67 0 2.84 0.61 2.94 91.82

Nuculana impar 2.67 0.71 1.69 0.68 1.75 93.57

Veneridae* 2.33 0 1.63 0.88 1.69 95.26

Al analizar los datos con el índice ANOSIM de forma intraespecífica,

comparando las hembras con los machos de D. brevis, se obtuvo una R = -0.05 y

un nivel estadísticamente significativo de 77.9 %; observando un traslapo tanto en

abundancia como en especies presas (Fig. 23).

 

 

 68 

 

-0.25 -0.20 -0.15 -0.10 -0.05 0 0.05 0.10 0.15 0.20 0.25 0.30 0.35 0.40

ANOSIM (R)

0

89F

recu

enci

a

Figura 23. Grafica de ANOSIM donde se compara la riqueza especifica contra

la abundancia (R, línea negra) de hembras y machos de Dasyatis

brevis, obtenida con el programa PRIMER 6.

Al realizar SIMPER entre sexos de D. brevis, se observa un promedio de

disimilitud de 91.40 %; representando 23 especies el 95.37 % del total de la dieta

entre los sexo para D. brevis, siendo M. dorma, A. caespitosa y P. boschmaii las

especies presas de mayor abundancia, acumulando el 34.39 % del total de la dieta

entre hembras y machos (Tabla 14).

 

 

 69 

 

Tabla 14. Valores de disimilitud de especies presas en la dieta de Dasyatis

brevis comparando hembras y machos para representar el 95 % de

la dieta en conjunto. Donde (*) se refiere a especie identificada

hasta familia.

Especies Hembras Machos

disim Disim /SD

% contrib

% acumabund abund

Mitrella dorma 0 286.45 11.99 0.48 13.11 13.11Acanthaxius caespitosa 2.5 1.27 9.89 0.62 10.82 23.93Pholidoteuthis

boschmaii 0.5 3.09 9.56 0.49 10.46 34.39Pleuroncodes planipes 2.3 0.82 8.26 0.65 9.04 43.43Meiosquilla dawsoni 1.5 1 6.75 0.62 7.38 50.81Tellina spp 2 0.82 6.75 0.51 7.38 58.19Nuculana impar 0.4 69.45 6.68 0.74 7.31 65.5 Nucula declivis 0.3 68.91 5.94 0.71 6.5 72 Ensis spp 0.6 0.27 3.87 0.45 4.23 76.24Squilla panamensis 0 0.45 3.22 0.28 3.53 79.76Atherinella spp 0.1 0.18 2.02 0.34 2.21 81.97Glyphostoma spp 0 31.18 1.97 0.52 2.15 84.12Olivella cymatilis 0 16 1.58 0.39 1.73 85.85Elattarchus archidium 0.1 0.09 1.38 0.31 1.51 87.36Teuthoidea* 0.1 0.09 1.21 0.28 1.32 88.69Veneridae* 0 12.18 1.07 0.39 1.17 89.85Gerreidae* 0.1 0.09 0.94 0.37 1.03 90.88Emerita rathbunae 0.4 0 0.85 0.28 0.93 91.81Peneidae* 0 0.09 0.79 0.27 0.86 92.68Eucinostomus currani 0.1 0 0.7 0.24 0.76 93.44Meiosquilla spp 0.1 0 0.7 0.24 0.76 94.21Eugerres lineatus 0 0.09 0.55 0.29 0.6 94.81Lysiosquillidae* 0.1 0 0.52 0.26 0.57 95.37

 

 

 70 

 

Al realizar el índice ANOSIM comparando los organismos respecto a estado

de madurez (adulto y juvenil) según las tallas obtenidas de D. brevis, se obtuvo

una R = -0.106 con un nivel estadísticamente significativo de 86.91%, observando

un traslapo tanto en abundancia como en especies presas (Fig. 24).

-0.35 -0.30 -0.25 -0.20 -0.15 -0.10 -0.05 0 0.05 0.10 0.15 0.20 0.25 0.30

ANOSIM (R)

0

223

Fre

cuen

cia

Figura 24. Grafica de ANOSIM donde se compara la riqueza especifica contra

la abundancia (R, línea negra) de adultos y juveniles de Dasyatis

brevis, obtenida con el programa PRIMER 6.

 

 

 71 

 

Al realizar SIMPER entre adultos y juveniles de D. brevis, se observa un

promedio de disimilitud de 88.54%; representando 43 especies el 94.86 % del total

de la dieta, siendo A. caespitosa, P. planipes y P. boschmaii las especies presas

de mayor abundancia, acumulando el 20.06% del total de la dieta entre adultos y

juveniles (Tabla 15).

Tabla 15. Valores de disimilitud de especies presas en la dieta de Dasyatis

brevis comparando adultos y juveniles para representar el 95 % de

la dieta en conjunto. Donde * se refiere a especie identificada hasta

familia.

Especies Adulto Juvenil

DisimDisim/SD

% Contrib

% Acum Abund Abund

Acanthaxius caespitosa 0.33 0.19 6.23 0.67 7.04 7.04 Pleuroncodes planipes 0.33 0.19 6.23 0.67 7.04 14.07 Pholidoteuthis

boschmaii 0.67 0.13 5.3 0.85 5.99 20.06 Meiosquilla dawsoni 0.33 0.31 5.06 0.71 5.72 25.78 Axiopsis baronai 0.33 0 3.98 0.68 4.49 30.27 Macrobrachium

americanum 0.33 0 3.98 0.68 4.49 34.76 Neotrypae spp 0.33 0 3.98 0.68 4.49 39.26 Nuculana impar 0.33 0.25 3.22 0.51 3.64 42.9 Tellina spp 0.33 0.25 2.99 0.6 3.38 46.27 Nucula declivis 0.33 0.19 2.39 0.53 2.7 48.98 Terebra stholeri 0.67 0.06 2.39 0.75 2.7 51.68 Ensis spp 0 0.19 1.96 0.4 2.22 53.9 Pronum spp 0.33 0.13 1.91 0.53 2.16 56.05 Pinnoptheridae* 0.33 0.06 1.69 0.48 1.91 57.97 Chione californiensis 0.33 0.13 1.65 0.65 1.86 59.83 Dentallium spp 0.33 0.13 1.65 0.65 1.86 61.69 Elattarchus archidium 0 0.13 1.54 0.31 1.74 63.42

 

 

 72 

 

