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REPÚBLICA BOLIVARIANA DE VENEZUELA

UNIVERSIDAD DEL ZULIA

FACULTAD EXPERIMENTAL DE CIENCIAS

DIVISIÓN DE ESTUDIOS PARA GRADUADOS

MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLÓGICAS

MENCIÓN ECOLOGÍA ACUÁTICA

ABUNDANCIA Y BIOMASA DEL BACTERIOPLANCTON EN AGUAS

SUPERFICIALES EN LA BAHIA EL TABLAZO Y ESTRECHO DEL LAGO DE

MARACAIBO Y SU RELACIÓN CON FACTORES BIÓTICOS Y ABIÓTICOS

Trabajo de Grado presentado como requisito para optar al Grado de Magíster Scientiarium en

Ciencias Biológicas. Mención Ecología Acuática

Autor: Lcda. María Caicedo Mora

Tutora: Dra. Luz Marina Soto

Co-Tutor: Dr. Carlos López

´

Maracaibo, Octubre 2012

ABUNDANCIA Y BIOMASA DEL BACTERIOPLANCTON EN AGUAS

SUPERFICIALES EN LA BAHIA EL TABLAZO Y ESTRECHO DEL LAGO DE

MARACAIBO Y SU RELACIÓN CON FACTORES BIÓTICOS Y ABIÓTICOS

--------------------------------------------------------

Lcda. María de los Ángeles Caicedo Mora

C.I. No.: 15.195.685

Teléfono: (0412) 0786347

B/12 de Octubre calle 93

Correo electrónico: [email protected]

-----------------------------------------------

Dra. Luz Marina Soto

DEDICATORIA

A DIOS todopoderoso, por su infinita presencia en mi vida, a la memoria de mi padre, a

mi familia por su apoyo y paciencia y especialmente a mi hijo Carlos Eduardo, que es el motor

que me impulso a seguir adelante, te dedico mi nuevo triunfo esta nueva etapa de mi vida. Te

Amo.

AGRADECIMIENTOS

A Dios todopoderoso, por darme la vida, por sostenerme, guiarme y permitirme seguir a tu

lado a pesar de mis debilidades. Además por darme la sabiduría para enfrentar las dificultades

que se presentaban en el día a día.

A la memoria de mi padre José Francisco Caicedo Córdoba, por darme odas las herramientas

necesarias para caminar en esta vida, y por impulsarme seguir escalando peldaños para continuar

mejorando en cada aspecto de mi vida.

A mi mama Nelly Mora y mis hermanos, por su apoyo, paciencia en acompañarme alcanzar

esta meta, y sobretodo por cuidar de mi hijo mientras me dedicaba a estudiar.

A mi hijo Carlos Eduardo, por su paciencia y tolerancia mientras estaba fuera de casa ocupada

en mis obligaciones académicas, por llenar mi vida de ternura y alentar mi corazón con su

sonrisa.

A la Dra. Luz Marina Soto, tutora de este trabajo por su confianza depositada en mí, por su

constante apoyo, por compartir sus conocimientos, sus sabios consejos y su material

bibliográfico.

Al Dr. Carlos López, cotutor de este trabajo por todo su apoyo y ayuda incondicional, por

compartir sus conocimientos, sus consejos y toda su confianza.

A Mayré Prieto, mi mejor amiga y madrina de mi hijo, por todos los momentos compartidos a

lo largo d esta maestría, los recuerdos con mucho cariño, buenos y malos, pues todos ellos nos

dejaron una enseñanza. Gracias por tu amistad y permanecer siempre allí. Te Quiero mucho

A Luis Soto y Adanoris Camargo, por su apoyo incondicional, por los momentos compartidos

en laboratorio de Zooplancton y sus buenos consejos. Así mismo, a Mario Nava, Nínive Espinosa

y Néstor Pereira, A TODOS MIL GRACIAS…

Caicedo, María. Abundancia y Biomasa del Bacterioplancton en aguas superficiales en La

Bahía El Tablazo y el Estrecho del Lago de Maracaibo y su relación con factores bióticos y

abióticos. Universidad del Zulia. Facultad Experimental de Ciencias. Departamento de Biología.

Maestría en Ciencias Biológicas - Mención Ecología Acuática. Venezuela. 2012. 72 p.

RESUMEN

Se estimó la abundancia y biomasa del bacterioplancton en aguas superficiales en Bahía El

Tablazo y Estrecho del Lago de Maracaibo y su relación con factores bióticos y abióticos,

durante doce meses de muestreo para el periodo 2009. La abundancia bacteriana varió entre

7,51E+08 - 3,22E+09 cel/l en la Bahía el Tablazo y 5,09E+08 - 2,15E+09 cel/l en el Estrecho del

Lago. Las bacterias libres y adheridas presentaron valores promedio de 1,29E+09 cel/l y

4,81E+08 cel/l respectivamente en Bahía y en Estrecho 9,05E+08 cel/l y 4,24E+08 cel/l

respectivamente; representando los cocos el principal morfotipo encontrado. Para los parámetros

fisicoquímicos solo se encontró correlación para abundancia bacteriana total con temperatura (r=

0,305 p=0,018) para la bahía y para el estrecho con la salinidad (r= 0,039 p=0,008) y

transparencia (r= -0,291 p=0,024). Para nutrientes y abundancia de ciliados, rotíferos y

nanoflagelados no se encontró correlación en ambas zonas. Durante el muestreo la biomasa

bacteriana total promedio fue de 8,09E+01 µg C/l en Bahía y 7,58E+01 µg C/l en el Estrecho. La

biomasa total presento una correlación negativa con la transparencia (r= -0,316 p=0,014) para

bahía y Estrecho, mientras que en el resto de las variables fisicoquímicas, nutrientes y factores

bióticos no se encontró correlación. No obstante, los morfotipos cocos adheridos presentaron una

correlación negativa con la abundancia de ciliados (r= -0,384 p=0,028) en Bahía y cocos y

bastones adheridos (r= -0,384 p=0,028) en Estrecho. Por otro lado, la biomasa del morfotipo coco

presento correlación con la abundancia de nanoflagelados (r= -0,315 p=0,014). Los resultados

sugiere que los valores de abundancia y biomasa de bacterioplancton incrementan con las

variables de temperatura y salinidad, mientras que disminuyen con transparencia y por pastoreo

de ciliados y nanoflagelados, donde las bacterias adheridas son las principalmente pastoreadas.

Palabras claves: Bacterioplancton, Cadena trófica, Bucle microbiano

E-mail: [email protected]

Caicedo, María. Abundancia y Biomasa del Bacterioplancton en aguas superficiales en La

Bahía El Tablazo y el Estrecho del Lago de Maracaibo y su relación con factores bióticos y

abióticos. Universidad del Zulia. Facultad Experimental de Ciencias. Departamento de Biología.

Maestría en Ciencias Biológicas - Mención Ecología Acuática. Venezuela. 2012. 72 p.

ABSTRACT

The abundance and biomass of bacterioplankton in surface waters in the Bay and Strait Tablazo

the Maracaibo of Lake and its relation to biotic and non-biotic factors, for twelve months of data

for the period 2009. Bacterial abundance ranged from 7.51 E 08 to 3.22 E 09 cells / l in the Bay

Tablazo and 5.09 E 08 to 2.15 E 09 cells / l in the Straits Lake. Free and attached bacteria showed

average values of 1.29 E 09 cells / l and 4.81 E 08 cells / l respectively in Bay and Strait 9.05 E

08 cells / l and 4.24 E 08 cells / l respectively, representing the major coconut morphotype found.

Physicochemical parameters for correlation was found only for total bacterial abundance with

temperature (r = 0.305 p = 0.018) for the Bay and Strait with salinity (r = 0.039 p = 0.008) and

transparency (r = -0.291 p = 0.024). For nutrients and abundance of ciliates, rotifers and

nanoflagellates no correlation was found in both areas. During sampling the total bacterial

biomass averaged 8.09 g E 01 C / l in Bahia and 7.58 E 01 mg C / l in the Strait. The total

biomass presented a negative correlation with transparency (r = -0.316 p = 0.014) for Bay and

Strait, while the rest of the physicochemical variables, nutrients and biotic factors found no

correlation. However, adhering cocci morphotypes showed a negative correlation with the

abundance of ciliates (r = -0.384 p = 0.028) in Bahia and cocci and rods attached (r = -0.384 p =

0.028) in the Strait. On the other hand, the biomass of coconut morphotype correlated with the

abundance of nanoflagellates (r = -0.315 p = 0.014). The results suggest that the values of

abundance and biomass of bacterioplankton variables increase with temperature and salinity,

while decrease with transparency and grazing ciliates and nanoflagellates, where bacteria are

attached mainly grazed.

Keywords: bacterioplankton, trophic chain, microbial loop

E-mail: [email protected]

INDICE GENERAL

Pág.

Dedicatoria

Agradecimientos

Índice de Ilustraciones

Resumen

Abstract

Introducción 13

Marco Teórico 15

1. Hidrodinámica del Sistema del Lago de Maracaibo 15

2. Bacterioplancton 16

3. Cadena trófica microbiana o Bucle microbiano 17

4. Distribución del Bacterioplancton 18

5. Cuantificación del Bacterioplancton 19

5.1. Abundancia Bacteriana 19

5.2. Biomasa Bacteriana 20

6. Factores Abióticos del Bacterioplancton 22

6.1. Materia Orgánica 22

6.2. Nutrientes 23

7. Factores Bióticos del Bacterioplancton 25

Objetivos 27

Objetivos General 27

Objetivos Específicos 27

Marco Metodológico 28

1. Área de Estudio 28

2. Recolección de las Muestras Abióticas 30

2.1. Parámetros Fisicoquímicos 30

2.2. Nutrientes 30

3. Recolección de las Muestras Bióticas 31

3.1 Bacterioplancton 31

3.2. Nanoflagelados Heterotróficos 31

3.3. Ciliados y Rotíferos 31

4.- Análisis de Factores Bióticos 32

4.1. Abundancia de Bacterioplancton 32

4.2. Biovolumen y Biomasa del Bacterioplancton 33

4.3. Abundancia Nanoflagelados 34

4.4.- Abundancia de Ciliados y Rotíferos 35

5. Análisis de los datos 35

Resultados y Discusión 36

1.- Variables Fisicoquímicos 36

1.1.-Temperatura 36

1.2.- Salinidad 37

1.3.- Transparencia 39

1.4.- Oxígeno Disuelto 40

1.5.- Profundidad 41

2.- Nutrientes 42

2.1.- Nitrito 42

2.2.- Nitrato 44

2.3.- Fósforo Total 45

2.4.- Ortofosfatos 46

3.- Abundancia y Biomasa del Bacterioplancton 47

3.1.- Abundancia 47

3.2.- Biomasa 52

4.- Abundancia de Nanoflagelados, Ciliados y Rotíferos 55

4.1.- Nanoflagelados 55

4.2.- Ciliados 57

4.3- Rotíferos 58

5.- Relación de abundancia y biomasa bacterioplancton con factores abióticos 60

5.1- Bahía El Tablazo 60

5.2.- Estrecho del Lago 61

6.- Relación de abundancia y biomasa bacterioplancton con factores bióticos 62

Conclusiones 64

Recomendaciones 65

Literatura Citada 66

ÍNDICE DE ILUSTRACIONES

FIGURAS TITULOS Pág. 1

Bucle microbiano

14

2

El Sistema del Lago de Maracaibo, Estado Zulia

27

3 Imagen Satelital de Bahía El Tablazo y Estrecho del Lago de

Maracaibo

28

4a Variaciones de Temperatura Mensual en Bahía El Tablazo y El

Estrecho de Lago Maracaibo.

36

4b Valores de Temperatura por Estación en Bahía El Tablazo y El

Estrecho de Lago de Maracaibo.

36

5a Variaciones de Salinidad Mensual en Bahía El Tablazo y El Estrecho

de Lago de Maracaibo.

38

5b Valores de Salinidad por Estación en Bahía El Tablazo y El Estrecho


38

6a Variaciones de Transparencia Mensual en Bahía El Tablazo y

Estrecho del Lago de Maracaibo.

39

6b Valores de Transparencia por Estación en Bahía El Tablazo y


39

7a Variaciones de Oxígeno disuelto Mensual en Bahía El Tablazo y El


40

7b Valores de Oxígeno disuelto por Estación en Bahía El Tablazo y El


41

8a Variaciones de Profundidad Mensual en Bahía El Tablazo y Estrecho

del Lago de Maracaibo.

42

8b Valores de Profundidad por Estación en Bahía El Tablazo y Estrecho


42

9a Variaciones de Nitrito Mensual en Bahía El Tablazo y El Estrecho


43

9b Valores de Nitrito por Estación en Bahía El Tablazo y El Estrecho de

Lago de Maracaibo.

43

10a Variaciones de Nitrato Mensual en Bahía El Tablazo y Estrecho del

Lago de Maracaibo.

44

10b

Valores de Nitrato por Estación en Bahía El Tablazo y Estrecho del

Lago de Maracaibo.

