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UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR
ÁREA DE CONOCIMIENTO DE CIENCIAS DEL MAR
DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE BIOLOGÍA MARINA
TESIS
COMPOSICIÓN DE LA MACRO-FAUNA RECLUTADA A UN SUSTRATO
ARTIFICIAL EN PLAYA GUADALUPE, BAHÍA CONCEPCIÓN, B.C.S., MÉXICO
QUE COMO REQUISITO PARA OBTENER EL TÍTULO DE
BIÓLOGO MARINO
PRESENTA:
MICHAEL PATRICK MURTAUGH OLACHEA
DIRECTOR:
DR. LUIS GERARDO HERNÁNDEZ MORENO
LA PAZ, B.C.S., MÉXICO; DICIEMBRE DEL 2011
DEDICATORIA
Este trabajo va dedicado a mi padre, ya que gracias a su gran entusiasmo por la ciencia y el
mar me inspiró a ser científico de este ámbito. Sin sus enseñanzas de disciplina y
determinación no hubiera sido posible el desarrollo de esta tesis.
AGRADECIMIENTOS
Quisiera agradecer a mi familia por su gran apoyo incondicional y determinación con
siempre creer en mi. Además extiendo un agradecimiento enorme a todos mis compañeros
de carrera y amigos que estuvieron a mi lado para ayudarme durante los años, haciendo de
La Paz un hogar lejos de casa. Extiendo un agradecimiento especial para todos aquellos
compañeros que me apoyaron con la logística de mi tesis, Afelandra González, Géronimo
Godefroy, Sergio Sudarsky, Cecilia Mozqueda, Teresa Murtaugh, Manon Fourriere y
Rodolfo García. Por último, agradezco a todos los maestros que tuve durante la carrera, ya
que me sirvieron de inspiración como ejemplos a seguir y en especial a mis revisores
sinodales ya que me brindaron comentarios valiosas que me ayudarán en mi desarrollo
como científico.
INDICE GENERAL
LISTA DE FIGURAS ............................................................................................................. I
LISTA DE ANEXOS ............................................................................................................ V
INTRODUCCIÓN .................................................................................................................. 1
ANTECEDENTES ................................................................................................................. 4
JUSTIFICACIÓN ................................................................................................................... 6
HIPÓTESIS ............................................................................................................................ 7
OBJETIVO ............................................................................................................................. 7
OBJETIVOS PARTICULARES ............................................................................................ 7
ÁREA DE ESTUDIO ............................................................................................................. 8
MATERIALES Y MÉTODOS ............................................................................................. 11
Trabajo de Campo ............................................................................................................. 11
Laboratorio ........................................................................................................................ 12
Escritorio ........................................................................................................................... 13
RESULTADOS .................................................................................................................... 14
1. Abundancia de reclutamiento ....................................................................................... 14
2. Análisis de Olmstead Tukey ......................................................................................... 18
3. Riqueza específica ........................................................................................................ 19
4. Diversidad de Shannon-Wiener y equidad de Pielou ................................................... 24
5. Análisis de Varianza (ANDEVA) ................................................................................. 26
6. Relación con factores ambientales ................................................................................ 29
DISCUSIÓN ......................................................................................................................... 39
1. Abundancia de reclutamiento ....................................................................................... 42
3. Riqueza específica y frecuencia de especies ................................................................. 47
4. Diversidad de Shannon-Wiener y equidad de Pielou ................................................... 48
5. Análisis de varianza (ANDEVA) .................................................................................. 49
6. Relación con factores ambientales ................................................................................ 50
CONCLUSIONES ................................................................................................................ 51
BIBLIOGRAFÍA .................................................................................................................. 52
ANEXOS .............................................................................................................................. 65
I
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Ubicación de Playa Guadalupe dentro de Bahía Concepción (Fuente: Coastline
extractor, www.ngdc.noaa.gov/mgg/coast/) .................................................................. 10
Figura 2. Representación de un módulo formado por cuatro canastas ostrícolas Nestier y
atado a una boya. ........................................................................................................... 12
Figura 3. Reclutamiento de Anomia peruviana y Balanus trigonus durante el ciclo anual en
Playa Guadalupe (promedio ± desviación estándar). .................................................... 15
Figura 4. Abundancia mensual (± desviación estándar) sin especies dominantes. .............. 16
Figura 5. Abundancia (sin dominantes) de los cinco fila principales durante el ciclo anual
en Playa Guadalupe. ...................................................................................................... 17
Figura 6. Gráfico del análisis de Olmstead Tukey en donde se categorizan las especies en
dominantes, abundantes, frecuentes y raras, eliminando A. peruviana, B. trigonus, A.
ventricosus y E. brasiliensis. ......................................................................................... 19
Figura 7. Riqueza específica promedio mensual (± desviación estándar). ........................... 20
Figura 8. Riqueza específica mensual de los cinco fila principales al incluir especies
dominantes. ................................................................................................................... 21
Figura 9. Número de especies acumuladas durante el ciclo de muestreo. ............................ 22
II
Figura 10. Riqueza específica por órdenes de organismos incrustantes de Playa Guadalupe.
....................................................................................................................................... 23
Figura 11. Riqueza específica por familias de organismos incrustantes de Playa Guadalupe
sin incluir familias con solo una especie de riqueza. .................................................... 23
Figura 12. Diversidad de Shannon-Wiener (logaritmo base natural) mensual de la fauna
reclutada durante un año sin especies dominantes. ....................................................... 24
Figura 13. Diversidad (de Shannon-Wiener) mensual de los cinco fila principales al excluir
las especies dominantes. ................................................................................................ 25
Figura 14. Equidad de Pielou promedio mensual (± desviación estándar) de fauna reclutada
sin especies dominantes. ............................................................................................... 26
Figura 15. Abundancia promedio mensual (± desviación estándar) de la fauna reclutada
durante el ciclo anual en Playa Guadalupe. ................................................................... 27
Figura 16. Riqueza específica promedio (± desviación estándar) de la fauna reclutada
durante el ciclo anual en Playa Guadalupe. ................................................................... 28
Figura 17. Diversidad promedio (± desviación estándar) de la fauna reclutada durante el
ciclo anual en Playa Guadalupe. ................................................................................... 28
Figura 18. Equidad promedio (± desviación estándar) de la fauna reclutada durante el ciclo
anual en Playa Guadalupe. ............................................................................................ 29
III
Figura 19. Temperatura superficial (ºC) del agua (± desviación estándar) en Playa
Guadalupe durante el ciclo de muestreo. ...................................................................... 30
Figura 20. Salinidad (UPS) registrada (± desviación estándar) en Playa Guadalupe durante
el ciclo de muestreo. ...................................................................................................... 30
Figura 21. Oxígeno disuelto (mg/L) registrado (± desviación estándar) en Playa Guadalupe
durante el ciclo de muestreo. ......................................................................................... 31
Figura 22. Regresiones lineales y coeficientes de determinación (R2) de los factores
ambientales con respecto a los índices ecológicos totales. ........................................... 33
Figura 23. Regresiones lineales con coeficientes de determinación de los factores
ambientales con respecto a los índices ecológicos calculados a partir de la fauna de
artrópodos sin incluir Balanus trigonus. ....................................................................... 34
Figura 24. Regresiones lineales con coeficientes de determinación de los factores
ambientales con respecto a los índices ecológicos calculados a partir de la fauna de
moluscos sin incluir Anomia peruviana. ....................................................................... 35
Figura 25. Regresiones lineales con coeficientes de determinación de los factores
ambientales con respecto a los índices ecológicos calculados a partir de la fauna de
anélidos. ......................................................................................................................... 36
IV
Figura 26. Regresiones lineales con coeficientes de determinación de los factores
ambientales con respecto a los índices ecológicos calculados a partir de la fauna de
equinodermos. ............................................................................................................... 37
Figura 27. Regresiones lineales con coeficientes de determinación de los factores
ambientales con respecto a los índices ecológicos calculados a partir de la fauna de
cordados. ....................................................................................................................... 38
Figura 28. Fluctuación de abundancia de las tres especies dominantes durante el ciclo de
muestreo. ....................................................................................................................... 44
Figura 29. Repartición porcentual por filo de la fauna incrustante (sin incluir especies
dominantes) sobre sustratos artificiales en Playa Guadalupe. ....................................... 46
V
LISTA DE ANEXOS
Anexo 1. Literatura consultada para llevar acabo la identificación taxonómica. ................. 65
Anexo 2. Lista sistemática de fauna reclutada sobre sustrato artificial en Playa Guadalupe,
Bahía Concepción con sus respectivas abundancias mensuales promedio (desviación
estándar) y su clasificación según Olmstead Tukey (O-T), en donde D= dominante, A=
abundante, F= frecuente y R= rara. ............................................................................... 66
1
INTRODUCCIÓN
Los procesos ecológicos relacionados con las comunidades macro-bénticas como el
reclutamiento, colonización y sucesión, varían con respecto a la localidad y aún dentro de
ésta son función del ambiente físico y biológico que los rodea (Moura et al., 2007).
Factores tales como temperatura, salinidad, luz y corrientes juegan un papel importante
durante el asentamiento y crecimiento de los organismos (Rodríguez et al., 1993; Moura et
al., 2007). El reclutamiento de organismos es aleatorio y denso dependiente, por lo que es
regido a su vez por la cantidad y tipo de larvas existentes en la columna de agua (Inclán,
1986). Durante la colonización y reclutamiento surgen interacciones intra e inter-
especificas debido a la partición de recursos como espacio y alimento que contribuyen a la
dominancia de ciertas especies o incluso a la extinción local de otras (Inclán, 1986;
Calderón Parra, 2004; Moura et al., 2007).
Desde tiempos muy antiguos se han utilizado estructuras artificiales para crear un
hábitat favorable para el reclutamiento y sucesión de especies aprovechables por la
humanidad (Castro-Hernández et al., 2007). Esta actividad comenzó como un método para
aumentar capturas pesqueras (Moura et al., 2004; Boaventura et al., 2006, Castro-
Hernández et al., 2007), sin embargo a lo largo de los años se han encontrado más
propósitos para este tipo de hábitats artificiales, ya sea la captación de semillas para
acuacultura (Inclán, 1986; Monteforte, 2003; Núñez et al., 2006), el repoblamiento de
especies o de áreas perturbadas (Félix-Pico et al., 1997), la creación de nuevos hábitats para
fines recreativos y/o la descripción faunística de un sitio en específico (Inclán, 1986;
Perkol-Finkel y Benayahu, 2005).
2
En el 2006, el Centro Regional de Investigación Pesquera (CRIP La Paz) comenzó
con el cultivo del pargo flamenco Lutjanus guttatus Steindachner, 1869 mediante jaulas
flotantes en Playa Guadalupe dentro de Bahía Concepción, con el fin de disminuir la
presión antrópica sobre especies de pesca comercial dentro y fuera de la bahía (Mercado
Ortiz, 2009). La introducción de la estructura de cultivo al sistema marino actúa como
sustrato favorable para el asentamiento de macro-fauna (Mercado Ortiz, 2009), por lo que
se podría considerar un arrecife artificial no planeado como lo mencionado por Perkol-
Finkel y Benayahu (2005). Esta práctica es común en todo el mundo (barcos hundidos,
rompe olas, plataformas de petróleo, etc.) y pueden ser considerados experimentos en
desarrollo (Perkol-Finkel y Benayahu, 2005).
