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Biología. Ingeniería en Alimentos – TP 9 1 TRABAJO PRÁCTICO N° 9 - TEJIDOS ANIMALES I Objetivos Reconocer a nivel de microscopio óptico diferentes tipos de tejidos animales de acuerdo con la morfología de sus células y las características de la sustancia intercelular. Establecer relaciones entre tipos celulares y función de distintos tejidos. Materiales biológicos Preparados histológicos permanentes Materiales no biológicos Microscopio Papel para limpieza de lentes Aceite de inmersión Xilol Desarrollo: En todos los casos se realizarán observaciones de los distintos tipos celulares: forma y tamaño relativo de las células, forma, posición y tamaño del núcleo, presencia de nucleolo/s, diferenciación de organelas celulares, presencia de límites celulares, características y abundancia de la sustancia intercelular, identificación de sus componentes. Se efectuará un dibujo, lo más detalladamente posible, de cada uno de los cortes, con identificación de las estructuras observadas y aumento utilizado. 1. Corte de piel (coloración hematoxilina-eosina). Diferenciar epidermis, dermis e hipodermis. Observar y diferenciar los distintos tipos celulares en cada capa. 2. Corte de tiroides (coloración hematoxilina-eosina). Observación de tejido epidérmico cúbico. 3. Corte de tejido muscular liso (coloración hematoxilina-eosina). Observación de células musculares y miofibrillas. 4. Corte de tejido muscular estriado (coloración hematoxilina-eosina) Identificación de fibras musculares, núcleos y unidades contráctiles. 5. Corte de miocardio (coloración hematoxilina-eosina). Identificación de fibras musculares, núcleos y unidades contráctiles. 6. Corte de médula espinal de gato (coloración por método de Cajal). Observación e identificación de células nerviosas en sustancia gris. Introducción Los grupos de células especializadas para cumplir una misma función son llamadas tejidos. En los animales hay cuatro clases generales de tejidos: epitelial, conectivo, muscular y nervioso. En muchos casos, varios de estos tejidos se asocian para llevar a cabo una función particular. Esta unidad estructural y funcional de tejidos asociados se denomina órgano. Un órgano como el estómago está recubierto tanto externa como internamente con epitelio, y contiene dentro de sus paredes tejidos conectivo, muscular y nervioso. Un grupo de órganos que interactúan para llevar a cabo un proceso determinado es denominado sistema. El sistema digestivo, por ejemplo, está conformado por boca, faringe, esófago, estómago, intestino.

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Biología. Ingeniería en Alimentos – TP 9 1

TRABAJO PRÁCTICO N° 9 - TEJIDOS ANIMALES I

Objetivos • Reconocer a nivel de microscopio óptico diferentes tipos de tejidos animales de

acuerdo con la morfología de sus células y las características de la sustancia intercelular.

• Establecer relaciones entre tipos celulares y función de distintos tejidos.

Materiales biológicos • Preparados histológicos permanentes

Materiales no biológicos • Microscopio • Papel para limpieza de lentes • Aceite de inmersión • Xilol

Desarrollo: En todos los casos se realizarán observaciones de los distintos tipos celulares: forma y tamaño relativo de las células, forma, posición y tamaño del núcleo, presencia de nucleolo/s, diferenciación de organelas celulares, presencia de límites celulares, características y abundancia de la sustancia intercelular, identificación de sus componentes. Se efectuará un dibujo, lo más detalladamente posible, de cada uno de los cortes, con identificación de las estructuras observadas y aumento utilizado.

1. Corte de piel (coloración hematoxilina-eosina). Diferenciar epidermis, dermis e hipodermis. Observar y diferenciar los distintos tipos celulares en cada capa.

2. Corte de tiroides (coloración hematoxilina-eosina). Observación de tejido epidérmico cúbico.

3. Corte de tejido muscular liso (coloración hematoxilina-eosina). Observación de células musculares y miofibrillas.

4. Corte de tejido muscular estriado (coloración hematoxilina-eosina) Identificación de fibras musculares, núcleos y unidades contráctiles.

