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UNIVERSIDAD CENTRAL DEL ECUADOR
FACULTAD DE FILOSOFÍA, LETRAS Y CIENCIAS DE LA EDUCACIÓN
INSTITUTO SUPERIOR DE INVESTIGACIÓN Y POSGRADO ISIFF
PATRÓN DE ACTIVIDAD DE Tapirus pinchaque EN DISTINTOS HÁBITATS Y FASES
LUNARES, EN LA HACIENDA SAN ANTONIO, FLANCO ORIENTAL DEL VOLCÁN
TUNGURAHUA, NOVIEMBRE 2010 - MAYO 2011.
Informe del Proyecto de Trabajo de Grado presentado como requisito parcial para optar por el
Grado de Licenciatura en Ciencias Biológicas y Ambientales.
Autora:
Lina Jeanneth Santacruz Salazar
C.C. 0603251516
Tutor: Dr. Carlos Estrella
C.C. 1702938430
Quito, septiembre 2012
ii
DEDICATORIA
A toda la gente, seres y lugares sagrados que han hecho posible mi transformación y la
claridad en mi camino. A mi madre por su fuerza y transparencia. Para Allpa, por haber sembrado
tanto sabiendo que ahora es parte del aire, la tierra, los peces y los pájaros.
iii
AGRADECIMIENTOS
El más sincero agradecimiento a todas las personas e instituciones que hicieron posible la
culminación de este trabajo:
Al Programa de Conservación del Tapir Andino (PCTA), Fundación Oscar Efrén Reyes, Centro
Ecológico Zanja Arajuno y Finding Species.
A Andrés Tapia, Luis Sandoval y Juan Pablo Reyes, por su acompañamiento técnico, reconociendo
su trabajo legítimo y transparente por la conservación del Tapir Andino.
A mis maestros: Allpa, Xiomara, Mama Celia, Taita Alberto, Mama Lili por su orientación en los
momentos cruciales.
A mis amigos, compañeros y camaradas: Andrés Tapia, Verónica Torres, Modesto Alvarado, Sofía
Gayas, Amanda Yépez y Enrique de la Montaña por el apoyo en el campo, por el apoyo moral y por
caminar juntos en las mismas montañas.
A don Nelson Palacios por su enorme sencillez, conocimiento y aporte.
A mi madre, por su motivación y apoyo eterno.
Al Kawsay por la armonía y la inspiración. A la mama Tungurahua, a sus bosques y sus seres por
permitirme ser parte.
Al espíritu indomable del tapir de montaña por continuar abriendo caminos.
iv
AUTORIZACIÓN DE LA AUTORÍA INTELECTUAL
Yo, Lina Jeanneth Santacruz Salazar en calidad de autora de la tesis realizada sobre
“PATRÓN DE ACTIVIDAD DE Tapirus pinchaque EN DISTINTOS HÁBITATS Y FASES
LUNARES, EN LA HACIENDA SAN ANTONIO, FLANCO ORIENTAL DEL VOLCÁN
TUNGURAHUA, NOVIEMBRE 2010 - MAYO 2011”, por la presente autorizo a la
UNIVERSIDAD CENTRAL DEL ECUADOR, hacer uso de todos los contenidos que me
pertenecen o de parte de los que contienen esta obra con fines estrictamente académicos o de
investigación.
Los derechos que como autora me corresponden, con excepción de la presente autorización,
seguirán vigentes a mi favor, de conformidad con lo establecido en los artículos 5,6, 8; 19 y demás
pertinentes de la Ley de Propiedad Intelectual y su Reglamento.
Quito, 22 de septiembre de 2012
C.C. 060325121-6
v
APROBACIÓN DEL TUTOR
En mi calidad de Tutor del Proyecto de Tesis, presentada por Lina Jeanneth Santacruz
Salazar para optar por el Grado de Licenciatura en Ciencias Biológicas y Ambientales; cuyo Título
es: “PATRÓN DE ACTIVIDAD DE Tapirus pinchaque EN DISTINTOS HÁBITATS Y FASES
LUNARES, EN LA HACIENDA SAN ANTONIO, FLANCO ORIENTAL DEL VOLCÁN
TUNGUHUA, NOVIEMBRE 2010 - MAYO 2011”, considero que dicho trabajo reúne los
requisitos y méritos suficientes para ser sometido a la presentación pública y evaluación por parte
del tribunal examinador que se designe.
En la ciudad de Quito a los 22 días del mes de septiembre de 2012.
Dr. Carlos Alberto Estrella Prado
C.C. 1702938430
vi
ÍNDICE DE CONTENIDOS
Pág.