La biodiversidad de un ensamblaje presente en sustratos artificiales está relacionada
con distintos factores estructurales, como por ejemplo la complejidad, color y material del
sustrato artificial (Inclán, 1986; Moura et al., 2004), sin embargo el tiempo de inmersión, la
profundidad y la distancia a la que se encuentran de los arrecifes naturales influyen a la vez
en la composición faunística (Inclán, 1986; Moura et al., 2004; Moura et al., 2007). Existen
dos hipótesis con respecto al reclutamiento faunístico sobre arrecifes artificiales: 1) de
atracción: predice una redistribución de fauna hacia los nuevos sustratos, de tal manera que
no se da un aumento en producción y se afecta negativamente los ambientes naturales; 2)
de producción: predice un incremento en la producción de fauna, al ofrecer nuevos hábitats
para aquellos organismos que no alcanzaron lugar en el medio natural (Calderón Parra,
2004; Zayas Álvarez, 2005; Rosales et al., 2010). Además Castro-Hernández y
colaboradores (2007) mencionan que los arrecifes artificiales actúan como zonas cuyas
3
poblaciones estables generan nueva biomasa hasta que se alcance la capacidad de carga del
sistema. Cuando esto sucede, teóricamente el excedente poblacional migrará
paulatinamente hacia las áreas adyacentes al sistema arrecifal y ocupará zonas menos
pobladas.
En años recientes se han logrado grandes avances en el entendimiento de la ecología
de hábitats artificiales, sin embargo muchas incógnitas referentes a su rendimiento e
impacto ambiental sobre áreas naturales aledañas siguen sin resolverse (Moura et al., 2004;
Perkol-Finkel y Benayahu, 2005; Zayas Álvarez, 2005). Particularmente datos cuantitativos
con respecto a las comunidades biológicas asociados a sustratos artificiales son escasos
(Moura et al., 2004), por lo que en el presente estudio se abarcarán aspectos cuantitativos y
cualitativos para describir la composición macro-faunística de los organismos que reclutan
en sustratos artificiales en Playa Guadalupe, Bahía Concepción.
4
ANTECEDENTES
Con respecto a los estudios taxonómicos en Bahía Concepción, Salazar Vallejo (1985)
reportó 99 especies de gusanos poliquetos dentro de 26 familias y 10 órdenes. Mencionó
que las familias Syllidae y Sabellidae presentaron las mayores riquezas específicas, sin
embargo no lo consideró un resultado representativo de la composición faunística de
poliquetos de la bahía; más bien consideró que se realizaron mayor número de muestreos en
sitios favorables para este tipo de organismos (sustrato rocoso y asociación coral-esponja-
zoantideos).
Para los moluscos existe una gran cantidad de información, sin embargo la mayoría
de estos estudios han sido enfocados hacia los ciclos reproductivos de especies de
importancia comercial, como la almeja catarina (Argopecten circularis = ventricosus), la
almeja blanca (Dosinia ponderosa) y el hacha larga (Pinna rugosa) (Villalejo y Ochoa,
1993; Félix-Pico et al., 1997; Arreola-Hernández, 1997; García Domínguez, 2002).
Por otro lado, información referente a los crustáceos bénticos de la región fue
descrita por Ramírez-Guillén (1983) quien registró 30 especies de anomuros y Ríos (1992)
quien reportó 16 especies de camarones alfeidos para el estuario del Río Mulegé y Bahía
Concepción. Como dato biológico de Playa Guadalupe, Mercado Ortiz (2009) reportó el
reclutamiento de bivalvos como la almeja Catarina (Argopecten ventricosus), concha nácar
(Pteria sterna), madre perla (Pinctada mazatlanica) y hacha larga (Pinna rugosa) sobre los
materiales de cultivo del pargo flamenco (Lutjanus guttatus), principalmente durante las
estaciones de invierno y primavera.
5
Además de los invertebrados, la composición ictiológica de Bahía Concepción es
relativamente bien conocida ya que Rodríguez-Romero y colaboradores (1994) reportaron
59 especies en 30 familias y encontraron que durante los meses mayo y julio la abundancia
es mayor tanto numérica como en biomasa. Para complementar esta composición íctica se
encuentra el estudio de Rodríguez-Romero y colaboradores (1997) en donde reportaron 41
especies adicionales asociados a fondos suaves de Bahía Concepción.
Con respecto a los aspectos ecológicos de fauna reclutada, Hinojosa-Arango y
Riosmena-Rodríguez describieron la asociación de fauna a mantos de rodolitos en dos sitios
de Bahía Concepción e Isla Coronados. Reportaron que los crustáceos, anélidos y moluscos
fueron los grupos taxonómicos de mayor importancia y que la abundancia y riqueza
específica de esta fauna podría estar regido por las diferencias estructurales y abundancias
de rodolitos. Además, Inclán (1986) realizó un estudio para describir la comunidad
incrustante sobre el cultivo de ostión japonés (Crassostea gigas) en Bahía San Quintín,
México utilizando dos tipos de sustrato artificial (placas y redes). Dicho autor reportó que
la diversidad de las comunidades incrustantes estuvo compuesta principalmente por
invertebrados de formas coloniales y el número de especies reclutadas no guardó relación
significativa con los cambios de temperatura registradas en la bahía.
6
JUSTIFICACIÓN
La zona costera es un área de gran importancia ecológica y representa también una fuente
primordial de recursos económicos, ya que es zona de crianza para numerosas especies con
valor comercial (Castro-Hernández et al., 2007). En este sentido y con el propósito de
reducir la presión que han ejercido las pesquerías sobre las zonas costeras de Bahía
Concepción, el CRIP La Paz inició en el 2006 un proyecto de cultivo de pargo flamenco
(Lutjanus guttatus) en jaulas flotantes en Playa Guadalupe. Durante los primeros meses del
proyecto Mercado Ortiz (2009) reportó brevemente el reclutamiento de organismos
incrustantes sobre dichas jaulas y agregó que podrían existir efectos negativos sobre el
cultivo de pargos. Por esta razón, la información generada durante el presente estudio
servirá de línea base para futuros planes de manejo tanto de la granja de peces como de la
bahía en general, ya que como mencionó Inclán (1986), la importancia de este tipo de
estudios es que provee de información elemental para conocer el tipo de especies, sus
temporadas de reclutamiento y correlaciones con factores ambientales. De la misma manera
esta información tiene valor al explicar patrones de peces asociados a sustratos artificiales,
ya que existe poca de esta información con perspectivas ecológicas y menos aún que
consideren peces distintos a los conspicuos (Zayas Álvarez, 2005).
7
HIPÓTESIS
El reclutamiento de organismos sobre sustratos artificiales en Playa Guadalupe se
encontrará regido por las variaciones oceanográficas estacionales de Bahía Concepción.
OBJETIVO
Describir la composición estacional de la macro-fauna reclutada en sustratos artificiales en
Playa Guadalupe, Bahía Concepción.
OBJETIVOS PARTICULARES
• Clasificar a las especies en dominantes, abundantes, frecuentes o raras por medio del
análisis de Olmstead Tukey.
• Estimar algunos descriptores ecológicos como riqueza, diversidad y equidad, y
comparar sus fluctuaciones a lo largo del tiempo.
• Comparar la composición mensual de la fauna en función de los cambios de
temperatura superficial, salinidad y oxígeno disuelto de Playa Guadalupe.
• Realizar un listado sistemático de la fauna reclutada en canastas Nestier, durante el
periodo Agosto de 2009 a Julio de 2010.
8
ÁREA DE ESTUDIO
Bahía Concepción se encuentra en la porción central de Golfo de California sobre la costa
centro-occidental entre los paralelos 26° 33’ a 26° 55’ N. y 111° 41’ a 111° 57’ O. (figura
1) con una superficie de 1,171 km2 y una profundidad máxima de 30 m en el canal central
(Cruz-Orozco et al., 1991; Mateo-Cid et al., 1993; Pérez-Soto, 1995). Pertenece al estado
de Baja California Sur, en donde el clima es árido desértico con precipitación pluvial que
varia poco (entre 113-154 mm) al año (INEGI). La escasez pluvial de las tierras
sudcalifornianas propician condiciones antiestuarinas en la bahía (Félix-Pico y Sánchez,
1976; Mendoza-Salgado et al., 2006), sin embargo durante la temporada verano-otoño el
mayor aporte de aguas continentales proviene de la desembocadura del Río Mulegé, situado
al noroeste de la boca de Bahía Concepción (Rodríguez-Meza et al., 2009).
Esta bahía tiene una forma ovalada con su eje máximo longitudinal de 45 km y su
mayor eje transversal de 10 km (Mercado Ortiz, 2009). Está orientada de noroeste a sureste
y se caracteriza por presentar una gran variedad de ambientes, incluyendo playas de
sustratos finos (limo, arcilla, arena y grava), cantos rodados, sedimento biogénico,
manglares y acantilados (Salazar Vallejo, 1985). Las características oceanográficas
dependen en gran parte de tres factores: el intercambio de las masas de agua con el Golfo
de California, la circulación residual dependiente del viento, y la influencia de las mareas
(Dressler, 1981). El intercambio de agua entre la bahía y el Golfo de California varía
durante un ciclo anual y es influenciado fuertemente por los vientos estacionales, ya que se
presentan vientos débiles y provenientes del sureste (menor mezcla) de mayo a octubre y
vientos fuertes provenientes del noroeste (mayor mezcla) durante el resto del año
9
(Baqueiro-Cárdenas et al., 1978; Thunell et al., 1994). La circulación residual dentro de la
bahía es de lento recambio debido a la angostura de la boca con respecto a la porción sur
haciéndola sensible a perturbación, además presenta un régimen de marea mixto
semidiurno, cuya corriente de flujo (0.33 m/s) es mayor que la de reflujo (0.30 m/s)
(Obeso-Nieblas et al., 1996; Rodríguez-Meza et al., 2009). Estas condiciones
oceanográficas rigen los cambios en la productividad en la bahía (Lechuga-Deveze y
Morquecho-Escamilla, 1998), ya que la productividad es mayor durante el periodo con
vientos fuertes provenientes del noroeste y menor con vientos débiles provenientes del
sureste mientras que la columna de agua se estratifica (Martínez-López y Gárate-Lizárraga,
1994; Lechuga-Deveze y Morquecho-Escamilla, 1998).
Playa Guadalupe se localiza en la porción norte de la costa oriental de Bahía
Concepción (figura 1) y presenta temperaturas superficiales del agua de mar con un
promedio de 16 ± 1.8 °C en enero y 30 ± 0.83 °C en julio. La salinidad varía poco entre
34.8 y 36.9 ups, con un promedio anual de 35.8 ups. La concentración de oxígeno disuelto
presenta un promedio anual de 8.1 mg/L, con valores mínimos de 6.5 ± 0.96 mg/L en
octubre-noviembre del 2007 y valores máximos en febrero del 2008 con 10 ± 0.86 mg/L
(Mercado Ortiz, 2009).