Atherinella spp 0 0.13 1.49 0.32 1.69 65.11 Nassarius spp 0.33 0.06 1.43 0.61 1.61 66.73 Teuthoidea* 0 0.13 1.36 0.3 1.53 68.26 Glyphostoma spp 0.33 0.06 1.3 0.69 1.47 69.73 Mitrella dorma 0.33 0.06 1.3 0.69 1.47 71.2 Olivella cymatilis 0.33 0.06 1.3 0.69 1.47 72.68 Opalia sanjuanensis 0.33 0.06 1.3 0.69 1.47 74.15 Veneridae* 0.33 0.06 1.3 0.69 1.47 75.62 Gerreidae* 0 0.13 1.22 0.33 1.37 77 Cancer spp 0.33 0 1.09 0.7 1.23 78.22 Cardiidae* 0.33 0 1.09 0.7 1.23 79.45 Leucosinidae* 0.33 0 1.09 0.7 1.23 80.67 Natica spp 0.33 0 1.09 0.7 1.23 81.9 Collumbellidae* 0.33 0 1.09 0.7 1.23 83.13 Osachila spp 0.33 0 1.09 0.7 1.23 84.35 Talitrus saltator 0.33 0 1.09 0.7 1.23 85.58 Balsis Mexicana 0.33 0 1.09 0.7 1.23 86.81 Turritela spp1 0.33 0 1.09 0.7 1.23 88.03 Turritela spp2 0.33 0 1.09 0.7 1.23 89.26 Xanthidae* 0.33 0 1.09 0.7 1.23 90.49 Squilla panamensis 0 0.06 0.89 0.22 1.01 91.49 Eucinostomus currani 0 0.06 0.75 0.22 0.84 92.34 Meiosquilla spp 0 0.06 0.75 0.22 0.84 93.18 Peneidae* 0 0.06 0.75 0.22 0.84 94.02 Squilidae* 0 0.06 0.75 0.22 0.84 94.86

A nivel interespecífico, al analizar los datos con el índice ANOSIM, se

corrobora que a pesar de que D. brevis presenta un mayor número de especies

presas, presenta un traslapo medio con R. steindachneri, teniendo una R= 0.47

con un nivel estadísticamente significativo de 0.1%; observándose un traslapo por

las especies presas presentes en ambas rayas, pero no es debido a la abundancia

de estas especies presa en la dieta de cada raya.

 

 

 73 

 

-0.1 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5

ANOSIM (R)

0

298F

recu

enci

a

Figura 25. Grafica de ANOSIM donde se compara la riqueza especifica contra

la abundancia (R, línea negra) de Rhinoptera steindachneri y

Dasyatis brevis, obtenida con el programa PRIMER 6.

Al realizar SIMPER, comparando entre R. steindachneri y D. brevis, se

observa un promedio de disimilitud del 99.55%; representando 24 especies el

95.31% del total de la dieta entre las dos especies depredadoras, siendo T.

subtrigona y M. dorma la especies presas de mayor abundancia, acumulando

entre ambas el 41.80 % del total de la dieta (Tabla 16).

 

 

 74 

 

Tabla 16. Valores de disimilitud de especies presas en la dieta de Rhinoptera

steindachneri y Dasyatis brevis para representar el 95 % de la dieta

en conjunto. Donde (*) se refiere a especie identificada hasta

familia.

Especies R. steindachneri D. brevis

disim Disim /SD

% contrib

% acumabund abund

Tellina subtrigona

453.39 0 29.1 0.82 29.23 29.23

Mitrella dormo 8.5 150.05 12.51 0.54 12.57 41.8 Acanthaxius

caespitosa 0 1.86 6.67 0.44 6.7 48.5

Pleuroncodes planipes

0 1.52 5.39 0.44 5.42 53.92

Nuculana impar 0.72 36.57 4.95 0.52 4.97 58.89Pholidoteuthis

boschmaii 0.06 1.86 4.83 0.31 4.85 63.74

Tellina spp 0 1.38 4.71 0.35 4.73 68.47Meiosquilla

dawsoni 0 1.24 4.6 0.42 4.62 73.09

Nucula declivis 0.78 36.24 3.45 0.52 3.47 76.56Ensis spp 0 0.43 2.84 0.31 2.85 79.41Olivella cymatilis 2.44 8.38 2.74 0.47 2.76 82.16Glyphostoma spp 2.56 16.33 2.52 0.37 2.53 84.69Squilla

panamensis 0 0.24 1.86 0.18 1.87 86.56

Atherinella spp 0.06 0.14 1.66 0.25 1.67 88.23Elattarchus

archidium 0 0.1 1.28 0.23 1.29 89.52

Teuthoidea * 0 0.1 0.9 0.19 0.91 90.42Veneridae * 0.44 6.38 0.83 0.41 0.84 91.26Gerreidae * 0 0.1 0.67 0.25 0.67 91.93Heterocrypta

occidentalis 1 0 0.62 0.22 0.63 92.56

Eucinostomus currani

0 0.05 0.61 0.17 0.61 93.17

Meiosquilla spp 0 0.05 0.61 0.17 0.61 93.78Nassarius spp 0.78 1.29 0.55 0.36 0.56 94.34Peneidae * 0 0.05 0.5 0.17 0.5 94.84Emerita

rathbunae 0 0.19 0.47 0.19 0.47 95.31

 

 

 75 

 

En el caso del nivel trófico, R. steindachneri presento un valor mínimo de

NT = 3.10 y valor máximo de NT = 3.17 en el análisis por estómago; teniendo

como promedio NT=3.10; mientras que D. brevis presento un valor mínimo de NT

= 3.10 y un valor máximo de NT = 4.22 analizando por estómagos; teniendo en

promedio NT = 3.12 (Tabla 17).

Tabla 17. Valores de nivel trófica (NT) para Rhinoptera steindachneri y

Dasyatis brevis por muestra y general.

Muestra NT

R. steindachneri D. brevis 1 3.1 3.44 2 3.1 4.22 3 0 3.58 4 3.1 3.39 5 3.1 3.10 6 0 3.52 7 3.1 3.78 8 0 3.1 9 3.1 4.07 10 3.1 3.15 11 3.1 3.45 12 3.1 3.5 13 3.1 3.49 14 3.1 3.1 15 3.1 3.56 16 3.1 3.9 17 0 3.1 18 3.1 4 19 3.05 3.16 20 3.11 3.1 21 3.13 3.52 22 3.17

general 3.1 3.12

 

 

 76 

 

9. DISCUSIÓN

La necesidad de manejar ecosistemas marinos ha incrementado el interés

de los ecólogos y científicos pesqueros en diseñar modelos tróficos de cada

ecosistema (Pérez-España, 1994), por ello la necesidad de conocer la dieta de

cualquier organismo, ya que estos estudios representan la integración de

componentes ecológicos fundamentales como comportamiento, uso de hábitat,

interacciones intraespecíficas e interespecíficas, condición del animal y aporte de

energía (Chipp y Garvey, 2006).

