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Miriam Turiel Miranda 2º Medicina 1 Tema 6.2 Músc. esquelético; aspectos mecánicos Parte 1 1. Introducción Como se vio en el tema anterior, la contracción muscular es el resultado de un acoplamiento electromecánico. El potencial que se registra en la membrana celular provoca la apertura de CCaVD-DHP, quienes a su vez abren los canales de calcio asociados a receptores de ryanodina I y II. El calcio que se libera es la principal fuente de contracción muscular pues permite que la actina contacte con la miosina de manera que se active su actividad ATPasa que proporciona la energía suficiente. 2 consideraciones En cuanto el sarcolema comienza a despolarizarse (-80 -75 mV), aumenta [Ca++]LIC y comienza el proceso de contracción. Por lo tanto, los CCaVD-DHP no siguen la ley del todo o nada, es decir, no tienen umbral. La contractura es una contracción muscular mantenida no por la ausencia de ATP (como en el rigor mortis o en el calambre), sino por despolarizaciones mantenidas (ej.: por hiperpotasemia) A continuación, se encuentra que representa la actividad miosina ATPasa y fuerza de contracción para los distintos niveles de calcio intracelular.

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Miriam Turiel Miranda 2º Medicina

1

Tema 6.2 Músc. esquelético;

aspectos mecánicos

Parte 1

1. Introducción Como se vio en el tema anterior, la contracción muscular es el resultado de un

acoplamiento electromecánico. El potencial que se registra en la membrana celular provoca la

apertura de CCaVD-DHP, quienes a su vez abren los canales de calcio asociados a receptores

de ryanodina I y II. El calcio que se libera es la principal fuente de contracción muscular pues

permite que la actina contacte con la miosina de manera que se active su actividad ATPasa que

proporciona la energía suficiente.

2 consideraciones

En cuanto el sarcolema comienza a despolarizarse (-80 -75 mV), aumenta [Ca++]LIC

y comienza el proceso de contracción. Por lo tanto, los CCaVD-DHP no siguen la ley del

todo o nada, es decir, no tienen umbral.

La contractura es una contracción muscular mantenida no por la ausencia de ATP

(como en el rigor mortis o en el calambre), sino por despolarizaciones mantenidas (ej.:

por hiperpotasemia)

A continuación, se encuentra que representa la actividad miosina ATPasa y fuerza de

contracción para los distintos niveles de calcio intracelular.

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Tipos de fibras musculares

Consideraciones sobre los puntos 8 y 9

Punto 8 (más desarrollado en la página 4):

La tetanización es la fusión de contracciones sucesivas. En las fibras rojas, el máximo

de fuerza de contracción aparece muy separado del Ea por lo que “da tiempo” a colocar

nuevos estímulos que, por sumación temporal, se unan al anterior. Frecuencia de

tetanización baja.

9. (Relativamente) ↓ unidades motoras Relativamente ↑ unidades motoras

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En cambio, en las fibras blancas el máximo de fuerza de contracción aparece muy

próximo al Ea por lo que es necesario que los estímulos se sucedan muy rápidamente

frecuencia de tetanización elevada.

Punto 9: unidades motoras

Otros tipos de fibras:

Fibras IIa: fibras intermedias entre I y IIb

Fibras IIo: fibras fetales o embrionarias.

Una cosa que hay que tener en cuenta es que los nervios no son rojos o blancos, sino

que son predominantemente rojos o predominantemente blancos. Incluso puede haber

músculos mixtos.

Los músculos predominantemente blancos son los del sistema lateral/distal, músculos

pequeños con poca fuerza de contracción pero gran precisión. Ejemplos: músculo laríngeos de

la fonación, de los dedos, de los ojos…

Los músculos predominantemente rojos son los del sitema medial/proximal, músculos

grandes con gran fuerza de contracción pero baja precisión. En general son músculos que

posturales que mantienen el equilibrio y la marcha. Ejemplo: diafragma, sóleo…

Por último los músculos mixtos, como el gastrocnemio o el tibial, tienen características

intermedias. La proporción de fibras rojas-fibras blancas varía en función del tipo de actividad

física. Así pues la actividad anaerobia (ej.: 100 m lisos) incrementa el número de fibras blancas,

mientras que la actividad aerobia (ej.: ciclismo) incrementa el número de fibras rojas.

