tema 10. catabolismo celular
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CATABOLISMO
CELULAR
1.- INTRODUCCIÓN.
2.- CATABOLISMO DE LOS GLÚCIDOS. PROCESOS ANAEROBIOS:
GLUCÓLISIS Y FERMENTACIONES.
3.- CAT. DE LOS GLÚCIDOS. FASE AEROBIA: CICLO DE KREBS,
CADENA RESPIRATORIA Y FOSFORILACIÓN OXIDATIVA.
4.- CATABOLISMO DE LÍPIDOS Y PRÓTIDOS: IDEAS GENERALES.
5.- CUADRO GENERAL DE LOS PROCESOS CATABÓLICOS.
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1.- INTRODUCCIÓN.
El catabolismo es la fase degradativa del metabolismo y su finalidad es la obtención
de energía. En él las moléculas orgánicas iniciales son transformadas en otras moléculas
orgánicas más simples que intervendrán en otras reacciones metabólicas hasta
transformarse en los productos finales del catabolismo, que en su mayor parte son
moléculas inorgánicas como CO2, H2O y NH3 aunque entre estos productos finales
también hay moléculas orgánicas sencillas como urea, ácido úrico, etc.
La energía liberada en el catabolismo es almacenada en los enlaces ricos en energía
del ATP y posteriormente podrá ser utilizada para reacciones de síntesis orgánicas o
para realizar actividades celulares. El catabolismo es semejante en los organismos
autótrofos y en los heterótrofos.
Las reacciones del catabolismo son reacciones de oxidación y reducción. Dado que
la materia que experimenta el catabolismo es materia orgánica, constituida básicamente
por carbono e hidrógeno, la forma de oxidarse es mediante la pérdida de átomos de
hidrógeno que se encuentran unidos al carbono (deshidrogenación) o por ganancia de
átomos de oxígeno (oxigenación).
Deshidrogenación. Una molécula orgánica se oxida al perder átomos de
hidrógeno ( H+ + e
- ) y se reduce en el caso contrario.
Oxigenación. Una molécula orgánica se oxida al incorporar átomos de
oxígeno y se reduce en el caso contrario.
Las bases electroquímicas de las oxidaciones orgánicas
El motivo de que la oxidación de una molécula orgánica se produzca tanto por la
pérdida de hidrógenos (deshidrogenación) como por la ganancia de oxígenos
(oxigenación) se debe a lo siguiente:
Por un lado, a que los átomos de carbono, al perder hidrógenos, pierden protones
(H+) y electrones (e
-). ya que H = H
+ + e
-. Un ejemplo de oxidación por
deshidrogenación es el paso de glucosa (C6H12O6) a ácido pirúvico (CH3-CO-COOH).
Se puede observar que el número de hidrógenos por átomo de carbono ha disminuido
de 12/6 (relación 2:1) a 4/3 (relación 1,33:1), mientras que el número de oxígenos por
átomo de carbono ha permanecido igual (6/6 a 3/3, esto es, un átomo de oxígeno por
cada átomo de carbono).
Por otro lado, como el oxígeno es más electronegativo que el carbono, es decir,
atrae con más fuerza que el carbono a los electrones compartidos, cuantos más
oxígenos acompañantes tenga el carbono, menos electrones poseerá en propiedad. Un
ejemplo de oxidación por deshidrogenación y oxigenación es el paso de ácido pirúvico
(CH3-CO-COOH) a dióxido de carbono (CO2). Se observa que ya no queda ningún
átomo de hidrógeno enlazado al carbono y que el número de oxígenos por átomo de
carbono ha aumentado de 3/3 (relación 1 :1) a 2 (relación 2:1).
Un átomo sólo puede perder electrones (oxidación) si hay otro átomo que los acepta
(reducción). Por ello estos procesos se denominan reacciones de oxidación-reducción
(reacciones “redox”). Las reacciones catabólicas son reacciones redox.