44

11a Variaciones de Fósforo Total Mensual en Bahía El Tablazo y El


45

11b Valores de Fósforo Total por Estación en Bahía El Tablazo y Estrecho 46


12a Variaciones de Ortofosfato Mensual en Bahía El Tablazo y Estrecho


46

12b Valores de Ortofosfato por Estación en Bahía El Tablazo y Estrecho


47

13a Variaciones de Bacterioplancton Mensual en Bahía El Tablazo y


48

13b Valores de Bacterioplancton por Estación en Bahía El Tablazo y El


48

13c Variaciones de Morfotipos Cocos y Bastones Mensual en Bahía El

Tablazo.

50

13d Variaciones de Morfotipos Cocos y Bastones Mensual en Estrecho del

Lago de Maracaibo.

50

13e Variaciones de Bacterias Libres y Adheridas Mensual en Bahía El

Tablazo.

51

13f Variaciones de Bacterias Libres y Adheridas Mensual en Estrecho del

Lago de Maracaibo.

52

14a Variaciones de Biomasa de Bacterioplancton Mensual en Bahía El

Tablazo y Estrecho del Lago de Maracaibo.

53

14b Valores de Biomasa de Bacterioplancton Por Estación en Bahía El


53

15a Variaciones de abundancia de Nanoflagelados Mensual en Bahía El

Tablazo y El Estrecho de Lago de Maracaibo.

55

15b Valores de Abundancia de Nanoflagelados por Estación en Bahía El


56

16a Variaciones de Abundancia de Ciliados Mensual en Bahía El Tablazo

y El Estrecho de Lago de Maracaibo.

57

16b Valores de Abundancia de Ciliados por Estación en Bahía El Tablazo

y El Estrecho de Lago de Maracaibo.

58

17a Variaciones de Abundancia de Rotíferos Mensual en Bahía El


59

17b Valores de Abundancia de Rotíferos por Estación en Bahía El

Tablazo y El Estrecho del Lago de Maracaibo.

59

INTRODUCCIÓN

En los ecosistemas acuáticos el papel de las bacterias es conocido desde hace mucho ya que

son descomponedoras de la materia orgánica y agentes que participan en el reciclado de

minerales indispensables para las comunidades autótrofas, pero solo recientemente biólogos y

ecólogos acuáticos han empezado profundizar en los estudios sobre las funciones que las

bacterias y sus depredadores desempeñan en la cadena tróficas. El concepto de “bucle

microbiano”, que implica a las bacterias como competidoras tanto por los nutrientes como por

otras moléculas orgánicas con organismos que pertenecen al mismo compartimiento trófico y

dimensional, ha impulsado los estudios sobre estos organismos, contribuyendo a formular nuevas

hipótesis e interpretaciones sobre red microbiana y sobre los factores que influyen en ellos

(Cognetti y Magazzu, 2001).

El bucle microbiano, se refiere a un modelo de transferencia de energía simple, mediante la

vía del carbono y el ciclo de nutrientes a través de los componentes de las comunidades acuáticas

pelágicas e incluyen procariotas, y algunos eucariotas, organismos unicelulares, tanto autótrofos

como heterótrofos, bacterias pelágicas, pico y nanoplancton, nanoflagelados heterotróficos, virus,

ciliados y zooplancton; y todos están integrados en una red planctónica (Petrúcio, 2003; Álvarez,

2005). Así, la transferencia de energía existente en la cadena trófica microbiana compone la base

de la gran cadena trófica de organismos superiores (Weinbauer y Hofle, 1998; González, 2006).

(Fig.1)

Figura 1. Bucle microbiano (tomado de: Azam y col.,1998)

14

De esta forma, el crecimiento bacteriano en el medio acuático puede estar limitado por

factores, entre los que se puede destacar: la calidad de la materia orgánica disuelta (Carlson y

Ducklow, 1996; Eiler y col., 2003), los nutrientes inorgánicos (Thingstad y col., 1999), las

infecciones virales (Middelboe y col., 1996), las concentraciones de micronutrientes (Church y

col., 2000) y pastoreo por depredadores (Godinho y col., 2007).

La eutrofización de los sistemas lacustres mediante el incremento de la carga de nutrientes, es

uno de los cambios que más afectan a estos ecosistemas. Cambios en la abundancia y estructura

de la red trófica microbiana tienen efectos muy importantes en el flujo de nutrientes y energía que

se da en la columna de agua. El conocimiento de estos flujos que se dan a través del

compartimiento microbiano es un requisito indispensable para predecir cómo los ecosistemas

acuáticos pueden verse afectados por estas perturbaciones (Cognetti y Magazzu, 2001; Lucinda,

2007). Otro factor, que afecta el crecimiento bacteriano es la depredación o pastoreo por parte

principalmente por protistas. Algunas investigaciones han revelado que la depredación por

protistas tiene un gran impacto en la disminución del número de bacterias, la morfología,

taxonomía y estructura de sus comunidades (Masín y col., 2003). La biomasa bacteriana es

directamente depredada por protozoarios que más tarde son consumidos por metazoos dentro de

los niveles tróficos más altos en los ecosistemas acuáticos (Tzaras y col., 1999).

En general, la mayoría de los trabajos publicados sobre redes tróficas acuáticas proviene en

gran parte de la investigación realizada en sistemas templados y es poco lo que se conoce al

respecto para sistemas tropicales. En Venezuela y especialmente en el estado Zulia, son escasos

los estudios en los que se integren a los microrganismos como parte del ecosistema marino. El

presente trabajo es el primer acercamiento desde el punto de vista ecológico al bacterioplancton

en el sistema del lago de Maracaibo, permitiendo ofrecer información sobre la abundancia y

biomasa del bacterioplancton en aguas superficiales en la Bahía el Tablazo y Estrecho del Lago

de Maracaibo, y las relaciones con algunos factores bióticos y abióticos; a partir del cual se

generaran las primeras informaciones sobre bacterioplancton en esta importante área Lacustre.

OBJETIVOS

Objetivos General

Establecer la relación entre la abundancia y biomasa del bacterioplancton en aguas

superficiales en la Bahía el Tablazo y Estrecho del Lago de Maracaibo con factores bióticos y

abióticos.

Objetivos Específicos

1.- Estimar la abundancia y biomasa del bacterioplancton en aguas superficiales en la Bahía el


2.- Estimar la abundancia de nanoflagelados, ciliados y rotíferos en aguas superficiales de la

Bahía del Tablazo y Estrecho del Lago de Maracaibo.

3.- Correlacionar la abundancia y biomasa del bacterioplancton en la Bahía del Tablazo y

Estrecho del Lago de Maracaibo con factores bióticos y abióticos.

MARCO TEÓRICO

1.- Hidrodinámica del Sistema Lago de Maracaibo

El Sistema del Lago de Maracaibo está afectada por: el régimen de mareas del Mar Caribe que

a su vez, se ven afectadas por la forma del Golfo de Venezuela que actúa como una caja de

resonancia, produciendo mayor amplitud en la marea que se produce a la entrada de la Bahía del

Tablazo; el régimen de caudales de los 135 ríos que escurren al lago producto de los períodos de

distribución bi-modal de las lluvias (Abril- Mayo y Septiembre – Octubre); el régimen de viento

predominante de dirección Nor-este. (Alisios) y la Fuerza de Coriolis (Herman, 2006).

Las variaciones en los niveles de agua en el extremo abierto del Golfo (mar abierto) son

determinadas por la atracción del sol, la luna y la posición relativa de la tierra con respecto a

ellos. Son estas variaciones la que inducen la entrada y salida del agua al Lago a través de las

bocas de San Carlos, Cañonera y Cañonerita, en un proceso periódico (Rincón y Godoy, 2006).

La marea en el Golfo es derivada de la onda del Caribe; en su parte noreste conserva sus mismas

características (mareas mixtas predominantemente diurnas). Al penetrar al Golfo y debido a sus

dimensiones, los componentes semidiurnos son aumentados notablemente por resonancia,

mientras que los diurnos permanecen relativamente inalterados. Las mareas que son semidiurnas,

se propagan desde el Golfo hacia el Lago y disminuyen progresivamente a todo lo largo del

estuario, desde un rango promedio de 110 cm. En el mareógrafo del Malecón (en el Golfo a corta

distancia de la boca principal del estuario en San Carlos-Zapara) hasta 18-20 cms.

En la Ensenada en el Estrecho cerca de la entrada del Lago, y 7,8-14 cms. En la Salina, Costa

Nororiental del Lago (Rodríguez, 2000). Aunque las mareas del Lago son muy leves puede

tomarse como un rango promedio de 12,5cm en la Salina y 6 cm en Bobures, en la Costa

Sudoriental del Lago. Existe un desfasamiento de 2,5 hasta 3,5h entre las mareas en la boca

principal del estuario en San Carlos-Zapara y los caudales medidos en el estrecho, a la altura de

Maracaibo, que trae como consecuencia que con el cambio de marea entrante a saliente y

viceversa, las corrientes se invierten pero lo hacen con un retardo del orden antes indicado y de

tal manera que cuando las mareas bajan, los flujos en el estrecho no son hacia el norte (salientes)

como cabría esperarse normalmente, sino que lo hacen hacia el sur y cuando las mareas suben las

corrientes en vez de ser hacia el sur, son hacia el norte (Molines y col, 1989).

17

Los vientos predominantes sobre el sistema son los llamados vientos Alisios que circulan en

dirección noreste de noviembre hasta abril (época de sequía) y disminuyen lo que resta del año

(época de lluvia). La circulación de estos vientos predominantes en el Lago originan un

desbalance en el sistema de viento, que contribuye a producir el movimiento de las masas de agua

del epilimnio del lago en sentido contrario a las agujas del reloj (Herman, 1997). La circulación

en el Lago de Maracaibo es en el sentido contrario a las agujas del reloj con velocidades típicas

de 0,2 m/s. En la bahía del Tablazo es un poco mas compleja y fuertemente afectada por las

mareas.

La salinidad del Lago de Maracaibo proviene del aporte de las aguas del Golfo de Venezuela

en forma de una intrusión estacional, que genera conjuntamente con el comportamiento

hidrodinámico un cono hipolimnético anóxico, donde ocurre la mayor acumulación de materia

orgánica, es decir, actúa como una fuente de nutrientes (Herman, 1997). El incremento de la

salinidad en el lago se debe al proceso de profundización del canal de navegación y a la

reducción del escurrimiento en las cuencas aportadoras de agua dulce. Antes de dicha

profundización, la intrusión de agua salina al Lago solo se producía durante la estación seca

(Rincón y Godoy, 2006).

El agua salina procedente del Golfo de Venezuela se mezcla con el agua del Lago en la Bahía

del Tablazo debido a la acción de las mareas y los vientos (Harlemann y col., 1967) y fluye por el

fondo del Estrecho de Maracaibo hasta depositarse en el fondo del Lago; generando el aspecto

más característico del Lago, el cual es la estratificación salina, mientras que la temperatura del

agua es prácticamente constante durante todo el año (Rincón y Godoy, 2006).

2.- Bacterioplancton

El término bacterioplancton se refiere básicamente a la fracción picoplanctónica del plancton,

es decir, los microorganismos con tamaños entre 0,2 y 2,0 µm. Estos microorganismos

suspendidos en el agua se pueden clasificar como autóctonos y alóctonos. Los primeros serían

originarios del agua y, por lo tanto, estarían adaptados a las condiciones del hábitat, en tanto que

los alóctonos permanecerían transitoriamente en el ecosistema, en un corto o largo tiempo

18

dependiendo de las características del medio. Sin embargo, no existe una delimitación clara entre

uno y otro (Fogg, 1995).

Las bacterias planctónicas son principalmente Gram negativas (80% a 95%) y a menudo son

móviles, pleomórficas y pigmentadas. Abundan en la zona litoral de los cuerpos de agua, la

mayoría no están libres en el agua, sino adheridos a partículas, especialmente materia orgánica.

Su biomasa es pequeña en comparación con los productores primarios, pero su actividad es más

importante en el reciclaje de nutrientes. El número de bacterias varía mucho en relación con la

cantidad de materia orgánica, la cual puede ser alóctona o autóctona. Por lo general el recuento

de organismos viables varía de 100 cel/mL a 1000 cel/mL

para los lagos templados (Campbell,

1993).

Las actividades de los microorganismos en el agua son múltiples e incluyen muchos procesos

relacionados con las cadenas alimentarias y flujo de energía. En primer lugar, las bacterias

reciclan y disuelven las partículas orgánicas y liberan nutrientes inorgánicos que pueden ser

asimilado por el fitoplancton. En segundo lugar, toman carbono disuelto del medioy lo

incorporan al carbono orgánico particulado, formando de esta manera una reserva disponible y

fuente directa de carbono y energía para niveles tróficos superiores (Elser y col., 1995; Petrúcio

2003).

3.- Cadena trófica microbiana o Bucle microbiano

Las ideas sobre la estructura de las redes tróficas pelágicas han venido cambiando desde 1980.