RESUMEN
INTRODUCCIÓN 1
CAPÍTULO I
EL PROBLEMA
Planteamiento del Problema 3
Formulación del Problema 4
Preguntas Directrices 4
Objetivos 4
Objetivo general 4
Objetivos específicos 5
Justificación 5
CAPÍTULO II
MARCO TEÓRICO
Antecedentes del Problema 7
Fundamentación Teórica 9
El Tapir de Montaña (Tapirus pinchaque) 9
Taxonomía y generalidades.- 9
Anatomía externa.- 11
Reproducción.- 11
Comportamiento.- 11
Dieta y hábitos alimenticios.- 12
Estado de conservación.- 13
Importancia del hábitat del tapir de montaña 15
Hábitat y distribución.- 15
Tapirus pinchaque en Ecuador.- 17
Importancia de los Saladeros.- 18
Patrones de actividad del tapir de montaña 20
Ciclos circadianos.- 21
vii
Estudios sobre horario de actividad del tapir de montaña.- 22
Influencia de la luna en el ritmo circadiano del tapir de montaña.- 23
Técnicas de estudio y monitoreo del tapir de montaña 24
Monitoreo.- 24
Trampeo fotográfico con trampas-cámara.- 25
Tipos de trampas-cámara.- 25
Parámetros técnicos para usar trampas-cámara.- 27
Definición de Términos Básicos 28
Hipótesis 34
CAPÍTULO III
METODOLOGÍA
Diseño de la Investigación 35
Población y Muestra 36
Operacionalización de Variables de las Hipótesis 37
Técnicas e Instrumentos de Recolección de Datos 39
Procedimiento 40
Área de estudio 40
Materiales y métodos 40
Validez y Confiabilidad de los Instrumentos 42
Técnicas para el Procesamiento de Datos y Verificación de Hipótesis 42
CAPÍTULO IV
RESULTADOS
Análisis e Interpretación de Resultados 45
Esfuerzo de muestreo 45
Tasa de captura 46
Patrones en el horario de actividad del tapir de montaña 47
Frecuencia de registros por hora y picos actividad.- 47
Porcentaje de registros de tapir de montaña por horario de actividad.- 50
Prueba de hipótesis 51
Horario de actividad matutino 06:00-12:00.- 52
Horario de actividad vespertino 12:00-18:00.- 52
Horario de actividad nocturno 18:00-00:00.- 53
Horario de actividad crepuscular 00:00-06:00.- 53
viii
Influencia de las fases lunares en la actividad del tapir de montaña 49
Riqueza de aves y mamíferos encontrados en los muestreos con trampas-
cámara
55
Aves.- 55
Mamíferos.- 57
Discusión de Resultados 59
CAPÍTULO V
CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
Conclusiones 63
Recomendaciones 64
REFERENCIAS BIBLIOGRÀFICAS 65
ix
ÍNDICE DE ANEXOS
Pág.
ANEXO 1. Formulario para la colocación de trampas-cámara.
70
ANEXO 2. Formulario para retiro de trampas-cámara.
71
ANEXO 3. Trampas-cámara utilizadas en el estudio y colocación en los
hábitats.
72
ANEXO 4. Hábitats de la Hacienda San Antonio donde se realizaron los
muestreos.
73
ANEXO 5. Fotografías de varios individuos de Tapirus pinchaque
registrados en los muestreos con trampas-cámara.
75
ANEXO 6. Registros fotográficos de especies de aves y mamíferos
tomados por las trampas-cámara en las estaciones de muestreo en Bosque
Montano.
78
ANEXO 7. Mapa del área de estudio, Hacienda San Antonio, flanco
oriental del volcán Tungurahua, Corredor Ecológico Llanganatis-Sangay.
81
x
ÍNDICE DE TABLAS
Pág.
Tabla 1. Esfuerzo de muestreo de T. pinchaque utilizando trampas-cámara
en la Hacienda San Antonio.
45
Tabla 2. Tasa de captura de registros fotográficos y videos de T.
pinchaque en Bosque Montano, Saladero y en ambos hábitats.
46
Tabla 3. Frecuencia y porcentaje de registros independientes de T.
pinchaque por hora en Saladero y Bosque Montano.
47
Tabla 4. Frecuencia de registros independientes de T. pinchaque en
Saladero y Bosque Montano de acuerdo al horario.
50
Tabla 5. Promedio, desviación estándar e intervalos de confianza de
registros independientes de T. pinchaque para cada horario en Saladero y
Bosque Montano.
51
Tabla 6. Cálculo de la prueba de hipótesis para el horario matutino en
Saladero y Bosque Montano.
52
Tabla 7. Cálculo de la prueba de hipótesis para el horario vespertino en
Saladero y Bosque Montano.
52
Tabla 8. Cálculo de la prueba de hipótesis para el horario nocturno en
Saladero y Bosque Montano.
53
Tabla 9. Cálculo de la prueba de hipótesis para el horario crepuscular en
Saladero y Bosque Montano.
53
Tabla 10. Frecuencia y porcentaje de registros de actividad de T.
pinchaque en Bosque Montano y Saladero según las fases lunares.
54
Tabla 11. Avifauna registrada en los muestreos con trampas-cámara en
xi
Bosque Montano.
55
Tabla 12. Riqueza de avifauna en cuanto a orden, familia, género y
especie.
56
Tabla 13. Mastofauna registrada en los muestreos con trampas-cámara en
Bosque Montano.
57
Tabla 14. Riqueza de mastofauna en cuanto a orden, familia, género y
especie.
57
xii
ÍNDICE DE FIGURAS
Pág.
Figura 1. Vista lateral de una pareja de tapires andinos (Tapirus
pinchaque), mostrando los rasgos característicos de macho y hembra.
(Reyes-Puig et al. 2009).
11
Figura 2. Distribución geográfica del tapir andino de acuerdo a los estudios
de Downer (1997) donde se muestra la distribución actual y la posible
distribución en los Andes de Colombia, Ecuador y Perú.
17
Figura 3. Identificación de seis zonas prioritarias para la conservación in-
situ de Tapirus pinchaque en el corredor Llanganatis-Sangay, delimitadas
por líneas coloreadas en ambas riberas del valle del Pastaza. Mapa
tomado y modificado de Jost 2008 (Reyes Puig et al. 2009).
18
Figura 4. Frecuencia de registros de T. pinchaque por hora en Saladero.
48
Figura 5. Frecuencia de registros de T. pinchaque por hora en Bosque
Montano.
49
Figura 6. Porcentaje de registros independientes de T. pinchaque en
Saladero y Bosque Montano.