A lo largo de todos los procesos catabólicos que tendremos oportunidad de estudiar,
veremos como los compuestos orgánicos, en líneas generales, van perdiendo H (e- +
H+). Estos H desprendidos, en último término, irán a parar a lo que se conoce como
aceptor final que, al captar los electrones y los protones, se hidrogenará, reduciéndose.
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El paso de H desde las sustancias dadoras (las que se oxidan) hasta el aceptor final
(que se reduce) no se produce de forma directa sino a través de una serie de
intermediarios : son las coenzimas NAD+
y FAD fundamentalmente.
NAD+
+ 2e- + 2H
+ NADH + H
+
FAD + 2e- + 2H
+ FADH2
Según sea la sustancia aceptora final de electrones y protones se distinguen dos tipos
de catabolismo: la fermentación y la respiración.
En la fermentación, la molécula aceptora final, que acaba reduciéndose, es
una molécula orgánica, que se transforma en otra molécula orgánica tras
reducirse.
En la respiración, la molécula aceptora final es un compuesto inorgánico.
Cuando éste es el oxígeno que tras reducirse se transforma en agua se
habla de respiración aerobia, si es otra sustancia distinta (NO3-...) se habla
de respiración anaerobia. Nosotros estudiaremos la primera.
Otra diferencia entre respiración y fermentación reside en la forma de formase el
ATP, ya que en la fermentación, éste se forma sólo por fosforilación del ADP a nivel de
sustrato (una molécula que posee P en su estructura se lo cede al ADP), mientras que en
la respiración, además de la manera anterior, también se forma de manera similar a
como sucede en los cloroplastos, esto es, mediante una cadena de transporte electrónico
y una ATP sintetasa.
Las reacciones catabólicas son ligeramente diferentes según sea el origen de la
materia a catabolizar glúcidos, lípidos, prótidos o ácidos nucleicos. Nosotros vamos a
ver de una forma más detallada el catabolismo de los glúcidos.
2.- CATABOLISMO DE LOS GLÚCIDOS. PROCESOS ANAEROBIOS:
GLUCÓLISIS Y FERMENTACIONES.
Se dice que un proceso es anaerobio o anaeróbico cuando no necesita la presencia de
oxígeno para llevarse a cabo.
Existen diversas moléculas orgánicas que pueden fermentarse, sin embargo, la
fermentación de la glucosa es el proceso, cuantitativamente, más importante en la
mayoría de los organismos.
Hay distintos tipos de fermentaciones según cual sea el aceptor final de H y el
producto de la reacción de reducción de dicho oxidante. Entre otras, destacan:
Fermentación alcohólica: la glucosa se transforma en alcohol etílico o etanol.
Es el tipo de fermentación que se utiliza para la fabricación de bebidas
alcohólicas.
Fermentación láctica: la glucosa se transforma en ácido láctico. A ello se
debe el sabor ácido de la leche cuando se estropea y la formación de agujetas
tras un esfuerzo prolongado.
Sea cual sea el tipo de fermentación, las primeras etapas son comunes a todas ellas
y, durante las mismas, la glucosa se transforma en dos moléculas de ácido pirúvico.
Estas etapas reciben el nombre de GLUCÓLISIS (ruta de Embden-Meyerhoff) y no
sólo son las primeras etapas de las fermentaciones, también lo son de la respiración.
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Un esquema simplificado sería:
GLUCOSA 2 ÁCIDO PIRÚVICO
Glucólisis
2
Glucosa: Fórmula molecular C6H12O6 Dibuja su fórmula estructural
Ácido pirúvico: CH3 CO COOH Escribe su fórmula molecular.