El concepto tradicional de la cadena planctónica microbiana “fitoplancton-zooplancton” se ha

complementado con el concepto de bucle microbiano (Azam y col., 1983). El bucle microbiano,

se refiere a un modelo de transferencia de energía simple, mediante la vía del carbono y el ciclo

de nutrientes a través de los componentes de las comunidades acuáticas pelágicas, e incluyen

procariotas y algunos eucariotas, organismos unicelulares, tanto autótrofos como heterótrofos,

bacterias pelágicas, pico y nanoplancton, nanoflagelados heterotróficos, virus, ciliados y

zooplancton; y todos están integrados en una red planctónica (Weisse, 1991). La transferencia de

energía existente en la cadena trófica microbiana constituye la base de la gran cadena trófica de

19

organismos superiores (Jürgens, 1994; Weinbauer y Hofle, 1998; Petrúcio, 2003).

Azam y col., (1983) resumieron la información disponible y actualizaron el modelo de

Pomeroy (1974). Ellos propusieron el termino “microbial loop” (bucle o red microbiano ) para

describir como una fracción significativa de la producción primaria se desvía fuera de la

rutaalimenticia tradicional, hacia un trama trófica microbiana en donde las bacterias crecen sobre

materia orgánica disuelta y particulada, y son consumidas por pequeños flagelados no

pigmentados, los cuales a su vez son consumidos por protozoarios grandes.

El bucle microbiano consta de un complejo sistema de diferentes microorganismos, los

procesos responsables de la utilización y transferencia de la materia orgánica y de su producción

a través de la fotosíntesis, la utilización de bacterias heterótrofas y la producción de biomasa

bacteriana (Azam y col., 1983). También se ha asumido que los virus causan la muerte de las

bacterias acuáticas, a través de lisis viral. De esta manera los nutrientes que liberan las bacterias

al morir son aprovechados por otros microorganismos. Así los virus aceleran el flujo de los

nutrientes, como el carbono y el nitrógeno en el ecosistema (Middelboe y col., 2001).

El concepto de bucle microbiano ha cambiado la tradicional transferencia de los nutrientes y

los niveles de energía de bacterias a los metazoos a una compleja red trófica. De este modo se

han venido realizando grandes esfuerzos en investigaciones dedicadas al estudio de las bacterias

en una gran variedad de los ecosistemas acuáticos (Weisse, 1990). Este nuevo concepto, ha

permitido nuevos avances para cuantificar la biomasa y la actividad de las bacterias heterotróficas

en el sistema acuático, confirmando que la actividad metabólica bacteriana es altamente

significativa y se ha cambiado el concepto sobre el papel de las bacterias en la transformación y

flujos de carbono y nitrógeno en los ambientes acuáticos, pasando de ser simplemente

mineralizadoras de partículas de detritus a recicladoras y competidoras por nutrientes orgánicos e

inorgánicos junto con el fitoplancton (Zehr y Ward, 2002; González y col., 2006).

4.- Distribución del bacterioplancton

El bacterioplancton es limitado por la disponibilidad de sustratos orgánicos y nutrientes,

20

especialmente del fósforo y nitrógeno. En consecuencia, cabría esperar un aumento general en la

biomasa bacteriana en un sistema acuático que este cargado de materia orgánica y nutrientes

(Wetzel, 2001).En general, el número y la biomasa de bacterias aumentan con el incremento de la

productividad y de las concentraciones de elementos inorgánicos y compuestos orgánicos en los

lagos. A pesar de las grandes variaciones estacionales, el número y biomasa de bacterias

aumenta en las aguas continentales de oligotróficas a eutróficos. Los niveles más altos de

bacterias se han observado en los lagos tropicales alcalinos y en los embalses eutróficos,

probablemente debido que los grandes embalses estudiados tienen afluencia de los ríos que

reciben los desechos industriales y municipales. El número de bacterias es notablemente menor

en los lagos ácidos distróficos, que contienen altas concentraciones de material húmico (Wetzel,

2001). La biomasa y la producción bacteriana planctónicas suele es menor durante el invierno

que en verano en lagos y embalses templados; esta condición se correlaciona con una

disminución de las temperaturas en el invierno y la reducción de la carga de partículas disueltas

y de sustratos orgánicos autóctonos (fitoplancton y plantas de litoral) y alóctonos cuando las

fuentes de los suelos están congelados (Wetzel, 2001).

5.- Cuantificación del Bacterioplancton

5.1.- Abundancia Bacteriana

La mayoría de las bacterias han sido tradicionalmente clasificadas en base a su sensibilidad a

reacciones bioquímicas específicas de interés clínico. Actualmente se considera que para la

caracterización de la diversidad bacteriana se deben incluir aspectos fenotípicos, genéticos e

información acerca del hábitat y la comunidad, lo que permite distinguir nuevas categorías de

microorganismos (Arocena y col., 1999).

Uno de los métodos para la cuantificación del bacterioplancton se efectúa por microscopía de

epifluorescencia, mediante la cual se ha observado que la abundancia bacteriana en el medio

acuático es dos a tres órdenes de magnitud mayor que la obtenida con las técnicas de cultivo

tradicional en placa o usando microscopía óptica de contraste de fases. La técnica más utilizada

para determinar abundancia total de bacterias, fue la descrita por Porter y Feig (1980), que

21

consiste en teñir el DNA bacteriano de doble cadena con un fluorocromo específico (DAPI),

complejo que excitado con luz de 365 nm que fluorece azul brillante, indicando la presencia de

células bacterianas, aunque no necesariamente activas.

Para la identificación taxonómica individual de células bacterianas, los métodos más

aceptados son: secuenciación de ARN ribosómico mediante detectores específicos de

oligonucleótidos (De Long, 1993), la identificación de anticuerpos mediante inmunofluorescencia

(Campbell, 1993), el registro de secuencias genéticas mediante PCR (Atlas, 1993), homología de

DNA-DNA (Allsopp y col., 1995), hibridación de DNA-ARN y las técnicas de secuenciación de

ARN (5S, 16S y 23S) (Montoya y col., 1996), y la hibridización fluorescente “in situ” (FISH)

empleando microscopía de epifluorescencia, microscopía focal laser o citometría de flujo

(Pernthaler y col., 2003).

La incorporación de timidina y leucina durante la síntesis de DNA y de proteínas,

respectivamente, son los métodos más comunes para estimar la producción bacteriana en el

medio acuático. El principal problema radica en relacionar en forma precisa las tasas de

incorporación de ambos marcadores con las tasas reales de producción bacteriana, lo que depende

del conocimiento exacto de varios componentes celulares (concentración de DNA y proteína por

célula, relación timidina/ADN y dilución intracelular del marcador) (Arocena y Conde, 1999).

Sin embargo, el empleo de las técnicas moleculares aún es limitado, ye que necesitan del

empleo de reactivos y equipamientos costosos, por lo que muchos investigadores siguen usando

los esquemas de clasificación apoyados en los métodos tradicionales, con el auxilio de la

microscopía electrónica (Wistreich, 1998).

5.2.- Biomasa Bacteriana

La biomasa es un parámetro básico considerado en ecología microbiana. Conociendo la

biomasa se puede evaluar la actividad energética de la misma y su potencial como fuente de

alimento para los niveles tróficos superiores. Puede ser definido como la masa de bacterias vivas

(ya sea peso seco, contenido de carbono o proteínas) en un hábitat dado. Sin embargo, para fines

ecológicos es más útil determinar la biomasa como carbono utilizando un apropiado factor de

22

conversión. En este sentido, una gran cantidad de factores han sido estimulados utilizando

diferentes métodos, técnicas de preparación, organismos y condiciones de crecimiento y más que

dar claridad a la medición, el problema se ha incrementado en los últimos años (Wetzel, 2001).

Zingel (1999), afirma que las variaciones de la biomasa son atribuibles a los diferentes

estados nutricionales de las bacterias en sus hábitats. Sin embargo, Norland (1993) concluye que

las diferentes relaciones de carbono-volumen se deben básicamente a variaciones en la

calibración y la escala, por lo que se haría necesaria la homogenización de criterios que conllevan

a la definición de un procedimiento estándar.

La biomasa, en la práctica es muy difícil de determinar, pero muchos métodos se han

desarrollado con el propósito de determinar algún parámetro que pueda ser correlacionado con la

biomasa. Estos parámetros incluyen conteos totales celulares, así como varios constituyentes

químicos diferentes tales como: lipopolisacáridos, ácido murámico, bacterioclorofila, lípidos

específicos y otros. No obstante, uno de los métodos más populares es la estimación de la

biomasa bacteriana a partir del volumen celular, en combinación con los conteos celulares totales

(Kemp y col., 1993; Arocena y Conde, 1999).

La biomasa puede ser calculada a partir de los conteos por microscopio de epifluorescencia y

las medidas de las células para el volumen celular. Este último se puede realizar a través de la

técnica digital que es ampliamente usado en combinación con la microscopía de epifluorescencia,

para determinar el tamaño y la forma de las bacterias. El procedimiento consiste en la obtención

de una imagen mediante un microscopio, el mejoramiento digital y la medición propiamente

dicha. El equipo más básico consiste en un microscopio de epifluorescencia, una cámara de video

para trasmitir la imagen al procesador, un digitalizador para convertir la imagen análoga, una

computadora y un programa digital para almacenar y procesar la información digital, y dos

monitores para observar la imagen y la operación con los datos (Arocena y Conde, 1999).

Para obtener el volumen de cada morfotipo de bacteria, estas pueden ser asemejadas a esferas

para los cocos y cilindros para los bacilos, utilizando la fórmula del volumen de estas

figurasgeométricas (Bratback y Dundas, 1984; Di Siervi, 2002). El biovolumen se calcula

23

multiplicando los números de células contadas por microscopia por el volumen de las células

(Bratback y Dundas, 1984; Di Siervi, 2002).Con el fin de expresar la biomasa bacteriana en

gramos de carbono por mililitro, es necesario transformar el volumen obtenido en los conteos

microscópico en contenido celular.

6.- Factores Abióticos que afectan el bacterioplancton

El crecimiento y el desarrollo de bacterias heterotróficas normalmente están limitados por la

disponibilidad de algunos recursos tales como sustratos orgánicos de carbono, nutrientes,

especialmente fósforo y nitrógeno e infecciones virales. Cada uno de estos factores puede limitar

el crecimiento bacteriano de diferentes formas en escala espacio-temporal (Ducklow y Carlson,

1992). Así mismo, Pomery y Wiebe (2001) reportan que la cantidad y calidad de materia

orgánica, concentración de nutrientes, temperatura, salinidad, concentración de oxígeno, entre

otros, ejercen un control en la abundancia y crecimiento del bacterioplancton.

6.1-Materia orgánica

El flujo de materia orgánica a través de las bacterias es una amplia vía donde en promedio la

mitad de la producción primaria en los sistemas acuáticos, es llevado a cabo por las bacterias por

la red microbiano. Todo esta red microbiano involucra distintos procesos, como por ejemplo: lisis

celular (Middelboe y col., 1996; Agustí y col., 1998), consumo de células bacterianas (Nagata,

2000) transferencia de sustrato (Kirchman, 1990; Blight., 1995). Sin embargo, el efecto principal

del consumo del carbono orgánico por el bacterioplancton es la producción de biomasa y dióxido

de carbono (CO2). La producción de cualquiera de estas dos variables tiene una profunda

influencia en el ciclo del carbono.En medios oceánicos el carbono orgánico disuelto (COD) es

predominantemente consumido por las células bacterianas heterotróficas, que en última instancia

son las responsables del consumo de alrededor del 50% de la producción primaria total en estos

ecosistemas (Furhman y Azam, 1982; Azam y col., 1983).

El bacterioplancton tiene la capacidad de tomar carbono disuelto del medio, el cual puede

obtener de alimentación negligente del zooplancton, exudación directa del fitoplancton (o

24

productores primarios en general), excreción, acción exoenzimática de bacterias y hongos sobre

detritus, y por la lisis de bacterias y algas provocada por virus. Una vez asimilado por las

bacterias, el carbono orgánico disuelto se convierte en particulado y pasa a constituir la

comunidad bacteriana. Al ser incorporado permanece disponible y puede ser transferido por

consumo a los bacteríovoros y a partir de ellos ser exportado del sistema (Thingstad y col., 1993;

Bratbak y col., 1998; Thingstad, 2000).

La despolimerización de la materia orgánica tiene lugar, principalmente, mediante la actividad

de las enzimas hidrolíticas segregadas al medio por las bacterias heterótrofas y los hongos

quienes juegan un papel importante en este proceso. Los biopolímeros, como las proteínas, los

polisacáridos (celulosa, quitina y almidón, entre otras) y los ésteres organofosfórico (ácidos

nucleicos y fosfolípidos, entre otras) son los componentes predominantes en los ambientes

acuáticos no contaminados, por lo tanto son la fuentes nutricionales mas importantes de las

bacterias heterótrofas (Chróst y Rai., 1992).