5. Corte de miocardio (coloración hematoxilina-eosina). Identificación de fibras musculares, núcleos y unidades contráctiles.

6. Corte de médula espinal de gato (coloración por método de Cajal). Observación e identificación de células nerviosas en sustancia gris.

Introducción Los grupos de células especializadas para cumplir una misma función son llamadas

tejidos. En los animales hay cuatro clases generales de tejidos: epitelial, conectivo,

muscular y nervioso. En muchos casos, varios de estos tejidos se asocian para llevar a cabo una función

particular. Esta unidad estructural y funcional de tejidos asociados se denomina órgano. Un órgano como el estómago está recubierto tanto externa como internamente con epitelio, y contiene dentro de sus paredes tejidos conectivo, muscular y nervioso.

Un grupo de órganos que interactúan para llevar a cabo un proceso determinado es denominado sistema. El sistema digestivo, por ejemplo, está conformado por boca, faringe, esófago, estómago, intestino.

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TEJIDO EPITELIAL

Este tejido recubre superficies corporales externas e internas. Sus células, dispuestas ajustadamente unas con otras, forman una barrera efectiva entre el cuerpo y su medio ambiente. En algunos casos, como en los órganos sensoriales, las células epiteliales cumplen la función de responder al estímulo proveniente del ambiente. Otras células epiteliales son responsables de la absorción, secreción y excreción.

Las capas de células epiteliales descansan generalmente en una membrana basal (fibras de colágeno secretadas por las células epiteliales como estructura de soporte) la cual las separa de los tejidos subyacentes. Carecen de irrigación sanguínea por lo que se nutren por difusión de sustancias provenientes del tejido conectivo. Reciben terminaciones nerviosas libres que forman en algunos casos verdaderas redes.

Las células epiteliales poseen especializaciones en su borde libre de acuerdo con la función que realizan. Así por ejemplo pueden presentar microvellosidades que aumentan la superficie de absorción; cilias o flagelos para la traslación; cubiertas protectoras queratinizadas en los epitelios que están expuestos a fricciones o cambios térmicos.

Teniendo en cuenta la función se los clasifica en epitelios de revestimiento y epitelios glandulares. De acuerdo con la forma celular pueden distinguirse tres tipos principales de tejido epitelial: el escamoso o plano, el cúbico y el cilíndrico (o columnar). Estos pueden presentarse como una capa única de células y se denominan simples, o como más de una capa de células, denominándose estratificados. Ocasionalmente las células parecen estar estratificadas, pero haciendo una observación más minuciosa es evidente que hay una capa simple de células, de allí el nombre de epitelio pseudoestratificado.

EPITELIOS DE REVESTIMIENTO

Epitelio Plano Simple: Está constituido por una sola capa de células planas que se interdigitan entre sí. Se encuentra revistiendo algunos vasos sanguíneos y linfáticos, en los alvéolos pulmonares, el glomérulo renal y en las cavidades peritoneal, pericárdica y pleural (mesotelios).

Epitelio Cúbico Simple: Con características similares al anterior, aunque sus células son más altas. Se encuentra recubriendo el ovario, los túbulos renales y los folículos de la glándula tiroides.

Epitelio Cilíndrico Simple: Las células que lo componen son cilíndricas y muestran una marcada polaridad encontrándose el núcleo en la región basal de la célula. Cubre la superficie interna del tubo digestivo desde el cardias hasta el ano, y cumple funciones de secreción, absorción y protección. En el intestino las células presentan microvellosidades y en el útero, cilias.

Epitelio Pavimentoso Estratificado: Está formado por varias capas, las cuales se van aplanando a medida que se alejan de la membrana basal. Cumple funciones de protección y se encuentra en lugares muy expuestos. En la piel las células superficiales pierden el núcleo y se queratinizan. El epitelio que recubre boca, esófago, córnea y vagina recibe el nombre de mucosa; en este caso las células superficiales no se queratinizan.

Epitelio Cúbico Estratificado: Está formado por dos capas de células cúbicas y se halla en la conjuntiva, el tracto anal interno y en la uretra femenina.