= Ácido fosfórico ( P )
GLUCOSA 6C
ATP ATP
ADP ADP
GLUCOSA 6P
FRUCTOSA 6P
ATP ATP
ADP ADP
FRUCTOSA 1-6 dP
GLICERAL-
DEHÍDO 3 P
GLICERAL-
DEHÍDO 3P
P NAD+ P NAD
+ P NAD
+ P NAD
+
NADH + H+ NADH + H
+ NADH + H
+ NADH + H
+
AC.1-3 DIFOS-
FOGLICÉRICO
AC.1-3 DIFOS-
FOGLICÉRICO
2 ADP
2 ADP 2 ADP 2 ADP
2 ATP 2 ATP 2 ATP 2 ATP
AC. PIRÚVICO AC. PIRÚVICO
Un balance global de la glucólisis podría ser el siguiente:
GLUCOSA + 2NAD+
+ 2P + 2ADP 2 ÁCIDO PIRÚVICO + 2 NADH + 2H+
+ 2 ATP
Nota: gliceraldehído 3-fosfato = 3-fosfogliceraldehído = aldehído 3-fosfoglicérico
6C 3C
6C
6C
6C
6C
3C 3C
3C 3C
3C 3C
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Podemos ver que durante el proceso anterior nos encontramos con moléculas de 6 y
3 carbonos. Desde glucosa a fructosa 1-6 difosfato se gastan dos moléculas de ATP que
se emplean para activar a dichas moléculas y hacerlas más reactivas. Posteriormente la
molécula de fructosa 1-6 dP se rompe en dos moléculas de gliceraldehído 3-fosfato
(realmente se forma una molécula de gliceraldehído 3-fosfato y una de dihidroxiacetona
3-fosfato, dos compuestos isómeros que se transforman uno en el otro) y cada una de
éstas incorpora una molécula de ácido fosfórico para transformarse mediante una serie
de reacciones en ácido 1-3 difosfoglicérico. Estas moléculas de ácido formadas se
oxidan con intervención de una deshidrogenasa cuya coenzima es el NAD+, liberándose
en la oxidación energía para sintetizar dos ATP. Finalmente se forma el ácido pirúvico y
acaba la glucólisis que es una etapa que se desarrolla en el citoplasma de las células.
Como resultado final, de cada molécula de glucosa se obtendrán dos moléculas de ác.
pirúvico, dos ATP y dos coenzimas reducidos (2 NADH + 2H+).
Las moléculas de NAD+ son limitadas en la célula y hemos visto que se gastan en el
proceso anterior formando NADH. Si todas las moléculas se gastaran, llegaría un
momento en que el proceso se detendría a nivel del gliceraldehído 3-fosfato
(3-fosfogliceraldehído o aldehído 3-fosfoglicérico) que no podría oxidarse y por ello no
se formaría ATP que es el fin de la glucólisis.
Para que el proceso pueda continuar, las moléculas de NADH deben ceder los
electrones y protones a otras moléculas, así ellas se oxidan y, nuevamente, en forma de
NAD+ permiten que nuevas glucólisis se llevaran a cabo. Las moléculas de NADH
ceden protones y electrones a las moléculas que serán los aceptores u OXIDANTES
FINALES.
NADH + A (aceptor) NAD+ + AH (aceptor reducido)
Según los oxidantes finales u aceptores sean unos u otros tendremos diversos tipos
de fermentaciones. Nosotros veremos dos de ellas.
Fermentación alcohólica.
Fermentación láctica.
Las fermentaciones son producidas por los microorganismos (ciertas levaduras y
bacterias) aunque alguna, como la fermentación láctica, puede realizarse en el tejido
muscular (cel. musculares) de los animales cuando no les llega suficiente oxígeno a las
células.
Fermentación alcohólica.
El aceptor u oxidante final es una molécula orgánica llamada aldehído acético que al
reducirse se transforma en alcohol etílico o etanol.
2 (NADH + H+) + aldehído acético 2 NAD
+ + etanol
El aldehído acético se forma a partir del propio ácido pirúvico por descarboxilación
de éste.