50
Figura 7. Porcentaje de registros de T. pinchaque en Bosque Montano y
Saladero según las fases lunares.
50
Figura 8. Porcentaje de registros de T. pinchaque según las fases lunares
para los dos hábitats, Saladero y Bosque Montano.
55
xiii
UNIVERSIDAD CENTRAL DEL ECUADOR
FACULTAD DE FILOSOFÍA, LETRAS Y CIENCIAS DE LA EDUCACIÓN
CARRERA DE CIENCIAS BIOLÓGICAS
PATRÓN DE ACTIVIDAD DE Tapirus pinchaque EN DISTINTOS HÁBITATS Y FASES
LUNARES, EN LA HACIENDA SAN ANTONIO, FLANCO ORIENTAL DEL VOLCÁN
TUNGURAHUA, NOVIEMBRE 2010 - MAYO 2011.
AUTORA: Lina Jeanneth Santacruz Salazar
Fecha: septiembre de 2012
RESUMEN
En esta investigación se determinó los patrones en el horario de actividad del tapir de montaña
(Tapirus pinchaque) de acuerdo al tipo de hábitat y a las distintas fases lunares. El área de estudio
alberga una de las poblaciones relictuales de tapir de montaña en Ecuador y se ubica entre los 2.600
y 3.500 m.s.n.m. en los Andes centrales, Hacienda San Antonio, flanco oriental del volcán
Tungurahua, Corredor Ecológico Llanganates Sangay. La metodología empleada fue el foto
trampeo, utilizando 14 trampas-cámara activas, distribuidas en 7 estaciones de muestreo en dos
hábitats: Bosque Montano y Saladero. Las cámaras fueron programadas para registrar la presencia
del tapir de montaña durante las 24 horas del día, realizando 5 muestreos de 23 días promedio cada
uno en un periodo de 6 meses. Los días de muestreo se distribuyeron equitativamente entre las
distintas fases lunares. Con los datos obtenidos se calculó la tasa de captura y esfuerzo de muestreo,
la frecuencia de registros independientes, desviación estándar e intervalos de confianza de acuerdo a
los horarios y fase lunar, y se aplicó un estadístico de prueba para determinar si la proporción de
frecuencias de registros en cada hábitat y horario es similar o diferente.
PALABRAS CLAVES: TAPIR DE MONTAÑA, HÁBITAT, FASES LUNARES, PATRÓN DE
ACTIVIDAD, TRAMPAS-CÁMARA ACTIVAS.
xiv
ABSTRAC
PATTERN OF ACTIVITY OF Tapirus pinchaque IN DIFFERENT HABITATS AND MOON
PHASES, AT THE SAN ANTONIO FARM, EASTERN FLANK OF THE VOLCANO
TUNGURAHUA, NOVEMBER 2010 – MAY 2011.
This research was to determine patterns in the hours of activity of mountain tapir (Tapirus
pinchaque) according to the type of habitat and the different phases of the moon. The area selected
to develop the study has a relict population of mountain tapir in Ecuador and is located at an altitude
between 2,600 and 3,500 meters in the central Andes, in the San Antonio Farm, eastern flank of the
volcano Tungurahua, Llanganates Sangay Ecological Corridor. The methodology used was the
PHOTO TRAPPING, to evaluate we used 14 active camera traps, distributed in 7 sampling
stations in two habitats: Montane Forests and Salt Licks. The cameras were programmed to record
the presence of mountain tapir during the 24 hours in a day and sampling will be carried out on a
monthly basis of 20 days for 6 months, equally distributed between the different phases of the
moon. With the data resulted, it was calculated the catch rate and effort sampling, the frequency of
independent records, standard deviation and confidence intervals according to the times and moon
phases. It was applied a statistical test to determine whether the proportion of frequencies of
records, in each habitat and time, is similar or different.
KEYWORDS: Mountain Tapir, habitat, moon phases, pattern of activity, camera traps.
1
INTRODUCCIÓN
El tapir de montaña (Tapirus pinchaque) es la más pequeña de las cuatro especies de
tapires que existen en el mundo. Su hábitat comprende los bosques montanos (2000-3500 m) y
páramos (>3500 m) (Lizcano y Cavelier, 2004) de la cordillera de los Andes de Colombia, Ecuador
y el norte del Perú (Sandoval Cañas et al. 2009).
A pesar de que cumple una importante función ecológica como dispersador de semillas
(Downer, 1996; 1997; Sandoval Cañas et al. 2009; TSG, 2011), es una especie que se encuentra
altamente amenazada en nuestro país y a lo largo de su rango de distribución, debido
principalmente, a la intervención, fragmentación y destrucción de su hábitat, lo que lo convierte en
uno de los mamíferos más críticamente amenazados en el mundo (Tirira, 2007). Además, sus
poblaciones se encuentran aisladas y expuestas a la pérdida de diversidad genética incrementando
su vulnerabilidad a la extinción (Josse et al. 2000). Por estas causas, T. pinchaque es considerado
En Peligro de extinción según la Lista Roja de Especies Amenazadas de la Unión Internacional
para la Conservación de la Naturaleza (UICN) (Lizcano y Cavelier, 2004b), y consta como especie
En Peligro Crítico de extinción, según la lista roja de mamíferos del Ecuador (Tapia et al. 2011).
En Ecuador, la mayor parte de la distribución actual del tapir de montaña se encuentra en la
cordillera oriental de los Andes centrales, dentro del Corredor Ecológico Llanganatis-Sangay
(CELLS) (Tirira & Castellanos, 2001 en TSG, 2011; Reyes Puig et al. 2009), área que debido a sus
numerosos relictos boscosos poco accesibles, presenta las mejores condiciones para asegurar la
sobrevivencia de la especie en el país a mediano plazo (Reyes-Puig et al. 2007).