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2. Fuerza de contracción, tensión y tono Fuerza de contracción

La fuerza de contracción, como las otras fuerzas del universo, se mide en Newtons.

Según la 2ª de Ley de este investigador:

𝐹 = 𝑚 (𝑘𝑔) 𝑥 𝑎 (𝑚 𝑠2)⁄

Existen cuatro formas de aumentar la fuerza de contracción del músculo esquelético:

1. Reclutamiento de más unidades motoras.

Esto se consigue aumentando la intensidad del estímulo que cursa por el nervio

correspondiente. Si el estímulo es experimental, siempre deberá aplicarse una corriente

catódica (negativa) para descargar condensador desde el LEC (“eliminar” K+ desde el

exterior de la membrana y despolarizar – conseguir Ea – desde fuera. Se conseguirá

aumentar el reclutamiento de axones. Es una SUMACIÓN ESPACIAL.

2. Aumentando la frecuencia de estímulos aplicados: sumación temporal hasta alcanzar la

tetanización. SUMACIÓN TEMPORAL.

NOTA: Tipo de contractura mantenida

- Rigor mortis y calambre: falta de ATP

- Contractura: despolarización mantenida

- Tono: contractura fisiológica (2ª acepción)

Se ve más adelante.

- Tétanos: mantenido por elevada frecuencia

de estimulación.

Ahora la frecuencia de los pulsos que hay que inyectar depende de la separación

del acoplamiento.

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El corazón no tetaniza nunca porque la contracción se ampara en el PRA (lo

eléctrico incluye a lo mecánico)

3. Mediante la suma de 1 y 2

4. Modificando la longitud del músculo como se verá a continuación

Tensión

Se conoce como tensión a la fuerza de contracción producida por unidad de área

fisiológica de sección transversal (AFST). 𝑇 = 𝐹 𝐴𝐹𝑆𝑇⁄

El AFST (área fisiológica de sección transversal) es la sección de un cilindro cuyo

volumen es igual al del músculo en reposo.

El AFST se mide experimentalmente mediante la ecuación de Carl Gans (EdG)

𝐴𝐹𝑆𝑇 (𝑐𝑚2) = 𝑚𝑎𝑠𝑎 (𝑔)

𝜌 (𝑔 𝑐𝑚3) 𝑥 𝐿 (𝑐𝑚)⁄ 𝑥 cos 𝜃

Razonamiento de la EcG

𝑉 = 𝜋𝑟2 (𝐴𝐹𝑆𝑇)𝑥 𝐿 → 𝐴𝐹𝑆𝑇 = 𝑉

𝐿 → 𝐴𝐹𝑆𝑇 =

𝑚

𝜌𝐿

La referencia de “cos θ” se debe a la disposición u orientación de los FM con respecto a

la dirección de la fuerza generada. Los músculos se puede clasificar en:

Longitud: bíceps braquial θ= 0

Pinniforme: gastrocnemio, vasto externo … θ= x

Multipinniforme: glúteo θ = x, y, z…

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Ejemplo: gastrocnemio .

Si θ= 30º, la Fr es un 13% menor de lo

que cabría esperarse. Sólo ejerce el 87% de la

fuerza teórica máxima. Este ángulo es por ellos

demasiado grande. En el organismo θ = 20 con

mayor frecuencia de manera que sólo se pierde

un 6% de la fuerza. (cos 20 = 0’94)

A costa de perder un % pequeño de la fuerza muscular se posibilita el

empaquetamiento de un mayor número de firbas musculares que de otra forma no cabrían.

[Ventaja fisiológica de la pinación]

NOTA IMPORTANTE: TODOS LOS MÚSCULOS CORPORALES EJERCEN LA MISMA TENSIÓN SEAN

BLANCOS, ROJOS O MIXTOS

Tono

En fisiología existen dos acepciones para la palabra “tono”:

1. Tensión en los elementos de inserción del músculo en el hueso, es decir, la fuerza

aplicada en el área fisiológica del tendón donde convergen todas las fibras (3 Ts. Tono

= tensión en los tendones)

2. Grado de contracción activa que en estado de vigilia permite vencer las fuerzas

gravitacionales. Implica muy poco gasto energético.