Ácido pirúvico aldehído acético + CO2
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Esquema:
GLUCOSA C6H12O6
2 NAD+ 2 ADP + 2P
2(NADH + H+) 2 ATP
2 ACIDO PIRÚVICO CH3 CO COOH
2 CO2
2 ALDEHÍDO ACÉTICO CH3 COH
2(NADH + H+)
2 NAD+
2 ALCOHOL ETÍLICO CH3 CH2OH
Actividad: Hacer un balance global de la fermentación alcohólica.
Esta fermentación la producen determinados hongos unicelulares como son las
levaduras pertenecientes al grupo Saccharomyces. Al atacar un líquido rico en azúcares
(glucosa) llevan a cabo la fermentación de la que obtienen solamente dos moléculas de
ATP. El hombre emplea el proceso para obtener diferentes bebidas alcohólicas como
vino, cerveza, ron, etc.
Fermentación láctica.
En la fermentación láctica es la propia molécula de ácido pirúvico quien actúa como
aceptor final, transformándose en ácido láctico.
Esquema:
GLUCOSA C6H12O6
2 NAD+ 2 ADP + 2P
2 (NADH + H+) 2 ATP
2 ÁCIDO PIRÚVICO CH3 CO COOH
2 (NADH + H+)
2 NAD+
2 ÁCIDO LÁCTICO CH3 CHOH COOH
Actividad: Hacer un balance global de la fermentación láctica.
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Esta fermentación se da cuando ciertos microorganismos (bacterias como
Lactobacilus, entre otras) inician la fermentación de la lactosa de la leche, lo que
produce el agriamiento de ésta y la coagulación de la proteína caseína. Mediante esta
fermentación se obtienen productos derivados de la leche como el queso y el yogur.
También se produce en las células musculares de los animales cuando no hay suficiente
oxígeno para efectuar un sobreesfuerzo físico y el ácido pirúvico procedente de la
glucólisis se transforma en ácido láctico. La acumulación de ácido láctico da lugar a
unos pequeños cristales que pinchan el músculo y producen las agujetas.
Como esquema global de las fermentaciones:
GLUCOSA 2 ACIDO PIRÚVICO + 2ATP
2 NAD+ 2 (NADH + H
+) 2 (NADH + H
+)
2 NAD+
2 ÁCIDO LÁCTICO
2 ETANOL + 2 CO2
Las fermentaciones son procesos poco efectivos desde el punto de vista energético
ya que sólo se obtienen dos moléculas de ATP a partir de cada molécula de glucosa,
pero es la única forma que tienen ciertos microorganismos para obtener energía. Se
lleva a cabo sin necesidad de oxígeno.
A continuación veremos que cuando el oxígeno está presente, es posible incrementar
la cantidad de ATP que se obtiene a partir de la molécula de glucosa.
3.- CAT. DE LOS GLÚCIDOS. FASE AEROBIA: CICLO DE KREBS,
CADENA RESPIRATORIA Y FOSFORILACIÓN OXIDATIVA.
Los productos resultantes de las fermentaciones (sin oxígeno) guardan todavía una
gran cantidad de energía. Aquellos organismos capaces de aprovechar el oxígeno llevan
a cabo la respiración aerobia y, mediante la misma, la glucosa se oxida totalmente hasta
transformarse en CO2 y H2O, siendo la cantidad de energía (ATP) obtenida mucho
mayor.
2 ADP + 2P 2ATP 2 AC. LÁCTICO
GLUCOSA 2 AC. PIRÚVICO
(Fermentación) 2 ETANOL + 2 CO2
2 ADP + 2P 2ATP 36 ADP + 36P 36ATP
GLUCOSA 2 AC. PIRÚVICO 6CO2 + 6H2O
(Respiración) 6 O2
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Las distintas reacciones gracias a las cuales la glucosa se oxida en el organismo
pueden considerarse divididas en dos grupos:
a) El primero comprende las reacciones mediante las cuales los átomos de
carbono de la glucosa se van liberando en forma de CO2 (descarboxilación).
b) El segundo comprende las reacciones por las que se transfieren los H (e-
+
H+) desde la glucosa hasta el oxígeno formando agua.