Los estómagos de ambas rayas se observaron en su mayoría con un

porcentaje de llenado medio; coincidiendo con lo reportado para otras especies de

peces cartilaginosos (Cabrera-Chávez, 2003; Navarro-González, 2009). Existen

varios estudios que indican que el grado de llenado depende de los métodos de

captura empleados (Escobar-Sánchez, 2004; Hernández-Aguilar, 2008; Navarro-

González, 2009), demostrando que los estómagos obtenidos de la pesca

comercial presentan con frecuencia un llenado relativamente menor; mientras que

el nivel de llenado aumenta al usar artes de pesca pasivos tales como redes

agalleras o artes más dinámicos como redes de arrastre, siendo las utilizadas para

el presente estudio, lo que puede explicar la razón de haber encontrado un

porcentaje de llenado medio.

 

 

 77 

 

El definir estados de digestión es importante para determinar el periodo en

el cual los organismos consumen a sus presas (Cabrera Chávez-Costa, 2003;

Andrade-González, 2005), ya que se ha observado que dependiendo del estado

de digestión y el porcentaje de llenado, se puede interpretar el comportamiento

alimenticio del depredador y si este presente una preferencia trófica durante

alguna hora del día (amanecer o atardecer) para alimentarse. En el presente

estudio, la mayoría de las presas identificadas se encontraban en estado tres de

digestión (estado avanzado de digestión), siendo muy parecido a lo reportado por

Navarro-González (2009) para estas especies, quien obtuvo presas en estado dos

y cuatro en R. steindachneri y D. brevis.

Diversos estudios indican que el estado de digestión de las especies presas

esta relacionado con el aumento de la cantidad de lípidos en los tejidos; siendo las

presas de mayor importancia en la dieta, las que presentan un alto contenido

energético así como las que son evacuadas más lentamente que las presas que

aportan un menor valor energético (Cabrera Chávez-Costa, 2003; Escobar-

Sánchez, 2004; Andrade-González, 2005). Boucher-Rodont et al. (1987)

mencionan que la digestión es mas rápida a temperaturas más elevadas, ya que

se estima que la digestión completa del contenido estomacal dura 16 horas a una

temperatura de 14°C; mientras que es de 12 horas de digestión a una temperatura

de 18° ó 19° C, lo que explicaría el avanzado estado de digestión de las presas en

el presente estudio ya que ambas especies de rayas se obtuvieron en meses de

 

 

 78 

 

alta temperatura en el Golfo de Santa Clara ( junio y julio), donde las temperaturas

van de 20° la mínima y 40° la máxima; sin embargo, no existen estudios de tasas

de digestión de elasmobranquios, lo que hace difícil determinar el tiempo que

tardaron las presas en ser digeridas.

Por otro lado, se debe considerar que la mayoría de las presas encontradas

fueron bivalvos, gasterópodos y crustáceos, los cuales por su estructura dura

presenta una menor velocidad de digestión, en comparación con los moluscos y

peces que al presentar un tejido más blando tienen una mayor velocidad de

digestión. El haber encontrado un número reducido de estómagos vacios apoyan

la idea de que los peces cartilaginosos, en este caso R. steindachneri y D. brevis,

se alimentan de manera continua (Torres-Rojas, 2006; Navia et al., 2007; Navarro-

González, 2009).

Las especies de batoideos analizados en el presente estudio presentan

características de distribución bentónica costera, demostrando una alimentación

compuesta de organismos de hábitos asociados al fondo, como son:

gasterópodos, crustáceos y bivalvos, coincidiendo con lo reportado en otros

estudios realizados en otras especies de batoideos (Valadez-González, 2007;

Navarro-González, 2009; Valenzuela-Quiñones, 2009).

 

 

 79 

 

Para R. steindachneri, de acuerdo a todos los índices (%IIR, %N, %G, %FA

y IGI) el bivalvo T. subtrigona fue la presa más importante en la dieta de esta

especie de raya, debido a su mayor abundancia; mientras que en D. brevis, el

caracol M. dorma fue la especie más importante, lo que coincide con lo reportado

por Smith y Merriner (1985), quienes realizaron un estudio en la Bahía de

Chesapeake, Virginia, donde mencionan que el bivalvo Mya arenaria presento la

mayor dominancia en la dieta de Rhinoptera bonasus, tanto de forma numérica

(57.8%), volumen (66.6%) y frecuencia de aparición (45.0%), contando con un IRI

de 5.598; además de contar con la presencia de otros bivalvos como: Macoma

balthica, Tagelus plebeius y Crassostrea virginica.

La alta abundancia de moluscos en la dieta de R. steindachneri y D. brevis

puede deberse a que al momento de alimentarse, existía una alta abundancia de

estas presas, puesto que, al ser excavadoras activas de sustratos blandos forman

densas poblaciones (Fisher et al., 1995).

La selectividad que tienen las rayas bentónicas por una determinada presa

dependerá del tamaño y palatabilidad de la misma, así como de su propia

accesibilidad, complementada con las características del aparato alimentario del

depredador (Main, 1985). R. steindachneri y D. brevis presentan una boca en la

región ventral, con papilas carnosas (en el caso de D. brevis) y dientes pequeños

dispuestos en numerosas series que forman bandas o placas dentarias en cada

 

 

 80 

 

mandíbula, permitiendo que los caparazones quitinosos de los crustáceos sean

fácilmente triturados, así como las valvas de los bivalvos y conchas de los

gasterópodos (Fisher et al., 1995).

Debido a la diversidad morfológica y estilos de vida de los peces

cartilaginosos, existe una amplia variedad de hábitos y estrategias alimentarias,

aunque en ocasiones una misma especie puede presentar dos tipos de estrategias

alimentarias, indicando estrategias intraespecíficas diferentes al momento de

alimentarse (Amundsen et al., 1996; Lucifora, 2003).

De acuerdo con los valores de amplitud y diversidad de dieta, R.

steindachneri se considera especialista al consumir principalmente al bivalvo T.

subtrigona (Bi = 0.06, H’ = .49); mientras que D. brevis (Bi = 0.6, H’ = 1.19) es un

depredador generalista. De Asimismo al aplicar la metodología de Amundsen et al.

(1996), también se considera un organismo generalista; sin embargo, ambas

especies de rayas consumen otras presas ocasionalmente, por o que se podría

considerar oportunistas, puesto que capturan el recurso más abundante (quizás

en ese momento T. subtrigona para el caso de R. steindachneri y M. dorma para

D. brevis), convirtiéndose en especialistas al momento que la especie presa

aumenta su abundancia de forma evidente (Torres-Rojas, 2006; Moreno et al.,

2009).

 

 

 81 

 

Mc Eachran y Caravalho (2003), mencionan que muchos batoideos son

depredadores bentónicos generalizados, carentes de estructuras especializadas y

por consiguiente incapacitados para capturar y procesar una amplia variedad de

alimentos; sin embargo existen estudios que señalan que estas rayas consumen

una amplia variedad de especies presas tanto de la infauna como de la epifauna

bentónica, desde organismos de cuerpo blando como los calamares y poliquetos

hasta pequeños teleósteos (Valadez-González, 2007, Navia et al., 2007 y Navarro-

González, 2009).

