Bol. San. Veg. Plagas, 13:385-393, 1987

Resistencia de cereales a patotipos españolesde Heterodera avenae: una característica agronómicaa tener en cuentaAGUSTÍN SÁNCHEZ y MARÍA CRISTINA ZANCADA

Se describen los problemas planteados por Heterodera avenae en los cultivos de cereales,debidos a su amplia distribución, a los daños y pérdidas de rendimiento que provoca, a susupervivencia en el suelo y a la existencia de diferentes patotipos dentro de la especie.

Se hace una revisión de los sistemas de control de esta especie y se pone de manifiestoque le mejor método de lucha contra H. avenae es el empleo de variedades resistentes a cadauno de los patotipos, por ser agronómicamente eficaz, ambientalmente adecuado y económi-camente factible.

Se enfatiza la necesidad de testar la resistencia de las variedades de cereal de uso nacionala los patotipos de H. avenae existentes en España, haciendo constar que ésta debiera figuraren el apartado de resistencia a enfermedades que figura en las fichas de características agro-nómicas de dichas variedades.

A. SÁNCHEZ y C. ZANCADA. Instituto de Edafología y Biología Vegetal, CSIC, Serrano, 115,Apdo. 28006. Madrid.

INTRODUCCIÓN

La agricultura presenta una importanciacapital para la sociedad, ya que la alimenta-ción humana depende en su casi totalidad delas plantas verdes, que son las únicas capacesde incorporar elementos inorgánicos simplesal rango de moléculas orgánicas asimilablespor nuestro organismo.

Con la demanda de alimentación creciente,desde que el hombre se hizo sedentario laagricultura ha sido el único medio que nosha permitido obtener alimentos en cantidadessuficientes para atender nuestras necesidades,complementada además con la ganadería quede forma muy directa depende también deella.

Esta demanda de alimentos en continuocrecimiento obliga a una producción agrícolacada vez mayor, y la tendencia predecible enun futuro próximo sigue en esta línea.

BAWDEN (1948) ya indicaba que, en teoría,este incremento de la productividad agrícola

podría llevarse a cabo de dos modos: bienaumentando la extensión de los cultivos, obien aumentando el rendimiento de los yaexistentes.

Dada la imposibilidad, en la mayoría delos casos, de obtener un mayor número deterrenos cultivables, es evidente que la metaha de establecerse en el aumento del rendi-miento de los ya existentes.

Este aumento ha de basarse, según BAILEYy WADDELL (1979), en los frutos de la inves-tigación científica y en la aplicación de tec-nología nueva y mejorada, con vistas a quelas técnicas agrícolas sean: 1) agronómica-mente eficaces —aumentando la productivi-dad y calidad de los cultivos—; 2) ambien-talmente adecuadas —reduciendo y contro-lando los contaminantes—, y 3) económica-mente factibles —compatibilizando las impli-caciones económicas con los objetivos perse-guidos.

De hecho, como señala BOVEY (1971), enlos países industrializados, una escasa pro-

porción de la población, dotada con unequipo perfeccionado, es suficiente hoy endía para asegurar el abastecimiento de todoslos habitantes. Este punto, según este autor,sólo ha podido alcanzarse gracias a unamejora constante de los medios de que dis-pone el cultivador para luchar contra lasinnumerables enfermedades que amenazansus cosechas. Dentro de estas enfermedadespodemos distinguir dos tipos: las de natura-leza no parasitaria o fisiopatías, debidas acondiciones climáticas, edáficas o atmosféri-cas anormales, y a lesiones traumáticas, tantomecánicas como químicas. El otro tipo es elde las enfermedades parasitarias y plagas, alas que, a pesar del control ejercido, se atri-buye hoy en día la destrucción de aproxima-damente un cuarto de la producción agrícolamundial. Ahora bien, si no se luchara contraestos parásitos, las pérdidas serían muchomás considerables aún y el rendimiento de laagricultura disminuiría sensiblemente. Den-tro de estos agentes de enfermedades, losnematodos fitoparásitos provocan daños enlos cultivos que tienen una intensidad varia-ble según las regiones, la planta que secultiva y, naturalmente, la especie de nema-todo de que se trate.