Por lo expuesto, el Corredor Ecológico Llanganatis-Sangay, y en particular la región que
comprende el flanco oriental del volcán Tungurahua que forma parte del CELLS, constituyen un
área crucial para el estudio y conservación de las poblaciones de tapir de montaña.
Debido a que es una especie evasiva, de bajas densidades y no muy fácil de observar, el
empleo de trampeo fotográfico utilizando trampas-cámara activas constituye un buen método para
iniciar investigaciones y determinar patrones de actividad, uso de hábitat, abundancia y densidad de
la especie.
En la presente investigación se determinó el patrón actividad de T. pinchaque en dos
hábitats: bosque montano y saladero, con respecto a su horario de actividad y descanso, además de
2
la influencia de las distintas fases lunares en la actividad de la especie. Con esta información es
posible contribuir al conocimiento de la ecología del tapir de montaña, determinar la importancia
de los distintos hábitats presentes en la hacienda San Antonio (flanco oriental del volcán
Tungurahua), y aportar en la consolidación y protección de áreas dentro del CELLS, todo esto con
el fin de contar con información relevante para la toma de medidas efectivas de conservación del
tapir andino.
Adicionalmente, el conocer los patrones en el horario de actividad de la especie podría ser
útil como insumo para futuros estudios de telemetría en la zona, sobretodo, en lo que refiere a los
horarios de monitoreo con este método.
El presente documento consta de cinco capítulos donde se describe el problema de
investigación, los objetivos, fundamentación teórica, hipótesis, operacionalización de variables,
metodología, resultados, conclusiones y recomendaciones de la investigación sobre los patrones de
actividad de T. pinchaque en la Hacienda San Antonio, flanco oriental del volcán Tungurahua.
Dicho documento se presenta como Informe del Proyecto del Trabajo de grado para obtener la
Licenciatura en Ciencias Biológicas y Ambientales en la Universidad Central del Ecuador.
3
CAPÍTULO I
EL PROBLEMA
Planteamiento del Problema
A pesar de que el tapir de montaña (Tapirus pinchaque) cumple importantes funciones
ecológicas en su hábitat como la regulación del crecimiento de plantas, dispersión de semillas,
regeneración del bosque, enriquecimiento del suelo, marcaje de senderos que son utilizados por
otros animales, rol de presa para otros mamíferos como pumas y osos- (Downer, 1996;1997;
Sandoval Cañas et al. 2009; TSG, 2011), es una especie que se encuentra altamente amenazada en
nuestro país y a lo largo de su rango de distribución.
Las principales causas para la declinación de las poblaciones son la sobrecacería y la
pérdida de hábitat a través de la ampliación de la frontera agrícola y la actividad extractivista
(industrias mineras, petroleras y madereras) (TSG, 2011). Factores que junto a su baja tasa de
reproducción, largo periodo de gestación y distribución actual restringida a Colombia, Ecuador y
los Andes norte de Perú, han ocasionado que sus poblaciones se aíslen y consecuentemente pierdan
su diversidad genética incrementando su vulnerabilidad a la extinción (Josse et al. 2000 en
Sandoval Cañas et al. 2009). Es alarmante además la proyección que hace Medici et al. 2004 en la
que sugiere que la especie tiene una probabilidad de extinción de sus poblaciones silvestres de un
50% en las próximas tres generaciones.
En contraste con esta problemática, hay muy pocos estudios poblacionales en el país que permitan
estimar su tamaño y/o densidad poblacional, a más de los estudios puntuales realizados en el
Parque Nacional Sangay, corredor biológico Llanganatis-Sangay, Parque Nacional Podocarpus, y
un caso aislado de reintroducción en el Bosque Protector Pasochoa (Downer, 1996; Reyes Puig et
al. 2009, Mora, 1993; Castellanos 1994), por lo tanto, no existen datos concretos sobre el tamaño
poblacional del tapir andino en el país como tampoco existe un monitoreo a largo plazo ni estudios
de comportamiento, uso de hábitat y patrones de actividad (TSG, 2011) que permitan comprender
de manera más precisa los requerimientos ecológicos de la especie para su conservación.
Sabiendo que su distribución actual se concentra al interior de ciertas áreas protegidas de la
coordillera oriental de los Andes ecuatorianos como los Parques Nacionales LLanganates y
Sangay, o en lugares en donde la accesibilidad es muy difícil como el Corredor Ecológico
Llanganatis-Sangay (CELLS) (Tirira & Castellanos, 2001 en TSG, 2011; Reyes Puig et al. 2009 ),
4
a más de la necesidad de conocer el estatus poblacional del tapir de montaña en las áreas
mencionadas, es importante también estudiar los patrones en el horario de actividad y descanso que
presenta la especie con respecto a dos de los tipos de hábitat donde se encuentra presente como son
los bosques montanos y los saladeros, y con respecto también a las distintas fases lunares. Con esta
información se podrá comprender mejor el comportamiento del tapir de montaña frente a las
condiciones y características específicas que ofrece cada tipo de hábitat.
Dicha información permitirá tomar medidas de conservación efectivas a la vez que
contribuirá, tanto al proceso de conservación de Tapirus pinchaque, ya emprendido por el
Programa de Conservación del Tapir Andino (PCTA) desde el año 2008 en el CELLS, como al
proceso de conservación del tapir de montaña y su hábitat en el Ecuador.
Formulación del Problema
¿Cuáles son los patrones de actividad de T. pinchaque en relación a los tipos de hábitat de
la Hacienda San Antonio como son Bosque Montano y Saladero y a las distintas fases lunares que
aportan diferentes niveles de luminosidad a dichos hábitats?