3. Sistema de palancas corporales Los músculos del organismo actúan mediante un complejo sistema de palancas que

potencian o limitan su capacidad. Se estudia a continuación el ejemplo del bíceps

En el bíceps, θ= 0 (cos θ = 1) y diámetro= 35 cm

Con estos datos se puede calcular que:

𝐴𝐹𝑆𝑇 = 𝑚𝑎𝑠𝑎 𝑥 cos 𝜃

𝜌 𝑥 𝑙𝑜𝑛𝑔𝑡𝑖𝑢𝑑 = 40 𝑐𝑚2

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Luego:

𝐹𝑑𝐶 𝑡𝑒ó𝑟𝑖𝑐𝑎 𝑚á𝑥.= 40 𝑐𝑚2 𝑥 4 𝑘𝑔

𝑐𝑚2= 160 𝑘𝑔

No obstante hay que aplicar la ley de la palanca:

𝑃𝑜𝑡𝑒𝑛𝑐𝑖𝑎 𝑥 𝑏𝑟𝑎𝑧𝑜 𝑑𝑒 𝑝𝑜𝑡𝑒𝑛𝑐𝑖𝑎 = 𝑟𝑒𝑠𝑖𝑠𝑡𝑒𝑛𝑐𝑖𝑎 𝑥 𝑏𝑟𝑎𝑧𝑜 𝑑𝑒 𝑟𝑒𝑠𝑖𝑠𝑡𝑒𝑛𝑐𝑖𝑎

160 𝑘𝑔 𝑥 5 𝑐𝑚 = 𝑟𝑒𝑠𝑖𝑠𝑡𝑒𝑛𝑐𝑖𝑎 𝑥 35 𝑐𝑚 → 𝑟𝑒𝑠𝑖𝑠𝑡𝑒𝑛𝑐𝑖𝑎 = 23 𝑘𝑔

Aunque la fuerza teórica máxima prediga que se puede levantar hasta 160 kg, la

palanca hace que se ejerza menos fuerza. Se considera que lo que se pierde de fuerza se gana

en precisión.

4. Curvas musculares

A lo largo de la historia se han realizado una serie de experimentos para evaluar los

distintos tipos de contracción muscular. Para realizarlos ha sido necesario extraer los músculos

de su inserción fisiológica. Al hacerlo, se observa que se acortan en un 15-20%. Por eso es

importante medir los músculos antes de desinsertarlos. Al valor que se obtiene se le llama, L0

y tiene una gran relevancia como se verá a continuación.

Curva de tensión pasiva (CTP) o de retracción elástica

En el experimento se coloca el músculo completamente relajado son que actúe

ninguna tensión ni se aplique ningún estímulo. El músculo se va alargando. A medida que se se

estira va subiendo el tornillo. Lo que indica que la tensión está aumentando en el tornillo. Se

puede representar una gráfica longitud del músculo – fuerza (tensión).

Se observa que a medida que el músculo se va estirando cada vez hace falta ejercer

una mayor fuerza. Esto se debe a que el músculo está formado por:

Elementos elásticos en paralelo: tejido conectivo (fascias, misios…)

Elementos elásticos en serie: tendones

Elementos contráctiles: actina y miosina.

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Los elementos elásticos en serie y en paralelo se comportan como muelles de manera

que al estirarse ejercen una fuerza en la dirección opuesta.

NOTA: se ha observado que en el corazón (ej.: músculo papilar) la CTP tiene una mayor

pendiente. Eso significa que a igual grade de alargamiento que el músculo cardiaco, las

paredes ejercen más fuerza al volver a Lo. Esto es lo que le permite al corazón bombear la

sangre con tanta fuerza.

Curva de máximos isométricos

La curva de máximos isométricos se obtiene como dice su nombre a partir de la

contracción isométrica (=contracción hipertónica). Para observarla, se fija la longitud del

músculo, por ejemplo, en Lo y a continuación se inyecta el máximo pulso tetanizante, es decir,

el impulso que recluta todas las fibras del músculo.

La variación de longitud muscular es nula pero se

aprecia un gran aumento de tensión en el transductor. La

máxima tensión se registra cuando la longitud fijada es la del

músculo en reposo cuando está anclado al hueso porque hay

un 100% de acoplamiento actina-miosina (recordar último

apartado del tema anterior). Cuando está longitud es mayor o

menor, la tensión es menor por lo que se describe una gráfica

campaniforme, como sucedía con los sarcómeros.

Pero a lo progresivamente descendiente de la fuerza de contracción se suma lo

progresivamente ascendente de la contracción pasiva de los elementos pasivos. De manera

que la gráfica de la fuerza total realiza un pequeño repunte.