En el caso de R. steindachneri, se registro variación en los valores

obtenidos con el índice de Shannon para cada organismo, provocando un

promedio muy bajo; esto puede deberse a la alta abundancia de T. subtrigona en

la dieta de esta raya, ya que en varios estómagos, solo se conto con la presencia

de este bivalvo. Además hubo algunos estómagos con una mayor riqueza de

especies presas, lo que indica un H’ alto; sin embargo sigue siendo de diversidad

intermedia, ya que existen varios estudios donde el intervalo de diversidad varía

entre 1.5 a 3.5 (Margalef, 1972), aunque puede haber ecosistemas donde

sobrepasen los 4.5 (bosques tropicales, arrecifes de coral, etc.), o con valores

menores a 1.5 (algunas zonas desérticas).

Por otra parte, se observa que D. brevis, tiene una mayor diversidad que R.

steindachneri, ya que los valores obtenidos son mayores, indicando una mayor

 

 

 82 

 

riqueza de especies presa; por lo cual presenta una dieta más generalista que R.

steindachneri el cual posee un espectro trófico más estrecho (Alatorre-Ramírez,

2007).

En relación al traslapo trófico en un nicho esta definido como el uso de uno

o varios recursos alimenticios por dos o más especies, y determinar si podría

existir una competencia por un recurso alimenticio, ya sea a nivel intraespecífico o

interespecífico.

En el caso de R. steindachneri comparando hembras y machos, utilizando

los índices de Morisita-Horn y SIMPER, se observo un traslapo bajo (Cλ = 0.38;

Disimilitud = 90.38%); mientras que en ANOSIM se observo un traslapo alto (R =

0.114); lo que puede deberse a que comparten un gran número de especies

presas, tales como T. subtrigona, M. dorma y Glyphostoma spp., aunque su

abundancia no sea igual para ambos sexos, observándose una mayor abundancia

de estas especies presas en la dieta de las hembras; lo que podría indicar que

probablemente los machos realizan incursiones a otras zonas con el fin de

alimentarse de otras especies que ayuden a cubrir su demanda energética

(Alatorre-Ramírez, 2007).

Por otra parte al utilizar los mismos índices pero comparando adultos y

juveniles de R. steindachneri, se observo un traslapo alto tanto en Morisita-Horn

 

 

 83 

 

(Cλ = 0.74) como en ANOSIM (R = 0.113); mientras que en SIMPER se observa

una alta disimilitud (bajo traslapo) (Disimilitud = 91.57%)

.

El traslapo alto observado podría indicar que los organismo juveniles y

adultos se están alimentando en la misma área; por otro lado la disimilitud

observada en SIMPER puede ser debido a que las especies presas compartidas

no son utilizadas en la misma cantidad, siendo más consumidas por las R.

steindachneri juveniles; debido a que las especies maduras presentan una dieta

más diversa que los organismos inmaduros (juveniles) (Armendáriz-Villegas

,2008).

En el caso de D. brevis, al realizar los índices comparando las hembras y

machos, se observo un traslapo bajo tanto en Morisita-Horn (Cλ=0.021) como en

SIMPER (Disimilitud = 91.40%); sin embargo al aplicar el índice de ANOSIM se

registró un traslapo alto (R = 0.106); lo cual puede deberse a que consumen las

mismas especies presas, pero con diferentes abundancias. Asi se observó que en

las hembras, la langostilla P. planipes es la especie presa principal en sus dietas;

mientras que en los machos de D. brevis la langostilla es la especie numero 7 en

la lista de presas lo que concuerda con lo reportado con Abitia-Cardenas (1992)

quien analizo el espectro energético de dos especies de peces picudos, llegando a

la conclusión de que la competencia establecida por alimento no era intensa, ya

que existía ciertas preferencias por distintas especies presas.

 

 

 84 

 

Por otro lado, al comparar las dietas entre juveniles y adultos de D. brevis,

se observo un traslapo alto (Cλ=0.90;R = -0.106), indicando que los organismos

de ambos estados de madurez se están alimentando en las mismas áreas donde

posiblemente existan altas abundancias de estas categorías; sin embargo, el

índice de SIMPER mostro un traslapo bajo (88.54% de disimilitud), ya que las

especies presas con las que coinciden son consumidas en mayor abundancia por

los adultos; además, los adultos consumen un mayor número de especies presas

que los juveniles. Colwell y Futuyma (1971), mencionan que al existir una

sobreposición alta, podría existir una probable competencia intraespecífica; sin

embargo, si las especies presas son abundantes dicha competencia podría

reducirse.

Al realizar los índices de manera interespecífica, se observo un traslapo

bajo entre ambas rayas (Cλ=0.00015; Disimilitud = 99.55%); sin embargo, al

realizar el índice de ANOSIM, se observa un traslapo medio (R= 0.47) entre los

organismos de R. steindachneri y los de D. brevis, pudiendo ser por la riqueza de

la dieta y no por la abundancia, puesto que al analizar la grafica, se observa que el

índice de traslapo esta fuera del área de las frecuencias de abundancia,

implicando que a pesar de consumir las mismas presas ocasionalmente (p.e. M.

dorma, O. cymatilis, A. caespitosa, P. planipes), no influyen en la alimentación de

cada una, puesto que las presas son consumidas en diferente magnitud por cada

 

 

 85 

 

grupo; lo que puede ser explicado por la alta abundancia de T. subtrigona en la

dieta de R. steindachneri, y su nula presencia en la dieta de D. brevis.

Los valores bajos de similitud en ambas especies de rayas podría indicar

una menor competencia a por los recursos tróficos, asumiéndose que la

asociación de estas especies en las pesquerías, se debe más a protección, ya que

forman grupos grandes que puede ser ventajoso para la supervivencia de estas

especies, así como la navegación con organismos más grandes con el fin de

protegerse de los depredadores (Alatorre-Ramírez, 2007).

En ambas rayas se obtuvo un nivel trófico similar; PT = 3.10 para R.

steindachneri y PT = 3.12 para D. brevis, siendo ambas catalogadas como

consumidores secundarios que se alimentan principalmente de especies

bentónicas. Esta conducta ha sido observada para otras especies de rayas

(Cortés, 1999; Moreno et al., 2009; Valenzuela-Quiñones, 2009) y para estas

mismas especies en Nayarit (Navarro-González, 2009); sin embargo se observo

una diferencia entre los valores calculados en el presente estudio y los valores

registrados para otras especies de rayas; como es el caso de Valenzuela-

Quiñones (2009), quien calculo para Rhinobatos productus un PT que va de 3.4 y

3.8 dependiendo de su ontogenia; por otra parte, Belleggia et al. (2008) no

encontró diferencia entre tres diferentes tallas de Bathyraja brachyurops, teniendo

un PT con intervalos de 4.12 y 4.19.