Epitelio Polimorfo o de Transición: Es un epitelio pavimentoso en el cual las células cambian de forma según el estadio funcional, es decir, en el órgano vacío adquieren mayor altura, en tanto que en el órgano distendido tienden a aplanarse. Reviste la vejiga y las vías urinarias.

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Figura 1.- Tipos de epitelios. Fuente: Animal Science at Cornell University

EPITELIOS GLANDULARES Las glándulas son estructuras compuestas por células epiteliales modificadas cuya

función es la secreción. La secreción es un proceso celular por el cual ciertas células liberan moléculas específicas al medio extracelular.

Las glándulas exócrinas liberan los productos de secreción por medio de un sistema de conductos, que se abren al exterior del organismo, mientras el producto de secreción de las glándulas endócrinas difunde a la sangre. Tanto las glándulas exócrinas como endócrinas se forman durante el desarrollo embrionario. Si ésta es exócrina, mantiene la conexión con la superficie en forma de conductos de excreción, mientras que las prolongaciones de las glándulas endócrinas forman grupos de células muy profundas, que pierden su conexión con la superficie que les dio origen.

Las glándulas exócrinas pueden ser unicelulares o pluricelulares. Un ejemplo de glándulas unicelulares son las células caliciformes de varias mucosas que son secretoras de mucina, una glucoproteína. Las glándulas multicelulares se clasifican según la forma de sus partes secretoras en tubulares, alveolares y acinosas. Son glándulas exócrinas pluricelulares las sudoríparas y sebáceas.

Figura 2.- Esquema de glándulas exócrinas: 1a) tubular simple; 1b) tubular compuesta; 1c) y 2b) alveolar simple; 1d) alveolar compuesta; 1e) y 2a) tubuloalveolar compuesta; 3a) sección transversal de un acino mucoso con luz amplia y células con abundante material de secreción en el citoplasma que desplaza el núcleo hacia la base; 3b) sección transversal de un acino seroso de luz pequeña e irregular y células con núcleo esférico central

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En el caso de las glándulas endócrinas las células sintetizan sustancias denominadas hormonas que son secretadas al torrente sanguíneo y así alcanzan órganos blanco distantes, sobre los cuales actúan. Ejemplos de estas son: hipófisis, tiroides, paratiroides, adrenales, ovarios y testículos.

Figura 3.- Glándulas endócrinas. Corte de folículos de tiroides limitados por epitelio cúbico simple. Imagen de Guia Prático de Histologia.

Figura 4.- Esquema del páncreas, glándula mixta (endócrina y exócrina). Imagen de Johns Hopkins Pathology

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TEJIDO MUSCULAR

El tejido muscular está formado por células fusiformes denominadas fibras musculares, que poseen la característica de acortarse al ser estimuladas, propiedad conocida como contractilidad muscular. Las fibras musculares contienen unidades menores, las miofibrillas, que por su parte están formadas por miofilamentos de actina y miosina, dispuestos en forma paralela a la dirección del movimiento celular durante la contracción. La membrana celular que rodea a la fibra muscular, el sarcolema, es especialmente excitable, capaz de propagar un impulso y desencadenar el proceso de contracción celular. Su citoplasma recibe el nombre especial de sarcoplasma.

El tejido muscular puede ser clasificado de acuerdo a su morfología, en músculo liso y músculo estriado; este último se diferencia en esquelético y cardíaco.

TEJIDO MUSCULAR LISO (TML) El TML está formado por haces o fascículos de fibras musculares rodeadas por

vainas de tejido conectivo. La fibra muscular lisa relajada es fusiforme y alargada, de tamaño variable de acuerdo al órgano donde se encuentre. Se disponen en forma alternada; así la región central de una fibra se halla en contacto con el extremo ahusado de las fibras vecinas. Posee un solo núcleo central con dos o más nucleolos. El sarcoplasma presenta miofibrillas que sólo son visibles al microscopio electrónico. La célula muscular lisa está recubierta por una capa de glucoproteínas, y más externamente por fibras reticulares. La inervación está a cargo del sistema nervioso autónomo, por lo que la contracción del TML es involuntaria. Forma parte de las paredes de las vísceras y de los vasos sanguíneos. Produce la constricción de los vasos sangúineos y de las vías respiratorias, la propulsión de los alimentos por el tubo digestivo y la contracción de la vejiga.