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En el corazón este repunte es mucho menor o incluso inexistente por dos motivos. En

primer lugar, el máximo de contracción muscular no se ejerce en el rango de trabajo fisiológico

por el 15% de actina de reserva. En segundo lugar, la pendiente de la CTP es mayor.

Curva de contracción isotónica

La contracción isotónica es el acortamiento del músculo manteniendo la tensión

constante en los tendones. Se suele dar cuando un músculo está sometido a una cierta carga.

El músculo puede entonces acortarse y realizar un trabajo al despalazarlo.

Desde el punto de vista fisiológico, la contracción isotónica permite construir dos tipos

de gráficas: la curva de tensión pasiva (porque se produce un estiramiento muscular) y la curva

de contracción isotónica máxima. Para ello:

1. Colocar el músculo con una carga

2. Medir el estiramiento muscular

3. Aplicar estímulo máximo tetanizante

4. Mirar acortamiento

Peso (g) Estiramiento (cm) Acortamiento (cm)

3 2,5 (=Lo) 1’7

5 3 1’3

9 3’5 0,7

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Curva auxotónica

La curva auxotónica es la línea que une el máximo de contracción isotónica con el

máximo de contracción isométrica.

Curva de contracción post-carga

Bifásica

Supongamos que tenemos el siguiente

diseño experimental. Un muelle músculo del que

cuelga un peso que se apoya sobre una

plataforma. La distancia entre el punto de agarre

del músculo y la plataforma es Lo. Voy inyectando

pulsos máximos tetanizantes.

Se obtienen los siguientes resultados para los distintos pesos.

Carga (g) 2 5 9 12

Acortamiento (cm) 0’50 0’36 0’12 0

Trabajo (g x cm) 1 1’80 1’1 0

Duración de la contracción (seg) 0’55 0’48 0’40 0’20

Velocidad de contracción 0’91 0’70 0’30 0

Conclusiones:

El trabajo físico es máximo, es decir, se optimiza la fuerza muscular cuando se trabaja

con cargas moderadas

La velocidad máxima se logra con cargas mínimas.

En la contracción isométrica el trabajo físico es 0 porque no hay desplazamiento.

Esto se puede aplicar a la vida cotidiana ya que el ejercicio con cargas tiene dos

componentes. En primer lugar, se produce una contracción isométrica (aumenta la tensión en

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el tendón) para que el peso deje de apoyarse, para “tener el peso en las manos”. Luego el

desplazamiento del objeto se realiza por una contracción isotónica.

Monofásica

De todas formas para ser más precisos, en la realidad lo que sucede es una contracción

post-carga monofásica. Esto se debe a que el acortamiento está asociado a una resistencia, a

una fuerza que hay que ejercer (como la producida por los elementos elásticos). Para observar

esto empíricamente se realiza el siguiente diseño experimental:

Se dice que la contracción post-carga es monofásica porque participa al mismo tiempo

del acortamiento y del aumento de fuerza.

Potencia muscular

Después de estudiar las curvas F/L de CTP, máximos isométricos, máximos

hipertónicos, curva auxotónica y curva de contracción post-carga se estudia la potencia

muscular a través de la relación fuerza de contracción y velocidad de acortamiento.

Experimentalmente se observa:

La potencia puede ser definida de dos formas distintas:

1. 𝑃𝑜𝑡𝑒𝑛𝑐𝑖𝑎 = 𝑓𝑢𝑖𝑒𝑟𝑧𝑎 𝑥 𝑣𝑒𝑙𝑜𝑐𝑖𝑑𝑎𝑑 = 𝑚 𝑥 𝐿

𝑡2 𝑥

𝐿

𝑡=

𝑚 𝑥 𝐿2

𝑡3

2. 𝑃𝑜𝑡𝑒𝑛𝑐𝑖𝑎 = 𝑡𝑟𝑎𝑏𝑎𝑗𝑜

𝑡𝑖𝑒𝑚𝑝𝑜=

𝑓𝑢𝑒𝑟𝑧𝑎 𝑥 𝑑𝑖𝑠𝑡𝑎𝑛𝑐𝑖𝑎

𝑡𝑖𝑒𝑚𝑝𝑜𝑟 =

𝑗𝑢𝑙𝑖𝑜

𝑠𝑒𝑔= 𝑤𝑎𝑡𝑡

Por eso, como se puede deducir por la gráfica, la potencia es máxima con cargas moderadas:

Fuerza (N Velocidad (m/s) Potencia (Watt)

20 6 120 80 3 240

150 1 150

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Parte 2: Propiocepción 5. Receptores de husos musculares

Además de distonguir las fibras rmusculares en rojas y blancas, también se pueden

clasificar en función de su relación con el huso muscular.