Ambos tipos de reacciones pertenecen a la misma vía o ruta metabólica pero vamos
a considerarlas por separado con el fin de facilitar su comprensión.
a) Desprendimientos de los carbonos de la glucosa en forma de co2.
Las primeras reacciones de la respiración son idénticas a las de las fermentaciones, y
es lo que hemos estudiado con el nombre de GLUCÓLISIS (sucede en el citosol).
Esquema: 2 ADP + 2P 2ATP
GLUCOSA 2 ÁCIDO PIRÚVICO
2 NAD+ 2 (NADH + H
+)
El desprendimiento de carbonos en forma de CO2 empieza una vez el ácido pirúvico
se ha introducido en la mitocondria y se encuentra en la matriz mitocondrial. Aquí y con
intervención de un gran número de enzimas, tras perder un carbono en forma de CO2 se
transforma en ácido acético que por medio de la CoA, se transformará en acetil CoA
(recuerda que la CoA interviene en el transporte de pequeñas moléculas de unos lugares
o otros, donde intervienen en reacciones químicas).
2 ÁCIDO PIRÚVICO 2 2 CH3 CO COOH
2 CO2 2 CO2 2CO2
2 ÁCIDO ACÉTICO 2 2 CH3 COOH
2CoA 2CoA 2CoA
2 ACETIL COA 2 CoA 2 CoA-S CO CH3
El ácido acético, transportado como acetil CoA, será introducido en una compleja
serie de transformaciones cíclicas que se conocen con el nombre de ciclo de Krebs o
ciclo del ácido cítrico. Debido a estas transformaciones, desarrolladas en la matriz
mitocondrial, el ácido acético se oxidará y descarboxilará completamente, dando lugar a
dos moléculas de CO2
En un primer momento, la molécula de CoA cede el ácido acético a un ácido de 4
carbonos llamado ac. oxalacético y ella queda libre para, de nuevo, captar moléculas de
ac. acético. La unión entre el acético y el oxalacético produce un nuevo ácido de 6
carbonos, llamado ác. cítrico que es el que da nombre al ciclo.
En su totalidad el ciclo está formado por 8 ácidos de 6,5 y 4 carbonos. Conforme el
ciclo transcurre el número de carbonos de los ácidos va disminuyendo porque se van
3C
2C
2C
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perdiendo en forma de CO2. Se producen dos descarboxilaciones que se corresponden
con los dos carbonos introducidos en forma de ácido acético.
Un ciclo completo quema un ácido acético, dos ciclos, dos ácidos acéticos. Desde el
inicio de la respiración, contando los desprendidos en el paso de ácido pirúvico a
acético, una molécula de glucosa se ha transformado en 6CO2.
CO2
2 CO2
GLUCOSA 2 AC. PIRÚVICO 2 AC ACÉTICO
2 2 2 CICLOS
CO2
Un esquema un poco más completo:
AC. PIRÚVICO “Cada glucosa se transforma en dos
moléculas de ácido pirúvico, cada una de las
cuales pierde 1C al transformarse en ácido
acético, siendo los 2C restantes desprendidos en
el ciclo de Krebs. Para la total degradación de
una glucosa son necesarios 2 ciclos de Krebs”.
CO2
AC ACÉTICO
Ac cítrico
CO2
CO2
CICLO
DE
KREBS 6C 3C 2C
CoA
Acetil CoA
Ac. oxalacético
“Ciclo de Krebs o
ciclo del ácido
cítrico”
5C
4C
2C
6C
1C 1C
CoA
2C
3C
1C
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b) Transferencia de H (H+ y e
-) desde la glucosa (compuestos derivados)
hasta el oxígeno.