10
Figura 1. Ubicación de Playa Guadalupe dentro de Bahía Concepción (Fuente: Coastline
extractor, www.ngdc.noaa.gov/mgg/coast/)
11
MATERIALES Y MÉTODOS
Trabajo de Campo
El diseño experimental consistió en formar tres módulos compuestos por cuatro canastas
ostrícolas (figura 2) que se sujetaron a una boya para mantenerlos en superficie (entre los
primeros cinco metros) retirados de la playa aproximadamente 200 m y adyacente (a unos
100 m) al maricultivo de pargo flamenco. Cada mes se colectaron los módulos
envolviéndolos en malla-sombra de 1 mm de luz de malla previo a su extracción, y
enseguida fueron transportados a Playa Guadalupe donde se inspeccionaron. Cada caja
ostrícola se revisó minuciosamente, se cuantificaron los organismos reclutados y en algunos
casos se identificaron algunos ejemplares in situ. Cuando no fue posible la identificación,
se colectaron ejemplares (fijándolos en alcohol al 70%) para determinar las especies en el
laboratorio. En el caso de abundancias extremadamente altas de organismos incrustantes
solo se contó una fracción de 27.5 x 27.5 cm y se extrapoló a la superficie total de la caja
(ej. Balanus trigonus y Anomia peruviana). Posterior a la recolección, fijación y/o conteo
de los organismos, cada caja ostrícola fue limpiada exhaustivamente con espátula y cepillo.
Enseguida se volvieron a ensamblar los módulos y se colocaron en el mismo sitio de donde
se extrajeron. Este proceso se repitió mes a mes durante un año.
12
Figura 2. Representación de un módulo formado por cuatro canastas ostrícolas Nestier y
atado a una boya.
Laboratorio
Las muestras obtenidas durante el muestreo de campo fueron trasladadas al laboratorio y
mediante la utilización de un microscopio estereoscópico se revisaron, separándolas
inicialmente por filo y enseguida por formas corporales para finalmente identificar al nivel
taxonómico inferior posible. Adicionalmente se tomaron fotografías de cada especie y en
algunos casos se desarrollaron dibujos de los organismos y sus caracteres de importancia
taxonómica. La identificación se llevó a cabo mediante la utilización de claves
especializadas para cada grupo taxonómico (Anexo 1).
13
Escritorio
Con la información obtenida se desarrolló un listado sistemático (Anexo 2) y una base de
datos con abundancia y frecuencia en una hoja de cálculo Excel. Luego se llevó a cabo el
análisis de Olmstead Tukey (Sokal y Rohlf, 1981) para categorizar las especies como
dominantes, frecuentes, abundantes o raras al tomar en cuenta sus frecuencias de ocurrencia
y abundancia total con respecto a la media aritmética de las frecuencias y abundancias.
Enseguida se estimaron los índices ecológicos de riqueza específica, diversidad de
Shannon-Wiener (logaritmo base natural) y Equidad de Pielou mediante el programa
Primer 5. Posteriormente se transformaron los datos de abundancia con raíz cuadrada por el
motivo de aceptar las pruebas a priori de normalidad y homoscedasticidad (Kolmogorov-
Smirnov y Bartlett respectivamente) al 95% de confianza. Se continuó con el cálculo de
análisis de varianza de una vía y pruebas a posteriori de Tukey mediante el programa
Statistica con el mismo nivel de confianza, para determinar si existen diferencias de los
descriptores ecológicos entre los meses de muestreo. Finalmente los índices fueron
relacionados mediante regresiones lineales con los cambios de temperatura superficial,
salinidad, oxígeno disuelto de Playa Guadalupe.
14
RESULTADOS
Durante la recuperación de los módulos mensuales se registraron algunas inconsistencias,
ya que debido a vientos estacionales y el paso del huracán Jimena (categoría 4 Saffir-
Simpson) se perdió un total de ocho módulos. Durante agosto y febrero se perdió un
módulo, mientras que durante septiembre y noviembre se perdieron todos los módulos. Sin
embargo, durante el mes de septiembre se logró extraer un módulo perteneciente a un
estudio simultáneo que llevaba dos meses en el agua.
Al final del ciclo anual se registraron en total de 113 especies pertenecientes a 87
géneros y 71 familias. De este total, 42 fueron clasificados dentro del filo artrópoda
(37.1%), 40 dentro de molusca (35.4%), 9 anélida (8.0%), 8 cordata (7.1%), 5
equinodermata (4.4%), 3 platelminta (2.6%), 2 porifera (1.8%), 2 cnidaria (1.8%), 1
ectoprocta (0.9%) y 1 equiura (0.9%). Un listado sistemático de los organismos registrados
en el presente estudio se observa en el Anexo 2.
1. Abundancia de reclutamiento
La mayor abundancia de organismos se presentó durante el mes de mayo con un promedio
de 48,622 ± 7,762 organismos por módulo (org/mod), sin embargo este resultado se
atribuye completamente al pico de reclutamiento de la almeja papelillo Anomia peruviana
D’Orbigny, 1846. Esta especie presentó su pico de reclutamiento con una abundancia
promedio de 48,176 ± 7,752 org/mod, adicionalmente, desde febrero hasta julio se reclutó
en cantidades promedio mayores a 1,000 org/mod (figura 3). Por otro lado el cirripedio
Balanus trigonus Darwin, 1854 presentó elevados valores de reclutamiento durante febrero
15
y marzo, con un pico de 3,026 ± 1,270 org/mod (figura 3). Debido a que la abundancia
mensual de estas dos especies fue relativamente anómala se omitieron sus datos para
analizar las fluctuaciones mensuales de los índices ecológicos. De esta manera junio
presentó la mayor abundancia promedio sin especies dominantes con 1,040.33 ± 389.89
org/mod, seguido cercanamente por diciembre con 1,003 ± 809.53 org/mod (figura 4). Se
registró la menor abundancia durante el mes de octubre con 235.66 ± 117.53 org/mod y una
abundancia promedio total de 740.40 ± 278.84 org/mod.
Figura 3. Reclutamiento de Anomia peruviana y Balanus trigonus durante el ciclo anual en
Playa Guadalupe (promedio ± desviación estándar).
0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000 4500 5000
0
10000
20000
30000
40000
50000
60000
Ago Sep Oct Dic Ene Feb Mar Abr May Jun Jul
Abu
ndan
cia
de B
. tri
gonu
s (o
rg/m
od)
Abu
ndan
cia
de A
. per
uvia
na (o
rg/m
od)
Anomia peruviana Balanus trigonus
16
Figura 4. Abundancia mensual (± desviación estándar) sin especies dominantes.
Con respecto a los cinco fila principales, los moluscos presentaron la mayor
abundancia durante 9 de los 11 meses muestreados (figura 5) debido principalmente al
reclutamiento de bivalvos como Argopecten ventricosus Sowerby II, 1842, Pteria sterna
Gould, 1851, Pinctada mazatlanica (Hanley, 1856) y Anadara tuberculosa Sowerby I,
1833. Durante agosto los artrópodos fueron los más abundantes con cerca del 90% de todos
los organismos reclutados, debido principalmente a la presencia de los anfípodos Ampithoe
plumulosa Shoemaker, 1938, Elasmopus bampo Barnard, 1979, Stenothoe sp. y Ericthonius
brasiliensis (Dana, 1853). Los anélidos fueron abundantes durante septiembre, debido casi
por completo al pico de reclutamiento del poliqueto sedentario Sabellastrate magnifica
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
1600
1800
2000
Ago Sep Oct Dic Ene Feb Mar Abr May Jun Jul
Abu
ndan
cia
(org
/mod
)
17
(Shaw, 1800), sin embargo durante el resto de los meses el reclutamiento de este filo no fue
tan notorio (figura 5). Con respecto a los equinodermos, septiembre y octubre fueron los
únicos meses en que presentaron abundancias promedio mayores a 10 org/mod. En ambos
meses la abundancia de equinodermos fue aportada por dos especies principalmente, el
pepino de mar Holothuria (Lessothuria) pardalis Selenka, 1867 y en mayor grado el ofiuro
Ophiactis simplex (Le Conte, 1851) quien presentó su pico de reclutamiento durante
octubre con un promedio de 38 ± 24 org/mod. Por otro lado, los cordados presentaron su
pico de reclutamiento durante enero debido a la presencia del pez blenido Hypsoblennius
gentilis (Girard, 1854) con una abundancia promedio de 56 ± 18 org/mod.
Figura 5. Abundancia (sin dominantes) de los cinco fila principales durante el ciclo anual
en Playa Guadalupe.
0
200
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Ago Sep Oct Dic Ene Feb Mar Abr May Jun Jul
Abu
ndan
cia
(org
/mod
)
Anélida Artrópoda Molusca Equinodermata Cordata
18
2. Análisis de Olmstead Tukey
Las especies que presentaron la mayor frecuencia de ocurrencia y abundancia durante el
ciclo anual fueron la almeja papelillo A. peruviana y el balano B. trigonus, por lo que son
considerados dominantes de acuerdo con el análisis de Olmstead Tukey. Además de éstas
especies, la almeja catarina A. ventricosus y el anfípodo E. brasiliensis fueron omitidos del
análisis gráfico debido a sus altas cifras de abundancia, sin embargo ambas especies fueron
consideradas dominantes gracias a sus altas frecuencias de ocurrencia (10 y 9 meses
respectivamente). Al tomar en cuenta la media de todas las abundancias (85.3 org/mod) y la
media de las frecuencias (3.5 meses), un total de 14 especies (12.4% del total) fueron
categorizados como dominantes, mientras que solo 1 (0.9%) como abundante, 23 (20.4%)
como frecuentes y 75 (66.4%) como raras (figura 6). Ésta categorización de las especies da
énfasis en las larvas planctónicas presentes en la columna de agua en Playa Guadalupe ya
que Osman (1978) (en Inclán, 1986) menciona que aproximadamente el 90% de las
especies que colonizan sustrato artificial deben inmigrar como larvas, por lo que la
colonización larval es la razón de su presencia, incluso en aquellas especies en donde los
adultos son capaces de moverse. De esta manera se tiene que la columna de agua en Playa
Guadalupe está dominado por las larvas de cinco especies de bivalvos, tres especies de
anfípodos y una especie de opistobranquio, prosobranquio, picnogónido, cirripedio,
poliqueto y vertebrado. En el anexo 2 se podrá observar una lista de especies con su
clasificación según el análisis de Olmstead Tukey.
19
Figura 6. Gráfico del análisis de Olmstead Tukey en donde se categorizan las especies en
dominantes, abundantes, frecuentes y raras, eliminando A. peruviana, B. trigonus,
A. ventricosus y E. brasiliensis.
3. Riqueza específica
La mayor riqueza específica promedio se registró durante el mes de julio con 35.33 ± 2.08
especies por módulo (esp/mod), seguido por junio con 28.66 ± 2.08 esp/mod y octubre con
26 ± 6.08 esp/mod (figura 7). La menor riqueza promedio se registro durante diciembre con
14.66 ± 2.08 esp/mod seguido por septiembre (16 ± 0 esp/mod), abril (16 ± 8.66 esp/mod) y
20
mayo (16.33 ± 1.52 esp/mod; figura 7). Con esto, se registró una riqueza promedio total de
21.66 ± 6.52 especies.
Figura 7. Riqueza específica promedio mensual (± desviación estándar).
Al calcular la riqueza por mes se encontró que octubre presentó la mayor riqueza
con 51 especies, principalmente conformadas por artrópodos (45%) y moluscos (29.4%).
Durante este mes, los cangrejos dominaron en cantidad de especies (12 spp.), seguidos por
camarones (8 spp.) y bivalvos (6 spp). El mes de julio presentó la siguiente mayor riqueza
con 47 especies, de las cuales 14 fueron artrópodos (29%), 16 moluscos (34%) y 8 anélidos
(17%). En este caso, los grupos representativos fueron respectivamente anfípodos, bivalvos,
opistobranquios y poliquetos con 7 especies de cada grupo. Con respecto a los meses de
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Ago Sep Oct Dic Ene Feb Mar Abr May Jun Jul
Riq
ueza
(esp
/mod
)
21
menor riqueza se encontró septiembre con solo 18 especies, seguido por mayo con 23 y
febrero con 24. En la mayoría de los meses los artrópodos y moluscos dominaron en
cantidad de especies reclutadas, sin embargo durante septiembre la riqueza fue repartida
más homogéneamente entre los cinco fila principales (figura 8).