Preguntas Directrices
A través de esta investigación se dilucidará las siguientes preguntas:
¿Cuál es el patrón de actividad del tapir de montaña en distintos hábitats?
¿El horario de actividad del tapir de montaña varía de acuerdo al tipo de hábitat?
¿La actividad del tapir de montaña varía de acuerdo a las distintas fases lunares?
Objetivos
Objetivo general
Determinar los patrones de actividad del tapir de montaña (Tapirus pinchaque) de acuerdo
a las distintas fases lunares y al tipo de hábitat: Bosque Montano y Saladero, dentro de la Hacienda
San Antonio, flanco oriental del volcán Tungurahua.
5
Objetivos específicos
1. Registrar la presencia y horario de actividad del tapir de montaña en Bosque Montano y
Saladero, a través de estaciones de muestreo mediante el empleo de trampas-cámara.
2. Analizar los horarios y patrones de actividad que registra el tapir de montaña en relación al
tipo de hábitat: Bosque Montano y Saladero.
3. Determinar la frecuencia y variación de la actividad del tapir de montaña en relación a las
fases lunares.
Justificación
El Ecuador es uno de los países con mayor biodiversidad a nivel mundial debido a sus
particulares condiciones geográficas, de relieve y clima (MAE et al., 2001). Parte de esa enorme
riqueza la constituye el tapir de montaña (Tapirus pinchaque), habitante de los bosques montanos y
páramos de los Andes de Ecuador. Las poblaciones de esta especie emblemática y altamente
sensible están siendo severamente afectadas por la pérdida y fragmentación del bosque y páramo
como resultado del cambio de uso del suelo y la expansión de la frontera agrícola y ganadera, así
como la colonización de nuevas zonas para establecer asentamientos humanos, la quema de los
pajonales y el sobre pastoreo (TSG, 2010).
Aunque la especie se distribuye a ambos lados de la cordillera andina, en Ecuador se
considera que ha desaparecido en muchas de las áreas en las cuales habitó hace unas pocas
décadas, siendo en la parte occidental de la cordillera de los Andes donde las poblaciones se
encuentran más disminuidas e inclusive localmente extirpadas; mientras que todavía está presente
en algunas zonas de la vertiente oriental (Downer 1996; Tirira 2007; Sandoval Cañas et al. 2009).
La mayor parte de la distribución actual del tapir de montaña en el país se encuentra en la
cuenca alta del río Pastaza, en la porción central de cordillera oriental de los Andes ecuatorianos,
que la componen los Parques Nacionales Llanganates y Sangay, y una serie de cordilleras con
importantes áreas de bosque andino, que en su conjunto forman el Corredor Ecológico Llanganatis-
Sangay (CELLS). Esta área presenta las mejores condiciones para asegurar la sobrevivencia de la
especie en el país a mediano plazo, debido a que poseen aún relictos boscosos poco accesibles
(Reyes-Puig et al. 2007).
En el CELLS se han identificado seis zonas prioritarias para la conservación de Tapirus
pinchaque (Reyes-Puig et al. 2009), siendo el volcán Tungurahua una de estas áreas. La situación
6
del volcán es estratégica pues se encuentra en el límite noroccidental del PN Sangay, mantiene
importantes extensiones de bosque y páramo, se conecta con varios ecosistemas a lo largo de su
gradiente altitudinal, y posee una gran cantidad de vertientes minerales que utilizan las dantas para
beber y bañarse. Todos estos factores resultan determinantes para mantener individuos residentes
en la zona, como sugieren algunos resultados obtenidos por Reyes-Puig et al. 2009 donde se foto-
identificaron siete individuos distintos (cuatro hembras y tres machos), todos en la localidad de San
Antonio, flanco nor-oriental del volcán Tungurahua.
Por todo lo expuesto, -y siendo la principal amenaza para la sobrevivencia de la especie la
pérdida, destrucción y fragmentación de su hábitat- el CELLS y en particular, el flanco oriental del
volcán Tungurahua, constituyen un área crucial para el estudio y conservación de las poblaciones
de tapir de montaña que en ella habitan.
Debido a que ésta es una especie evasiva, de bajas densidades y no muy fácil de observar,
el empleo de trampeo fotográfico utilizando trampas-cámara activas constituye un buen método
para iniciar investigaciones y determinar patrones de actividad, uso de hábitat, abundancia y
densidad de la especie. A través de este método no irruptivo, se minimiza los niveles de estrés a la
especie que otro tipo de técnicas como la captura o seguimiento para observación directa podrían
causar. Además, permite obtener registros fiables de la presencia de la especie, así como de su
actividad pues es fotografiada automáticamente una vez que al pasar active los sensores de las
cámaras trampa. Es importante mencionar también que este tipo de estudio, usando esta técnica
específica, es el primero que se ha realizado en esta zona y en el país por lo que sus resultados, en
términos metodológicos y en resultados obtenidos, servirán de referencia para futuros estudios.
La información resultante de este estudio nos da una idea más clara sobre los patrones de
actividad de T. pinchaque con respecto a su horario de actividad y descanso y a la influencia de la
luna en la actividad de la especie y además permite observar el comportamiento de estos patrones
en dos hábitats distintos: bosque montano y saladero.
Con esta información es posible contribuir al conocimiento de la ecología y
comportamiento del tapir de montaña, determinar la importancia que los distintos hábitats del
volcán Tungurahua tienen para la sobrevivencia de la especie, y aportar en la consolidación y
protección de áreas dentro del CELLS, todo esto con el fin de contribuir con información para la
toma de medidas efectivas de conservación del tapir andino. Adicionalmente, el conocer los
patrones en el horario de actividad de la especie podrían servir como insumo para futuros estudios
de telemetría en la zona, sobretodo, en lo que refiere a los horarios de monitoreo con este método.