Todos los átomos de H de la glucosa se van desprendiendo en los sucesivos pasos
debido a reacciones de oxido-reducción. Estos átomos van siendo captados por las
coenzimas de las deshidrogenasas que intervienen en las anteriores reacciones. La
coenzima que actúa con más frecuencia es el NAD+, pero también en una reacción del
ciclo de Krebs lo hace el FAD.
NAD+ + 2H
+ +2e
- NADH + H
+
FAD + 2H+ +2e FADH2
Las coenzimas en su forma reducida no ceden los electrones y protones al oxígeno
de forma directa. Lo hacen cediéndolos a través de la CADENA DE TRANSPORTE
ELECTRÓNICO situada en las crestas mitocondriales.
El paso de electrones a través de esta cadena está acoplada a la formación de ATP
de manera similar a como sucedía en la cadena de transporte electrónico de los
cloroplastos; a medida que pasan los electrones a través de los elementos integrantes de
la cadena, se produce un bombeo de protones desde la matriz hasta el espacio
intermembranoso, donde alcanzan una gran concentración. Al volver a la matriz
atraviesan las partículas F situadas en la membrana interna y las activan, sintetizando
ATP ya que son ATP-sintetasas.
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Esquema general:
GLUCOSA
2 ATP
2 ADP
FRUCTOSA 1-6 dP
GLICERALDEHÍDO 3P GLICERALDEHÍDO 3P
P NAD+ P NAD
+
NADH + H+ NADH+H
+
ACIDO 1-3 DIFOSFOGLICÉRICO ACIDO 1-3 DIFOSFOGLICÉRICO
2 ADP 2 ADP
2 ATP 2 ATP
AC. PIRÚVICO AC. PIRÚVICO
CO2
(al ciclo de Krebs) AC. ACÉTICO
CO2 NADH+ H+
AC. ACÉTICO
FADH2
NAD+
FAD
CO2 NADH + H+
CO2
GTP CO2
GDP + P
2 (NADH + H+) 2 NAD+
CoA
Acetil CoA
“Ciclo de Krebs o ciclo del
ácido cítrico”
CoA
6 C
5C
4C
NAD+
NADH + H+
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1. Empleando el esquema anterior, intentemos razonar lo siguiente:
- Antes de empezar el proceso de respiración aerobia, ¿qué moléculas se
encontrarían en la célula?
- Tras la respiración, ¿qué moléculas quedarían en la célula?
2. Recuento de las moléculas de ATP obtenidas (el GTP equivale en todo al ATP):
- Durante la glucólisis:
Gastadas.................................................
Obtenidas...............................................
Total glucólisis......................
- Durante el ciclo de Krebs...........................................................
Total..........................
3. Recuento de las moléculas de coenzimas reducidos obtenidas:
- Durante la glucólisis..................................................................
- En el paso de pirúvico a Acetil CoA.........................................
- Durante en ciclo de Krebs.........................................................
Total..........................
4. Recuento de los átomos de carbono que entran y salen en el proceso:
- Entran ........... de carbono procedentes de la .........................
- Salen:
En el paso de pirúvico a acético........................
Durante el ciclo de Krebs..................................
Balance.....................
5. Recordemos dónde transcurre cada una de las fases vista hasta ahora:
- La glucólisis se produce en .........
- El ciclo de Krebs se produce en....
Es ahora el momento de recordar que los electrones transportados por las moléculas
de coenzimas reducidos no son cedidos al oxígeno de forma directa sino a través de
unas moléculas que forman la cadena de transporte electrónico (CTE) o cadena
respiratoria. Esta cadena está situada en las crestas mitocondriales y la forman
moléculas capaces de captar e- (se reducen) y cederlos (se oxidan), a su vez, a otras
moléculas. El paso continúa de unas moléculas a otras hasta que al final son cedidos al
oxígeno que, al cargarse negativamente, capta protones del medio para forma agua.