El estado nutricional del ambiente regula la velocidad y actividad de la exoenzimas

microbianas. La síntesis de exoenzimas es regulada por las concentraciones de materia orgánica

disuelta utilizable, que es la requerida por las bacterias para su metabolismo y crecimiento. Por

otro lado, la actividad de las exoenzimas también muestra una marcada variación temporal en las

capas superficiales y profundas de la columna de agua. En la capa superficiales, la máxima

actividad enzimático ocurre cuando el fitoplancton se encuentra en un estado avanzado de

desarrollo (Chróst, 1991).

6.2.- Nutrientes

El fósforo es comúnmente el nutriente limitante del bacterioplancton. Por ejemplo la adición

fósforo inorgánico mostró estimular la producción de bacterioplancton en agua del lago diluida

(Toolan y col, 1991).Las adiciones de nutrientes orgánicos mostró que los sustratos orgánicos por

sí mismos, no incrementan el índice de crecimiento del bacterioplancton en un lago oligotrófico,

pero la adición fósforo únicamente incrementa el crecimiento (Coveney y Wetzel, 1992).

25

Rejas y col., (2005) reportaron que el fósforo resultó ser un fuerte limitante del crecimiento

bacteriano, pero no se detectó efecto del enriquecimiento con nitrógeno ni con carbono orgánico

disuelto (DOC), en estudios realizados mediante seis experimentos in situ sobre limitación de

nutrientes en un sistema oligotróficos (Laguna bufeos, Bolivia).

En estudio realizado por Farjalla y col., (2006) señalan que la disponibilidad de fósforo y

nitrógeno son los principales factores responsables de la baja utilización de carbono orgánico

disuelto (DOC) por las bacterias en la laguna Imboassica, Brasil.

Muchos estudios de los ecosistemas marinos y de agua dulce han señalado que la

abundancia de células o la producción bacterioplancton se correlaciona positivamente con la

biomasa o la producción del fitoplancton (Azam y col., 1983; Fuhrman y col., 1991; Pace, 1993;

Robarts y col., 1996). Varios estudios han interpretado que esto significa que el crecimiento de

bacterioplancton se suma a del fitoplancton (Currie, 1990 y Pace, 1993), es decir, el crecimiento

del bacterioplancton es directamente estimulado por el fitoplancton. Se presume que el

acoplamiento ocurre porque las bacterias heterótrofas derivan su energía a partir del metabolismo

de fuentes externas de carbono orgánico (Currie, 1990 y Pace, 1993).

El crecimiento del bacterioplancton y fitoplancton es estimulado por nitrógeno inorgánico (N)

y fósforo (P). En algunos casos, esto también ha sido interpretado como prueba de acoplamiento

(Pace, 1993). De acuerdo con esta interpretación, los nutrientes inorgánicos estimulan el

crecimiento del fitoplancton y la mayor disponibilidad de exudados de algas estimulan el

crecimiento del bacterioplancton. Sin embargo, también es posible que el fitoplancton y

bacterioplancton sean estimulados directamente por adiciones de nutrientes (Brett y col., 1999).

Los altos requerimientos de nitrógeno y fósforo de las bacterias se debe a su alto contenido

de ácidos nucleicos y proteínas (Church y col., 2000), así como a la alta relación

superficie/volumen (Elser y col., 1995), que las convierte en consumidoras potenciales

competidoras con el fitoplancton (Elser y col., 1995; Church y col., 2000; Joint y col., 2002).

7.- Factores Bióticos que afectan el bacterioplancton

26

Entre los principales consumidores de bacterias están los protozoarios que son organismos

microscópicos y crecen en diferentes ambientes acuáticos, ya sean marinos o de agua dulce. Los

nanoflagelados heterotróficos (HNF), son generalmente los protozoarios más abundantes de la

zona eufótica de los sistemas acuáticos, y considerados como un componente importante en la red

alimenticia pelágica (Azam y col., 1983; Tzaras y col., 1999; Godinho y col., 2007). Varios

estudios han reconocido que estos protozoarios, son los principales consumidores de bacterias

(Simek y col., 1990; Godinho y col., 2007). Ellos controlan las poblaciones bacterianas a través

del pastoreo, convirtiéndolas en grandes partículas, las cuales son utilizadas como alimentos para

grandes protozoarios y metazooarios (Tzaras y col., 1999; Zhao y col., 2003).

La depredación por protistas sobre las poblaciones bacterianas es selectiva, la eficacia de la

depredación y la vulnerabilidad de la presa dependen de una gran variedad de factores (Simek., y

col., 1999). La mayoría prefieren células bacterianas de tamaños intermedios, ya que si depredan

células muy grandes o muy pequeñas es menos eficiente (Chrzanowski y Simek, 1990). Además

del tamaño, la forma es otra característica que puede influenciar la selectividad por parte de los

protistas (Hahn y Hofle 2001).

En estudios realizados en la laguna Bufeos en Bolivia (Rejas y col., 2005), se evidenció que

los HNF fueron los principales depredadores de bacterias, y que el coeficiente de pastoreo

aumentó en el experimento, cuando se agregaron ciliados. Adicionalmente, se conoce que estas

poblaciones de protistas son reguladas por los rotíferos, especialmente los ciliados que debido a

su tamaño pueden ser fácilmente pastoreados por ellos.Las comunidades zooplanctónicas

dulceacuícolas están constituidas esencialmente por rotíferos y crustáceos (los ciliados y

flagelados heterotróficos pueden ser incluidos dentro del zooplancton pero, generalmente, se

estudian aparte). Ellos son consumidores de bacterias en poblaciones marinas y de agua dulce,

encargándose de controlar las densidades bacterianas (Jiménez-Gómez y col., 1994).

Por otra parte, los rotíferos juegan un papel fundamental en las cadenas tróficas pelágicas (la

mayoría de ellos se alimentan de pequeños microorganismos, tales como microalgas, bacterias,

levaduras y protozoos). Son un eslabón entre el fitoplancton y los consumidores secundarios,

pero su importancia se acrecienta porque pueden transferir materia y energía desde bacterias y

27

partículas detríticas de pequeño tamaño, que son recursos no utilizables por otros organismos

planctónicos (Conde y col., 2004).

Oom (1997) y Rejas y col (2005) enfatizan la importancia de las bacterias como recursos

alimenticios para rotíferos, y destacó la relación entre el tamaño de la bacteria y las especies de

rotíferos que la consumen. Así los rotíferos juegan un papel importante en la transferencia de

energía en la red trófica y el reciclaje de nutrientes.

MARCO METODOLÓGICO

1.- Área de Estudio

El sistema del Lago de Maracaibo está ubicado en la zona nor-occidental de Venezuela, en el

Estado Zulia, aproximadamente entre 8º22’y 11º51’de altitud norte y entre los 70º30’y 73º24’de

longitud oeste. Posee cerca de 13.820 Km2 y una gran riqueza petrolífera en donde se extrae la

mayor parte de la producción de crudo del país (González, 2007). El sistema se ha dividido en

cuatro zonas bien delimitadas y diferenciadas, debido a sus características físico-geográficas,

estas son: El Lago, El Estrecho, La Bahía el Tablazo y El Golfo de Venezuela (Rodríguez, 2000).

(Fig. 2)

Figura 2. El Sistema del Lago de Maracaibo, estado

Zulia, Venezuela. (Villasmil; Mendoza, 2001)

La Bahía el Tablazo presenta una marcada forma rectangular con un largo de Oeste a este de

30 km y un ancho de Norte a Sur de 20 Km. Se encuentra ubicado entre los 10º 48' y los 11º el

Golfo de Venezuela, por lo cual es una típica área estuarina de aguas salobres, en la cual se

mezclan las aguas del golfo que penetran al lago con las dulces que salen de éste y del río Limón.

Situada entre el lago de Maracaibo y Es considerablemente más somera que el Estrecho, está

recorrida por un canal natural que forma un arco al este de la Isla de Pescadores, con profundidad

mínima de 5 m (Rodríguez, 2000)

30

El Estrecho, une al lago con la Bahía de El Tablazo, tiene un área de 480 Km2, con una

longitud máxima de 40 km de norte a sur y un ancho que varía entre los 6 y los 17 km. Está

situado entre los 10º y 27’ y los 10º y 48' de latitud norte y entre el 71º 29’ y los 71º 41’ de lon-

gitud oeste. La zona sublitoral está caracterizada por presentar dos franjas sublitorales de poca

profundidad, que bordean a una franja más angosta de 10 m de profundidad al oeste de la cual

corre el canal de navegación. La circulación de las aguas de esta área se ve influenciada

principalmente por el agua que entra o sale del lago, aunque los vientos también intervienen pero

debido a lo angosto de la zona su acción se ve limitada (Herman,1997).

El presente estudio se llevó a cabo en dos zonas diferentes del Sistema del Lago de Maracaibo

y son: La Bahía El Tablazo y El Estrecho del lago de Maracaibo. El muestreo de campo se realizó

horizontalmente en 5 estaciones enumeradas para cada zona de estudio. Para la Bahía el Tablazo

correspondió las estaciones del 0 al 4 y para el Estrecho del Lago de Maracaibo las estaciones del

5 al 9. Estás fueron previamente establecidas con ayuda de un Sistema de Ubicación Geográfica

(GPS) y tomada como punto de referencia algunos lugares específicos, los cuales se indican en la

figura 3. Se realizaron muestreos mensuales, durante el periodo correspondiente de Enero a

Diciembre del año 2009.

Figura 3. Imagen satelital de la Bahía El Tablazo y Estrecho del Lago de

Maracaibo- estado Zulia. Distribución horizontal de las zonas de muestreos

y estaciones. Tomado de Google Eart. http//www.googleearth.com

2.- Recolección de las muestras abióticas

31

2.1.- Parámetros fisicoquímicos

Se determinó los parámetros temperatura, salinidad, oxígeno disuelto y transparencia en las

muestras de aguas, con el fin de conocer las condiciones ambientales donde se desarrollan las

bacterias. Las mediciones de estos parámetros se realizó in situ con ayuda de una sonda

multiparamétrica sumergible marca Horiba para el caso de temperatura, salinidad y oxígeno

disuelto.

Para los parámetros como transparencia y profundidad fueron medidos directamente al agua,

donde se midió la transparencia con un disco de Secchi de 30cm2 de diámetro con dos colores

pintados e intercalados, sujetos a una cuerda aproximadamente de 50 m.

Para la profundidad se utilizó un ancla de hierro y una cuerda con una medida aproximada de

30 m. Estas longitudes fueron medidas con una cinta plástica, los datos fueron anotados en

libretas de campo con un lápiz grafito y fueron enumerados de acuerdo a cada estación.

2.2.- Nutrientes

Se tomaron submuestras de 500 ml sin filtrar, para el análisis de los nutrientes: nitritos,

nitratos, Ortofosfatos y fósforo total. Se almacenaron en una cava con hielo hasta su traslado al

laboratorio Ambiental en el Departamento de Ingeniería Sanitaria y Ambiental (DISA), donde el

análisis se realizó, a través del método estándar APHA y col, (1998).

La determinación de cada nutriente se realizaron a través de los siguientes procedimientos:

método colorimétrico reducción de Cadmio para nitrito, método colorimétrico NED-

Dihidrocloruro y Sulfanilamida para el nitrato, método colorimétrico ácido ascórbico con previa

digestión con persulfato para fósforo total y el método colorimétrico ácido ascórbico para

ortofosfato.

3.-Recolección de las Muestras Bióticas

32

3.1.-Bacterioplancton

Para la recolección de bacterias se tomaron muestras de agua de la Bahía y el Estrecho en las

10estaciones (repetido) a nivel de superficie, mediante un envase plástico de aproximadamente 1

L de capacidad, directamente del agua sin filtrar.

A partir de esta muestra se tomaron submuestras de 10 ml en un vial para el contaje

bacteriano la cual inmediatamente se fijó con formaldehído hasta obtener una concentración final

de 2%.

3.2.- Nanoflagelados Heterótrofos

Para la recolección de nanoflagelados heterótrofos, se tomaron muestras de agua de la Bahía

y el Estrecho en las 10estaciones (repetido) a nivel de superficie, mediante un envase plástico de

aproximadamente 1 L de capacidad, directamente del agua sin filtrar.

Las muestras fueron tomadas del recipiente que contenía 1 litros de agua inicial, a través de

viales de 25 ml de capacidad con tapas. Seguidamente se tomó una submuestras 10 ml de agua y

se fijó con 10 ml de formalina, obteniéndose así 20 ml de muestra a una concentración final de

2%.

3.3.- Ciliados y rotíferos

Se tomaron 15 litros de agua en recipientes plásticos de 18 litros de capacidad directamente de

la superficie (0 m) y sin filtrar. Seguidamente se recolecto una submuestra de 500 ml para el

estudio de los protozoarios (ciliados) y rotíferos en envases plásticos de polietileno con tapa de

rosca (previamente lavados y rotulados con fecha y número de la estación) agregando

inmediatamente 8 ml de lugol y 12 ml aprox. de formalina al 2%.. Las muestras fueron colocadas

cava plástica con hielo para su traslado al laboratorio donde se refrigeraron a 4ºC por 48 horas o

hasta el momento de su análisis.