7
CAPÍTULO II
MARCO TEÓRICO
Antecedentes del Problema
Las poblaciones de T. pinchaque, en Ecuador, están severamente amenazadas y afectadas
por la pérdida y fragmentación del bosque nublado y páramo como resultado del cambio de uso del
suelo y la expansión de la frontera agrícola y ganadera, así como la colonización de nuevas zonas
para asentamientos humanos (TSG, 2011). Lo mismo ocurre a nivel de todo su rango de
distribución actual (Ecuador, Colombia y Perú).
En la última publicación de la lista roja de mamíferos de Ecuador (Tapia et al. 2011) la
especie consta como En Peligro Crítico y se sugiere que sus poblaciones habrían disminuido en al
menos un 20% en las últimas dos generaciones por lo que ninguna subpoblación superaría los 250
animales adultos (Tirira y Castellanos, 2001; Medici et al. 2004 en Sandoval Cañas et al. 2009).
Esta situación no ha mejorado, pues las proyecciones futuras indican que la especie enfrenta un
serio peligro de extinción en el país dentro de las 3 próximas generaciones (Tapia et al. 2011).
Es escasa la investigación realizada en el Ecuador con las tres especies de tapires,
encontrándose los mayores vacíos de información con T. pinchaque, así como la falta de un
monitoreo a largo plazo que permita tener datos precisos sobre la variabilidad poblacional de la
especie y las principales causas que influyen en dicha variación (TSG, 2011).
Información histórica del tapir de montaña se puede rescatar de los relatos de dos
científicos ecuatorianos en sus expediciones al volcán Tungurahua y los Llanganatis (Martínez
1933, Andrade-Marín 1977 en Reyes et al. 2009). Los mayores esfuerzos de investigación se
refieren al área de vida, dieta y demografía y se han concentrado en el Parque Nacional Sangay
donde Downer (1996) realizó un seguimiento con radio telemetría a tres individuos, estimando un
área de vida de 880 ha. para un tapir adulto y 587 ha. como el área exclusiva para una pareja de
adultos y sus crías en un momento dado. Además reportó un consumo de 250 especies de plantas y
un patrón bimodal en el horario de actividad de la especie.
8
Desde el año 2008, el PCTA (Programa de Conservación del Tapir Andino en los Andes
Centrales de Ecuador) realiza estudios de la biología y estado de conservación de tapir de montaña
en el Corredor Ecológico Llanganatis-Sangay, donde ha registrado subpoblaciones relictuales de la
especie, reportando hasta el momento 9 individuos mediante foto-identificación. Ha realizado
también estudios sobre su dieta. El PCTA lleva adelante un programa de conservación que incluye
además medidas de protección del tapir andino y su hábitat, capacitación a guardaparques y
actores locales, y actividades de educación ambiental (Reyes et al. 2009; TSG, 2011).
En el sur del país se cuenta solamente con un estudio sobre distribución y preferencia de
hábitats del tapir andino en el Parque Nacional Podocarpus (Mora et al. 1993)
Otros estudios de la especie se han realizado en los Andes de Colombia (Lizcano y
Cavelier, 2000a; 200b; 2004a; 2004b), donde se ha investigado densidad poblacional, dieta,
características químicas de saladeros, movimiento y patrones de actividad de T. pinchaque,
utilizando telemetría, transectos y trampas-cámara, reportándose una densidad poblacional media
de aproximadamente 1 individuo por cada 551 ha., un total de 35 plantas consumidas, así como la
importancia del sodio y nitrógeno (presente en los saladeros) para complementar la dieta de la
especie y neutralizar las toxinas de algunas plantas que consume. Dichos estudios han aportado a
las iniciativas y programas de conservación del tapir de montaña en los Andes de Colombia.
En todas las investigaciones realizadas con la especie se ha registrado un patrón bimodal en
el horario de actividad.
Volviendo al caso de Ecuador, el Grupo de Especialistas de Tapires (TSG) de la Unión
Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN), indica que varias entidades de
investigación se han involucrado en acciones concretas para el estudio del tapir de montaña, ya que
actualmente se cuenta con varios actores en el centro (PCTA), sur (Fundación Arco Iris, UTPL) y
norte (EcoCiencia, Fundación Antisana y Fundación Rumicocha) de los Andes ecuatorianos que
pretenden obtener datos esenciales para la conservación de T. pinchaque a través del trabajo
conjunto con comunidades locales (TSG, 2011).
Además, el TSG de la UICN, a través de un proceso de revisión, compilación y
actualización de la información disponible de las distintas especies de tapir y mediante la
realización de sucesivos talleres con científicos, actores comunitarios, guardaparques y autoridades
ambientales, ha estructurado la Estrategia de Conservación de los Tapires en Ecuador, donde se han
definido líneas de acción dirigidas a la conservación a mediano y largo plazos del tapir de montaña
9
(TSG, 2011). Así, la presente investigación, pretende aportar información sobre los patrones de
actividad ligados al uso de hábitat de T. pinchaque en el corredor Ecológico Llanganatis-Sangay,
información que sin duda contribuirá a los esfuerzos de conservación de la especie en el país.