Figura 5.- Tejido muscular liso. Imagen de Oxford University Press México

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TEJIDO MUSCULAR ESTRIADO (TME) Forma los músculos del esqueleto y está constituído por fascículos de fibras

musculares, las que a su vez están compuestas por miofibrillas de una estructura muy compleja. Las fibras musculares son, en general, más grandes que las del TML; cilíndricas, estriadas y con múltiples núcleos ubicados periféricamente. Su contracción es regulada voluntariamente. Se unen a los huesos por los tendones.

Figura 6.- Tejido muscular estriado. Imagen de Oxford University Press México

Una característica propia de este tejido es la presencia de estrías transversales. Si se observa una fibra muscular con luz polarizada, se la encuentra constituida por bandas mayores con birrefringencia positiva, las bandas oscuras A, que alternan con bandas menores con birrefringencia negativa, las bandas claras I. A su vez, las bandas A tienen una banda central, la banda H o estría de Hensen; en el centro de esta banda se describe una línea M. Cada banda I posee una línea central llamada línea Z. A un segmento comprendido entre dos líneas Z se lo denomina sarcómero, y esta secuencia se repite a todo lo largo de la fibra muscular.

Las miofibrillas están constituidas por dos tipos de miofilamentos: filamentos gruesos de miosina y filamentos finos de actina. La distribución de los filamentos es diferente para cada banda. En un corte transversal observado al microscopio electrónico, es posible notar que en la banda A cada filamento de miosina se encuentra rodeado de seis filamentos de actina. Además la miosina envía prolongaciones que se disponen radialmente, dirigiéndose hacia las fibras de actina. En las bandas H se encuentra únicamente filamentos gruesos de miosina. La distribución en la banda I muestra sólo seis filamentos delgados de actina.

La base fundamental de los miofilamentos es su organización macromolecular, es decir, a sus proteínas estructurales. Las esenciales son la miosina, la actina y la tropomiosina, que representan el 70% del total de las proteínas del músculo. El 30% restante está constituído por proteínas solubles, algunas de ellas enzimas y mioglobina, proteína encargada de transportar oxígeno. Otras proteínas involucradas en la contracción muscular son: tropomiosina, troponina y calcecuestrina.

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Figura 7.- Conformación del músculo esquelético desde el

nivel microscópico al molecular. Esquemas modificados de Universidad de San Diego,

California y de Kimball Pages

La membrana

plasmática de la fibra muscular se continúa con un sistema de túbulos transversales, los túbulos T, que están en contacto con el

retículo endoplásmico que recibe el nombre de retículo sarcoplásmico y es un sistema complejo formado por cisternas y túbulos que se orientan paralelamente a la miofibrilla. La función de ambos es la conducción y liberación de las sustancias que intervienen en la contracción muscular. Gracias a su disposición es posible que un cambio de la membrana plasmática externa pueda dar lugar a respuestas casi simultáneas de varios sarcómeros y como consecuencia, de las miofibrillas de toda una masa de fibras musculares (Fig. 8).

Figura 8.- Propagación del potencial de acción por la fibra muscular. Figura del libro Life. The Science of Biology (Purves, Sadava, Orians y Heller). 2001. W.H. Freeman and Co.

La irrigación del músculo estriado esquelético se hace por medio del tejido conectivo

que lo rodea. La inervación se realiza mediante filetes del sistema nervioso central que llegan también por el tejido conectivo. Cada fibra nerviosa puede inervar sólo una fibra muscular. A este conjunto se lo conoce como unión neuromuscular.

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Contración muscular: Durante la contracción, la longitud del sarcómero disminuye dado que los filamentos de actina se deslizan hacia el centro de la banda A formando la línea M. De este modo la banda H y la banda I se hacen más angostas, mientras que la banda A mantiene inalterada su longitud. Este mecanismo de contracción, denominado "hipótesis de deslizamiento de los filamentos" tiene como resultado total, que la líneas Z se acercan entre sí y toda la miofibrilla se acorta (Fig. 7).