2H+
2e- O O2-
H2O
El paso de electrones a través de la CTE supone una serie de reacciones redox
asociadas al bombeo de protones desde la matriz mitocondrial hasta el espacio
intermembranoso, donde alcanzan una concentración elevadísima. Para pasar
nuevamente a la matriz, atraviesan las partículas F (ATP-sintetasas) induciendo la
síntesis de ATP. Esta explicación de la síntesis de ATP se conoce, al igual que en los
cloroplastos, como hipótesis quimiosmótica de Mitchell y esta síntesis de ATP se
denomina fosforilación oxidativa ya que el ADP se fosforila (gana P) gracias a las
reacciones de oxidación (y reducción) que tienen lugar en la CTE o cadena respiratoria
de las crestas mitocondriales.
Cadena respiratoria (2e-) 2e-
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La cadena respiratoria está formada por unas 15 moléculas distintas de proteínas,
citocromos, enzimas y coenzimas. Estas moléculas se asocian en tres complejos
conectados gracias a la ubiquinona o coenzima Q (CoQ) y al citocromo c (Cit c)
- complejo NADH deshidrogenasa (esquema = complejo I).
- complejo de los citocromos b-c1 (esquema = complejo II).
- complejo-citocromo oxidasa (esquema = complejo III).
Todos los compuestos anteriores se colocan de una forma ordenada según sus
potenciales redox. Recordemos que los e- tienden a ir de forma espontánea desde los
compuestos de potenciales menores hasta aquellos de potenciales mayores.
H+
NADH + H+ NAD
+
FADH2
FAD H+ Zona de espacio intermembranoso
Co Q
e- H+
0’0 H+
e- Cit c
e- ½ O2 POTENCIAL H
+
REDOX 2e- 2H+
+ Zona de matriz mitocondrial O2-
H+
H2O
DIRECCIÓN DEL FLUJO DE ELECTRONES
COMPLEJO
III
COMPLEJO
I
COMPLEJO
II
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Las moléculas de NADH + H+ ceden sus e
- y H
+ a nivel del complejo NADH
deshidrogenasa mientras que las de FADH2 lo hacen a nivel de la coenzima Q.
Por cada molécula de NADH + H+ que cede e
- y H
+ a la CTE se obtienen 3 ATP,
mientras que por cada FADH2 se obtienen solamente 2 ATP.
Actividad:
Calcula el rendimiento energético de una molécula de glucosa.
4.- CATABOLISMO DE LÍPIDOS Y PRÓTIDOS: IDEAS GENERALES.
A) CATABOLISMO DE LOS LÍPIDOS.
En los seres vivos las grasas tienen una gran importancia como combustibles
orgánicos dado su alto valor calórico; más del doble que los glúcidos y prótidos.
El principal mecanismo de obtención de energía de los lípidos lo constituye la
oxidación de los ácidos grasos que proceden de la hidrólisis de los lípidos
saponificables, entre los que destacan los triglicéridos y los fosfolípidos. Estas hidrólisis
son catalizadas por lipasas específicas, que rompen los enlaces de tipo éster y liberan los
ácidos grasos de la glicerina:
Triglicérido Glicerina + 3 ácidos grasos
Fosfolípido Glicerina + 2 ácidos grasos + compuesto alcohólico + P
La glicerina, gracias a ciertas transformaciones, se convierte en
gliceraldehído 3-fosfato, incorporándose de esta forma a la glucólisis, por lo
que se transformará en ácido pirúvico, continuando con el ciclo de Krebs y
CTE.
Los ácidos grasos sufren un proceso conocido como -oxidación o hélice de
Lynen. Tras la -oxidación, un ácido graso queda transformado en
moléculas de acetil-CoA, obteniéndose también moléculas de NADH + H+ y
FADH2; moléculas que ingresan en el ciclo de Krebs y en la CTE.