33

4.- Análisis de Factores Bióticos

4.1.- Abundancia de bacterioplancton

Se tomó una alícuota de 1ml a partir de las muestras de 10 ml, el cual fue filtrado con ayuda

de un filtro nucleopore de policarbonato negro (diámetro: 25 mm, tamaño de poro: 0,2μm), al

vacío sin exceder los 5 KPa (Kepner y Pratt, 1984). Debajo del filtro de policarbonato negro se

colocó un filtro de Backup (diámetro: 25 mm, tamaño de poro: 2 1/4μm) para promover la

dispersión homogénea de la muestra sobre el filtro de policarbonato negro (Kepner y Pratt,

1994). La muestra se lavó con 2 ml de agua estéril aproximadamente.

Posteriormente, las muestras fueron coloreadas con un 1 ml Naranja de Acridina (5 μg/ml) y

se dejó reposar por 2 min, pasado el tiempo se filtró completamente al vacío, se lavó con 2 ml de

agua estéril (2 veces).El filtro se removió con ayuda de una pinza de punta fina para así no dañar

la membrana y se colocó en un portaobjeto humedecido con aceite de inmersión y, para finalizar,

se agregó una gota de aceite de inmersión entre la membrana y el cubre objetos para observarse

inmediatamente al microscopio.

Las muestras se observaron, bajo inmersión utilizando un microscopio (Olympus CH2) con un

sistema de epifluorescencia y cámara digital incorporada, bajo luz azul, se identificaron y

contaron las bacterias. Para ello, se consideró el número de bacterias presentes en la rejilla

(campo) hasta enumerarse un mínimo de 20 campos por muestra (Kirchman, 1993).

Cálculos del número de bacterias en una muestra

Donde:

N= Número de bacterias totales en la muestra

n= Número promedio de bacterias contadas en una unidad (cuadrito, línea, rejilla, campo)

S= Superfície de filtro

P= Área contada

filtradovolumen

dilucionx

p

sxpromedion )(

34

4.2.- Biovolumen y Biomasa del Bacterioplancton

Para la obtención del volumen de cada morfotipo de bacteria, éstas fueron asemejadas a

esferas (coco) y cilindros (bastones), utilizando la fórmula del volumen de estas figuras

geométricas (Bratback y Dundas, 1984). De esta manera, se tiene que:

Biovolumen de los cocos: V= 1/6. π . d3

Donde:

d= Diámetro

π= 3,1416

Biovolumen de los Bastones: V= 1/4. π . d2 . h + 1/6.π.d³

Donde:

π= 3,1416

d= Diámetro

h= Altura

Para estimar el biovolumen se medieron 20 organismos por muestras empleando un

micrómetro del ocular y la platina. Se consideraron las medidas de diámetro y longitud para los

morfotipo bastones y solo diámetro para los morfotipos de cocos. Finalmente, el biovolumen se

calculó multiplicando los números de células contadas por microscopía por el volumen de las

células (Bratback y Dundas, 1984).

La biomasa se determinó en forma separada para cada grupo, expresándolo en gramos de

carbono por mililitro, por lo cual fue necesario transformar los biovolúmenes (μm3

cel-1

)

obtenido, en carbono celular. Basándose en el uso del factor de conversión de carbono que indica

que 1 μm3 equivale a 2,2.10

-10 mgC μm

3 (Bratback y Dundas, 1984)

.4.3.- Abundancia de Nanoflagelados

35

Para determinar la abundancia de los nanoflagelados, se tomó una alícuota de 5ml de la

muestra, éstas a su vez fueron filtradas con un filtro nucleopore de policarbonato negro

(diámetro: 25 mm, tamaño de poro: 1μm), al vacío sin exceder los 5 KPa (Blöem y col., 1986).

Debajo del filtro de policarbonato negro se colocó un filtro Millipore (diámetro: 25 mm, tamaño

de poro: 0,45μm) para promover la dispersión uniforme de la muestra sobre el filtro de

policarbonato negro (Caron, 1983).

El filtro se lavó tres veces con 2 ml de una solución buffer de Trizma 0,1M (pH 4.0). Para la

preparación del buffer se diluyó 15,76 g de Trizma en 1L de agua destilada estéril. Luego se tiñó

con 2 gotas de solución de Primulina (63 mg/L) y se dejó reposar por 5 minutos. Posteriormente,

la muestra fue filtrada en su totalidad por medio de un sistema de filtración al vacío, luego el

filtro fue lavado tres veces con 2 ml del buffer Trizma (Blöem y col., 1986), la membrana fue

removida y colocada sobre un portaobjeto con una fina capa de aceite de inmersión (Cargille

tipoB), se agregó una gota de aceite de inmersión entre el filtro y el cubreobjeto.

Se examinaron las muestras, bajo inmersión utilizando un microscopio (Olympus CH2) con un

sistema de epifluorescencia y cámara digital incorporada al microscopio, a través del objetivo

100x y bajo luz azul se contaron los nanoflagelados. Para esto, fueron contados 25 campos por

filtros (Blöem y col., 1986). Posteriormente, el número promedio de células por campo observado

fue convertido a organismos por mililitros por conocimiento de volumen de la muestra (x 0,5

debido a la dilución durante la preservación), el área del campo de observación y el área del filtro

cubierta por la muestra, utilizando la siguiente ecuación (Caron, 1983):

# de células x ml= [(# de células/campos) (área analizada/área de campos)]

[(0,5) (volumen de la muestra)]

4.4.- Abundancia de Ciliados y Rotíferos

Las muestras fueron agregadas en cilindros graduados de 1000 ml manteniéndose estables por

48 horas o hasta que se completó la sedimentación el microzooplancton y el mesozooplancton se

asentó en el fondo y se descartó el sobrenadante (400ml) con ayuda de una manguera y un envase

plástico, utilizando el resto (100ml) para la estimación de ciliados y rotíferos. Seguidamente, se

extrajo una submuestras de 1 ml, con ayuda de una pipeta de Hensel–Stempel (1ml) y ésta se

36

trasfirió inmediatamente a la cámara de conteo de (Sedgwick-Rafter), donde se contaron 3

cámaras de 1 ml por cada muestra, con ayuda de un microscopio óptico Motic (BA400) a (40x y

100x) (Bloem y col., 1986). La abundancia de las especies se expresó como número de

organismos por litros.

5.- Análisis de los datos

Los datos obtenidos de abundancia y biomasa del bacterioplancton, la abundancia de

nanoflagelados, ciliados y rotíferos (factores bióticos), así como los datos fisicoquímicos y de

nutrientes (factores abióticos) recolectados en in situ, fueron analizados estadísticamente y

graficados mediante software SPSS 19.

Se realizó unos análisis de Correlación Simple (Pearson) entre los factores bióticos y

abióticos, mencionados anteriormente; para establecerse la relación con respecto a la abundancia

y biomasa del bacterioplancton en muestras de agua de la Bahía El Tablazo y estrecho del Lago

de Maracaibo. Finalmente se realizaron comparaciones mediante la Prueba T Student para los

factores bióticos y abióticos de las muestras de agua de la Bahía El Tablazo y Estrecho del Lago

de bióticos y abióticos de las muestras de agua de la Bahía El Tablazo y Estrecho del Lago de

Maracaibo.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

1.- Variables Fisicoquímicos

1.1.-Temperatura

En la Bahía El Tablazo la temperatura del agua varió entre 22 y 32 °C, con una temperatura

promedio de 28,47±2,31 °C durante los doce meses de muestreo (Fig.4a). Los valores mayores de

temperatura se registraron durante el estudio en la estación 4 y el menor valor en la estación 0

(Fig.4b). Para el Estrecho de Maracaibo la temperatura del osciló entre 26 °C y 34 °C, con una

temperatura promedio de 29,69±1,80°C durante los doce (12) meses de muestreo (Fig.4a). Los

valores mayores de temperatura se registraron durante el estudio en la estación 9 y el menor

valor en la estación 5 (Fig.4b).

Figura. 4a. Variaciones de Temperatura mensual en Bahía El

Tablazo y Estrecho del Lago de Maracaibo. (Caicedo, 2009)

Figura. 4b. Valores de Temperatura por estación en Bahía El Tablazo y

Estrecho del Lago de Maracaibo. (Caicedo, 2009)

37

En ambas zonas de estudio se encontraron diferencias significativas (t= -7,125, P= 0,002). Los

valores de temperatura fueron altos en las estaciones pertenecientes al Estrecho, que en Bahía; es

posibles que las variaciones de temperatura entre las estaciones este asociadas a la diferencia de

hora en que fueron recolectadas las muestras. No obstante, las variaciones observadas en

temperatura durante todo el período de muestreo en ambas zonas de estudio, fueron mínimas, lo

que se atribuye a que el sistema del Lago de Maracaibo se encuentra ubicado en una zona tropical

donde la temperatura se mantiene relativamente constante en el curso del año (Roldán y Ramírez,

2008).

Wetzel (2001) señala que los ecosistemas acuáticos tropicales, las temperaturas tienden a

sufrir pocas variaciones y, debido a que la temperatura se mantiene relativamente alta durante

todo el año, la columna de agua tiende a ser muy estable. Según Siqueira, y col, (2003) esas

oscilaciones observadas en aguas superficiales están sujetas a las influencia de las condiciones

climáticas de la región, así como acción de las corrientes y vientos.

Rodríguez (2002) presentó valores de temperatura similares a los obtenidos en este estudio,

donde observó que la temperatura del agua en el Sistema del lago de Maracaibo ocurre pequeña

variaciones diarias, estacionales y verticales.

1.2.- Salinidad

En la Bahía El Tablazo la salinidad del agua fluctuó entre 4 UPS y 12 UPS, con una salinidad

promedio de 8,40 ± 2,31 UPS durante los doce meses de muestreo (Fig.5a). Los valores mayores

de salinidad se registraron durante el estudio se registraron en la estación 3 y el menor valor en la

estación 4 (Fig.5b). Para el Estrecho de Maracaibo la salinidad del agua fluctuó la entre 3 UPS y

12 UPS, con una salinidad promedio de 5,49 UPS y una desviacion estándar 2,16 durante los

doce (12) meses de muestreo (Fig.5a). Los valores mayores de salinidad se registraron durante el

estudio se registraron en la estación 5 y el menor valor en la estación 8 (Fig.5b).

Los valores de salinidad en las estaciones pertenecientes a la Bahía el Tablazo mostraron ser

mayores que en el Estrecho del Lago de Maracaibo, encontrándose diferencias significativas

38

entre ambas zonas (t= -3,045, P=0,002). Esto puede atribuirse a que la salinidad en la Bahía

muestra cambios causados por el intercambio de la salinidad del golfo de Venezuela, producidos

por las mareas dominantes, y además, debido a las variaciones anuales de precipitación y

escorrentía terrestre, afectando sensiblemente la salinidad de esta agua. Para el Estrecho del Lago

de Maracaibo la salinidad fluctúa de forma marcada debido a las precipitaciones sobre la cuenca

del lago (Rodríguez, 2002). Adicionalmente, Esclapés y col., (1997) y Febres y Masciangioli

(2000), demostraron la tendencia de la distribución de la salinidad en las zonas del Estrecho y

Bahía, siendo la dinámica de las mareas la responsable del intercambio de agua dulce y salada en

dichas zonas.

Figura. 5a. Variaciones de Salinidad mensual en Bahía El Tablazo

y Estrecho del Lago de Maracaibo. (Caicedo, 2009)

Figura. 5b. Valores de Salinidad estacional en Bahía El Tablazo y Estrecho

del Lago de Maracaibo. (Caicedo, 2009)

39

1.3.- Transparencia

En la Bahía El Tablazo los valores de transparencia varió entre 0,26 m y 1,31 m, con un

promedio de 0,71 m y una desviacion estándar 0,24 durante los doce meses de muestreo (Fig. 6a)

Los valores mayores de transparencias se registraron durante el estudio en la estación 4 y el

menor valor en la estación 0 (Fig.6b). Para el Estrecho de Maracaibo la transparencia osciló

entre0,7 m y 1,82 m, con un promedio de 1,11 ± 0,19 m durante los doce meses de muestreo

(Fig.6a).Los valores mayores de transparencia durante el estudio se registraron en la estación 9 y

el menor valor en la estación 5 (Fig.6b)

Figura. 6a. Variaciones de Transparencia mensual en Bahía El Tablazo


Figura. 6b. Valores de Transparencia estacional en Bahía El Tablazo y Estrecho

del Lago de Maracaibo. (Caicedo, 2009)

40

Los valores de transparencia para las estaciones del Estrecho del Lago de Maracaibo

mostraron ser mayor que en la Bahía el tablazo durante todo el estudio, encontrándose diferencias

significativas entre ambas zonas (t=-10,057, P= 0,002). Esto pude deberse a que las estaciones

pertenecientes a la Bahía presentan menor profundidad y, consecuentemente, mayor turbidez

causada por la resuspensión de sedimentos; mientras que en el Estrecho la profundidad es mayor

y por ende la turbidez es menor (Wetzel, 2001). El oleaje generado por los vientos alisios que

soplan del noreste, puede provocar la turbidez del agua en las zonas de menor profundad,

generando mayor cantidad de sólidos suspendidos y, por lo tanto, la disminución de la

transparencia (Rodríguez, 2000).