El filamento de miosina está formado por muchas moléculas de miosina, cada una de las cuales está constituida por dos cadenas polipeptídicas largas que terminan en una cabeza globular. El filamento de actina consiste en dos cadenas entrelazadas de monómeros globulares de actina envueltas por tropomiosina y troponina (Fig. 9).

Figura 9.- Filamentos de actina y miosina. Figura del libro Life. The Science of Biology (Purves,

Sadava, Orians y Heller), 2001. W.H. Freeman and Co.

Durante la contracción, la cabeza de miosina, tras la unión con un sitio de inserción sobre el filamento de actina, se inclina en dirección a la línea M, por lo que el filamento de actina es deslizado en esta dirección. Inmediatamente se liberan las cabezas de miosina de los sitios de inserción que vuelven a su posición normal para unirse al próximo sitio de inserción del filamento de actina. El proceso se repite, arrastrando así a los filamentos de actina, mientras que la miosina permanece en su lugar. La energía necesaria para modificar la orientación de las cabezas de miosina proviene del ATP hidrolizado por la ATPasa localizada en la cabeza de miosina.

La iniciación de la contracción muscular se produce al difundirse un potencial de acción en el sarcolema que desencadena una variación del potencial en las cisternas del retículo sarcoplásmico que liberan iones de calcio hacia el sarcoplasma circundante. Los iones de calcio se unen a la troponina cambiando su conformación que a su vez modifica la de la tropomiosina exponiendo los sitios de unión entre la actina y la miosina. Durante el estado de reposo el complejo troponina-tropomiosina bloquea los sitios de inserción de las cabezas de miosina sobre el filamento de actina. Al ponerse en contacto las cabezas de miosina con los sitios de inserción de la actina se inicia el deslizamiento de los filamentos (Fig. 10). La contracción continúa mientras existan iones de calcio en concentración elevada en el sarcoplasma. Una bomba activa de calcio, localizada en la membrana del retículo sarcoplásmico, bombea constantemente iones Ca hacia las cisternas y al cabo de 20 mseg lleva la concentración de Ca al nivel mínimo (10-7M), determinando el estado de reposo. De este modo se elimina la unión de iones Ca a la troponina, y el complejo troponina-tropomiosina bloquea nuevamente los sitios de inserción sobre los filamentos de actina, manteniéndose la fibra en estado relajado.

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Figura 10.- Mecanismo

molecular de la contracción

muscular. Figura del libro Life. The

Science of Biology (Purves, Sadava, Orians y Heller).

2001. W.H. Freeman and Co.

TEJIDO MUSCULAR CARDIACO (TMC) El corazón está compuesto, entre otros tejidos, por músculo involuntario que

presenta estriaciones como el TME. En un corte longitudinal, en el que las fibras corren casi paralelas, se observan extremos ramificados característicos que se unen con fibras vecinas. La célula es multinucleada y sus núcleos se ubican en la región central. Las mitocondrias son grandes, exhiben numerosas crestas paralelas y se ubican tanto en la zona perinuclear como paralelamente a las fibras musculares. Las fibras musculares cardíacas se asocian en sus extremos constituyendo los discos intercalares.

Un grupo especial de fibras musculares, las fibras de Purkinje, son las encargadas de conducir el impulso nervioso. Están situadas fundamentalmente en el tabique interventricular y forman una red compuesta por unidades celulares que, a diferencia de las fibras cardíacas típicas, no se anastomosan. Este sistema regula las contracciones coordinadas del miocardio.