DISTRIBUCIÓN Y PERDIDASEN CULTIVOS DE CEREALES

Los cultivos de cereales se encuentranfuertemente atacados por nematodos, siendoHeterodera avenae (WOLLENWEBER, 1924) la

especie más importante por ocasionar gravespérdidas en el rendimiento de estos cultivos.Así, en la India, donde recibe el nombre deenfermedad de «molya» en trigo y cebada, laspérdidas alcanzan según SlKORA et al (1972)el 50%, cantidad que se sobrepasa con fre-cuencia en Australia, como indican MEA-GHER et al. (1978). En Alemania, país dondefue descubierta esta especie por KÜHN (1874),ha sido calificada por STURHAN (1982) comola mas importante con diferencia en todos lossuelos agrícolas del país. En Suecia y Holan-da es considerada como un problema capital,apareciendo en este último país en el 60% delas muestras recogidas sistemáticamente. EnInglaterra ataca a todos los cereales, y másespecialmente a la cebada. En Italia provocagraves daños, sobre todo en trigo, presentán-dose en el 37% de las muestras de este cereal yen el 33% de las de avena. En Francia, RlT-TER (1973) indica que el porcentaje generalde pérdidas en la mayor parte del país estáentre el 5% y el 10%. En cuanto a España, enla Tabla I presentamos una estimación actua-lizada, realizada con datos del Anuario deEstadística Agraria de 1984 a los que se lesha aplicado el menor porcentaje de pérdidasindicado por la Sociedad Americana de Ne-matología (1971), y en la que se observa quelas posibles pérdidas debidas a H. avenae entrigo, cebada, avena y centeno superan losveinte mil millones de pesetas al año ennuestro país.

Su presencia en las áreas cerealistas de loscinco continentes hace que el problema seade ámbito mundial. En Europa, donde H.

Tabla I.—Estimación de pérdidas anuales en cereales debidas a H. avenae.

avenae fue detectada en primer lugar, losestudios se iniciaron durante la primeramitad de este siglo y la Organización Euro-pea y Mediterránea para la Protección Vege-tal (OEPP-EPPO) ha reconocido la impor-tancia de los ataques de este parásito, creandoel Grupo de Expertos sobre Nematodos For-madores de Quistes en Cereales.

CARACTERÍSTICAS BIOLÓGICASDEff. AVENAE

Conocida en todo el mundo como el nema-todo de los cereales, H. avenae es una especiecosmopolita que, al igual que las restantes dela familia exhibe una característica particu-lar, cual es el que presenta una forma deresistencia, llamada quiste, a lo largo de suciclo biológico (Fig. I). Luc et al (1986)definen este quiste corrió un saco perdurablede color pardo, que deriva de la pared delcuerpo de la hembra madura y que contienehuevos. Esta estrategia ya fue observada porCHATIN (1887), quien indicó que uno seexplica fácilmente cómo un quiste de estaestructura puede atravesar la época desfavo-rable, asegurando una potente protección alos huevos que contiene. Esta realidad seconstata al describir someramente el ciclobiológico de esta especie. Las dos primerasfases larvarias Ll y L2 se desarrollan en el

Fig. 1.—Quiste de Heterodera avenae.

interior del huevo (Fig. 2a), y es la larva desegunda fase, que es la infectiva, la queemerge del mismo. La eclosión de los huevos(Figs. 2b y 2c) no es del 100% sino menor, porlo que un mismo quiste puede dar larvasinfectivas durante varios años. MEAGHER(1974) ha demostrado que, en laboratorio yen condiciones de sequedad, pueden sobrevi-vir al menos cinco años. Cuando las condi-ciones de humedad y temperatura son favo-rables, las larvas emergen del quiste y buscanlas raíces de una planta hospedadora, en laque penetran a través de los tejidos próximosal ápice radicular y se instalan cerca delcilindro central (Fig. 2d), disponiéndose para-lelas a él. Allí se alimentan y crecen, sufrenla segunda, tercera y cuarta muda (Figs. 3-4),al cabo de las cuales se convierten en hem-bras engrosadas unidas por el cuello a la raíz,de la que sobresalen como puntos blancos, obien en machos vermiformes que abandonanla raíz para ir a fecundar a las hembras (Fig.5). La hembra fecundada se llena de huevos(Figs. 6-7), entre 200 y 600, su cuerpo setransforma en forma de un pequeño quistede color marronáceo, lleno de huevos embrio-nados. Mediante cultivo artificial (ZANCADA ySÁNCHEZ, 1986) hemos conseguido reprodu-cir in vitro todo el ciclo. Obviamente, estedesarrollo conlleva un daño en la planta, quees tanto mecánico, al romper las células ycausar perforaciones en los tej idos, comoquímico, por inyección de enzimas digesti-vas, y de sustracción, por eliminación delcontenido celular para su alimentación.