1.4.- Oxígeno disuelto

En la Bahía El Tablazo los valores de oxígeno disuelto oscilaron entre 4,42 y 6,58 mg/l, con

un promedio de 5,48 mg/l durante los doce meses de muestreo (Fig.7a). Los valores mayores de

oxígeno disuelto se registraron en la estación 0 y el menor valor en la estación 4 (Fig.7b). Para el

Estrecho del Lago de Maracaibo el oxígeno disuelto oscilaron la entre 5,3 y 7,3 mg/l, con un

promedio de 6,34 mg/l durante los doce (12) meses de muestreo (Fig.7a). Los valores mayores de

oxígeno disuelto durante el estudio se registraron en la estación 6 y el menor valor en la estación

5 (Fig.7b).

Figura. 7a. Variaciones de Oxígeno disuelto mensual en Bahía El Tablazo


41

Figura. 7b. Valores de Oxígeno disuelto estacional en Bahía El Tablazo y


Los valores de oxígeno disuelto para las estaciones del Estrecho del Lago de Maracaibo y

Bahía El Tablazo no mostraron diferencias significativas (t= -1,3476 P= 0,180). Las

concentraciones de oxígeno disuelto presentaron valores por encima del limite de 4,0 mg/l,

establecido para el desarrollo adecuado de diversos organismos para la vida acuática y para la

oxidación química y bioquímica del material orgánico e inorgánico (Avila,2009).

1.5.- Profundidad

En la Bahía El Tablazo los valores de profundidad oscilaron entre 1,08 m y 4,22 m, con un

promedio de 2,32 m y una desviacion estándar 0,56 durante los doce (12) meses de muestreo

(Fig.8a). Los valores altos de profundidad se registraron durante el estudio en la estación 3 y el

menor valor en la estación 0 (Fig8b). El Estrecho del lago de Maracaibo los valores de

profundidad oscilaron la entre 1,5 m y 13,15 m, con un promedio de 8,64 m durante los doce (12)

meses de muestreo (Fig.8a). Los valores altos de profundidad durante el estudio se registraron en

la estación 9 y el menor valor en la estación 5 (Fig.8b).

Según lo obtenido por la prueba T-student existe diferencias significativas entre ambas zonas

(t= -22,199 p = 0,002). La Bahía El Tablazo es considerablemente más somera que el Estrecho,

con profundidades mínimas de 5m de acuerdo a lo indicado por Rodríguez (2002).

42

Figura. 8a. Variaciones de Profundidad mensual en Bahía El Tablazo


Figura. 8b. Valores de Profundidad estacional en Bahía El Tablazo y


2.- Nutirentes

2.1.- Nitrito

En la Bahía El Tablazo el nitrito del agua se encontró entre 0,008 y 0,047 mg/l, con un

promedio de 0,029 mg/l durante los doce meses de muestreos (Fig. 9a). Los valores mayores de

nitrito se registraron durante el estudio en la estación 3 y el menor valor para la estación 0 (Fig.

9b). El Estrecho de Maracaibo el nitrito del agua osciló entre 0,022 y 0,049 mg/l, con un

43

promedio de 0,032 mg/l durante los doce (12) meses de muestreo (Fig.9a). Los valores mayores

de nitrito se registraron durante el estudio en la estación 7 y el menor valor en la estación 6

(Fig.9b).

Figura. 9a. Variaciones de Nitrito mensual en Bahía El Tablazo y


Figura. 9b. Valores de Nitrito estacional en Bahía El Tablazo y


Entre ambas zonas de estudio no se encontró diferencias significativas (t = -0,620, P = 0,536)

con respecto al nitrito. Rodríguez (2000), señala que los valores de nitrito en aguas superficiales

para Estrecho y Bahía son relativamente bajos y muy uniformes; los valores altos se registraron

durante la estación de lluviosa.

Los nitritos en el agua se producen por la actividad bacteriana ejercida sobre el amonio y

nitrógeno orgánico, pero usualmente no se encuentran en concentraciones altas debido a su rápida

oxidación a nitrato (Roldan y Ramírez, 2008).

44

2.2.- Nitrato

En la Bahía El Tablazo el nitrato del agua varió entre 0,001 y 0,165 mg/l, con un promedio de

0,042 mg/l durante los doce meses de muestreo (Fig.10a). Los valores mayores de nitrato se

registraron durante el estudio en la estación 0 y el menor valor en la estación 1 (Fig.10b). El

Estrecho de Maracaibo el nitrato del agua osciló entre 0,003 y 0,132 mg/l, con un promedio de

0,037 mg/l durante los doce (12) meses de muestreo (Fig.10a). Los valores mayores de nitrato se

registraron durante el estudio en la estación 7 y el menor valor en la estación 9 (Fig.10b).

Figura. 10a.Variaciones de Nitrato Mensual en Bahía El Tablazo y


Figura. 10b. Valores de Nitrato por Estación en Bahía El Tablazo y


Entre ambas zonas de estudio no se encontraron diferencias significativas (t = 0,584, P =

0,560) con respecto al nitrato. El incremento de las precipitaciones determina el transporte de

45

nutrientes, especialmente los fosfatos y compuestos de nitrógeno en forma de nitratos en grandes

cantidades, desde las cuencas de los ríos afluentes del lago, producto de las actividades

agropecuarias, camaroneras, industriales y urbanas (fuentes puntuales) que se desarrollan en ellas

(Herrera y col. 2004).

La concentración de nitratos puede aumentar por el vertimiento de contaminantes domésticos

e industriales y de la actividad agrícola (Roldán y Ramírez, 2008).

2.3.- Fósforo Total

En la Bahía El Tablazo el fósforo total del agua fluctuó entre 0,054 y 1,502 mg/l, con un

promedio de 0,556 mg/l durante los doce (12) meses de muestreo (Fig.11a). Los valores mayores

de fósforo total se registraron durante el estudio en la estación 1 y el menor valor en la estación 4

(Fig.11b). En el Estrecho de Maracaibo el fósforo total del agua osciló entre 0,227y 1,200 mg/l,

con un promedio de 0,767 mg/l y una desviacion estándar 0,963 durante los doce (12) meses de

muestreo (Fig.11a). Los valores mayores de fósforo total se registraron durante el estudio en la

estación 8 y el menor valor en la estación 6 (Fig.11b).

Figura. 11a. Variaciones de Fósforo Total Mensual en Bahía El

Tablazo y Estrecho del Lago de Maracaibo. (Caicedo, 2009)

46

Figura.11b. Valores de Fósforo Total por Estación en Bahía El Tablazo y


Entre ambas zonas de estudio no se encontraron diferencias significativas (t = -1,308, P=

0,194) con respecto al fósforo total. El fósforo es el elemento que desempeña el papel más

importante en el metabolismo biológico. En comparación con los demás nutrientes, es el menos

abundante y al mismo tiempo, es el factor más limitante en la productividad primaria (Roldán y

Ramírez, 2008).

2.4.- Ortofosfatos

En la Bahía El Tablazo el ortofosfato del agua osciló entre 0,004 y 0,312 mg/l, con un

promedio de 0,041 mg/l durante los doce meses de muestreo (Fig.12a). Los valores mayores de

Ortofosfato se registraron durante el estudio en la estación 3 y el menor valor en la estación 2

(Fig.12b).

Figura. 12a. Variaciones de Ortofosfato Mensual en Bahía El Tablazo


47

Para el Estrecho de Maracaibo el ortofosfato del agua osciló entre 0,011 y 0,711 mg/l, con un

promedio de 0,056 mg/l y una desviacion estándar 0,121 durante los doce (12) meses de muestreo

(Fig.12a). Los valores mayores de Ortofosfato nitrato se registraron durante el estudio en la

estación 6 y el menor valor en la estación 5 (Fig.12b).

Figura.12b. Valores de Ortofosfato por Estación en Bahía El Tablazo y


Entre ambas zonas de estudio no se encontró diferencias significativas (t = -0,680, P = 0,498)

con respecto al ortofosfato. La presencia de ortofosfato, está relacionada el metabolismo de las

plantas y fitoplancton, por lo que el ortofosfato se consume más rápidamente; esto trae como

consecuencia que su concentración sea muy baja en lagos tropicales (Roldán y Ramírez, 2008).

3.- Abundancia y Biomasa del Bacterioplancton

3.1.- Abundancia

La abundancia de bacterioplancton en las aguas superficiales de Bahía el Tablazo presentó un

promedio de 1,77x109 cel/l, con un máximo 3,22x10

9 cel/l y un mínimo de 7,51 x10

8 cel/l durante

los doce meses de muestreo. En los meses de Junio y Septiembre se observaron los valores

máximos de bacterioplancton 2,62 x109 cel/l y 3,22 x10

9 cel/l; mientras que los recuentos más

bajos se observaron durante el mes de Enero y Octubre 7,51 x108 cel/l y 8,70 x108 cel/l

respectivamente (Fig.13a). Para la estación 0 se encontraron los valores más altos de

48

bacterioplancton y los más bajos en la estación 4 (Fig. 13b).

Para el Estrecho de l Lago de Maracaibo, la abundancia de bacterioplancton presentó un

promedio de 1,33x109 cel/l, con un máximo de 2,15x10

9 cel/l y un mínimo 5,09x10

9 cel/l,

durante los doce meses de muestreo (Fig. 13a). En los meses de marzo y junio se observaron los

valores máximos de bacterioplancton 2,01 x109 y 2,15x10

9 cel/l respectivamente, mientras que

los recuentos más bajos se observaron durante el mes de octubre y diciembre 5,09x108 cel/l y

8,08 x108 cel/l. Para la estación 7 se encontró los valores altos de bacterioplancton y los bajos en

la estación 9(Fig.13b)

Figura. 13a. Variaciones de Abundancia de Bacterioplancton mensual

en Bahía El Tablazo y Estrecho del Lago de Maracaibo. (Caicedo, 2009)

Figura. 13b. Valores de Abundancia de Bacterioplancton por Estación en

Bahía El Tablazo y Estrecho del Lago de Maracaibo. (Caicedo, 2009)

49

Los valores de abundancia de ambas zonas de estudio fueron similares a los encontrados en El

Amazonas Brasilero por Wissmar y col. (1991), donde registraron abundancias bacterianas en

diferentes ecosistemas del Amazonas que oscilan entre 9 x108cel/l y 1,1 x10

10cél/L; Sommaruga

(1995) en el lago Rodo de Uruguay, encontró una abundancia bacteriana que fluctuó entre

1,5X109

cel/l y 2,0X1010

cel/l y Pinilla (2007) en el lago Boa (Colombia) indica promedios que

fluctuaron entre 4,1 x 109

y 1,4 x 1010

cel/l. En otros sistemas acuáticos de diferente condición

trófica, se encontró valores de bacterias alrededor de 6 x108a 1 x10

10cel/l (Cole y Pace, 1995;

Mariazzi y col., 1998; Zingel, 1999 y Castillo y col., 2004), semejantes a los obtenidos en este

estudio.

Los recuentos de bacterias resultaron ser elevados en comparación a los obtenidos por Dupontt

(2003) y Rincón y col. (2007) para la zona litoral del Lago de Maracaibo (entre 6,5 - 6,7 x 105

cel x mL-1

). Por otra parte, Abarzúa y col., (1995) y Miranda (2009) reportan también valores

bajos de bacterias en el Golfo de Arauco, Chile (3,4 x 107 cel/l) y en el río Amazonas, Brasil

(9,18 x 105cel/l a 1,85x 10

6cel/l) respectivamente. Los promedios de abundancia de bacterias

presentaron diferencias significativas (t = -18,524, P˂ 0,05), prevaleciendo los valores altos en la

Bahía.

Los morfotipos de bacterias observados en la Bahía durante la investigación corresponden a la

forma cocos con un promedio de 1,11 x109 cel/l y bastones con un promedio 6,67 x10

8 cel/l,

predominando los cocos durante el estudio (Fig. 13c). Para el Estrecho del Lago de Maracaibo los

morfotipos de bacterias están representados también por las formas cocos y bastones con un

promedio de 8,32 x108 cel/l y 4,97 x10

8 cel/l respectivamente; encontrándose un predominio del

morfotipo coco, coincidiendo a lo obtenido en el área Bahía el Tablazo (Fig.14d).

Esto valores obtenidos este estudio concuerda con los resultados encontrados en Bahía de

Biscay por Artigas (1998), en un estuario del Amazonas, por Chicheportiche (2007) y Rincón y

col., (2007) en la zona litoral y pelágica de la Costa Oriental del Lago de Maracaibo. Es probable

que con los cambios fisicoquímicas que ha experimentado el Lago de Maracaibo en los últimos

años, haya condicionado a la aparición dominante de un morfotipo bacteriano en particular. Es

conocido que los cocos tienden a ser más resistentes a ciertas condiciones como la presión

50

osmótica elevada y la desecación, que las formas bacilares (Rincon y col., 2007; Madigan y col.