Extrafusales Intrafusales

Diámetro 10 - 100 µm 15 - 30 µm

Longitud 1 – 10 mm 4 – 7 mm

Inervación α-motoneuronas γ-motoneuronas

Un huso muscular contiene aproximadamente 10-12 fibras intrafusales. El número de

husos musculares está en función de la motilidad del músculo. Así los músculos del sistema

lateral distal (precisión) tienen una alta densidad de HM mientras que los del sistema medial

proximal (fuerza) tienen una baja densidad. Ejemplos

Recto inferior del ojo (u otro músculo oculo-motor).

Nº total de husos musculares: 47 HM

Densidad de husos musculares: 130 HM/g

Tríceps

Nº total de husos musculares: 520 HM

Densidad de husos musculares: 0’4 HM/g

Estructura del huso muscular

Tipos de células: las células intrafusales pueden ser

fibras de cadena nuclear: tienen una forma alargada

fibras de saco nuclear: tienen un abultamiento por agrupación de núcleos en su parte

central.

Tipos de aferencias sensitivas:

Fibras Ia Fibras II

Diámetro

10 – 20 µm

4 – 12 µm

Velocidad de conducción 70 – 120 m/s 25 – 70 m/s

Umbral Bajo Alto

Sensibilidad Alta Baja

Respuesta Estática1 (propia, tónica) Dinámica (diferencial, fásica)

Estática (propia, tónica)

1 La respuesta estática está emitiéndose continuamente con baja frecuencia e intensidad.

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Tipos de eferencias motoras: γ-motoneuronas ST y D.

Variaciones de la frecuencia en relación al estiramiento

1. Cuando el músculo está en reposo ∆𝐿 = 0) , no hay estimulación de los HM. Lo que

sucede es una salida estática de Ea de ↓ frecuencia por el nervio aferente Ia que forma

parte de los tractos espinocerebelosos (inconsciente). Algo pasa por las columnas dorsales

(sensación consciente).

2. Si se produce estiramiento muscular (∆𝐿), es decir, se aplica el estímulo específico de las

TNL anuloespirales del HM, ∆frecuencia en el Ea . A mayor estiramiento mayor EG y mayor

∆frecuencia en el Ea.

3. Si se produce una contracción muscular isotónica (∇𝐿), no se modifica la tensión

tendinosa, simplemente se acorta el músculo. En este caso, se aplica el “antiestímulo”

específico. No se produce EG alguno y se observa una señal de silencia de Ea.

4. Aunque no se produzca un estiramiento muscular, la frecuencia de disparo aumenta

cuando el HM es estimulado por γ-neuronas. (=2)

5. La estimulación simultánea por α y γ-motoneuronas (coactivación) hace que la frecuencia

de disparo sea igual a la del músculo en reposo, es decir al mantenimiento de la señal

estática. Esto se debe a que el acortamiento del músculo es compensado por el

estiramiento de la parte central de las fibras intrafusales (dilatación de los extremos). En

situaciones fisiológicas es normal que se de este fenómeno porque permite que aunque el

músculo esté contraído pueda seguir respondiendo, al contrario de lo que pasa en el caso

3.

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Papel de los HM en el reflejo rotuliano (=reflejo miotático directo o reflejo patelar)

1. El neurólogo golpea con un martillo el

tendón rotuliano para provocar un

microestiramiento que es captado por el

huso muscular que contiene las

terminaciones de las neuronas sensitivas.

2. El estiramiento provoca un alargamiento de

las fibras intrafusales y se transmite por los

nervios hasta la médula a donde entra por el

asta superior (posterior). Esta neurona hace

sinapsis con otras dos:

a. Neurona motora que estimula los músculos extensores de la rodilla.

b. Interneurona que sinapta con la neurona motora para bloquear los músculos

flexores de la rodilla. Esto es fundamental ya que si se activan a la vez flexores y

extensores se puede producir un espasmo.