Este triple daño provoca una atrofia en elsistema radicular de la planta que se multi-plica y ramifica, no creciendo en longitud,con lo que en épocas secas no puede profun-dizar en el suelo en busca de agua y la plantamuere. Se forman también en las raíces ata-cadas unas zonas de necrosis que, además deldaño mecánico por la rotura causada por lalarva al penetrar, representan una vía deentrada para otros organismos patógenos,fundamentalmente hongos y bacterias, que

Fig. 2a.—Huevo con larva de 2/' fase plegada en cuatro. Fig. 2b.—Larva de 2.a fase eclosionando.

Fig. 2c.—Larva de 2.a fase eclosionando. Fig. 2d.—Larvas de 2.a fase en raíz de trigo Anza.

de color amarillo-rojizo y en ocasiones conespiga prematura de pocos granos. En casode ataque fuerte, el cultivo presenta rodalesde vegetación rala y amarillenta con prolife-ración de malas hierbas. Naturalmente, estoshechos se traducen siempre en un descensodel rendimiento del cultivo atacado.

Fig. 3.—Larva de 3.il fase con primordio genital.

contribuyen a agravar la situación.Los síntomas en la parte aérea del cereal se

manifiestan por un porte reducido con hojas

CARACTERIZACIÓN DE PATOTIPOS

Además de su amplia distribución y de laspérdidas que ocasiona en los cultivos decereales, H. avenae plantea otro problema, yes que presenta diferentes patotipos, esto esrazas biológicas que atacan con distintogrado de virulencia a una misma variedad decereal. El reconocimiento de esta caracterís-

Fig. 4a.—Larva de macho en 4.:| fase. Fig. 5.—Hembras y macho en raíz de trigo Anza.

Fig. 4c.—Larva de hembra en 4.1' fase.

tica, sumado a las descripciones poco uni-formes de varios patotipos, desde que AN-DERSEN (1959) detectara el primero en Dina-marca, lleva a NIELSEN (1972) a aconsejar,bajo los auspicios de la Sociedad Internacio-

Fig. 7.—Huevos de H. avenae,

nal de Nematología, el empleo de una seriede variedades de cereal discriminantes (TablaII), cuyo conjunto constituye el denominadoTest Internacional de Resistencia a H. ave-nae, que permite la caracterización de los

diferentes patotipos de esta especie, según sucomportamiento frente a esas variedades.

Hasta el momento se han caracterizadotrece patotipos con la siguiente distribución:uno en Australia, uno en la India y once enEuropa, de los que tres son españoles ycorresponden, según SÁNCHEZ y ZANCADA (enprensa), a tres áreas cerealistas diferentes enlas provincias de Teruel, Toledo y Sevilla.

La caracterización de patotipos de H. ave-nae en España se está llevando a cabo delmodo siguiente: en primer lugar, se ha plani-ficado el muestreo para la detección de focosde infestación, dividiendo la Península ensus principales áreas cerealistas y teniendo encuenta las diferentes características climáticasde cada una de ellas. Para la localización deun foco se realiza un primer viaje de pros-pección a la zona cerealista en cuestión, quese divide en cuadrículas U.T.M., recogién-dose en cada una de ellas muestras de trigo,cebada y avena, que se analizan en el labora-torio con el fin de ver cuál contiene mayornúmero de quistes. Una vez seleccionada éstase recogen nuevas muestras del mismo puntoy se extraen los quistes —son necesarios unostres mil para cada patotipo—, que se conser-van en cámara a 5o C para su posterior utili-zación.

Tabla II.—Test Internacional de resistenciaa H. avenae.

Tras el análisis de los resultados obtenidosde la aplicación del Test Internacional, elpatotipo queda caracterizado y se le asignaun código determinado, según el grupo alque pertenece y su número de orden. Así, lospatotipos de Toledo, Sevilla y Teruel hansido denominados Hall, Ha81 y Ha22, res-pectivamente. El Test Internacional, al tiem-po que permite determinar la virulencia oavirulencia del patotipo sobre las veinticincovariedades de cereal ya mencionadas, poneobviamente de manifiesto la resistencia osusceptibilidad de las mismas frente a aquél,radicando precisamente en este aspecto lavertiente de ciencia aplicada de esta línea deinvestigación. Sin embargo, esta informa-ción, útil sin duda alguna, resulta insufi-ciente, ya que las variedades utilizadas en elTest Internacional no coinciden con lasempleadas por nuestros agricultores, por loque estamos llevando a cabo lo que denomi-namos el Test Nacional, enfrentando los trespatotipos que ya hemos caracterizado con lasvariedades de cereal más utilizadas en Españay que nos proporciona el Instituto Nacionalde Semillas y Plantas de Vivero.