 

 

 86 

 

Ebert & Bizarro (2007) estimaron el nivel trófico de 60 especies de rayas y

sus valores oscilaron entre los 3.48 y 4.22. La diferencia en los valores obtenidos

de los niveles tróficos de ambas especies de rayas puede deberse a la gran

abundancia de presas cuyo nivel trófico es bajo (p.e. T. subtrigona en la dieta de

R. steindachneri y M. dorma en la dieta de D. brevis. En ambas presas se tiene un

PT = 2.1, ocasionando que los depredadores reflejen un nivel trófico bajo (PT =

3.1 y 3.14). No obstante, como se pudo observar en los resultados, estas rayas

pueden consumir diferentes tipos de presas, por lo que la posición trófica de estas

especies puede variar, dependiendo de las presas consumidas, como se observo

en los organismos que consumieron peces y calamares, donde los niveles tróficos

fueron mayores, colocándolos como consumidores terciarios.

Branccini y Pérez (2005) mencionan que los individuos pequeños o

juveniles que consumen una presa principal como los crustáceos, son

consumidores secundarios con un PT < 4; mientras que los individuos grandes

que se alimentan principalmente de peces y cefalópodos, son considerados como

consumidores terciarios presentando un PT > 4.

Por otra parte, Ebert & Bizarro (2007), proponen que las rayas de tallas

menores a 100 cm de longitud total tienden a comportarse como consumidores

secundarios; mientras que las mayores a 100 cm se ubican como terciario.

Considerando que R. steindachneri en el presente estudio alcanzó una talla

 

 

 87 

 

promedio de 79.74 cm (±9.61DS) de longitud total, y D. brevis de 67.12 cm

(±24.67DS) de promedio de longitud total se considera a ambas rayas, R.

steindachneri, y D. brevis, como consumidores secundarios.

 

 

 88 

 

10. CONCLUSIONES

Rhinoptera steindachneri se alimenta principalmente del bivalvo Tellina

subtrigona; mientras que Dasyatis brevis consume principalmente al

gasterópodo Mitrella dorma, en el Golfo de Santa Clara.

Ambas especies de rayas se clasificaron como depredadores especialistas-

oportunistas.

No se registro un traslapo trófico significativo entre ambos depredadores.

Ambas rayas son consideradas consumidores secundarios.

11. RECOMENDACIONES

realizar estudios similares en diferentes localidades del Alto Golfo de

California.

realizar estudios donde se incluyan comparaciones entre sexos, tallas y

diferentes temporadas

 

 

 89 

 

12. REFERENCIAS

Abitia-Cárdenas L.A. 1992. Espectro trófico energético del marlín rayado

Tetrapturus audax (Philippi, 1887) y marlín azul Makaira mazara (Jordan y

Snider, 1901), del área del Cabo San Lucas, B.C.S., México. Tesis de

Maestría. CICIMAR-IPN. 76pp.

Aguilar-Castro, N.A. 2003. Ecología trófica de juveniles del tiburón martillo Sphyrna

lewini (Griffith y Smith, 1834) en el Golfo de California. Tesis de maestría.

Instituto Politécnico Nacional. Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas.

113 pp.

Alatorre Ramírez, V. G. 2007. Hábitos alimenticios del atún aleta amarilla Thunnus

albacares y barrilete Katsuwonus pelamis en cardúmenes mixtos del

Océano Pacifico Oriental Tropical. Tesis de maestría. Instituto Politécnico

Nacional. Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas. 100 pp.

Álvarez-Borrego, S., 1983. Gulf of California. In: Ketchum, B.H.e.s (Ed.),

Ecosystem of the world 26: estuaries and enclosed seas. Elsiever,

Amsterdam.

Álvarez-Borrego, S., B.P. Flores Báez & L. Galindo Bect. 1975. Hidrología del Alto

Golfo de California II. Condiciones durante invierno, primavera y verano.

Cien. Mar. 2: 21-36.

 

 

 90 

 

Amundsen, P. A., H. M. Gabler, & F. J. Staldvik. 1996. A new approach to graphical

analysis of feeding strategy from stomach contents data—modification of the

Costello method. Journal of fish biology 48:607–614.

Andrade-González, Z.S 2005. Hábitos alimenticios del tiburón piloto Carcharhinus

falciformis en el Océano Pacifico oriental. Tesis de maestría. Instituto

Politécnico Nacional. Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas. 120 pp.

Armendáriz-Villegas, E.J. 2008. Ecología trófica de Octopus bimaculatus Verril,

1883 (Cephalopoda: Octopodidae) en Bahía de Los Angeles, B.C., México.

Tesis de maestría. Instituto Politécnico Nacional. Centro Interdisciplinario de

Ciencias Marinas. 111 pp

Assis, C.A. 1996. A generalized index for stomach contents analysis on fish. sci.

mar., 60 (2-3): 385-389

Belleggia, M., Mabragaña, E., Figueroa, D.E., Scenna, L.B., Barbini, S.A. y Diaz de

Astarloa, J.M. 2008. Food habits of the broad nose skate, Bathyraja

brachyurops (Chondrichthyes, Rajidae), in the south-west Atlantic. Scientia

Marina 72: 4. 10pp.

Bizzarro, J.J., Smith, W.D., Hueter, R.E., Tyminski, J., Márquez–Farías, J.F.,

Castillo–Géniz, J.L., Cailliet, G.M. Villavicencio–Garayzar, C.J., 2007a. El

estado actual de los tiburones y rayas sujetos a explotación comercial en el

Golfo de California: Una investigación aplicada al mejoramiento de su

manejo pesquero y conservación. Traducción por: J. Leonardo Castillo-

Géniz. Moss Landing Marine Laboratories Tech. Pub. 2009–02. 261pp.

 

 

 91 

 

Bizzarro, J.J., W.D. Smith, Márquez–Farías, J.F. y R.E. Hueter. 2007b. Artisanal

fisheries and reproductive biology of the golden cownose ray, Rhinoptera

steindachenri Everman and Jenkins, 1891, in the northern Mexican Pacific.

Fisheries Research. 84:137-146.

Bonfil, S. R. 1994. Overview of world elasmobranchs fisheries. FAO Fish

Technical. Pap. 341: 1-119.

Boucher-Rodoni, R., E. Boucaud-Camou & K. Mangold. 1987. Feeding and

digestion. p. 85-108. En: P.R. Boyle (Ed.). Cephalopod Life Cycle. Vol. II.

Comparative Reviews. Academic Press. London.

Braccini, J.M. and J.E. Perez. –2005. Feeding habits of the sandskate

Psammobatis extenta (Garman, 1913): sources of variation in dietary

composition. Mar. Freshw. Res., 56: 395-403.

Cabrera Chávez-Costa. A.A. 2003. Hábitos alimenticios del tiburón piloto

Carcharhinus falciformis (Bibron, 1839) en la costa occidental de Baja

California Sur. Tesis de Maestría. Instituto Politécnico Nacional. Centro

Interdisciplinario de Ciencias Marinas. 110 pp.