Fundamentación Teórica
El tapir de montaña (Tapirus pinchaque)
Taxonomía y generalidades.-
La clasificación taxonómica del Tapir de Montaña o Danta Andina es la siguiente:
Reino: Animal
Clase: Mammalia
Orden: Perissodactyla
Familia: Tapiridae
Género: Tapirus
Especie: Tapirus pinchaque
Evolutivamente los tapires pertenecen al orden Perisodactyla (ungulados de dedos impares)
que agrupa a los caballos (Familia Equidae), rinocerontes (Familia Rhinocerotidae) y tapires
(Familia Tapiridae). Estas tres familias han venido diferenciándose desde hace más de 50 millones
de años, dando origen a las especies modernas que conocemos. Los ancestros de los tapires
modernos vivieron en Norteamérica desde donde migraron a América Central y posteriormente a
Sudamérica con la formación del istmo de Panamá, hace aproximadamente 3 millones de años
durante el plioceno (Sandoval Cañas et al. 2009; Eisenberg, 1989).
Los tapires o dantas están representados por cuatro especies: Tapirus terretris, Tapirus
bairdii, Tapirus pinchaque y Tapirus indicus. Las tres primeras especies son neotropicales y la
última habita en el continente asiático (Acosta et al. 1996).
La danta de montaña (Tapirus pinchaque) es la más pequeña de las cuatro especies de
tapires vivientes, con una longitud total de 180 cm, y un peso de hasta 250 kg. Se distingue de los
otros tapires por sus labios blancos y pelaje de color negro relativamente largo (3-4 cm). Su hábitat
comprende los bosques montanos y páramos y habita en los Andes de Colombia (Acosta et al.,
1996), Ecuador (Downer, 1996) y norte del Perú (Lizcano y Cavelier, 2004a).
10
Es un animal ágil que trepa grandes pendientes y alcanza grandes velocidades en poco
tiempo. Por ser un herbívoro de gran tamaño requiere de constante alimentación para cubrir sus
requerimientos energéticos, consumiendo una alta cantidad de plantas (según Downer, 1996 hasta
250 especies vegetales). Esta dieta es complementada con sales minerales de vertientes de agua y
saladeros (Lizcano y Cavelier, 2004a).
Anatomía externa.-
El tapir de montaña mide en promedio 1,80 m de longitud y 80 cm de altura
aproximadamente (Eisenberg y Redford, 1999 en Sandoval Cañas et al. 2009). Generalmente los
machos son más pequeños que las hembras y pesan 150 kg. Las diferencias entre machos y
hembras no son muy evidentes, sin embargo el mejor rasgo de diferenciación es la presencia de
testículos en los machos y su ausencia en las hembras (Sandoval Cañas et al. 2009). Poseen tres
dedos en sus patas traseras y la presencia de un vestigio de un cuarto dedo en las patas delanteras.
Sus pezuñas alargadas le ayudan a trepar con facilidad por pendientes escarpadas, ya que le
proveen una mayor tracción y fijeza; además, las plantas de los pies poseen cojines que al caminar
evitan la erosión del suelo y el daño a la vegetación (Tirira, 2007).
El pelaje es de color marrón negruzco, relativamente largo, crespo, lanudo y abundante;
presenta una mancha blanca conspicua alrededor de la comisura de la boca, por lo que aparenta
tener labios blancos; las márgenes de la orejas son blancos; con frecuencia, algunos individuos
muestran unas delgadas franjas blancas en la base de las pezuñas, las que son más alargadas que en
las otras especies (Tirira, 2007). Presenta callosidades en su parte posterior caracterizadas por el
desgaste del pelaje en la porción posterior del lomo o llamada también grupa (Sandoval Cañas et
al. 2009). El individuo joven es de color marrón rojizo con hileras de manchas blancas (Tirira,
2007) que les sirven para camuflarse de sus depredadores (Sandoval Cañas et al. 2009). A partir de
los 6 meses de edad los juveniles empiezan a perder estás manchas blancas (A. Tapia, com. pers.).
11
Figura 1. Vista lateral de una pareja de tapires andinos (Tapirus pinchaque), mostrando los rasgos
característicos de macho y hembra. (Reyes-Puig et al. 2009).
Reproducción.-
Cuando las hembras están receptivas, durante el cortejo, los machos podrían pelear por la
hembra (Downer 1996, Eisenberg y Redord 1999 en Sandoval Cañas et al. 2009). Posee un largo
período de gestación y una tasa reproductiva baja, es decir, después de 13 meses de preñez apenas
producen una cría. Las hembras se aíslan después del parto y durante los seis primeros meses de
lactancia de su cría (Sandoval Cañas et al. 2009), consiguen su madurez sexual a los tres años de
edad (Tirira, 2007). Su actividad sexual está regida por el ciclo lunar; el macho puede confrontar
violentamente a otros machos para acceder a una hembra (Bonney y Crotty, 1978; Castellanos,
1994; Downer, 1995, 1996, 1997; Schauenberg, 1969 en Tirira, 2007).
Comportamiento.-
El tapir andino tiene aspecto tímido y sensible a la presencia del ser humano. La literatura
señala a los tapires, en general como solitarios, sin embargo, en más de una ocasión se han
observado parejas (Heredia et al. 2008) e inclusive varios tapires andinos (Reyes-Puig, 2007;
Sandoval Cañas et al. 2008). Es una especie territorial que defiende su espacio de la presencia de
otros individuos del mismo sexo, mientras que macho y hembra por lo general comparten áreas
comunes, aunque se juntan solo para reproducirse. Las hembras cuidan de sus crías durante los dos
primeros años de vida, posteriormente al convertirse en sub-adultos comienzan a buscar su
territorio y área de vida. El territorio es delimitado con acumulación de heces, marcaje en árboles o
por medio de orina (Tirira, 2007).