La -oxidación consiste en una serie de transformaciones cíclicas por las que un
ácido graso va acortando su longitud a medida que, a partir de su extremo ácido, se van
formando y escindiendo unidades de acetil-CoA (unidades de 2 carbonos). Cada
molécula de acetil-CoA que se forma supone la separación de dos carbonos.
escisión 2ª escisión 1ª
CH3 CH2 CH2 CH2 CH2 COOH
acetil-CoA acetil-CoA acetil- Co
Por cada escisión producida se obtienen un NADH + H+ y un FADH2.
La -oxidación se produce en el interior de la matriz mitocondrial. Para que el
proceso se inicie se tiene que llevar a cabo una activación de la molécula de ácido graso,
cosa que sucede gracias a una molécula de ATP que se consume en el proceso.
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Un esquema más completo de lo que se obtendría del ácido graso anterior sería:
2 NAD+
2 ( NADH + H+
)
escisión 2ª escisión 1ª
CH3 CH2 CH2 CH2 CH2 COOH 3 3 acetil-CoA
3 CoA
2FAD 2 FADH2
Actividad:
Calcula las moléculas de ATP que se obtendrían a partir del ácido graso anterior
que, como puedes apreciar, tiene 6 carbonos. Compáralo con los obtenidos de la
glucosa que tiene también 6 carbonos.
B) CATABOLISMO DE LOS PRÓTIDOS.
Las proteínas en los seres vivos tienen otras funciones distintas de las energéticas.
Sin embargo, en casos de extrema necesidad, sus unidades, los aminoácidos, pueden ser
utilizados para liberar la energía que contienen los enlaces covalentes que hay entre sus
carbonos.
Las proteínas, primeramente, son hidrolizadas gracias a peptidasas y proteasas
liberando sus aminoácidos integrantes.
Estos aminoácidos pueden sufrir distintos tipos de reacciones como:
Transaminación: Consisten en el traspaso del grupo amina del aa a otra
sustancia, por lo que él queda transformado en un ácido de un cierto nº de
átomos de C según sea el aa en cuestión. Las transaminaciones son
producidas por enzimas llamadas transaminasas que se encuentran tanto en
el citoplasma como en la matriz mitocondrial.
Desaminación oxidativa: Consiste en la liberación del grupo amina en
forma de amoniaco (NH3). Intervienen enzimas del grupo de las desaminasas
y se forman coenzimas reducidos. El aa queda transformado en un ácido de
un cierto nº de átomos de C según sea el aa desaminado.
Los ácidos resultantes de las anteriores reacciones, dependiendo del número de
átomos de carbono y de su estructura, pueden transformarse en ácido pirúvico, acetil
CoA o ácidos del ciclo de Krebs, incorporándose así al proceso catabólico ya conocido.
Dependiendo de su punto de incorporación rendirán más o menos energía.
Transaminación
Hidrólisis
Desaminación
PROTEÍNAS
AMINO-
ÁCIDOS
. AC. PIRÚVICO
. ACETIL CoA
. AC. CICLO DE
KREBS
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5.- CUADRO GENERAL DE LOS PROCESOS CATABÓLICOS.
Azúcares
Proteínas
Grasas
Fermentaciones
-OXIDACIÓN
En general podemos decir que los procesos que se reflejan en el esquema son
reversibles, es decir, además de producirse en el sentido indicado, también lo hacen en
el contrario. Esto implica una interrelación entre todos los compuestos orgánicos de los
seres vivos de manera que unos pueden transformarse en otros a través de una serie de
reacciones. Hay compuestos que sólo pertenecen a una vía o ruta metabólica mientras
que otros pertenecen a varias. Todo queda reflejado en el esquema según los colores
correspondientes.
ACETIL CoA
“Ciclo de Krebs o ciclo del
ácido cítrico”
AC. GRASOS aa PROTEÍ
NAS
AC. PIRÚVICO
GLUCOSA
GLICERALDEHÍDO 3P
GRASAS
GLICERINA
FERMENTACIONES:
. Láctica
. Alcohólica
AZÚCARES