Figura 11.- Tejido muscular cardíaco. Imagen de Oxford University Press México

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TEJIDO NERVIOSO

El tejido nervioso en su totalidad conforma el sistema nervioso en el que existe una continua transmisión de flujo de información gracias a la íntima relación que existe entre sus componentes. Responde a estímulos externos e internos, siendo su principal función la capacidad de respuesta ante las condiciones cambiantes lo que ayuda a la supervivencia del individuo. La irritabilidad y la conductividad son las dos propiedades más importantes de los elementos componentes del sistema nervioso. Se entiende por irritabilidad a la capacidad de una célula de reaccionar ante distintos estímulos y por conductividad a la capacidad de transmitir los efectos de la estimulación hacia otras partes de la célula. La célula nerviosa, o neurona, se irrita y estimula muy fácilmente, lo que produce la aparición de una onda excitatoria o impulso nervioso que puede transmitirse a lo largo de distancias importantes. Al recibir el estímulo de distintas formas de energía (lumínica, térmica, etc.) se transforman en actividad eléctrica, lo que normalmente ocurre en estructuras celulares denominadas receptores sensoriales. La actividad eléctrica se transmite bajo la forma de impulsos nerviosos hacia los centros del Sistema Nervioso Central, donde actúan sobre otras células nerviosas. En base al manejo central de la información sensorial, finalmente se

envían mensajes bajo la forma de ondas de impulsos desde el Sistema Nervioso Central hacia los órganos efectores (músculos ó glándulas).

Figura 12.- Transmisión de la información desde el receptor sensorial hacia los órganos efectores con procesamiento en la médula espinal. Imagen del Curso Klaser de Edison College. Copyright 2003 Pearson Education Inc. Benjamin Cummnings

Algunas células nerviosas realizan sus funciones integradoras por medio de

hormonas, liberadas por los terminales nerviosos, y cuya meta final es la sangre. Tales células se dice que tienen actividad neurosecretora.

El sistema nervioso se divide anatómicamente en Sistema Nervioso Central (SNC) y Sistema Nervioso Periférico (SNP).

El SNC está compuesto por el encéfalo y la médula espinal. Las células están agrupadas en núcleos y las prolongaciones citoplasmáticas (axones y dendritas), a menudo denominadas fibras nerviosas, suelen agruparse en fascículos o haces de fibras.

El SNP comprende a todo el tejido nervioso fuera del encéfalo y la médula espinal. Está compuesto por grupos de células nerviosas, denominados ganglios; entrecruzamientos de fibras nerviosas, los plexos y grupos de fibras nerviosas de recorrido paralelo, bajo la forma de nervios ó raíces nerviosas. Los nervios parten, de a pares, del encéfalo y la médula espinal, denominándose nervios craneales y nervios espinales respectivamente.

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Las fibras que parten del SNC son denominadas eferentes o motoras, puesto que llevan impulsos desde el SNC hacia la periferia. Las fibras que parten de los ganglios e ingresan al SNC por medio de los nervios craneales y espinales, se denominan aferentes ó sensitivas, pues llevan el impulso desde a periferia hacia el SNC.

Figura 13.- Sistema nervioso. Imagen del Curso Klaser de Edison College. Copyright 2003 Pearson Education Inc. Benjamin Cummnings

La unidad funcional del tejido nervioso es la neurona. Su característica primordial es

la presencia de prolongaciones citoplasmáticas, el axón y las dendritas, que pueden alcanzar enormes longitudes, por intermedio de las cuales se comunica con otras células nerviosas o con los diversos órganos desde donde recibe ó a los que transmite información. Las neuronas se ubican predominantemente en el SNC y en conglomerados celulares denominados ganglios nerviosos. Los axones o cilindroejes constituyen el SNP y generalmente reciben el nombre de nervios.

La forma de la neurona es irregular, sus límites son casi siempre poligonales y presenta superficies cóncavas entre sus prolongaciones. El cuerpo celular presenta un único núcleo grande con varios nucleolos. El citoplasma o neuroplasma es escaso y presenta dos elementos característicos: los cuerpos de Nissl y las neurofibrillas. Posee asimismo todos aquellos organoides que son comunes a otras células. Los cuerpos de Nissl, también conocido como sustancia cromatoide, tienen gran afinidad por los colorantes básicos

dándole al citoplasma un aspecto manchado. Esta sustancia corresponde a grupos de cisternas y vesículas del retículo endoplásmico rugoso (RER) y ribosomas libres. Químicamente contienen ribonucleoproteínas. Se extiende por el citoplasma de las dendritas y se estima que la gran cantidad de proteínas por ella producida es utilizada por la misma neurona para su propio trofismo y para asegurar el crecimiento casi continuo de las dendritas. Figura 14.- Neurona multipolar. Imagen de Loyola University's LUMEN