Características

1. Mecanismo de inervación recíproca o inhibición antagónica. Para que se pueda producir

el estiramiento de la rodilla debe darse la activación de los extensores y la inhibición

de los flexores. Ambas acciones son importantes.

2. Reflejo estático (tónico) de tracción del HM. Si el estiramiento del músculo es

prolongado la respuesta será prolongada.

3. Reflejo de tracción negativo. El acortamiento brusco de un músculo disminuye la

frecuencia con la que disparan las fibras Ia y II. Se produce una relajación refleja que se

opone al acortamiento.

4. El HM promedia la señal contráctil y permite la tetaización a frecuencias muy bajas de

manera que se evita la relajación muscular que sigue a toda contracción.

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5. CTP de un músculo normal o de un músculo desaferenciado.

Se observa que es necesario realizar más fuerza para

estirar un músculo aferenciado porque al

estiramiento le sigue la estimulación nerviosa que

busca la contracción. No es una contracción

estrictamente pasiva (debida a usos musculares)

6. Vías de conducción de la información: tracto espinocerebeloso dorsal. La información

se transmite con la máxima velocida posible y llega al cerebelo a través del pedúnculo

inferior. En teoría no debería llegar a la corteza pero empíricamente se sabe que un %

debe alcanzarla porque somos conscientes del grado de estiramiento de los músculos

en cada momento.

Tres funciones motoras de los HM

I. Mantenimiento del tono muscular que nos permite vencer las fuerza gravitatorias.

II. Mantenimiento de la postura. Ejemplo:

Al estar de pie la más mínima flexión de la rodilla implica un rápido estímulo de

los músculo extensores

III. Reflejo de carga: para entender el reflejo de carga primero hay que conocer el

esquema global de control de SN motor.

Control del sistema nervioso somático motor. Recepción de la información sensitiva

Sistema motor

Las respuestas motoras se generan en la corteza cerebral. En esta corteza hay pocos

circuitos motores innatos (ej.: succión), la mayoría de ellos son adquiridos (ej.: andar, el

control de las manos…). Tanto unos programas como otros necesitan ajustes constantes que

se realizan a través de:

Ganglios de la base (estriado, globo pálido): modulan la información por la vía directa y

la indirecta y la envían al tálamo corteza.

Núcleos cortico-pontino y cortico-rubro. La información de la corteza llega a estos

núcleos que la envía al cerebelo, el centro de integración. Del cerebelo la información

puede llegar al tálamo y la corteza o a los núcleos del tronco del encéfalo.

Núcleos del tronco del encéfalo. Modulan la información y la envían a la médula

espinal (ME). Existen cuatro núcleos principales:

o Núcleo rojo (NR)

o Núcleos ventriculares lateral y medial (NVL y NVM)

o Núcleo reticular pontico medial (NRPM)

o Núcleo reticular bulbar lateral (NRBL)

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Tracto cortico-espinal (TCE): conecta directamente la corteza con la ME.

o 80% de las fibras se decusan en las pirámides bulbares y forman el TCE lateral

o piramidal. Controla el sistema lateral distal asegurando el control que nos

hace específicamente humanos. Permite tocar el violin, teclear…

o 20% no se decusa y alcanza la médula ipsilateral. Controla el sitema medial

proximal.

Toda la información que llega a la médula alcanza los músculos esqueléticos por α y γ-

motoneuronas.

Sistema sensorial

La información propioceptiva y la recogida en otro tipo de receptores somestésicos

llega por las vías aferentes a la médula espinal. De la médula espinal puede ir a:

Cerebelo: tracto espino-cerebeloso

Corteza cerebral: tracto espino-talámco y columnas dorsales.

Además el cerebelo puede enviar la información que le llega a la corteza

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Reflejo de carga: coactivación α – γ [Examen]

En el cuerpo humano siempre se da la coactivación α – γ independientemente de la

fuerza que deba ejercer el músculo. Ahora bien los efectos no son iguales en todos los casos

Caso 1: carga = 0

α Γ

Frecuencia de descarga 5 Hz 5 Hz

Acortamiento 1 mm 1mm

Esta es la señal Ia/II propia del tono muscular

Caso 2: carga = 1 kg

α Γ

Frecuencia de descarga 15 Hz 15 Hz

Acortamiento 1 mm o nada 10 mm

Se observa que para la misma frecuencia de descarga el acortamiento de las fibras

intrafusales es mayor porque estas no actúan sobre la contracción muscular. Por tanto, desde

HM sale por Ia y II una muy fuerte señal de refuerzo sobre α. Esto es lo que se llama

mecanismo de servoalimentación o servocontrol. La estimulación producida por la corteza no

es suficiente por eso es necesario recurrir a la estimulación provocada por las γ-

motoneuronas. Esto no se da en el reflejo espinal de manera que sólo se reproduce lo que α

puede dar de sí. Se observa que es un movimiento mínimo.