Figura 8. Riqueza específica mensual de los cinco fila principales al incluir especies
dominantes.
Con respecto a la curva acumulativa de especies (figura 9), se encontró un
incremento con el tiempo al registrarse por lo menos una especie nueva cada mes. Los
meses de octubre y enero fueron los que mayor cantidad de nuevos registros presentaron sin
incluir agosto (27 y 16 especies respectivamente). Al exceder las 100 especies la curva
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Ago Sep Oct Dic Ene Feb Mar Abr May Jun Jul
Núm
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spec
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Anélida Artrópoda Molusca Equinodermata Cordata
22
comienzó a llegar a una asíntota, sin embargo debido al registro de especies raras durante
dos meses de verano (junio y julio) esta asíntota nunca se estabilizó. Es muy probable que
el número de especies por registrar se estabilice cercano a 120.
El patrón general en la estructura de la comunidad incrustante sobre los sustratos
artificiales manifiesta que los órdenes con mayor riqueza específica fueron: Decapoda (26),
Nudibranchia (14) y Amphipoda (11), seguidos por Perciformes (7), Neogastropoda (4),
Cephalaspidea (4) y Anaspidea (4) con riquezas intermedias. Los 20 órdenes restantes
presentaron una riqueza de 3 o menos especies (figura 10). Con respecto a las familias
(figura 11), Majidae (7) presentó la mayor riqueza específica, seguido por Hippolytidae (4)
y Aplysiidae (4). Las 68 familias restantes presentaron riquezas de 3 o menos especies.
Figura 9. Número de especies acumuladas durante el ciclo de muestreo.
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20
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80
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Ago Sep Oct Dic Ene Feb Mar Abr May Jun Jul
Núm
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Acumulación Registro nuevo
23
Figura 10. Riqueza específica por órdenes de organismos incrustantes de Playa Guadalupe.
Figura 11. Riqueza específica por familias de organismos incrustantes de Playa Guadalupe
sin incluir familias con solo una especie de riqueza.
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Deca
poda
Nu
dibr
anch
ia Am
phip
oda
Perc
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es
Neog
astro
poda
Ce
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da
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pido
chiro
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urid
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ida
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cida
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Ta
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poda
Ch
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tom
ata
Cida
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a
Núm
ero
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peci
es
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2
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Hip
poly
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ae
Pala
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Portu
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Bucc
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ae
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ae
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ae
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Pter
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Poly
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Face
linid
ae
Hol
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riida
e
Cara
ngid
ae
Núm
ero
de e
spec
ies
24
4. Diversidad de Shannon-Wiener y equidad de Pielou
La mayor diversidad promedio de fauna reclutada se registró durante el mes de julio con un
valor de 2.56 ± 0.12, seguido cercanamente por octubre con 2.44 ± 0.33 y junio con 2.15 ±
0.13. La menor diversidad promedio se registró durante septiembre y diciembre con valores
menores a la unidad (figura 12). Los meses de agosto y abril presentaron valores de
diversidad promedio muy similares entre sí (1.76 ± 0.12 y 1.69 ± 0.65 respectivamente), al
igual que enero y febrero (1.49 ± 0.24 y 1.50 ± 0.30 respectivamente), y marzo y mayo
(1.25 ± 0.12 y 1.28 ± 0.14 respectivamente; figura 12). La diversidad (logaritmo base
natural) promedio total fue de 1.59 ± 0.62 (log2= 2.30 ± 0.89; log10= 0.69 ± 0.26).
Figura 12. Diversidad de Shannon-Wiener (logaritmo base natural) mensual de la fauna
reclutada durante un año sin especies dominantes.
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Ago Sep Oct Dic Ene Feb Mar Abr May Jun Jul
Div
ersi
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de S
hann
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eine
r
25
Con respecto a los cinco fila principales, los artrópodos presentaron los mayores
valores de diversidad en cinco meses, durante otoño-invierno (octubre, diciembre, enero y
febrero) y verano (julio). Durante primavera-verano los anélidos (marzo, mayo y junio) y
moluscos (abril y agosto) fueron los más diversos. Los equinodermos presentaron la mayor
diversidad durante septiembre (figura 13).
Figura 13. Diversidad (de Shannon-Wiener) mensual de los cinco fila principales al excluir
las especies dominantes.
Mediante la equidad de Pielou se encontró que septiembre presentó el menor valor
promedio (0.20 ± 0), debido a la alta abundancia del poliqueto sedentario S. magnifica. Por
otro lado, los meses de octubre y julio presentaron los mayores valores promedios (0.75 ±
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Ago Sep Oct Dic Ene Feb Mar Abr May Jun Jul
Div
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iene
r
Anélida Artrópoda Molusca Equinodermata Cordata
26
0.06 y 0.72 ± 0.04 respectivamente) ya que se registraron abundancias más
homogéneamente repartidas entre sus especies. A diferencia de la diversidad de Shannon-
Wiener, el mes de abril presentó la siguiente mayor equidad promedio (0.67 ± 0.33)
seguido cercanamente por junio (0.64 ± 0.04; figura 14).
Figura 14. Equidad de Pielou promedio mensual (± desviación estándar) de fauna reclutada
sin especies dominantes.
5. Análisis de Varianza (ANDEVA)
Para los análisis de varianza se omitieron las dos especies de mayor abundancia (B.
trigonus y A. peruviana) y los datos obtenidos del mes de septiembre, ya que solo se
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Ago Sep Oct Dic Ene Feb Mar Abr May Jun Jul
Equ
idad
de
Piel
ou
27
recolectó un módulo y por lo tanto no fue posible calcular una varianza. Mediante las
pruebas a priori de Kolmogorov-Smirnov y Bartlett se determinó que todos los datos
transformados se ajustaron a una distribución normal y con varianzas homogéneas, al llevar
a cabo el análisis de varianza no se registraron diferencias estadísticamente significativas
entre las fluctuaciones de abundancia (F=0.911 p=0.53; figura 15), sin embargo sí se
encontraron diferencias mensuales con la riqueza específica (F=4.561 p=0.003; figura 16),
diversidad de Shannon-Wiener (F=6.979 p=0.0002; figura 17) y equidad de Pielou
(F=2.922 p=0.025; figura 18). Mediante la prueba a posteriori de Tukey se determinó que
con respecto a la riqueza específica diciembre se diferenció de los meses de junio y julio;
con respecto a la diversidad diciembre se diferenció de junio, octubre y julio; y finalmente
con respecto a la equidad diciembre se diferenció de julio y octubre.
Figura 15. Abundancia promedio mensual (± desviación estándar) de la fauna reclutada
durante el ciclo anual en Playa Guadalupe.
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Ago Oct Dic Ene Feb Mar Abr May Jun Jul
Abu
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cia
(org
/mod
)
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Figura 16. Riqueza específica promedio (± desviación estándar) de la fauna reclutada
durante el ciclo anual en Playa Guadalupe.
Figura 17. Diversidad promedio (± desviación estándar) de la fauna reclutada durante el
ciclo anual en Playa Guadalupe.
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29
Figura 18. Equidad promedio (± desviación estándar) de la fauna reclutada durante el ciclo
anual en Playa Guadalupe.
6. Relación con factores ambientales
La temperatura superficial del agua presentó fluctuaciones estacionales (figura 19) al
registrar sus máximos valores durante agosto y septiembre (30.2 y 30 ºC respectivamente) y
sus mínimos durante enero y febrero (20.8 y 21.9 ºC respectivamente). Los valores
registrados de salinidad para la bahía no presentaron una estacionalidad, sin embargo se
registraron sus máximos durante los meses de marzo, abril y mayo (figura 20). Con
respecto al oxígeno disuelto de la bahía, no se observó una estacionalidad ya que sus
valores fueron poco estables, de esta manera se registró su menor valor durante el mes de
febrero seguido por su mayor valor durante el mes de marzo (figura 21).
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Ago Oct Dic Ene Feb Mar Abr May Jun Jul
Equ
idad
de
Piel
ou
30
Figura 19. Temperatura superficial (ºC) del agua (± desviación estándar) en Playa
Guadalupe durante el ciclo de muestreo.
Figura 20. Salinidad (UPS) registrada (± desviación estándar) en Playa Guadalupe durante
el ciclo de muestreo.
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Ago Sep Oct Dic Ene Feb Mar Abr May Jun Jul
Tem
pera
tura
(ºC
)
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Ago Sep Oct Dic Ene Feb Mar Abr May Jun Jul
Salin
idad
(ups
)
31
Figura 21. Oxígeno disuelto (mg/L) registrado (± desviación estándar) en Playa Guadalupe
durante el ciclo de muestreo.
Mediante la regresión lineal se intentó explicar las relaciones existentes entre las
fluctuaciones de los factores ambiental y las de los índices ecológicos, de tal manera se
encontró que con respecto al total de organismos registrados, la influencia de la temperatura
representó el 21.8% de la variación de la abundancia y el 24.5% de la variación de la
riqueza, mientras que el oxígeno disuelto representó el 31.7% de la variación de la
diversidad y el 30.3% de la equidad. Con respecto a la salinidad, esta presentó las menores
cifras de coeficiente de determinación (R2) al relacionarlo con estos índices ecológicos
(figura 22). Sin embargo, al comparar los índices ecológicos calculados a partir de cada filo
con los factores ambientales se encontró que los artrópodos presentaron mayor influencia
del oxígeno disuelto sobre su riqueza específica (22%) seguido por la salinidad sobre su
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8
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Ago Sep Oct Dic Ene Feb Mar Abr May Jun Jul
Oxí
geno
dis
uelto
(mg/
L)
32
equidad (21%; figura 23). Para los moluscos la temperatura representó el 54% de la
variación de su abundancia, el 48% de su diversidad y el 56% de su equidad, mientras que
el oxígeno disuelto representó el 31% de la variación de su riqueza y el 36% de su
diversidad, finalmente la salinidad representó el 30% de la variación de su diversidad y
equidad (figura 24). Con respecto a los anélidos, el mayor coeficiente de determinación se
registró para la influencia que presentó la salinidad sobre su equidad con un R2 equivalente
a 0.41 (figura 25), mientras que para los equinodermos la temperatura influyó en un 36% de
la variación de su riqueza, 31% de su diversidad y 39% de su equidad (figura 26). Los
índices ecológicos de los cordados se encontraron afectados por la temperatura y salinidad,
ya que el primero influyó en un 68% de la variación de su riqueza específica, un 56% de su
diversidad y un 31% de su equidad, mientras que el segundo representó el 44% de la
variación de su riqueza, 39% de su diversidad y 37% de su equidad (figura 27).
33
Figura 22. Regresiones lineales y coeficientes de determinación (R2) de los factores
ambientales con respecto a los índices ecológicos totales.
34
Figura 23. Regresiones lineales con coeficientes de determinación de los factores
ambientales con respecto a los índices ecológicos calculados a partir de la fauna de
artrópodos sin incluir Balanus trigonus.
35
Figura 24. Regresiones lineales con coeficientes de determinación de los factores
ambientales con respecto a los índices ecológicos calculados a partir de la fauna de
moluscos sin incluir Anomia peruviana.