Las neurofibrillas y los neurofilamentos constituyen el citoesqueleto de la neurona;

son abundantes en el citoplasma y se prolongan por las dendritas y el cilindroeje. Algunas neurosecreciones, como la acetilcolina, son sintetizadas en la terminal del axón y empaquetadas en vesículas sinápticas. Las enzimas requeridas para su síntesis son elaboradas por los ribosomas libres y se desplazan por los microtúbulos y microfilamentos. Los neurotransmisores peptídicos migran por el sistema vesicular. El Aparato de Golgi está muy desarrollado y se ubica en la región perinuclear. Las mitocondrias tienen forma de bastón; se distribuyen tanto en el citoplasma celular como en sus prolongaciones y son muy

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abundantes en la región terminal del axón. Ocasionalmente se encuentran centríolos aunque resulta difícil explicar la función de estos en células que, como las neuronas, no se dividen.

Las neuronas tienen inclusiones en su citoplasma. En algunos tipos se observan pigmentos oscuros (melanina) denominados sustancia nigra; otras veces presentan depósitos grasos.

Existen dos tipos de prolongaciones: los axones y las dendritas. El axón es una prolongación constante para cada neurona, y por lo general es la más larga, con ramificaciones múltiples en la región terminal, el telendendrón. Su citoplasma, denominada axoplasma, es escaso y posee neurofilamentos y neurotúbulos orientados en manojos paralelos. Está cubierto por una membrana citoplasmática denominada axolema. Las prolongaciones dendríticas son ramificadas e irregulares, su superficie es espinosa y favorece el contacto con otras terminaciones nerviosas. Es posible distinguirlas del axón por la presencia de sustancia de Nissl.

De acuerdo con su morfología pueden distinguirse distintos tipos neuronales: neuronas unipolares, bipolares y pseudounipolares.

Figura 15.- Tipos de neuronas en base al número de prolongaciones: unipolar; bipolar;

pseudounipolar y multipolar.

Neuroglia: En el SNC existe un conjunto de células que cumplen funciones generales de nutrición y sostén, las células de la glia o neuroglía. Poseen diferentes orígenes, morfología y funciones. Las de la macroglía son de origen ectodérmico y comprenden a los astrocitos y oligodendrocitos. Las de la microglía son de origen mesodérmico y agrupan a los microcitos y células ependimarias; llegan al SN por medio de los vasos sanguíneos.

Los astrocitos son las células gliales de mayor tamaño y se caracterizan por poseer largas y abundantes prolongaciones citoplasmáticas. Algunas veces estas prolongaciones se ensanchan en su porción terminal formando los pies vasculares que se conectan con los vasos sanguíneos. Los astrocitos cumplen funciones de intercambio entre los vasos sanguíneos y las neuronas. Otra de sus funciones es la regulación del equilibrio iónico.

Los oligodendrocitos son similares en morfología y función a los astrocitos, aunque de menor tamaño y menor número de prolongaciones citoplasmáticas. Estas células forman la mielina del SNC. Se encuentran tanto en la sustancia blanca como en la gris conformando las células satélites de las neuronas.

Los microcitos son células muy pequeñas, que poseen propiedades macrofágicas. Las células ependimarias son células pequeñas con largas prolongaciones.

Cumplen funciones de sostén y se le atribuyen capacidades secretorias y regenerativas. Conservan su aspecto epitelial cubriendo la superficie interna de los ventrículos cerebrales y el conducto central de la médula espinal (canal del epéndimo).