6. Órgano tendinoso de Golgi Morfología funcional

El órgano tendinoso de Golgi se localiza en los tendones. Su estímulo específico es la

tensión que se recoge en los tendones. Por tanto, es un receptor de modalidad mecánica que

recoge la cualidad de la fuerza.

Los OTG están inervados por fibras Ib que tienen un diámetro de 10-20 µm y conducen

con una velocidad de 70 m/s

Funcionamiento

1. Longitud muscular en reposo (∆𝐿 = 0): no hay estimulación de los OTG y por lo tanto,

tampoco existe EG. Lo que sucede es una sañida estática de Ea ↓ frecuencia por el nervio

aferente que forma parte de los tractos espinocerebelosos (inconsciente). Algo pasa por

las columnas dorsales (sensación consciente).

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2. Si se produce una contracción muscular de tipo isotónico (∇𝐿), no se modifica la tensión

tendinosa, no se produce EG ni cambio de la frecuencia en el Ea.

3. Si se produce estiramiento del músculo, el tendón detecta el estiramiento y aumenta la

frecuencia de descarga.

4. Si se produce una contracción auxotónica (acortamiento + incremento de fuerza) aumenta

la frecuencia de disparo

5. Si se produce contracción isométrica (aumento grande de la tensión en los tendones sin

variar la longitud muscular), se produce la máxima estimulación de los OTG.

Funciones de regulación motora del OTG. Reflejo del OTG (r. de tensión, r. tendionoso o r.

miotático inverso)

Desde el punto de vista de la tensión en los tendones, el reflejo rotuliano se produce

de la siguiente manera.

Funciones de los OTG

1. Protege el músculo del aumento de tensiones fásicas (dinámicas) Reflejo de la

navaja (La hipertonía en muelle de navaja es un reflejo de estiramiento, con una rápida

disminución de la resistencia cuando se intenta flexionar la articulación)

2. Contribuye a regular el tono de tensión tendinosa

3. Contribuye a que el comienzo y el final de la contracción de las fascias se realice con

suavidad.

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Reflejo de Hoffman (reflejo H) [Examen]

Se realiza el siguiente diseño experimental:

Los pulsos de corriente inyectados por el estimulador. Llegan al músculo por dos veces.

El primer Ea se genera directamente en la α-motoneurona. (reflejo M). El segundo Ea llega más

tarde porque se genera en la fibra sensitiva Ia, viaja hasta la médula, sinapta con la α-

motoneurona y llega al músculo (reflejo H).

Se observa que:

Con estímulos de baja intensidad (30-35 mV) se estimulan inmediatamente las Ia

porque tienen un bajo umbral pero no las α-motoneuronas.

A medida que aumenta la intensidad del pulso inyectado comienzan a estimulárselas

α-motoneuronas.

A 110 mV, el reflejo H cae a O mientras que el M es máximo. Las razones de esta caída

de H son:

1. La contracción generada por M acorta el huso muscular por que el músculo es capaz

de responder con menos intensidad.

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2. Neuronas de Renshaw: A mayor activación de las α-motoneuronas, aumenta la

inhibición de la señal que llega por la fibra nerviosa. Esto lo realizan las interneuronas

de Renshaw.

3. La salida de α-motoneuronas en la ME tiene un periodo de despolarización.

4. La conducción antidrómica (retrógrada) de la α-motoneurona anula a la señal que llega

a través de la fibra Ia.

7. Receptores de las cápsulas articulares Las cápsulas articulares tienen receptores que se estimula dependiendo del grado de

angulación y del cambio del grado de angulación de esta manera informan de la posición y el

movimiento. Existen receptores de cuatro tipos.

En total hay 400 axones de los tipos:

Ruffini: Receptores estáticos (envían información todo el tiempo que dura el estímulo).

Muy abundantes. Tienen una adaptación lenta Respuesta P

Paccini: Receptores de adaptación muy rápida Respuesta D

Golgi: terminaciones nerviosas libres encapsuladas. Generan respuestas intermedias

entre P y D.