Castro Aguirre, J.L. 1999. Ictiofauna estuario-lagunar y vicaria de México. Centro

Interdisciplinario de Ciencias Marinas. IPN. 705 pp.

Castro Aguirre, J.L., Espinosa-Pérez, H. 1996. Listados Faunísticos de México VII.

Catálogo Sistemático de las Rayas y Especies Afines de México

(Chondrichthyes: Elasmobranchii: Rajiformes: Batoideiomorpha).

 

 

 92 

 

Universidad Nacional Autónoma de México, Instituto de Biología,

Coyoacán, México. 75pp

Chipps, S.T. y J.E. Garvey. 2006. Assessment of food habits and feeding patterns.

The American Fisheries Society. 42pp.

Clarke, K.R.; Warwick, R.M. 2001. Changes in marine communities: an approach

to statistical analysis and interpretation. 2nd Edition. PRIMER-E: Plymouth,

UK. 172 pp

Colwell, R. 2006. Statistical Estimation of species Richness and share species

from samples. University of Conneccticut, USA. URL.purl.oclc.org/estimates.

CONAPESCA-IPN, 2004. Plan de Acción Nacional para el Manejo y Conservación

de Tiburones, Rayas y Especies Afines en México. Comisión Nacional de

Acuacultura y Pesca e Instituto Nacional de la Pesca, Secretaría de

Agricultura, Ganadería, Desarrollo Rural, Pesca y Alimentación. Mazatlán,

México. 80 pp.

Cortés, E. 1997. A critical review of methods of studying fish feeding based on

analysis of stomach contents: application to elasmobranch fishes.

Canadian journal of fisheries and aquatic sciences 54:726–738.

Cortés, E. 1999. Standardized diet compositions and trophic levels of sharks. ICES

Journal of Marine Science 56, 707-717.

Ebert, D.A. 2003. Sharks, rays and chimaeras of California. University of California

Press. Berkeley and Los Angeles, California. 284pp.

 

 

 93 

 

Ebert, D. & J. Bizzarro. 2007. Standardized diet compositions and trophic levels of

skates (Chondrichthyes: Rajiformes: Rajoidei). Environmental Biology of

Fishes, 80: 221– 237pp.

Escobar Sánchez, O. 2004. Hábitos alimentarios del tiburón ángel Squatina

californica (Ayres, 1859) en el suroeste del Golfo de California, México.

Tesis de maestría. Instituto Politécnico Nacional. Centro Interdisciplinario de

Ciencias Marinas. 93 pp.

Fischer, W., Krupp, F., Schneider, W., Sommer, C., Carpenter, K.E., Niem, V.H.

1995. Guía FAO para la identificación de especies para los fines de pesca.

Pacífico Centro-Oriental. Roma. 1813pp.

Flores-Pineda, P. A. 2008. Biología reproductiva y evaluación de riesgo ecológico

del gavilán dorado (Rhinoptera steindachneri Evermann y Jenkins, 1891) en

Bahía Almejas, Baja California Sur, México. III Simposium Nacional de

Tiburones y Rayas. Facultad de Ciencias Marinas, UNAM. 25 al 29 de

agosto del 2008. 79-83pp.

Galván-Magaña, F. 1999. Relaciones tróficas interespecíficas de la comunidad de

depredadores epipelágicos del Océano Pacífico Oriental. Tesis Doctoral.

CICESE. 212 pp.

Gámez-Moedano, L. y D. Corro-Espinosa, 2009. Condición reproductiva de la

guitarra punteada Rhinobatos glaucostigma (Jordan y Gilbert, 1884) y del

gavilán negro Rhinoptera steindachneri (Evemann y Jenkins, 1892) en

 

 

 94 

 

primavera y verano en la costa central de Sinaloa. Centro Regional de

Investigaciones Pesqueras de Mazatlán. INAPESCA.

Hernández-Aguilar, S.B. 2008. Espectro trófico del tiburón azul Prionace glauca

(linnaeus, 1758) en la costa occidental de Baja California Sur, México.

Tesis de maestría. Instituto Politécnico Nacional. Centro Interdisciplinario

de Ciencias Marinas. 79 pp.

Hendrickx, M. E. 1999. Los Cangrejos Braquiuros (Crustace: Brachyra: Majoidea y

Parthenopoidea) del Pacífico mexicano. CONABIO, ICML, UNAM.

México D.F. 288pp.

Hendrickx, M.E. 1997. Los Cangrejos Braquiuros (Crustacea: Brachyura:

Dromiidae hasta Leucosiidae) del Pacífico mexicano. CONABIO, ICML,

UNAM. México D.F. 178 pp.

Horn, H.S. 1966. Measurement of overlap in comparative ecological studies.

American Naturalist 100: 419-424.

Hyslop, E.J. 1980. Stomach contents analysis: a review of methods and their

application. Journal of fish biology 17:411–429.

Keen, A.M. 1971. Sea shells of tropical west America; marine mollusks from Baja

California to Peru / a. Myra Keen. Stanford, Cal., Stanford University press.

1064 p.

Lepley, L.K., Vonder Haar, S.P., Hendrickson, J.R. Calderón, R.G., 1975.

Circulation in the northern Gulf of California from orbital photographs and

ship investigation. Ciencias Marinas. 2, 86-93.

 

 

 95 

 

Levin, R. 1968. Evolution in a changing environments. Princeton University Press,

Princeton, New Jersey. 120 pp.

López-Calderón, J.M. 2005. Variabilidad anual e interanual de la clorofila-a

(SeaWiFS) y el viento superficial (QuikSCAT) en el Alto Golfo de

California: Su circulación y asociación. Tesis de Maestría. Universidad

Autónoma de Baja California. 62pp.

Ludwig, J. y J. Reynolds. (1988). Statistical ecology: a primer on methods and computing.

A Wiley-Interscience, Publication John Wiley & Sons, Inc. United States of

America.

Main, L.K. 1985. The influence of prey identify and size on selection of prey for two

marine fishes. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 88: 145-152.

Margalef, R. 1972. Homage to Evelyn Hutchinson, or why there is an upper limit to

diversity. in: growth by intussusceptions. deevey, e. s. (ed.). 1972. 211-

25. 44.

Marquez-Farías, F.J. 2002. The artisanal ray fishery in the Gulf of California:

development, fisheries research, and management issues. IUCN Shark

Specialist Group. Shark News 14, 1–5.

McEachran, J.D. and M. de Carvalho. 2003. Urotrygonidae, En: Carpenter, K.E. y

P. Oliver. FAO Species Identification Guides for Fishery Purposes, Western

Central Atlantic. FAO, Rome.