36
Figura 25. Regresiones lineales con coeficientes de determinación de los factores
ambientales con respecto a los índices ecológicos calculados a partir de la fauna de
anélidos.
37
Figura 26. Regresiones lineales con coeficientes de determinación de los factores
ambientales con respecto a los índices ecológicos calculados a partir de la fauna de
equinodermos.
38
Figura 27. Regresiones lineales con coeficientes de determinación de los factores
ambientales con respecto a los índices ecológicos calculados a partir de la fauna de
cordados.
39
DISCUSIÓN
Con respecto a la aportación de conocimientos sobre macro-fauna registrada para Bahía
Concepción, este estudio presenta un enfoque distinto a los estudios faunísticos
previamente realizados para la bahía (Ramírez-Guillén, 1983; Salazar Vallejo, 1985; Ríos,
1992; Rodríguez-Romero et al., 1994 y 1997; Bojórquez Verástica, 1997; Arreola-
Hernández, 1997; Riosmena, 2001; García Domínguez, 2002; Baqueiro y Aldana, 2003;
Hinojosa-Arango y Riosmena-Rodríguez, 2004), ya que se basa en la colocación y revisión
de sustratos artificiales y no en una revisión del medio natural. Esta metodología resultó
adecuada para encontrar nuevos registros de especies tanto de invertebrados como de
vertebrados para la bahía.
Las tres especies de poliquetos identificadas exitosamente durante el presente
estudio (S. magnifica, Hydroides diramphus Mörch, 1863 y Hesione picta Müller, 1856)
son complementarios a los 99 registros realizados por Salazar Vallejo (1985) para Bahía
Concepción. Además, de los cinco géneros reportados (Lepidonotus, Hesione, Neanthes,
Hydroides y Sabellastarte) para Playa Guadalupe, solo cuatro de ellos fueron reportados
anteriormente por Salazar Vallejo (1985), ya que ningún ejemplar perteneciente al género
Sabellastarte se registró.
Con respecto a los artrópodos, la única especie encontrada perteneciente al
infraorden Anomura fue identificado como Petrolisthes sp. Este género fue reportado
anteriormente para Bahía Concepción por Ramírez-Guillén (1983) quién encontró ocho
especies pertenecientes a este género. Además se registró la presencia de dos especies de
camarones alfeidos, Alpheus leviusculus Dana, 1852 y Synalpheus biunguiculatus
40
(Stimpson, 1860) de los cuales solo el segundo fue previamente registrado para la bahía por
Ríos (1992). Otras especies como los portúnidos Portunus xantusii (Stimpson, 1859) y
Cronius ruber (Lamarck, 1818) fueron reportados para la bahía por distintos autores como
Brusca (1980) y Arzola-González y colaboradores (2010). Además Hinojosa-Arango y
Riosmena-Rodríguez (2004) reportaron previamente la presencia de isópodos del género
Paracerceis asociados a mantos de rodolitos en esta bahía. De esta manera, la información
generada sobre el reclutamiento de picnogónidos, anfípodos y algunos otros decápodos fue
pionera para la descripción faunística de la bahía.
Se registró el reclutamiento de una gran cantidad de moluscos bivalvos con
importancia comercial (A. ventricosus, P. sterna, P. rugosa, Arca pacifica (Sowerby,
1833), Glycymeris gigantea (Reeve, 1843), Chione gnidia (Broderip & Sowerby, 1829) y
A. tuberculosa) los cuales fueron anteriormente registradas para la bahía por distintos
autores (Bojórquez Verástica, 1997; García Domínguez, 2002; Baqueiro y Aldana, 2003).
Además la especie A. peruviana se registró para la bahía como uno de los principales
competidores de la almeja catarina por Bojórquez Verástica (1997). Mediante este estudio
se registró la presencia de otros bivalvos con valor como P. mazatlanica y Spondylus
calcifer (Carpenter, 1857). La fauna de moluscos prosobranquios es poco conocida para
esta bahía, ya que Baqueiro y Aldana (2003) solo reportan la presencia de Strombus
gracilior y Hexaplex erythrostomus, sin embargo con el presente estudio se registraron seis
especies, de las cuales tres se lograron identificar hasta especie, una hasta género y dos a
familia. La información referente a los moluscos opistobranquios de la bahía es casi nula,
41
con el reporte de solo una especies del orden Cephalaspidea (Hinojosa-Arango y Riosmena-
Rodríguez, 2004), el cual coincide con el presente estudio (Bulla sp.).
A pesar de solo reclutar siete especies de peces durante el ciclo anual, tres de estos
(Caranx caballus Günther, 1868, H. gentilis y Labrisomus xanti Gill, 1860)
complementaron los registros de ictiofauna de Bahía Concepción realizados por Rodríguez-
Romero y colaboradores (1994 y 1997). Estos nuevos registros se podrían deber
principalmente a la metodología utilizada para la colecta de los ejemplares, ya que dos de
las especies registradas durante el presente estudio (H. gentilis y L. xanti) se pueden
considerar peces crípticos como lo mencionado por Calderón Parra (2004) y Zayas Álvarez
(2005) y de tal manera ser difícilmente registrados por los métodos de captura utilizadas
durante los estudios de Rodríguez-Romero y colaboradores. La presencia de H. gentilis fue
anteriormente registrado como recluta sobre sustratos artificiales (de tipo Nestier) dentro de
la Bahía de La Paz (Calderón Parra, 2004; Zayas Álvarez, 2005).
Con respecto a las demás especies registradas durante el presente estudio, solo se
tiene que Hinojosa-Arango y Riosmena-Rodríguez (2004) reportaron anteriormente la
presencia de una especie de esponja perteneciente al género Leucetta, el briozoo Bugula
neritina (Linnaeus, 1758) y el equinodermo Ophiothrix spiculata LeConte, 1851 para la
bahía. De ésta manera las demás especies registradas durante este estudio se pudieran
considerar posibles nuevos registros, como por ejemplo las dos especies de planarias
Notocomplana saxiola (Heath y McGregor, 1912) e Hylocelis sp. que fueron reportadas
anteriormente para la Bahía de La Paz por Diosdado Anaya (2006). Además se registró una
especie del filo equiura Ochetostoma baronii (Greeff, 1879), la cual se conoce comúnmente
42
como gusano cuchara verde y presenta una distribución en el Golfo de California desde la
isla Ángel de la Guarda, Baja California, hasta Bahía Pichilingue, La Paz, Baja California
Sur (Kerstitch y Bertsch, 2007), sin embargo no se había registrado puntualmente dentro de
Bahía Concepción. Finalmente se registraron más equinodermos como por ejemplo el
ofiuro O. simplex que fue reportado por Solís-Marín y colaboradores (2005) y Honey-
Escandón y colaboradores (2008) para las costas de Baja California y Baja California Sur,
dos especies de pepinos de mar pertenecientes al mismo género Holothuria sp. y H.
(Lessonothuria) pardalis de las cuales el último fue registrado para el golfo con un solo
ejemplar proveniente de Punta San Marcial, Baja California Sur (Solís-Marín et al., 2009) y
el erizo Eucidaris thouarsii (Valenciennes, 1842) que fue reportado por Hinojosa-Arango y
Riosmena-Rodríguez (2004) para la Isla Coronados en la porción centro-oriental del Golfo
de California.
1. Abundancia de reclutamiento
El mes de mayo presentó la mayor abundancia debido casi por completo al pico de
reclutamiento de A. peruviana (figura 3), esta especie fue anteriormente reportada para la
bahía por Bojórquez Verástica (1997) en donde la consideró junto con un balano (Balanus
balanoides) como los principales competidores por espacio y alimento de la almeja catarina
(A. ventricosus). Estas tres especies registraron las mayores abundancias totales durante el
presente estudio y presentaron su máximo reclutamiento en meses distintos, ya que la
almeja catarina se reclutó durante diciembre, el balano durante marzo y de la almeja
papelillo durante mayo (figura 26). Este reclutamiento desfasado podría deberse a la
43
competencia que existe entre estas especie como lo mencionado por Bojórquez Verástica
(1997) o bien por los requerimientos fisiológicos que presenta cada especie para llevar a
cabo el desove (García Domínguez, 2002). Se ha comprobado que varias especies de
organismos bentónicos sésiles desovan cuando las condiciones de temperatura y
disponibilidad de alimento son las adecuadas, por ejemplo el desove de organismos del
género Balanus está sincronizado con el desarrollo de afloramientos de diatomeas, sobre las
cuales se alimentarán sus larvas (Margalef, 1980 en García Domínguez, 2002). Además, la
almeja catarina presenta un crecimiento poblacional explosivo relacionado con cambios
ambientales (Ruíz, 1989; Avilés y Muciño, 1990; Villalejo y Ochoa, 1993; Bojórquez
Verástica, 1997; Félix-Pico et al., 1997), lo cual es un fenómeno característico de los
pectínidos (Orensanz et al., 1991). A este comportamiento se le conoce como espasmódico
y consiste en períodos de abundancia extremadamente alta seguida por una escasez o
colapso de la población (Orensanz et al., 1991). Con respecto al reclutamiento de la almeja
catarina registrado durante el presente estudio se encontró un pico de reclutamiento durante
el mes de diciembre (figura 26) a una temperatura de 22.26 ºC. A pesar de diferir con lo
reportado por distintos autores (Ruiz, 1989; Verdugo, 1989 y Castro, 1990 en Bojórquez
Verástica, 1997; Villalejo y Ochoa, 1993; Tripp, 1985; Bojórquez Verástica, 1997) con
respecto al mes de reclutamiento de la almeja catarina, la mayoría de los estudios coinciden
en que el reclutamiento de esta especie se lleva acabo alrededor de los 22 ºC (Ruiz, 1989;
Verdugo, 1989 en Bojórquez Verástica, 1997; Tripp, 1985; Villalejo y Ochoa, 1993).
44
Figura 28. Fluctuación de abundancia de las tres especies dominantes durante el ciclo de
muestreo.
El mes de junio presentó la mayor abundancia de organismos incrustantes sin incluir
las especies dominantes, debido mayoritariamente al reclutamiento de moluscos como A.
ventricosus, A. tuberculosa y Couthouyella menesthoides (Carpenter, 1864), además de
artrópodos anfípodos como E. brasiliensis, A. plumulosa, Podocerus brasiliensis (Dana,
1853), Stenthoe sp. y Monocorophium insidiosium (Crawford, 1937). La alta abundancia de
moluscos se pudiera deber a su estrecha relación con la temperatura (figura 24) para llevar
a cabo su desove (Todd y Doyle, 1981; García Domínguez, 2002), además la presencia de
la almeja catarina coincide con lo reportado por varios autores (Tripp, 1985; Verdugo, 1989
0
10000
20000
30000
40000
50000
60000
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
3500
Ago Sep Oct Dic Ene Feb Mar Abr May Jun Jul
Abu
ndan
cia
de A
. per
uvia
na (o
rg/m
od)
Abu
ndan
cia
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. tri
gonu
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A. v
entr
icos
us (o
rg/m
od)
Balanus trigonus Argopecten ventricosus Anomia peruviana
45
en Bojórquez Verástica, 1997; Villalejo y Ochoa, 1993), ya que mencionan un pico de
reclutamiento de ésta almeja durante verano en distintas bahías de México. A diferencia de
los moluscos, los anfípodos no presentan una relación tan estrecha con la temperatura
(figura 23) por lo que otros factores deben intervenir en su reclutamiento, como por
ejemplo la disponibilidad de alimento, sustrato y presencia de depredadores, mientras que
su alta tasa de reproducción y cuidado parental ayuda a presentar elevadas abundancias
(Winfield y Ortiz, 2003; Carlton, 2007).