2004).

Figura. 13c. Variaciones de Morfotipos Cocos y Bastones Mensual

en Bahía El Tablazo. (Caicedo, 2009)

Figura. 13d. Variaciones de Bacterias Libres y Adheridas Mensual

en Estrecho del Lago de Maracaibo. (Caicedo, 2009)

Barragán y col. (2009) indicaron una dominancia de células bacterianas pequeñas en la Bahía

de Gaira, especialmente durante el período seco, que pudo ser consecuencia de la limitación por

nutrientes orgánicos (COD), argumento que se apoya en la observación frecuente de células de

forma esférica durante todo el período de muestreo. Cuando los procariotas crecen en ambientes

sin limitación por nutrientes orgánicos, aparecen células de mayor volumen y si están limitadas

por nutrientes inorgánicos aparecen formas alargadas, pero cuando están limitadas por carbono,

51

se presentan tamaños mas pequeños (Vrede y col., 2002; Rancy, 2004).

No obstante, la bacteriovoría es otro factor que afecta la distribución de tamaños y biomasa de

la comunidad bacteriana, cuando el control por depredación es más importante que el sustrato

disponible, la comunidad bacteriana puede favorecer la presencia de una mayor abundancia de

células más pequeñas y activas (Psenner y Sommaruga, 1992; Hahn y Hofle, 2001). Algunas

bacterias pueden mostrar una absoluta resistencia contra los depredadores, por ejemplo, las

grandes bacterias filamentosas, y las que se agrupan en microcolonias. Mientras que otras pueden

ser susceptibles, tales como las unicelulares o de tamaño reducido, obteniéndose así una relativa

resistencia (Hahn y Hofle, 2001). De esta manera, el consumo de bacterias por depredadores

puede cambiar el tamaño de las células y la composición de la comunidad bacteriana.

Por otra parte, durante el estudio se encontraron un promedio de bacterias libres de 1,29 x109

cel/l y 4,81 x108 cel/l para bacterias adheridas donde predominaron las bacterias libres sobre las

adheridas (Fig.13e) para La Bahía El Tablazo; mientras que para el Estrecho del Lago de

Maracaibo el número de bacterias libres promedio fue de 9,05 x108 cel/l y 4,24 x10

8 cel/l para

bacterias adheridas donde prevalecieron de nuevo las bacterias libres sobre las adheridas (Fig.

13f). Cabe destacar que los morfotipos cocos fueron los más abundantes en la abundancia de

bacterias libres y adheridas para ambas zonas de estudio.

Figura. 13e. Variaciones de Bacterias Libres y Adheridas

Mensual en Bahía El Tablazo. (Caicedo, 2009)

52

Figura. 13f. Variaciones de Bacterias Libres y Adheridas

Mensual en Estrecho del Lago de Maracaibo. (Caicedo, 2009)

El porcentaje de bacterias adheridas fue menor (27 a 32%) que las bacterias libres (62 a 63%),

resultados semejantes a los encontrados por Artigas (1998) en un estuario de Gironde y Miranda

(2009) en estuario del Amazonas, donde aproximadamente el 30% de las bacterias eran adheridas

y más del 60% eran libres. Las bacterias adheridas no pueden ser consideradas ecológicamente

insignificantes en el bacterioplancton pues cumplen diversas funciones: tienen una contribución

relevante para la biomasa total de bacteria; funcionabilidad en ambientes diferentes a las bacterias

libres; aumenta la calidad nutricional de las partículas y son importantes fuentes alimenticias para

otros organismos mayores del plancton, cuando son consumidas directamente.

3.2.- Biomasa

En la Bahía El Tablazo, la biomasa bacteriana varió entre 1,48x101 a 1,73 x10

2 µg C/ l, con

promedio de 8,09 x101 µg C/l durante todo el estudio. Durante los meses julio y septiembre se

registraron los valores máximos de biomasa bacteriana 1,45x102µg C/l y 1,73x10

2µg C/l

respectivamente; mientras que los valores mínimos se observaron durante los meses de marzo y

abril con 1,48x101 µg C/l y 2,01x10

1µg C/l. (Fig. 14a). Para la estación 0 se encontraron los

valores más alto de biomasa de bacterioplancton y los más bajos en la estación 3 (Fig. 14b). En el

Estrecho del lago la Biomasa bacteriana total presentó un promedio de 7,58 x101 µg C/l, con

máximo de 1,54x102 µg C/l y un mínimo de 1,32x10

1 µg C/l, durante los eses de muestreo.

53

En los meses de junio y julio se observaron los valores más altos de biomasa bacteriana

1,54x102 µg C/l y 1,36x10

2 µg C/l respectivamente, mientras que los valores de biomasa más

bajos se observaron en el mes de marzo con 1,32x101 µg C/l (Fig. 14a). Para la estación 7 se

encontraron los valores alto de recuento de bacterioplancton y los bajos en la estación 9 (Fig.

14b).

Figura. 14a. Variaciones de Biomasa de Bacterioplancton Mensual en Bahía

El Tablazo y El Estrecho del Lago de Maracaibo. (Caicedo, 2009)

Figura.14b. Valores de Biomasa de Bacterioplancton Por Estación en Bahía

El Tablazo y El Estrecho del lago de Maracaibo. (Caicedo, 2009)

54

Los valores de biomasa son similares a los señalados por Araújo (2004) en un sistema lagunar

en Brasil donde fluctuó entre 123 a 269 μg C/l y Bojanic y col., (2006), en la zona eutrófica de la

bahía de Kastela (21,04 a 78,93 μg C/l). Sin embargo, Barragán y col (2009) reportaron que en

aguas superficiales de la Bahía de Gaira en Colombia, la biomasa bacteriana varió entre 0,88 y

3,21 μg C/l, valores bajos en comparación al de este estudio. Los valores de biomasa se vieron

afectados por la dinámica hidro-climática, donde la disponibilidad de nutrientes orgánicos,

limitan la comunidad bacteriana en la bahía de Gaira. De esta manera, variación hidro-climática,

podría afectarlos aportes de nutrientes al cambiar su cantidad, su disponibilidad y la capacidad de

las células para asimilarlos, una situación que finalmente generaría cambios en la producción

bacteriana (Church y col., 2000; La Ferla y col., 2005).

Las diferencias en las variaciones de abundancia y biomasa bacteriana entre ambas zonas de

muestreo fueron significativas (t = -18,524, P ˂ 0,001 y t = -13,942, P ˂ 0,001 respectivamente).

De esta manera, La Bahía El Tablazo presentó los valores más altos de abundancia y biomasa de

bacterias con respecto al Estrecho del Lago, lo que puede atribuirse a las variaciones en los

factores fisicoquímicos como salinidad, temperatura y transparencia que presentaron diferencias

significativas entre ambas zonas de muestreo, como se comentó anteriormente.

No todos los microorganismos pueden crecer y reproducirse bajo idénticas condiciones, cada

uno tiene su intervalo de tolerancia a las diferentes variables en que puede crecer y reproducirse.

Fuera de este intervalo, es posible que sobreviva, pero en condiciones estáticas relativas

conocidas como estado latente (Atlas y Bartha, 2002). Sin embargo, en la naturaleza las

condiciones ambientales que predominan son el resultado de la interacción de muchos factores, lo

que permite la coexistencia de diferentes comunidades al mismo tiempo y el predominio de un

grupo u otro, de acuerdo a las condiciones que prevalezcan en cada momento (Kirchman y

William, 2000).

No obstante, la limitación por nutrientes orgánica (COD) es otro factor que puede influir en

estas variaciones, debido a que las bacterias depende de la disponibilidad de sustratos orgánicos,

siendo un factor limitante y uno de los mecanismos de control más importantes de la producción

bacteriana (Eiler y col., 2003). Al ser incorporado permanece disponible y puede ser transferido

por consumo a los bacteríovoros y a partir de ellos ser exportado del sistema (Bratbak y col.,

55

1998; Thingstad, 2000). Además, la bacteriovoría (Pereira y col., 2005; Eskinazi-Santanna y

Björnberg, 2006) y la lisis viral (Fuhrman y Schwalbach., 2003; Lymer y col., 2008), han sido

sugeridas por varios estudios como factores importantes para la estructuración de las

comunidades de bacterioplancton.

4.- Abundancia de Nanoflagelados, Ciliados y Rotíferos

4.1- Nanoflagelados

La abundancia de nanoflagelados presentó un promedio de 8,65 x105 orgl/l en las aguas

superficiales de Bahía el Tablazo, durante el periodo de estudio. Los valores máximos de

nanoflagelados se encontraron en el mes de abril con 1,91 x106 orgl/l; mientras que los valores

mínimos se observaron durante el mes de Febrero 3,20 x105 orgl/l (Fig.15a). Para la estación 2 se

encontraron los valores más altos de nanoflagelados y en la estación 3 los más bajos (Fig. 15b).

Figura. 15a. Variaciones de abundancia de Nanoflagelados mensual en

Bahía El Tablazo y El Estrecho del Lago de Maracaibo. (Caicedo, 2009)

En el Estrecho del Lago de Maracaibo, la abundancia de nanoflagelados mostró un promedio

de 7,29x105 orgl/l, durante el periodo de estudio. Los valores máximos de nanoflagelados se

encontraron para el período de Marzo con 2,00x106 orgl/l; mientras que los valores mínimos se

56

observaron durante el mes de Febrero 3,00x105 orgl/l (Fig.15b). En la estación 7 se encontraron

los valores mas alto de nanoflagelados y los mas bajos en la estación 5 (Fig. 15b).

Figura. 15b. Valores de abundancia de Nanoflagelados por Estación en Bahía


Los nanoflagelados mostraron diferencias significativas en su abundancia (t = -9,843 valor-P

˂ 0,05), en ambas área de estudios, prevaleciendo los valores más altos en la Bahía. Esto puede

deberse a que la Bahía, presentan bajas profundidades y por ende existe un mayor cantidad de

partículas en suspensión y disponibilidad de nutrientes orgánicos e inorgánicos, los cuales son

generados por el oleaje y escorrentías, las cuales sirven como alimento a las poblaciones de

bacterias, virus y fitoplancton, que a su vez sirven de alimento a nanoflagelados heterotróficos

(Simek y col., 1999). Por lo tanto al haber un incremento de recursos alimenticios puede

favorecer a que se generen mayores abundancias de nanoflagelados en estas estaciones (Rejas y

col., 2004; Pereira y col., 2005).

No obstante, las estaciones pertenecientes al Estrecho presentan mayor transparencia y los

nanoflagelados pueden ser vistos por el zooplancton y ser depredados más fácilmente, mientras

que las zonas mas turbias, pueden servir de refugio o resguardo para estas poblaciones (Gasol y

col., 1995). Varios estudios señalan que la temperatura, nutrientes y las condiciones tróficas del

sistema acuático influyen en la abundancia de estos organismos (Aeur y Arndt, 2001; Zhao y col.,

2003).

57

De esta forma, se obtuvo valores de nanoflagelados mayores a los indicados por Hall y col.

(2004) en aguas subtropicales en Nueva Zelanda (910x103 a 180x10

3 cel/l) y Eissler y col. (2010)

en la columna de agua de la Costa del Pacífico Sudamericano (0,02x103 a 0,6x10

3 cel/l).

Mientras que Dupuy y col. (2007) señalan valores mayores de abundancia de nanoflagelados a a

los obtenidos en este estudio (3,2x108 a 2,5x10

8 cel/l).

3.2.- Ciliados

En Bahía el Tablazo la abundancia de ciliados presentó un promedio de 6,55 x104 org/l,

convalores máximos para Febrero de 2,58 x104 orgl/l; mientras que los mínimos se observaron

durante los meses de Abril, Mayo y Septiembre 0,00 orgl/l (Fig.16a). En la estación 1 se

encontraron los valores más alto ciliados y en la estación 4 los más bajos (Fig. 16b). Para las

aguas superficiales del Estrecho del Lago de Maracaibo, la abundancia de ciliados mostró un

promedio de 1,37x104orgl/l, con valores máximos en Febrero con 3,96x10

6orgl/l; mientras que

los mínimos se observaron durante los meses Abril, Mayo y Septiembre 0,00 orgl/l (Fig.17a).

Para la estación 6, se encontraron los valores más alto de ciliados y los más bajos en la estación 9

(Fig. 17b).