McEachran, J.D. y Di-Sciara, G.N. 1995. Peces Batoideos. En: Fischer, W., Krupp,

F., Schneider, W., Sommer, C., Carpenter, K.E., Niem, V.H. (Eds.), Guía

 

 

 96 

 

FAO para Identificación de Especies para los Fines de la Pesca. Volumen II:

Vertebrados (Parte 1). FAO, Rome, Italy, pp. 745–792.

Mille P. S. y A. Pérez Chi. 1993. Géneros más comunes de moluscos

gasterópoday pelecypoda en México. Instituto Politécnico Nacional. México,

D.F. 42pp.

Moreno, F., Acevedo, K., Grijalba-Bendeck, M., Polo-Silva, C. y Acero P., A. 2009.

Espectro trófico de la raya eléctrica Narcine bancroftii (Griffith & Smith 1834)

(Elasmobranchii, Narcinidae) en playa Salguero, Santa Marta, Caribe

Colombiano. PANAMJAS. 10 pp.

Mosiño, P. y García, E., 1974. The climate of Mexico. In: Hare, B.R.A.y.F.K.s (Ed.),

World survey of climatology. Elsiever, New York, pp. 345-404.

Navarro-González, J. 2009. Espectro alimentario de los peces batoideos de la

plataforma continental de Nayarit. Tesis Licenciado en Biología Marina.

Universidad Autónoma de Baja California Sur. 67 pp

Navia, A.F., Mejía Falla, P.A. y Giraldo, A., 2007. Feeding ecology of elasmobranch

fishes in coastal waters of the Colombian Eastern Tropical Pacific. BMC

Ecology 7:8.

Pérez-España, H. 1994. Hábitos alimentarios del Ángel Real Holocanthus passer

Valenciennes, 1846 y del Ángel de Cortes Pomacanthus zonipecthus Gil,

1863 (OSTEICHTHYES: POMACANTHIDAE) en la costa Suroccidental del

 

 

 97 

 

Golfo de California. Tesis de Maestría. Instituto Politécnico Nacional. Centro

Interdisciplinario de Ciencias Marinas. 79 pp.

Pielou, E.C. 1975. Ecological diversity. Wiley, New York.165 pp

Robertson D.R. y G.R. Allen. 2002. Peces Costeros del Pacifico Oriental Tropical:

un Sistema de Información. Instituto Smithsonian de Investigaciones

Tropicales Balboa. República de Panamá.

Santana Morales, O., Castillo Géniz, J.L., Sosa Nishizaki. O. y Rodriguez Medrano,

C. 2004. Catálogo de tiburones, rayas y quimeras (Chondrichthyes) que

habitan en las aguas del norte del Golfo de California. CICESE. 119pp.

Smith, J.W. y J.V. Merriner. 1985. Food Habits and Feeding Behavior of the

Cownose Ray, Rhinoptera bonasus, in Lower Chesapeake Bay. Estuaries 8

(3):305-310

Stillwell, C.E. & N.E. Kohler. 1982. Food, feeding habits, and estimates of daily

ration of the shortfin mako (Isurus oxyrinchus) in the northern Atlantic.

Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Science. 39: 407-414 pp.

Torres-Rojas, Y.E. 2006. Hábitos alimenticios y la razón de isotopos estables de

carbono y nitrógeno del tiburón Sphyrna lewini (Griffith y Smith 1834)

capturado en el área de Mazatlán, Sinaloa, México. Tesis de maestría.

Instituto Politécnico Nacional. Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas.

107 pp.

 

 

 98 

 

Torres-Rojas, Y.E. 2008. Análisis de Métodos para el Estudio del Nicho Trófico.

Ensayo Predoctoral. Instituto Politécnico Nacional. Centro Interdisciplinario

de Ciencias Marinas. 64pp.

Thompson, R.W. 1969. Bathymetry and sedimentation. En: Thomson, D. A., A. R.

Mead, J. R. Schreiberg Jr., J. A. Hunter, W. F. Savage y W. W. Rinne

(Eds.). Environmental impact of brine effluents on Gulf of California. U. S.

Dept. Interior, Office of Saline Water, Res. & Dev. Prog. Rep. 387, 72-82 pp.

Valadez-González, C. 2007. Distribución, abundancia y alimentación de las rayas

bentónicas de la costa de Jalisco y Colima, México. Tesis de doctorado.

Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas. 139 pp.

Valenzuela-Quiñonez, F. 2009. Hábitos alimenticios del pez guitarra Rhinobatos

productus en el alto Golfo de California. Tesis de maestría. Centro de

Investigaciones Biológicas del Noroeste. 82 pp.

Velasco-Tarelo, P.M. 2005. Hábitos alimenticios e isotopos de 13C y 15N del

tiburón mako Isurus oxyrinchus (Rafinesque, 1810) en la costa occidental

de Baja California Sur. Tesis de maestría. Instituto Politécnico Nacional,

Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas. 93 pp.

 

 

 99 

 

ANEXOS

Tablas de similitud de dieta y especies presas principales

Valores de similitud de especies presas en la dieta de machos de Rhinoptera

steindachneri para representar el 95 % de la dieta.

Especie abund sim Sim /SD

% contrib

% acum

Tellina subtrigona 57.78 24.09 0.73 93.28 93.28 Mitrella dormo 11.67 1.16 0.17 4.48 97.76

Valores de similitud de especies presas en la dieta de indefinidos en sexo de

Rhinoptera steindachneri para representar el 95 % de la dieta.

Especie abund sim sim/SD %

contrib %

acum Tellina subtrigona 1066.71 33.68 0.77 99.98 99.98

 

 

 100 

 

Valores de similitud de especies presas en la dieta de adultos de Rhinoptera

steindachneri para representar el 95 % de la dieta.

Especie abund sim Sim /SD

% contrib

% acum

Tellina subtrigona 64.75 30.38 0.87 100 100

Valores de similitud de especies presas en la dieta de juveniles de

Rhinoptera steindachneri para representar el 95 % de la dieta* se

refiere a especie identificada hasta familia.

Especie abund sim Sim /SD

% contrib

% acum

Mitrella dormo 39 13.17 0.58 79.07 79.07 Oliva cymatilis 10.33 2.19 0.58 13.18 92.25 Veneridae * 2.33 0.55 0.58 3.29 95.54

Valores de similitud de especies presas en la dieta de indefinidos en

madurez de Rhinoptera steindachneri para representar el 95 % de la

dieta.

Especie abund sim Sim /SD

% contrib

% acum

Tellina subtrigona 1066.71 33.68 0.77 99.98 99.98

 

 

 101 

 

Valores de similitud de especies presas en la dieta de hembras de Dasyatis

brevis para representar el 95 % de la dieta.