Los moluscos fueron el grupo taxonómico más abundante durante el ciclo de
muestreo (figura 5) al ocupar el 60% de toda la macro-fauna reclutada (sin incluir
dominantes) y dentro ésta, los bivalvos representaron el 90.1% por lo que el 54.1% de todo
lo reclutado fueron bivalvos. Este alto porcentaje se debe en su mayoría al reclutamiento de
la almeja catarina, ya que como mencionan Arreola-Hernández (1997) y García Domínguez
(2002) gracias a este bivalvo el estado de Baja California Sur presenta la mayor captura de
almejas de toda la República Mexicana. Además de esta almeja se reclutaron otras especies
con valor comercial como por ejemplo A. tuberculosa, P. rugosa, P. sterna, P. mazatlanica
y en menor cantidad A. pacifica, C. cnidia, G. gigantea y S. calcifer. Debido a esta gran
cantidad de bivalvos con valor comercial presentes en Bahía Concepción, se ha propuesto
que esta bahía se considere como un sitio prioritario para la conservación de los ambientes
costeros y oceánicos de México (Anónimo, s/f). En conjunto con los moluscos, los
artrópodos y anélidos ocuparon el 97% de toda la fauna reclutada (figura 29), similar a lo
registrado por Hinojosa-Arango y Riosmena-Rodríguez (2004) al describir la fauna
asociada a mantos de rodolitos en Bahía Concepción, sin embargo para dichos autores el
46
grupo dominante resultó ser el de los artrópodos. El tres porciento restante se conformó de
esponjas (<0.5%), cnidarios (<0.5%), turbelarios (<0.5%), equinodermos (2%) y cordados
(0.6%), similar a la composición de fauna asociada a mantos de rodolitos (Hinojosa-Arango
y Riosmena-Rodríguez, 2004) y a bosques de Sargassum (Suárez Castillo, 2008).
Figura 29. Repartición porcentual por filo de la fauna incrustante (sin incluir especies
dominantes) sobre sustratos artificiales en Playa Guadalupe.
26.61%
57.94%
12.06%
3.39%
Artrópoda Molusca Anélida Resto
47
3. Riqueza específica y frecuencia de especies
Un total de 113 especies se asociaron al sustrato artificial durante el ciclo anual en Playa
Guadalupe, de los cuales 75 fueron identificados exitosamente hasta nivel especie, 25 hasta
género y 13 solo se lograron identificar hasta niveles superiores a género. Esta riqueza de
especies es similar a aquella registrada para distintos sistemas marinos como por ejemplo
cabezas de coral (Austin et al., 1980; Black y Prince, 1983; Patton, 1994), mantos de
rodolitos (Hinojosa-Arango y Riosmena-Rodríguez, 2004), sujetadores de Macrocystis
pyrifera (Ríos et al., 2007) y bosques de Sargassum (Suárez Castillo, 2008). Sin embargo,
esta riqueza es mayor que la de estudios anteriores sobre el reclutamiento de fauna en
sustratos artificiales en distintas partes del mundo, como por ejemplo en Bahía San Quintín,
México (Inclán, 1986), el Mar Blanco, Rusia (Khalaman, 2001), el Mar Egeo, Grecia
(Manoudis et al., 2005), Faro, Portugal (Moura et al., 2007) y en las islas Canarias, España
(García Sanz, 2009), pudiéndose deber a la naturaleza de la bahía o de las características
del sustrato artificial utilizado. Durante la mayoría de los meses de muestreo dominaron en
riqueza específica los artrópodos y moluscos (aproximadamente 75%), sin embargo, en el
mes de septiembre disminuyó dicha dominancia a un 44% aproximadamente (figura 8).
Esta variación se pudiera deber al hecho de que el único módulo recuperado durante este
mes presentó mayor tiempo de inmersión (dos meses) que cualquier otro módulo (véase
Resultados). Dicha variación se pudiera explicar mediante la definición de sucesión
propuesta por Margalef en Walker (2005), ya que menciona que es un proceso de auto-
organización, en donde aumentarán las interacciones bióticas al disminuir la entropía e
influencia del ambiente sobre una comunidad.
48
4. Diversidad de Shannon-Wiener y equidad de Pielou
La diversidad promedio total que se registró durante el presente estudio (ln= 1.59 ± 0.62;
log2= 2.30 ± 0.89; log10= 0.69 ± 0.26) resultó ser similar a lo reportado durante otros
estudios realizados sobre fondos suaves de la plataforma continental de Jalisco y Colima,
México (Godínez-Domínguez y González-Sansón, 1999), en ambientes someros de la isla
San José, Golfo de California, México (Holguín et al., 2008), sobre mantos de Sargassum
en el Sauzoso, Baja California Sur, México (Suárez Castillo, 2008) y sujetadores de
Macrocystis pyrifera en el Estrecho de Magallanes, Chile (Ríos et al., 2007). Por esta razón
se pudiera considerar que los sustratos artificiales utilizados durante el presente estudio son
capaces de reclutar comunidades macro-faunísticas con índices ecológicos similares a las
de sustratos naturales, y por lo tanto son buenos indicadores de biodiversidad de un área.
Con respecto a la equidad de Pielou se registraron fluctuaciones muy similares a las
de la diversidad con sus picos durante octubre, junio y julio y sus bajos durante septiembre
y diciembre. Este comportamiento paralelo entre la equidad y diversidad fue reportado
anteriormente por Inclán (1986) al revisar el reclutamiento de organismos incrustantes
sobre equipo de cultivo en Bahía San Quintín. Este comportamiento se debe a que la
equidad es un componente de la diversidad y que a diferencia de la diversidad de Shannon-
Wiener, la cual toma en cuenta la cantidad de especies (riqueza específica), ésta solo
representa la distribución de los organismos dentro de las especies sin considerar
cantidades, por lo que Siqueiros-Beltrones (1990) lo considera una “diversidad relativa” y
puede ser contrastada sin importar diferencias en las riquezas de las muestras.
49
5. Análisis de varianza (ANDEVA)
Se denotó que la abundancia de fauna reclutada no presentó diferencias significativas entre
los meses de muestreo (figura 15), pudiéndose deber a que el sustrato artificial representa
un ambiente con una superficie limitada (10,670 cm2 por canasta; 42,680 cm2 por módulo),
por lo que presentará una capacidad de carga determinada. Sin embargo, esta capacidad de
carga no solo se ve afectada por la cantidad de superficie disponible, sino también de la
disponibilidad de recursos alimenticios en ese ambiente (Camus y Bustamante, 1998).
Debido a que en la naturaleza los recursos alimenticios no son constantes en el tiempo, la
capacidad de carga de un ambiente puede mostrar oscilaciones (Camus y Bustamante,
1998). A diferencia de la abundancia, la riqueza específica, diversidad de Shannon-Wiener
y equidad de Pielou sí presentaron diferencias significativas entre los meses muestreados,
esto pudiéndose deber en gran parte por el intercambio de fauna que existe durante un ciclo
anual. Debido a que cada mes presentó sus propias características oceanográficas y
ambientales, la composición faunística de la bahía en cuestión variará mensualmente con
respecto a la disponibilidad de larvas en la columna de agua (Osman, 1978 en Inclán, 1986;
Gutiérrez-Aguirre, 2007), alimento disponible para su asentamiento y desarrollo (Nuñez et
al., 2006; Gutiérrez-Aguirre, 2007; Suárez Castillo, 2008), presencia o ausencia de
depredadores u otros competidores (Núñez et al., 2006) y finalmente a la cantidad de
disturbios a los que son sometidos los sustratos artificiales (Sousa, 1979). Estos factores
intervienen en la composición faunística mensual de cualquier bahía por lo que modificarán
los índices ecológicos de riqueza, diversidad y equidad.
50
6. Relación con factores ambientales
Las relaciones encontradas entre los factores ambientales y las fluctuaciones de los índices
ecológicos (de toda la fauna reclutada) fueron más pronunciados al comparar la temperatura
con abundancia y riqueza, mientras que el oxígeno disuelto se relacionó más con la
diversidad y equidad (figura 22). Sin embargo, los valores del coeficiente de determinación
fueron relativamente bajos por lo que se pudiera considerar una relación poco estrecha,
como lo mencionado por Inclán (1986), ya que mencionó que no existió relación alguna
entre la fauna incrustante y los factores oceanográficos de Bahía San Quintín. Al relacionar
las fluctuaciones ambientales con los índices ecológicos de cada filo, se denotó que con
respecto a los artrópodos los valores del coeficiente de determinación son relativamente
bajas (figura 23), por lo que la presencia de altos números de artrópodos se podría deber en
su mayoría a la simple presencia de los sustratos artificiales duros como lo mencionado por
Marchini y colaboradores (2007). Los moluscos, por otra parte presentaron altos
coeficientes de determinación al relacionar sus índices ecológicos con la temperatura
(figura 24), lo cual se ha reportado anteriormente por varios autores (Todd y Doyle, 1981;
García Domínguez, 2002; Núñez et al., 2006). Sin embargo el mayor coeficiente de
determinación se registró para el filo cordata al relacionar su riqueza específica con la
temperatura (figura 27) similar a lo sugerido por Rodríguez-Romero y colaboradores (1994
y 1997) ya que mencionan que la riqueza íctica mostró variaciones que parecían depender
de las condiciones ambientales.
51
CONCLUSIONES
• Se reclutó un total de 113 especies pertenecientes a 89 géneros, 71 familias, 27
órdenes, 16 clases y 10 fila sobre sustrato artificial en Playa Guadalupe.
• La fauna estudiada presentó mayor riqueza específica, diversidad biológica y
equidad durante los meses de verano y menor durante invierno.
• Los factores ambientales de la bahía influyen sobre las variaciones de los índices
ecológicos, sin embargo la magnitud de esta influencia va variar con respecto al
grupo taxonómico en cuestión, el factor ambiental de que se trate y el índice
ecológico utilizado.
• El reclutamiento de macro-fauna sobre sustrato artificial en Bahía Concepción se
encontró regido por las variaciones oceanográficas estacionales de la bahía.
• La colocación del sustrato artificial resultó ser adecuado para llevar a cabo una
descripción faunística del área.
52
BIBLIOGRAFÍA
Allen, G.R. y D.R. Robertson. 1998. Peces del pacífico oriental tropical. Crawford House
press. Australia. 327 pp.
Anónimo. s/f. Ficha técnica para la evaluación de los sitios prioritarios para la conservación
de los ambientes costeros y oceánicos de México. Plataforma y talud continental de
Bahía Concepción. CONABIO. Mesa de trabajo: Pacífico NW. Sitio 21. 8 pp.
Arreola-Hernández, J.F. 1997. Aspectos reproductivos de Dosinia ponderosa, Gray 1838
(Bivalvia: Veneridae) en Punta Arena, Bahía Concepción, B.C.S. Tesis de Maestría.
CICIMAR. 96 p.
Arzola-González, J.F., L.M. Flores-Campaña y A. Vázquez-Cervantes. 2010. Crustáceos
decápodos intermareales de las islas de la costa de Sinaloa, México. Universidad y
ciencia. 26(2): 179-193 pp.
Austin, A.D., S.A. Austin y P.F. Sale. 1980. Community structure of the fauna associated
with the coral Pocillopora damicornis (L.) on the Great Barrier Reef, Australia.
Journal Marine and Freshwater Research. 31(2): 163-174 pp.