Figura. 16a. Variaciones de Abundancia de Ciliados Mensual en Bahía


58

Figura. 16b. Valores de Abundancia Ciliados por Estación en Bahía El

Tablazo y El Estrecho del lago de Maracaibo . (Caicedo, 2009)

Los ciliados mostraron diferencias significativas entre ambas zonas de estudio (t = -5,183

valor-P ˂ 0,05), prevaleciendo mas en la Bahía El Tablazo que en el Estrecho del Lago. Esto

puede ser debido a que la Bahía El Tablazo son las que presentan menor profundidad y una gran

cantidad de partículas en suspensión, siendo la zona donde existen los requerimientos adecuados

para el desarrollo de bacterias, fitoplancton y nanoflagelados, los cuales sirven como fuente de

alimentación de los ciliados (García y Lara, 2001; Eskinazi-Santanna y Björnberg, 2006; Pereira

y col., 2005) lo cual favorece el crecimiento y reproducción de los ciliados y por ende un

aumento de su abundancia.

Los promedios de ciliados son bajos a lo señalado por Sommaruga (1995) y Hwang y Heath

(1997) para lagos eutróficos (5,5 y 4,52 x 105 cel/l) e hipereutróficos (9 a 2,15x105 cel /l)

tropicales y templados y Dupontt (2003) para la zona litoral del Lago de Maracaibo (2,44 a

2,76x106 cel/l). Sin embargo, los promedios de ciliados son similares a la obtenida por Rincón y

col. (2007) en la zona litoral de la costa oriental del Lago (2,58x105 cel/l).

3.3.- Rotíferos

Los rotíferos en la Bahía el Tablazo presentaron una abundancia promedio de 5,14E+00org/l, con

valores que se mantuvieron por debajo 1,00x101 orgl/l casi durante el periodo de muestreo

excepto para Mayo y Septiembre (Fig.17a). En la estación 3 se encontraron los valores más alto

59

rotíferos y los más bajos en la estación 0 (Fig. 17b). Con respecto al Estrecho del Lago, la

abundancia de rotíferos mostró un promedio de 1,02x101orgl/l, con valores máximos para el mes

de Septiembre con 2,00x106orgl/l; mientras que durante los de más meses no se encontraron estos

organismos (Fig.17a). Para la estación 7 se encontraron los valores más alto y los más bajos en la

estación 8 (Fig. 17b).

Figura. 17a. Variaciones de Abundancia de Rotíferos Mensual en Bahía


Figura. 17b. Valores de Abundancia Rotíferos por Estación en Bahía El

Tablazo y El Estrecho del lago de Maracaibo. (Caicedo, 2009)

60

La abundancia de rotíferos en ambas zonas de estudios fue relativamente baja, sin embargo

predominaron más en el Estrecho que la Bahía El Tablazo. Estas especies aunque pueden ser

encontradas en aguas estuarina o marinas (Theis, 2000), exhiben gran diversificación en agua

dulce pues su origen es dulceacuícolas (Roldan y Ramírez, 2008).

Estudios realizados han mostrado que existen pocas especies de rotíferos capaces de

toleraraguas salobres (Fontaneto y col., 2006, Zakaria y col., 2007; Medeiros y col., (2010), la

salinidad puede influenciar en la producción de huevos, en la eclosión y en la madurez de las

poblaciones de rotíferos (Sarma y col., 2005).No obstante, Ávila (2009) indicó que en las zonas

costeras del sistema de Lago de Maracaibo, los rotíferos representan el segundo grupo

zooplanctónicos más abundante ( 29,4%), siendo la costa de Mara y Maracaibo las zonas donde

mas predominan estos organismo.

5.- Relación de abundancia y biomasa bacterioplancton con factores abióticos

5.1- Bahía El Tablazo

Se encontró una correlación positiva y significativa entre la abundancia de bacterias con la

temperatura (r = 0,305 p=0,018), por lo que a medida que aumenta la temperatura aumenta la

abundancia de bacterioplancton en esta zona de muestreo. Los morfotipos bastones tanto libres

como adheridos mostraron esta correlación positiva con la temperatura (r = 0,316 p=0,014; r =

0,289 p=0,025), indicando que ellas se benefician con los aumentos de temperatura en

comparación a los morfotipos cocos. Dentro de los factores reguladores del crecimiento y la

fisiología de las bacterias marinas, el factor temperatura en particular ha sido estudiado por

seruna variable que determina potencialmente el crecimiento bacteriano (Pomeroy y Wiebe,

2001).

Existe evidencia de la interacción entre temperatura y la utilización del sustrato orgánico por

las bacterias heterotróficas, de acuerdo a los datos de campo de Pomeroy y Wiebe (2001), donde

se ha observado en el medio marino que generalmente las bacterias heterotróficas de ambientes

tropicales funcionan cerca de la temperatura óptima de asimilación y crecimiento y también en

61

ambientes templados por lo menos durante el verano. Sin embargo, para ambientes templados

durante invierno operan cerca de la temperatura de crecimiento nulo con excepción de episodios

con alta disponibilidad de sustrato (Pomeroy y Wiebe, 2001).

La temperatura de crecimiento puede afectar profundamente el estado fisiológico de las

bacterias y en respuesta a la variación de la temperatura, éstas alteran la síntesis de proteínas,

membranas y una variedad de otras estructuras celulares como resultado de adaptarse a las

nuevas condiciones ambientales (Bayles y col., 2000). Esto también ha sido reportado por otros

autores (Wouters y col., 1999; O’Connell y Thomashow, 2000, O’Connell y col., 2000), quiénes

concuerdan que las bacterias realizan complejas modificaciones estructurales y fisiológicas que

les favorezca mantener la fluidez de la membrana celular.

La biomasa presentó una correlación negativa con la transparencia (r = -0,316 p=0,014), a

medida que aumenta la transparencia disminuye la biomasa del bacterioplancton. Considerando

que esta zona presenta menor profundidad y, consecuentemente, mayor turbidez causada por la

resuspensión de sedimentos, es posible que sean poco visibles las bacterias por los

depredadores.Por otro lado, los resultados estadísticos señalaron que no hay relación de la

abundancia y biomasa del bacterioplancton en la Bahía El Tablazo con el resto de las variables

fisicoquímicas y nutrientes.

5.2.- Estrecho del Lago

Los análisis estadísticos mostraron una correlación positiva y significativa entre la abundancia

de bacterias con la salinidad (r = 0,039 p=0,008), por lo que a medida que aumenta la salinidad

aumenta la abundancia de bacterioplancton en el estrecho del Lago de Maracaibo. La salinidad en

esta zona de muestreo presenta cambios causados por las dinámicas de las mareas (responsables

del intercambio de agua dulce y salado en dicha zona), variaciones anuales de precipitaciones y

escorrentía terrestre, afectando sensiblemente la salinidad de estas aguas. (Esclapés y col., 2000).

Se encontró una correlación negativa entre la abundancia de bacterias con la transparencia

62

(r = -0,291 p=0,024). La biomasa también presento una correlación negativa con la transparencia

(r = -0,294 p=0,023). Dado a que esta zona de muestreo es mas profunda hay mayor

transparencia, y las bacterias son fáciles presa para los depredadores. Con respecto al resto de las

variables fisicoquímicas y nutrientes no presentaron relación para la abundancia y biomasa de

bacterioplancton.

A pesar que comúnmente se ha citado el fósforo y el nitrógeno como determinantes en la

dinámica del bacterioplancton en diferentes sistemas acuáticos (Farjalla, 2001; Muylaert y col.,

2002; Castillo y col., 2003), no se observó correlación significativa en este estudio. Posiblemente

los aportes de los ríos y las actividades antropogénicas pueden ser importantes, no limitando al

crecimiento bacteriano. Por ello, seria necesario considerar otros factores abióticos no estudiados

aquí para una mejor caracterización de la dinámica del bacterioplancton.

En ambas zonas de estudio, se evidencia que las variables ambientales influyen en la dinámica

del bacterioplancton, y a su vez que cada uno de estos sistemas acuáticos posee característicos

específicas (hidrodinámica, variables bióticas y abióticas) que afectan a dicha comunidad. Sin

embargo, existen otros factores abióticos no analizado en este estudio, como es la materia

orgánica disuelta, la cual es un factor limitante y uno de los mecanismos de control más

importantes de la comunidad bacteriana (Eiler y col., 2003).

6.- Relación de abundancia y biomasa bacterioplancton con factores bióticos

En la Bahía El Tablazo, la abundancia y biomasa de bacterioplancton no presentaron

correlación con la abundancia de ciliados, nanoflagelados y rotíferos. No obstante, los morfotipos

cocos adheridos presentaron una correlación negativa con la abundancia de ciliados (r = -0,384

p=0,028), a medida que aumenta la abundancia de éstos disminuye la abundancias de cocos

adheridos. Para el Estrecho del Lago, la abundancia y biomasa de bacterioplancton no

presentaron correlación con la abundancia de ciliados, nanoflagelados y rotíferos. Sin embargo se

encontró que los morfotipos cocos y bastones adheridos presentaron una correlación negativa con

la abundancia de ciliados (r = -0,276 p=0,032), lo también obtenido en las aguas de Bahía el

Tablazo.

63

Adicionalmente, los resultados estadísticos señalan que la biomasa del morfotipo coco

presentó una correlación negativa con la abundancia de nanoflagelados (r = -0,315 p=0,014) en el

Estrecho. Por lo tanto, los nanoflagelados evidencian una selección por tamaño, concordando a

lo señalado por Posch y col. (1999), donde el patrón de tamaño es constante al momento de la

selección de presas (bacterias) por parte de los nanoflagelados. Adicionalmente, los resultados

indican que para el periodo septiembre a febrero los morfotipos cocos disminuyeron sus valores

de abundancia y biomasa de bacterioplancton, este hecho podría sugerir que la depredación por

parte de los nanoflagelados podría tener influencia en ello.

En general, ambas aéreas de estudio, se observa que las bacterias parecen ser afectadas por

depredación de los ciliados principalmente las bacterias adheridas en comparación a las libres,lo

cual podría explicar los bajos índices de éstas durante todo el estudio. Los ciliados se alimentan

de poblaciones bacterianas, pero también de algas y detritos particulado (Corliss, 2002;

Fernández, 2004). Precisamente por ser bacterias adheridas se podría suponer por tanto, que los

morfotipos cocos y bastones pudieran ser depredados por los ciliados cuando éstos consumen

partículas en suspensión (Artigas, 1998).

La abundancia y biomasa de bacterioplancton podrían ser controladas por factores abióticos,

sin embargo, es difícil concluir satisfactoriamente, pues es necesario considerar ciertos aspectos.

Por ejemplo, ver el efecto de la depredación sobre la comunidad bacteriana, teniendo en cuenta

no solamente tamaño y forma, sino también otras propiedades de los procariotas planctónicos que

los hacen ser consumidos por los depredadores (Matz y Jurgens, 2001). En cuanto a la parte

abiótica considerar nutrientes orgánicos (COD) e incluso acoplamiento con el fitoplancton

(Gutiérrez 1997; Joint y col., 2002 y Barragán, 2009).

Por lo tanto, es de vital importancia para lograr comprender la dinámica del bacterioplancton

considerar en forma conjunta todos las factores ambientales e interacciones que puedan

presentarse dentro de estas zona de estudio y el cómo afecta a dicha comunidad.

CONCLUSIONES

1.- La abundancia y la biomasa del bacterioplancton mostró mayores valores en la Bahía el

Tablazo con respecto al Estrecho del Lago, sugiriendo que existe ciertos factores en el agua que

favorecen mejor una zona que otra. La comunidad bacteriana resulto relacionada en la Bahía El

Tablazo por la temperatura, mientras que en el Estrecho con la salinidad y transparencia.

2.- La abundancia de nanoflagelados, ciliados y rotíferos mostró valores elevados de recuentos en

la Bahía El Tablazo, concordando a lo obtenido en el bacterioplancton, por lo que los factores

abióticos sugieren son los responsables de estas variaciones en las áreas de estudio.

3.- Los factores abióticos, fundamentalmente la salinidad, temperatura y transparencia sugieren

ser los controladores del crecimiento y desarrollo de la comunidad bacteriana en ambas áreas de

estudio.

4.- Los morfotipos presenten en ambas zonas de muestreo correspondieron a las formas cocos y

bastones, encontrándose un predomino de cocos en todo el estudio, es posible que los cambios

que ha presentado el sistema del Lago de Maracaibo en los últimos años, haya condicionado la

presencia de un morfotipo en particular de mayor resistencia y adaptabilidad.

5.- Las bacterias libres predominaron sobre las adheridas, y estas últimas mostraron una

correlación con la abundancia de ciliados, lo que podría explicar los bajos valores de bacterias

adheridas.

RECOMENDACIONES

1.- Estudiar la abundancia y biomasa de bacterioplancton en relación a otros factores abióticos

que no se analizaron en este trabajo como materia orgánica disuelta, amonio, material en

suspensión y turbidez.

2.- Un mayor número de muestreos en escala vertical y horizontal, así como en frecuencia

temporal, que involucren un mayor grupo de microorganismos participantes en las cadenas

tróficas acuáticas, permitirán visualizar mejor cómo se dan las interacciones entre el

bacterioplancton y el resto del plancton.

3.- Considerar dentro de los factores bióticos a la comunidad fitoplanctónico, pues se han

reportados interacción entre microalgas y bacterias apuntándolas como mecanismo de control

para estas.

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