Todos estos estudios van encaminados a laimplantación de variedades resistentes comomejor método de lucha contra el nematodode los cereales, ya que, como veremos a con-tinuación, resulta el método más simple,barato y eficaz de los descritos hasta elmomento.

MÉTODOS DE CONTROL CONTRAEL NEMATODO DE LOS CEREALES

Realmente, el control no debería esperar aque el problema llegue al cultivo, por lo queel primer método habría de ser de tipo pre-ventivo; para ello sería recomendable que,dentro del apartado de resistencia a enferme-dades que figura en las fichas de característi-cas agronómicas de las diferentes variedadesde cereal, se incluyera la resistencia a los

patotipos españoles ya caracterizados de H.avenae, lo que evitaría desagradables sorpre-sas, aún cuando el cultivo se instalara, real oaparentemente, por primera vez, ya que losquistes de esta especie pueden encontrarse encultivos que no parasitan, como han detec-tado SÁNCHEZ et al. (1983) sobre leguminosasy patata de la provincia de Teruel.

Dado que lo más frecuente es iniciarla lucha cuando el agente patógeno ya estáintroducido en el cultivo y provoca pérdidascuantiosas, existen diversos métodos de con-trol que responden a otras tantas concepcio-nes diferentes de cómo enfrentarse con esteproblema y que pueden agruparse en cuatrograndes categorías: métodos físicos, quími-cos, culturales y biológicos. De entre losmétodos físicos, descritos en la bibliografía,el más idóneo parece ser la desinfección desuelos mediante vapor de agua a presión,pero, como indica DE GUIRAN (1983), las ins-talaciones costosas y laboriosas limitan suempleo a superficies muy restringidas.

Los métodos químicos tienen un empleobastante extendido, se utilizan nematicidas,tanto fumigantes como no volátiles, perounos y otros deben aplicarse con aparatosespeciales y en condiciones adecuadas, por loque representan un gasto adicional y gene-ralmente muy elevado, que no todos los cul-tivos pueden permitirse, como es el caso delos cereales. Con respecto a su acción, si bienen principio provocan un aumento en elrendimiento del cultivo, suele ser a costa dedestruir también la fauna saprofita del suelo,lo que representa una simplificación excesivadel sistema, a veces con consecuencias contra-rias a largo plazo a las deseadas.

Dentro de los métodos culturales se distin-guen dos prácticas: la variación de la épocade siembra y la rotación de cultivos. Lavariación de la época de siembra tiene comofin evitar en la medida de lo posible que éstacoincida con la fase de actividad del nema-todo; evidentemente, esta práctica presentacomo condición sine qua non conocer perfec-

tamente el ciclo biológico de H. avenae encuestión y la adecuación de la variedad decereal al cambio de época de siembra. Larotación de cultivos en agricultura tiene efec-tos similares a los de las poblaciones vegeta-les mixtas en la Naturaleza, estribando ladiferencia en que la rotación separa las plan-tas susceptibles a un determinado parásito enel tiempo, mientras que los habitats natura-les las separan en el espacio. Con la rotaciónde cultivos se pretende privar al parásito dealimento durante un tiempo lo bastantelargo como para que los niveles de suspoblaciones desciendan suficientemente en elsuelo. Para ello, se alterna un cultivo suscep-tible con el de una planta no multiplicadoradel parásito contra el que se quiere luchar.Esta planta no hospedadora debe ser econó-micamente rentable (si bien los motivos eco-nómicos son a menudo incompatibles conuna rotación adecuada) y agronómicamentecompatible con el cultivo que se va a prote-ger, por lo que no debe favorecer otrasenfermedades del mismo. En el caso de H.avenae, la rotación más frecuente es la decereal-leguminosa, pero los problemas men-cionados, propios de cualquier rotación, su-mados al hecho de que los quistes de estaespecie perduren viables en el suelo durantevarios años, como ya se ha indicado ante-riormente, y que incluso se desarrollen sobregramíneas silvestres, hace muy difícil el di-seño de una rotación adecuada.