Por otro lado, 800 axones pertenecen al cuarto receptor, terminaciones nerviosas libres que

inervan las cápsulas y los ligamentos. Son poco conocidas y se cree que transmiten

información dolorosa.

La información de los RCA se conduce por los cordones dorsales hasta la corteza.

Ejemplo:

Consideraciones

1. Otros RCA funcionan al revés por lo que la sumación es compleja.

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2. Para mantener un ángulo constante, la velocidad de angulación (�⃗⃗� ) varia dependendo

del tiempo empleado para mantener el ángulo y vicerversa. Cuando la �⃗⃗� es constante,

el ángulo de la articulación es distinto conforme pasa el tiempo.

3. Reflejos cervicales tónicos. Son reflejos originados en los RCA según la posición de la

cabeza respecto al tronco. Así pues al estímulo de girar la cabeza, se responde con un

cambio del tono posterural de los músculo M/P de las extremidades.

Esto se observa bien en un perro. Cuando se empuja su cabeza hacia abajo, el

perro flexiona las extremidades delanteras y cuando la cabeza se levanta, el perro las

extiende.

4. Asterognosia: Trastorno neurológico que se caracteriza por una incapacidad para

identificar los objetos mediante el tacto. Puede deberse a un fallo de los sistemas

propioceptivos.

Parte 3: Cerebelo

8. Aferencias y eferencias cerebrales Estructura del cerebelo

El cerebelo tiene cuatro partes. La parte más primitiva o archicerebelo se llama lóbulo

flóculo nódulo (LFN). A continuación se desarrollo el paleocerebelo formado por la vermis (V) y

la zona paravermal (PV). El neocerebelo formado por los hemisferios cerebelosos (HC). Están

más desarrollados en las especies más superiores.

El cerebelo es un ordenador, un centro donde se integra la información motora y la

sensorial. Esto permite que los movimientos se ajusten a la realidad que nos envuelve

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Aferencias cerebelares.

1. Programa motor cortical.

Algunas de las fibras que parten de la corteza cerebral pasan por los núcleos del

puente y terminan en los HC.

Información visual y auditiva llega desde la corteza de a través de los colículos superiores e

inferiores respectivamente

2. Información del equilibrio.

Los estímulos recogidos en los canales semicirculares, sáculo y utrículo se transiten a

los núcleos vestibulares pontinos y terminan en el LFN y paleocerebelo.

3. Información propioceptiva.

La información de los HM, OTG y RCA asciende por el tracto espinocerebeloso dorsal 2y

entra por el pedúnculo cerebeloso inferior al paleocerebeloso.

4. Información exteroceptiva.

La información cutánea se transmite por las columnas dorsales al tálamo y corteza y al

paleocerebelo.

Nota la información de los cordones viaja por dos fascículos:

Lateral: fascículo cuneiforme o de Burke

Medial: fascículo grácil o de Goll

5. Información mixta.

Tanto la información sensorial que sube como la información motora que baja es

recibida por el NOI 3(núcleo olivar inferior). Las fibras trepadoras llevan la información

del NOI a HC, paravermis y vermis.

2 El tracto cerebeloso ventral, además de llegar al cerebelo por el pedúnculo cerebeloso superior,

transmite a la corteza una copia de la información motora que se establece a niveles metaméricos. 3 NOI: premicrocerebelo

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Eferencias

Las eferencias del cerebelo salen de cuatro núcleos motores:

LFN

Fastigial: localizado en la vermis

Involiforme: de la paravermis

Dentado: en los hemisferios cerebrales

Según el grado de desarrollo, de más primitiva a más evolucionada

Orden de aparición

Origen Destino Tipo de musculatura regulada

I

LFN

Núcleos vestibulares lateral y medial

SMP

II

Núcleo fastigial

Núcleos vestibulares lateral y medial

Núcleo reticular pontino medial Núcleo reticular bulbar lateral Tálamo corteza 2ª (corteza

extrapiramidal)

SMP

Fundamentalmente musculatura axial

III

Núcleo

involiforme

Núcleo rojo magno y pardo

Tálamo Corteza 1ª (corteza piramidal)

SLD

IV

Núcleo

Dentado

Tálamo Corteza 1ª

SLD

*En general, estas fibras provocan la estimulación de los extensores que evitan

automáticamente la caída.