Especie abund sim sim/ SD

% contrib

% acum

Pleuroncodes planipes 2.3 2.55 0.26 28.38 28.38 Acanthaxius caespitosa 2.5 2.44 0.26 27.23 55.62 Tellina spp 2 2 0.24 22.33 77.95 Meiosquilla dawsoni 1.5 1.17 0.26 13 90.94 Ensis spp 0.6 0.63 0.15 7.07 98.02

Valores de similitud de especies presas en la dieta de los machos de

Dasyatis brevis para representar el 95 % de la dieta.

Especie abund sim Sim /SD

% contrib

% acum

Acanthaxius caespitosa 1.27 1.06 0.13 18.42 18.42 Meiosquilla dawsoni 1 0.91 0.32 15.76 34.18 Mitrella dorma 286.45 0.78 0.14 13.63 47.8 Nucula declivis 68.91 0.68 0.23 11.76 59.56 Pholidoteuthis boschmaii 3.09 0.65 0.14 11.27 70.83 Nuculana impar 69.45 0.63 0.23 10.88 81.71 Pleuroncodes planipes 0.82 0.61 0.13 10.53 92.24 Glyphostoma spp 31.18 0.19 0.23 3.37 95.61

 

 

 102 

 

Valores de similitud de especies presas en la dieta de Rhinoptera

steindachneri para representar el 95 % de la dieta.

Especie abund sim Sim /SD

% contrib

% acum

Tellina subtrigona 453.39 23.36 0.67 95.49 95.49

Valores de similitud de especies presas en la dieta de Dasyatis brevis para

representar el 95 % de la dieta.

Especie abund sim Sim /SD

% contrib

% acum

Acanthaxius caespitosa 1.86 2.1 0.22 26.47 26.47 Pleuroncodes planipes 1.52 1.54 0.22 19.4 45.88 Meiosquilla dawsoni 1.24 1.26 0.3 15.9 61.78 Tellina spp 1.38 0.77 0.16 9.72 71.5 Ensis spp 0.43 0.45 0.12 5.68 77.18 Nuculana impar 36.57 0.44 0.14 5.49 82.67 Pholidoteuthis boschmaii 1.86 0.43 0.12 5.42 88.09 Nucula declivis 36.24 0.22 0.14 2.72 90.81 Mitrella dorma 150.05 0.21 0.07 2.59 93.4 Elattarchus archidium 0.1 0.16 0.07 2 95.4

 

 

 103 

 

Phylum: Mollusca

Clase: Pelecypoda

Subclase: Palaeotaxodonta

Orden: Nuculoida

Superfamilia: Nuculanacea

Familia: Nuculanidae

Género y especie: Nuculana impar

(Pilsbry & Lowe, 1932)

Talla máxima: 15 mm de longitud, 8 mm de altura y 6 mm de diámetro

Hábitat: bentónica

Distribución: Punta Peñasco, Sonora, México a Puerto Parket, Costa Rica, en

profundidades de 4 a 37 m.

Fuente: Keen, 1971

 

 

 104 

 

Phylum: Mollusca

Clase: Pelecypoda

Subclase: Palaeotaxodonta

Orden: Nuculoida

Superfamilia: Nuculacea

Familia: Nuculidae

Género y especie: Nucula declivis

(Hinds, 1843)

Talla máxima: 5 mm de longitud, 4 mm de altura y 3 mm de diámetro

Hábitat: Bentónica

Distribución: de Puerto Peñasco, Sonora, México a Panamá

Fuente: Keen, 1971.

 

 

 105 

 

Phylum: Mollusca

Clase: Pelecypoda

Subclase: Heterodonta

Orden: Veneroida

Superfamilia: Tellinacea

Familia: Tellinidae

Género y especie: Tellina subtrigona

(Sowerby in Reeve, 1866)

Sinonimias: Tellina puella (C.B. Adams, 1852); Tellina erythronotus (Pilsbry &

Lowe, 1932); Tellina puellula (Salisbury, 1934).

Talla máxima: 25mm de longitud, 14.5 mm de altura y 7 mm de diámetro

Hábitat: son bentónica

Distribución: desde el intermarial a 13 m de profundidades; de Bahía Magdalena

hasta Panamá.

Fuente: Keen, 1971.

 

 

 106 

 

Phylum: Mollusca

Clase: Gastropoda

Subclase: Prosobranchia

Orden: Neogastropoda

Familia: Columbellidae

Género y especie: Mitrella dorma

(Baker, Hanna & Strong, 1938)

Talla máxima: de longitud 6 mm y 3 mm de diámetro

Hábitat: bentónicas

Distribución: a lo largo del Golfo de California

Fuente: Keen, 1971.

 

 

 107 

 

Phylum: Mollusca

Clase: Gastropoda

Subclase: Prosobranchia

Orden: Neogastropoda

Familia: Nassariidae

Género y especie: Nassarius limacinus,

(Dall, 1917)

Talla máxima: longitud alrededor de 5.3 mm, diámetro 3 mm

Hábitat: bentónica

Distribución: en la parte intermareal; de Puerto Peñasco, Sonora a Sinaloa,

México.

Fuente: Keen, 1971.

 

 

 108 

 

Phylum: Mollusca

Clase: Gastropoda

Subclase: Prosobranchia

Orden: Neogastropoda

Familia: Olividae

Género y especie: Olivella cymatilis (Berry,

1963)

Talla máxima: de longitud 18 mm y de altura 7.2 mm

Hábitat: bentónica

Distribución: Bahía Magdalena, Baja California

Fuente: Keen, 1971.

 

 

 109 

 

Phylum: Arthropoda

Clase: Malacostraca

Orden: Decapoda

Infraorden: Brachyura

Superfamilia: Majoidea

Familia: Inachoididae

Género y especie: Collodes tenuirostris

(Rathbun, 1893)

Talla máxima:

Hábitat: preferencia por fondos arenosos, pero también recolectada sobre fondos

lodosos, rocosos o compuestos de corales y algas coralinas.

Distribución: entre 6 y 165 m y hasta 235 m (excepcional). De isla Cedros, costa

oeste de Baja California Sur y Rocas Cosag, en el extremo norte del Golfo de

California, México, hasta Bahía Sechura, Perú.

Fuente: Hendrickx, 1999.

 

 

 110 

 

Phylum: Arthropoda

Clase: Malacostraca

Orden: DEcapoda

Infraorden: Brachyura

Superfamilia: Parthenopoidea

Familia: Parthenopidae

Género y especie: Heterocrypta

occidentalis (Dana, 1854)

Talla máxima: Macho 34.0 mm (A.C); hembras 26.8 mm (A.C)

Hábitat: intermareal hasta 102 m, excepcionalmente entre 124 y 171 m de

profundidad< en fondos arenosos con conchas, algas, lodo y grava.

Distribución: Desde Bahía Drakes, California, E.U.A., hasta isla Cerralvo, Baja

California Sur, en la costa oeste de Baja California; Banco gorda, Baja California

Sur y Boca de as piedras, Sinaloa, México, golfo de california.

Fuente: Hendrickx, 1999