Sobre los métodos biológicos para lucharcontra nematodos fitoparásitos en general,hay que decir que algunos se encuentran enfase muy temprana de experimentación, co-mo son el empleo de hongos depredadores deciertas especies, o la utilización de feromonasa grandes concentraciones con el fin de queel macho no sea específicamente atraído porla hembra, o el uso a gran escala de nemati-cidas naturales o derivados de éstos que sepresentan en algunas plantas; pero todosellos, además de poco experimentados, repre-sentan obviamente una gran inversión.

EMPLEO DE VARIEDADES RESISTENTES

Para el control de H. avenae debemosseñalar que hace ya algunos años se haniniciado en numerosos países programas deinvestigación y selección de variedades decereal resistentes a sus distintos patotipos.Resistencia es la capacidad de la planta hos-pedadora para restringir la multiplicacióndel nematodo y el aumento de la población.El empleo de variedades resistentes se pre-senta, pues, como una práctica cultural basadaen un método de control biológico, queresulta ser el más adecuado en la lucha con-tra H. avenae. En este sentido, DALMASSO yMISSONNIER (1986) indican que el cultivo deuna variedad resistente puede provocar unadisminución de las poblaciones de nemato-dos en el suelo superior a la de los mejoresnematicidas fumigantes. Ahora bien, antes decomenzar a cultivar variedades resistentes enuna zona determinada, es imprescindible ha-ber caracterizado el o los patotipos presentesen ella, ya que, de no tomar esta precaución,puede ocurrir que una variedad de cerealtomada como resistente en una zona no losea en otra por las características diferencialesde los patotipos. En ese caso se obtendría locontrario de lo que se pretende, pues se esta-ría seleccionando el patotipo virulento, esdecir aquel capaz de vencer la resistencia delhospedador sobre la planta considerada erró-neamente como resistente. Es evidente, pues,que la resistencia no puede generalizarse sinoque es preciso asignar a cada variedad laresistencia a determinado patotipo y no a laespecie toda. Estos hechos ponen de mani-fiesto la necesidad indudable de llevar a cabolos Tests Internacional y Nacional que hemosdescrito.

Ya que un método de control debe ser ven-tajoso, esto es debe conseguir que el aumentodel rendimiento supere ampliamente el costedel tratamiento, consideramos que el mejormétodo de lucha contra el nematodo de loscereales es, por las propias características deestos cultivos, el empleo de variedades resis-tentes, por ser el más simple, barato y eficaz,así como por permitir una notable reduc-ción del número de tratamientos fitosanita-rios y, por tanto, de los riesgos que éstos con-llevan. Este método cumple, pues, las trespremisas necesarias para obtener un aumentodel rendimiento, expuestas al comienzo deeste informe, es agronómicamente eficaz,ambientalmente adecuado y económicamentefactible. Ya se ha demostrado que, en unazona infestada por H. avenae, las variedadesde cereal resistentes no sólo resultan másproductivas, sino que además hacen descen-der en gran medida las poblaciones de estaespecie, ya que las larvas mueren al oponersela planta a su desarrollo. Así, en Australia,ROVIRA y SIMON (1982) obtienen un au-mento en la producción de trigo, que vadesde media a una tonelada por hectárea, trasdos años de cultivar la variedad Festiguay(Festival X Uruguay), resistente al patotipoaustraliano de H. avenae.

AGRADECIMIENTOS

Los autores desean agradecer la colabora-ción prestada por los Ayudantes de Investiga-ción Florencio Torres y María Paz Gálvez, enla preparación y elaboración de las muestrasutilizadas en este trabajo.

ABSTRACT

A. SANCHEZ y M. C. ZANCADA, 1987: Resistencia de cereales a patotipos españoles deHeterodera avenae: una característica a tener en cuenta. Bol. San. Veg. Plagas, 13(4): 385-393.

Problems in cereal crops posed by the cereal cyst nematode, Heterodera avenae aredescribed. These are due to its cosmopolitan distribution and survival in soil, to thedamages and yield loss it causes and to the existence of different pathotypes withinthe species.

Control measures against H. avenae are reviewed. The use of resistant cultivars toeach pathotype of this species is an agronomically effective, environmentally ade-quate and economically achievable method; therefore it is considered the best one forcontrolling the cereal cyst nematode.

The need of testing those cereal cultivars most commonly employed in Spain forresistance to Spanish pathotypes of H. avenae is emphasized. Resistance or suscepti-bility should be included in the schedule of agronomic characteristics of each cerealcultivar.

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