Se distinguen fibras mielínicas y amielínicas. Algunas fibras nerviosas, formadas por los axones de las neuronas, están recubiertas por vainas de mielina tanto para protegerlas como para facilitar la conducción nerviosa. Las vainas que protegen a los axones del SNC están formadas por los oligodendrocitos, en tanto que las del SN Autónomo y SNP provienen de las células de Schwan que envuelven los axones cubriéndolos con capas concéntricas de membrana plasmática. La mielina está constituída por un 40% de proteínas y 60% de lípidos como esfingomielina y colesterol, y se interpreta que su función principal es

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la de aislar el axón para prevenir la disipación de energía e incrementar la velocidad de conducción. Esta vaina no es continua, sino que se interrumpe a intervalos regulares constituyendo los Nódulos de Ranvier.

Figura 16.- Formación de la vaina de mielina por la célula de Schwann. Figura de Life. The Science of Biology (Purves, Sadava, Orians y

Heller). 2001. W.H. Freeman and Co.

Figura 17.- Fotografía al microscopio electrónico y esquema de una neurona. Imagen del Curso Klaser de Edison College. Copyright 2003 Pearson Education Inc. Benjamin Cummnings

Sustancia gris y Sustancia blanca: El SNC se compone de sustancia gris y sustancia blanca. La sustancia gris contiene los cuerpos de las células nerviosas, mayoría de fibras amielínicas, astrocitos, oligodendrocitos y células de la microglía. La sustancia blanca contiene fundamentalmente fibras mielínicas, oligodendrocitos. astrocitos y microglía. La distribución de sustancia gris y blanca varía en las distintas zonas del SNC.

En un corte transversal de médula espinal la sustancia gris forma una figura central en forma de H. Las partes dorsales de la H son las astas posteriores y las ventrales son las astas anteriores. En las astas anteriores se encuentran la mayor parte de las neuronas motoras. La barra transversal se denomina comisura gris y es recorrida por el conducto del epéndimo. Figura 18.- Corte transversal de la médula espinal con la disposición de la sustancia gris y blanca.

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Nervios periféricos: Durante su desarrollo periférico, las fibras nerviosas se unen en haces conformando los nervios periféricos: los nervios espinales están formados por las fibras unidas a la médula espinal, mientras que los nervios craneales están formados por las fibras unidas al encéfalo.

El nervio espinal se forma al abandonar la médula a nivel de la punta de las astas anteriores y posteriores respectivamente, una raíz ventral y una dorsal que a su vez se reúnen en el nervio espinal. La raíz dorsal presenta un engrosamiento oval, el ganglio espinal, que contiene cuerpos de células nerviosas. Las raíces dorsales se componen de fibras aferentes ó sensitivas, siendo los cuerpos celulares de estas fibras los que se encuentran en el ganglio. De estas neuronas, pseudounipolares, parte una prolongación central hacia la médula espinal, mientras que una prolongación periférica pasa al nervio periférico y termina en una víscera, denominándose fibras aferentes viscerales, ó en una estructura no visceral denominándose fibras aferentes somáticas. Las raíces ventrales contienen las fibras eferentes ó motoras, de las cuales gran parte va al músculo esquelético, y se denominan fibras eferentes somáticas, mientras que otras terminan en el músculo liso, denominándose fibras eferentes viscerales.

Los nervios craneales pueden estar formados exclusivamente por fibras motoras ó sensitivas aunque hay algunos de carácter mixto y se forman del mismo modo que los nervios periféricos.

Los nervios periféricos contienen cantidades importantes de tejido conectivo, que protege y sostiene las fibras nerviosas muy finas y delicadas. Todo el nervio está rodeado por una gruesa capa de tejido conectivo denso irregular, el epineuro. A menudo las fibras nerviosas están agrupadas en fascículos bien diferenciados, separados por prolongaciones del epineuro. Los fascículos están rodeados por una capa circular de tejido conectivo, el perineuro, que es menos rico en fibras que el epineuro. Dentro del perineuro, los espacios entre cada fibra nerviosa están ocupados por tejido conectivo laxo, que forma el endoneuro.

Figura 19.- Dibujo esquemático de la organización histológica de un nervio. Figura de Life. The Science of Biology (Purves, Sadava, Orians y Heller). 2001. W.H. Freeman and Co