Avilés, M. y M. Muciño. 1990. Acondicionamiento gonádico y desove de la almeja catarina
Argopecten circularis (Sowerby, 1835) en condiciones de laboratorio. Ciencia
pesquera. (7): 9-15 pp.
Baqueiro-Cárdenas, E., A. Masso-Rojas y A. Vélez-Barajas. 1978. Crecimiento y
reproducción de una población de caracol chino Hexaplex erythrostomus
(Swainson, 1831) de Bahía Concepción, B.C.S. Ciencia Pesquera. 4: 19-31 pp.
53
Baqueiro, E. y D. Aldana. 2003. Patrones en la biología poblacional de moluscos de
importancia comercial en México. Revista de Biología Tropical. 4: 97-107 pp.
Black, R. y J. Prince. 1983. Fauna associated with the coral Pocillopora damicornis at the
southern limit of its distribution in Western Australia. Journal of Biogeography.
10: 135-152 pp.
Boaventura, D., A. Moura, F. Leitao, S. Calvalho, J. Cúrdia, P. Pereira, L. Cancela da
Fonseca, M. Neves y C. Costa. 2006. Macrobenthic colonisation of artificial reefs
on the southern coast of Portugal (Ancao, Algarve). Hydrobiologia. 555: 335-343
pp.
Bojórquez Verástica, G. 1997. Reclutamiento, crecimiento y superviencia de Argopecten
circularis (Sowerby, 1835), Argopecten ventricosus (Sowerby II, 1842), en Bahía
Concepción, B.C.S. Tesis de Licenciatura. Universidad Autónoma de Baja
California Sur. México. 81 p.
Brusca, R.C. 1980. Common intertidal invertebrates of the Gulf of California. 2da
edición. University of Arizona press. U.S.A. 513 pp.
Brusca R.C. y G.J. Brusca. 2002. Invertebrates. 2da edición. Sinauer Associates. USA. 936
pp.
Calderón Parra, P.M. 2004. Ictiofauna asociada a dispositivos agregadores de peces dentro
de la Bahía de La Paz, BCS. México. Tesis de Licenciatura. UABCS. 78 p.
Camus P.A. y R. Bustamante. 1998. Crecimiento poblacional. 2da Edición. Ed. Ministerio
de la Educación. Chile. 82 pp.
54
Carlton, J.T. 2007. The Light´s and Smith manual: Intertidal invertebrates from central
California to Oregon. Fourth edition. University of California Press. U.S.A. 1001
pp.
Castro-Hernández, J.J., J.J. Hernández-López, Y. Pérez-González, A.T. Santana-Ortega, D.
Castro-Arbelo, A. Betancor-Alvarado y M.A. Hernández. 2007. Seguimiento
científico de los sistemas de arrecifes artificiales ubicados en el litoral de las islas
de Lanzarote, Fuerteventura, Gran Canaria y La Palma. Consejería de
agricultura, ganadería, pesca y alimentación. España. 16 pp
Child, C.A. 1988. Pycnogonida of the Western Pacific Islands, III: Recent Smithsonian-
Philippine Expeditions. Smithsonian Institution press. USA. Smithsonian
Contribution to Zoology; Num. 468. 40 pp.
Coan, E.V., P.V. Scott y F.R. Bernard. 2000. Bivalve seashells of western North America:
marine bivalve mollusks from Arctic Alaska to Baja California. Santa Barbara
Museum of Natural History. USA. 764 pp.
Cruz-Orozco, R., L. Godínez-Orta, E.H. Nava-Sánchez y S.L. Solís-Núñez. 1991. Algunos
aspectos geológicos de bahía Concepción, B.C.S. Oceanotas. 2: 1 pp.
Diosdado Anaya, J.Á. 2006. Revisión taxonómica de policládidos (Platyhelminthes:
Turbellaria) de la Bahía de La Paz, Baja California Sur, México. Tesis de Maestría.
IPN-CICIMAR. 97 p.
Dressler, R. 1981. Preliminary knowledge of hydro-static summer conditions within Bahía
Concepción, Baja California Sur. CICESE. 13 p.
55
Eddy, S. y A.C. Hodson. 1961. Taxonomic keys: to common animals of North Central
States. Burgess publishing Company. USA. 162 pp.
Félix-Pico, E., y R.S. Sánchez. 1976. Tercer informe final del programa de orientación
técnica para el aprovechamiento de los recursos naturales existentes y prácticas de
maricultivo de Bahía Concepción y Ensenada de La Paz. Secretaria de Recursos
Hidráulicos.
Felix-Pico, E.F., A. Tripp-Quezada, J.L. Castro-Ortiz, G. Serrano-Casillas, P.G. González-
Ramírez, M. Villalejo-Fuerte, R. Palomares-García, F.A. García-Domínguez, M.
Mazón-Suástegui, G. Bojórquez-Verástica y G. López-García. 1997. Repopulation
and culture of the Pacific calico scallops in Bahía Concepción, Baja California Sur,
México. Aquaculture International. 5: 551-563 pp.
García Domínguez, F.A. 2002. Estrategias reproductivas de bivalvos marinos en el
Noroeste Mexicano. Tesis Doctoral. Universidad de Colima. 136 p.
García-Madrigal, M.S. 2007. Clave ilustrada para familias de anfípodos gamáridos
(Peracarida: Amphipoda) litorales del Pacífico oriental tropical y glosario de
términos. Ciencia y Mar. (32): 3-27 pp.
García Sanz, S. 2009. Patrones de colonización de peces y macro-invertebrados juveniles
en diferentes hábitats submareales. Memoria de investigación. Universidad de las
Palmas de Gran Canarias. España. 38 p.
Godínez-Domínguez, E. y G. González-Sansón. 1999. Diversidad de macro-invertebrados
de fondos blandos de la plataforma continental de Jalisco y Colima, México.
Ciencias Marinas. 25(3): 609-627 pp.
56
Gómez-Daglio, L.E. 2000. Los balanomorphos (Cirripedia: Thoracica: Sessilia) de la Bahía
La Paz, B.C.S., México. Tesis de Licenciatura. UABCS. 77 p.
Gutiérrez-Aguirre, M.A. 2007. Factores bióticos y abióticos que determinan el
asentamiento del meroplancton. Teoría y Praxis. 4: 89-97 pp.
Hendrickx, M.E. 1983. Estudio de la fauna marina y costera del sur de Sinaloa, México. III.
Clave de identificación de los cangrejos de la familia Portunidae (Crustacea:
Decapoda). Anales del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología. 14 pp.
Hendrickx, M.E. 1999. Los cangrejos braquiuros (Crustacea: Brachyura: Majoidea y
Parthenopoidea) del Pacifico Mexicano. Comisión nacional para el conocimiento y
uso de la biodiversidad. UNAM. México. 274 pp.
Hermosillo, A., D.W. Behrens y E. Ríos. 2006. Opistobranquios de México: guía de
babosas marinas del Pacífico, Golfo de California y las islas oceánicas.
CONABIO. México. 143 pp.
Hinojosa-Arango, G. y R. Riosmena-Rodríguez. 2004. Influence of Rhodolith-Forming
species and Growth-forming on associated fauna of Rhodolith beds in the central-
west Gulf of California, Mexico. Marine Ecology. 25(2): 109-127 pp.
Holguín, O., F. González, F. Solís y E.F. Félix. 2008. Variación espacio-temporal de
scleractinia, gorgonacea, gastropoda, bivalvia, cephalopoda, asteroidea, echinoidea
y holothuroidea, de fondos someros de la isla San José, Golfo de California. Revista
de Biología Tropical. 56(3): 1189-1199 pp.
57
Holthius, L.B. 1951. A general revision of the Palaemonidae (Crustacea Decapoda
Natantia) of the Americas. I. The subfamilies Euryrhynchinae and Pontoniinae.
Occasional papers of the Allan Hancock Foundation. 11: 1-332 pp.
Holthius, L.B. 1952. A general revision of the Palaemonidae (Crustacea Decapoda Natatia)
of the Americas II. The subfamily Palaemoniinae. Occasional papers of the Allan
Hancock Foundation. 12: 1-396 pp
Honey-Escandón, M., F. Solís-Marín y A. Laguarda-Figueras. 2008. Equinodermos
(Echinodermata) del Pacífico Mexicano. Revista de Biología Tropical. 56(3): 57-73
pp.
Inclán, R. 1986. Análisis de la comunidad incrustante en las balsas para el cultivo del ostión
japonés Crassostrea gigas (Thunberg) en Bahía San Quintín, B.C., México. Tesis
de Maestría. CICESE. 107 pp.
Keen, A.M. 1971. Sea Shells of Tropical West America: Marine Mollusks from Baja
California to Peru. 2da ed. Stanford University Press. U.S.A. 164 pp
Kerstitch, A. y H. Bertsch. 2007. Sea of Cortez Marine Invertebrates: A guide for the
Pacific Coast, México to Perú. 2da edición. Sea Challengers. USA. 124 pp.
Khalaman, V.V. 2001. Fouling communities of mussel aquaculture installations in the
White Sea. Russian Journal of Marine Biology. 27(4): 227-237 pp.
King, P.E. 1973. Pycnogonids. St. Martin´s press. USA. 144 pp.
Laurens, J. 1979. Littoral Gammaridean Amphipoda from the Gulf of California and the
Galapagos Islands. Smithsonian contribution to zoology. 271: 160 pp.
58
Lechuga-Devéze, C. y M. Morquecho-Escamilla. 1998. Early spring potentially harmful
phytoplankton in Bahía Concepción, Gulf of California. Bulletin of Marine
Science. 63(3): 503-512 pp.
de León-González, J.A., J.R. Bastida-Zavala, L.F. Carrera-Parra, M.E. García-Garza, A.
Peña-Rivera, S.I. Salazar-Vallejo y V. Solís-Weiss. 2009. Poliquetos (Annelida:
Polychaeta) de México y America Tropical. Universidad Autónoma de Nuevo
León, Monterrey, México. 737 pp.
Manoudis, G., C. Antoniadou, K. Dounas y C.C. Chintiroglou. 2005. Successional stages of
experimental artificial reefs deployed in Vistonikos gulf (N. Aegean Sea, Greece):
Preliminary results. Belgian Journal of Zoology. 135(2): 209-215 pp.
Marchini, A., R. Sconfietti y T. Krapp-Schickel. 2007. Role of the artificial structures on
biodiversity: the case of the arthropod fauna in the North Adriatic lagoons. Acta
Biologica. 83: 27-31 pp.
Martin, J.W. y G.E. Davis. 2001. An updated classification of the recent Crustacea.
National History Museum in Los Angeles. Science Series. No. 39. 132 pp.
Mateo-Cid, L.E., I. Sánchez-Rodríguez, Y.E. Rodríguez-Montesinos y M.M. Casas-Valdés.
1993. Estudio florístico de las algas marinas bentónicas de Bahía Concepción,
B.C.S., México. Ciencias Marinas. 19(1): 41-60 pp.
Mendoza-Salgado, R.A., C.H. Lechuga-Devéze y A. Ortega-Rubio. 2006. Influence of
rainfall on a subtropical arid zone coastal system. Journal of Arid Environments.
66: 247-256 pp.
59
Mercado Ortiz, R. 2009. Determinación de un sitio para el cultivo del pargo flamenco
(Lutjanus guttatus) en jaulas flotantes en bahía Concepción B.C.S., México. Tesis
de Licenciatura. UABCS. 132 p.
Monteforte, M. 2003. Aprovechamiento racional de las ostras perleras (Pinctada
mazatlanica y Pteria sterna) en Bahía de La Paz, Baja California Sur, México:
cultivo, repoblamiento y perlicultura. Comisión nacional para el conocimiento y uso
de la biodiversidad. CONABIO. 156 pp.
Moura, A., D. Boaventura, J. Cúrdia, S. Carvalho, P. Pereira, L. Cancela da Fonseca, F.M.
Leitao, M.N. Santos y C.C. Monteiro. 2004. Benthic succession on an artificial reef
in the south of Portugal – Preliminary results. Revista de biología (Lisboa) 22: 169-
181 pp.
Moura, A., D. Boaventura, J. Cúrdia, S. Carvalho, L. Cancela da Fonseca, F.M. Leitao,
M.N. Santos y C.C. Monteiro. 2007. Effect of depth and reef structure on early
macrobenthic communities of the Algarve artificial reefs (southern Portugal).
Hydrobiologia. 580: 173-180 pp.
Nelson, J. 2006. Fishes of the World. 4ta Ed. John Wiley & Sons, Inc. USA. 601 pp.
Núñez, P., C. Lodeiros, V. Acosta e I. Castillo. 2006. Captación de semilla de moluscos
bivalvos en diferentes sustratos artificiales en la Ensenada de Turpialito, Golfo de
Cariaco, Venezuela. Zootecnia Tropical. 24(4): 483-496 pp.
Obeso-Nieblas, M., A. Alatorre-Mendieta y R. Jiménez-Illescas. 1996. Modelación de la
marea en bahía Concepción, B.C.S., México. Oceanides. 11(1): 1-8 pp.
60
Orensanz, J.M., A.M. Parma, T. Turk y J. Valero. 1991. Dynamics, Assessment and
management of exploited natural populations. En: Shumway, S. Scallops: Biology,
Ecology and Aquaculture. 2da Ed. Elsevier. 625-713 pp.
Patton, W.K. 1994. Distribution and ecology of animals associated with branching corals
(Acropora spp.) from the Great Barrier Reef, Australia. Bulletin of Marine Science.
55(1): 193-211 pp.
Pérez-Farfante, I. 1988. Illustrated key to Penaeoid Shrimps of commerce in the Americas.
NOAA. Technical Report NMFS 64. U.S. department of commerce. 32 pp.
Pérez-Soto, J.L. 1995.Volumen de sedimento drenado a Bahía Concepción, Baja California
Sur, México (1922-1988). Ensenada, B.C., México. Tesis de Licenciatura. UABC.
Perkol-Finkel, S. y Y. Benayahu. 2005. Recruitment of benthic organisms onto a planned
artificial reef: shifts in community structure one decade post-deployment. Marine
Evironmental Research. 59(2): 79-99 pp.
Ramírez-Guillén, P.A. 1983. Sistemática, ecología y biogeografía de los crustáceos
decápodos anomuros de Bahía Concepción, B.C.S. Tesis de Licenciatura. UANL.
133 p.
Ríos, R. 1992. Camarones carideos del Golfo de California VI. Alpheidae del Estuario de
Mulegé y de Bahía Concepción, Baja California Sur, México (Crustacea: Caridea).
Proceedings of the San Diego, Society of Nat. Hist. Museum. 45-62 pp.
Ríos, C., W.E. Arntz, D. Gerdes, E. Mutschke y A. Montiel. 2007. Spatial and temporal
variability of the benthic assemblages associated to the holdfasts of the kelp
61
Macrocystis pyrifera in the Straits of Magellan, Chile. Polar Biology. 31: 89-100
pp.
Riosmena, R. 2001. Biodiversidad asociada a mantos de rodolitos y praderas de pastos
marinos en Bahía Concepción, BCS. Informe final del proyecto S074. CONABIO.
22 pp.
Rodríguez, S.R., F.P. Ojeda y N.C. Inestrosa. 1993. Settlement of benthic marine
invertebrates. Marine Ecology Progress. Series. 97: 193-207 pp.
Rodríguez-Meza, G.D., E. Shumilin, D. Sapozhnikov, L. Méndez-Rodríguez y B. Acosta-
Vargas. 2009. Evaluación geoquímica de elementos mayoritarios y oligoelementos
en los sedimentos de Bahía Concepción (B.C.S., México). Boletín de la Sociedad
Geológica Mexicana. 61(1): 57-72 pp.
Rodríguez-Romero, J., L.A. Abitia-Cárdenas, F. Galván-Magaña y H. Chávez-Ramos.
1994. Composición, Abundancia y Riqueza especifica de la ictiofauna de Bahía
Concepción, Baja California Sur, México. Ciencias Marinas. 20(3): 321-350 pp.
Rodríguez-Romero, J., L.A. Abitia-Cárdenas, F. Galván-Magaña, F.J. Gutiérrez-Sánchez,
B. Aguilar-Palomino y J. Arvizú-Martínez. 1997. Ecology of fish communities from
the soft bottoms of Bahía Concepción, México. Archive of Fishery and Marine
Research. 46(1): 61-76 pp.
Rosales, A., E. Ron y G. Pérez-Castresana. 2010. ¿Atracción o producción en hábitats
artificiales? Una revisión. Gulf and Caribbean Fisheries Institute. Nov (2-6): 30-
35 pp.
62
Ruíz, C. 1989. Estudio de colecta de juveniles de pectinidos, Argopecten circularis
(Sowerby, 1835) y Pecten vogdesi (Arnold, 1906) en la Bahía de La Paz, B.C.S.,
México. Tesis de Licenciatura. UABCS. México. 96 p.
Salazar-Vallejo, S.I. 1985. Contribución al conocimiento de poliquetos (Annelida:
Polichaeta) de Bahía Concepción, Baja California Sur, México. Tesis de Maestría.
CICESE. 311 p.
Salazar-Vallejo, S.I., J. Ángel de León-González y H. Salaices-Polanco. 1988. Poliquetos
(Annelida: Polichaeta) de México. Libro universitario. UABCS. México. 212 pp.
Salazar-Vallejo, S.I. y M.H. Londoño-Mesa. 2004. Lista de especies y bibliografía de
poliquetos (Polychaeta) del Pacífico Oriental Tropical. Anales del Instituto de
Biología: Serie Zoológica. UNAM. 75(1): 9-97 pp.
Schultz, G.A. 1969. The marine isopod crustaceans. M.C. Brown Company Publ. USA.
359 pp.
Siqueiros-Beltrones, D.A. 1990. Una nota sobre los índices usados para valorar la
diversidad de especies en asociaciones de diatomeas bentónicas. Ciencias Marinas.
16(1): 91-99 pp.
Sokal, R.R. y F.J. Rohlf. 1981. Biometry: the principles and practice of statistics in
biological research. 2da edición. Ed. Freeman and Company. USA. 859 pp.
Solís-Marín, F.A., A. Laguarda-Figueras, A. Durán-González, C. Gust y J. Torres. 2005.
Equinodermos (Echinodermata) del Golfo de California, México. Revista de
Biología Tropical. 53(3): 123-137 pp.
63
Solís-Marín, F.A., J.A. Arriaga-Ochoa, A. Laguarda-Figueras, S.C. Frontana-Uribe y A.
Durán-González. 2009. Holothuroideos (Equinodermata: Holothuroidea) del Golfo
de California. CONABIO. México. 177 pp.
Sousa, W. 1979. Disturbance in marine intertidal Boulder fields: the Nonequilibrium
Maintenance of Species Diversity. Ecology. 60(6): 1225-1239 pp.
Suárez Castillo, A.N. 2008. Fauna asociada a mantos de Sargassum (Ochrophyta: Fucales)
en el Sauzoso, Baja California Sur, México. Tesis de Maestría. IPN-CICIMAR. La
Paz, B.C.S. México
Thunell, R.C., C.J. Pride, E. Tappa y F.E. Muller-Karger. 1994. Biogenic silica fluxes and
accumulation rates in the Gulf of California. Geological Journal. 22: 303-306 pp.
Todd, C.D. y R.W. Doyle. 1981. Reproductive stratigies of marine benthic invertebrates: A
settlement-timing hypothesis. Marine ecology progress series. 4: 75-85 pp.
Tripp, A. 1985. Explotación y cultivo de almeja catarina, Argopecten circularis en Bahía
Magdalena, BCS. México. Tesis de Maestría. IPN-CICIMAR. 164 pp.
Villalejo, M. y R.I. Ochoa. 1993. El ciclo reproductivo de la almeja Catarina, Argopecten
circularis (Sowerby, 1835), en relación con la temperatura y fotoperiodo, en Bahía
Concepción, B.C.S., México. Ciencias Marinas. 19(2): 181-202 pp.
Walker, L.R. 2005. Margalef y la sucesión ecológica. Ecosistemas. 14(1): 66-78 pp.
Wicksten, M.K. 1983. Shallow water caridean shrimps of the Gulf of California, México.
Allan Hancock Monographs. 13: 59 pp
Wicksten, M.K. 1989. A key to the Palaemonid shrimp of the Eastern Pacific Region. Bull.
Southern California Acd. Sci. 88 (1): 11- 20 pp.
64
Wicksten, M.K. 1990. Key to Hippolytid shrimp of the Eastern Pacific Ocean. Fishery
bulletin. 88 (3): 587-598 pp.
Winfield, I. y M. Ortiz. 2003. Anfípodo: un enfoque biológico. Universidad Autónoma de
México. 51 pp.
Zayas Álvarez, J.A. 2005. Analisis temporal de la estructura comunitaria de los peces
crípticos asociados a un arrecife artificial en punta diablo, Bahía de La Paz, BCS.
México. Tesis de Maestría. CICIMAR. 87 pp.
65
ANEXOS
Anexo 1. Literatura consultada para llevar a cabo la identificación taxonómica.
Grupos taxonómicos Literatura consultada Porifera Carlton (2007)
Cnidaria
Brusca (1980) Carlton (2007)
Platyhelminthes Turbellaria Diosdado Anaya (2006) Echiura Kerstitch y Bertsch (2007)
Arthropoda
Pycnogonida King (1973) Child (1988) Carlton (2007)
Cirripedia Gómez-Daglio (2000) Carlton (2007)
Brachyura Hendrickx (1983 y 1999) Pereyra-Ortega (1998)
Camarones Holthuis (1951 y 1952) Wicksten (1983, 1989 y 1990) Pérez-Farfante (1988)
Amphipoda Laurens (1979) García-Madrigal (2007) Carlton (2007)
Isopoda Schultz (1969) Tanaidacea Carlton (2007)
Mollusca
Bivalvia Keen (1971) Prosobranchia Keen (1971)
Opisthobranchia La identificación se llevó a cabo por González-Cibrián (s/f)
Annelida Polychaeta Salazar-Vallejo (1985) et al. (1989 y 2004) de León-González et al. (2009)
Oligochaeta Eddy y Hodson (1961) Ectoprocta Brusca (1980)
Echinodermata Echinoidea Carlton (2007)
Ophiuroidea Carlton (2007) Holothuroidea Solís-Marín et al. (2009)
Chordata Tunicata Carlton (2007) Vertebrata Allen y Robertson (1998)
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Anexo 2. Lista sistemática de fauna reclutada sobre sustrato artificial en Playa Guadalupe, Bahía Concepción con sus
respectivas abundancias mensuales promedio (desviación estándar) y su clasificación según Olmstead Tukey (O-T), en
donde D= dominante, A= abundante, F= frecuente y R= rara.
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