En el parque Nacional Sangay, durante un estudio con radio telemetría realizado por
Downer, 1996, tres tapires de montaña fueron seguidos durante un año estimándose un área de vida
12
de 880 ha. para un tapir adulto (Lizcano y Cavelier, 2004b). Según este estudio, hasta una tercera
parte del territorio de un macho adulto puede solapase con el de otro, estimándose 587 ha. como el
área exclusiva para una pareja de adultos y sus crías en un momento dado (Downer, 1996).
La visión del tapir de montaña es limitada, por lo que utiliza el olfato y el oído para
detectar alimento, peligro y comunicarse con otros individuos o crías por medio de una serie de
sonidos, silbidos y con menor frecuencia, gruñidos que son importantes para la comunicación entre
madre y cría (durante los primeros meses y años que pasan juntos) y congéneres (Sandoval Cañas
et al. 2009; C. Downer, com. pers. en Tirira, 2007).
Dieta y hábitos alimenticios.-
Los estudios realizados con la danta de montaña sugieren que esta especie se alimenta de
una gran variedad de hojas frescas, plántulas, ramas de arbustos y árboles pequeños de los bosques
andinos (p. ej. Chusquea sp. y Miconia sp.) y de algunos frutos, pastos, plantas acuáticas y de
pantano (Schauenberg, 1969 en Lizcano y Cavelier, 2004a). En la actualidad se cuenta con un
listado de plantas consumidas por T. pinchaque en los bosques montanos y páramos del Ecuador
(Downer, 1996), como así también en los bosques montanos de Colombia, entre los 2400 y 2900 m
de altitud y en la parte baja de su rango altitudinal (Acosta et al. 1996).
El tapir de montaña es un animal herbívoro que consume una gran variedad de plantas,
siendo de su preferencia plantas fijadoras de nitrógeno como Gunnera (pocse) y Lupinus (ashpa
chocho) (Downer, 2001); ramonea principalmente hojas, brotes y cogollos de hierbas, arbustos y
árboles jóvenes de bosques de Polylepis, bosques andinos, bosques ribereños y páramos (Downer
1996, 2001). La preferencia por plantas jóvenes en su dieta se debe a que en este estado las plantas
contienen mayor potencial nutritivo y menos contenido de toxinas (químicos) (Fragoso, 1987 en
Sandoval Cañas et al. 2009).
Al recopilar los resultados de cuatro estudios de dieta relacionados al tapir de montaña en
los andes de Ecuador y Colombia (Acosta et al. 1996; Downer, 2001; Lizcano y Cavelier, 2004a;
Reyes-Puig et al., 2009), se obtuvo una lista total de 253 especies vegetales consumidas por este
mamífero. Entre las familias de plantas más utilizadas se encuentran Asteraceae (47 especies),
Melastomataceae (19 especies), Poaceae (16 especies), Polypodiaceae (15 especies) y Solanaceae
(14 especies). Otros grupos importantes son Gunneraceae (pocse o sombreros de duende) y
Araceae (camachos y anturios).
Para complementar esta dieta el tapir consume agua de saladeros, que son cuerpos de agua
que contienen gran cantidad de minerales que contribuyen con la digestión y/o neutralización de
13
materia vegetal que no puede ser digerida por un animal no rumiante como el tapir (Downer, 2001).
En un estudio de Lizcano y Cavellier (2004a) realizado en Colombia, donde se investiga las
características químicas de los saladeros y dieta del tapir de montaña, se encontró plantas del
género Gunnera en la parte superior de los saladeros que eran consumidas por el tapir,
presumiendo que el nitrógeno de las aguas de los saladeros estaban siendo fijados probablemente
por Nostoc, una cyanobacteria asociada con Gunnera spp.
No existe información que relate como el efecto estacional (épocas de lluvias y épocas
secas) cambia los hábitos de alimentación del tapir de montaña, pero es muy probable que factores
como los períodos de fructificación y estaciones del año influyan en la dieta del tapir (Downer,
1996).
Existe controversia sobre su papel como dispersor de semillas. Algunos autores como Salas
y Fuller, 1996, los consideran malos dispersadores, debido a su hábito de defecar en el agua, o por
destruir las semillas que consume (Janzen, 1981 en Lizcano y Cavelier, 2004a. Sin embargo, otros
estudios indican que el tapir es un buen dispersor de semillas para varias especies (Fragoso, 1997;
Fragoso y Huffman, 2000 en Lizcano y Cavelier, 2004ª.
Downer, (1999) hace las siguientes observaciones sobre el papel ecológico del tapir de
montaña como dispersor de semillas:
“El tapir de montaña bien puede actuar como una especie clave o una especie de
principal influencia ecológica en la región del Parque Nacional Sangay y en otros
lugares de la región norte de los altos Andes. En mayor o menor grado, una gran
porción de la flora del norte de los Andes desde Perú, podría depender del tapir de
montaña como dispersor de semillas…” “Otras especies de tapir (T. indicus y T.
terrestres) habitantes de tierras bajas, también actúan como dispersores de
semillas de muchas de las diversas especies de plantas de los bosques lluviosos
conde viven (Bodmer 1989, 1991; Hanzen 1982; Williams y Petrides 1980).
Debido a que el ecosistema alto andino ocupado por el tapir de montaña es mucho
menos complejo en términos botánicos que el bosque lluvioso de tierras bajas
(Gentry 1991; Patzelt 1985; Ramsay 1992), este tapir puede tener un papel crucial
allí. A excepción del oso de anteojos (Tremarctos ornatos), no existen otros
animales grandes que sean dispersores de semillas (Ortiz Von Halle 1991; Brooks
com. Pers)”.
Estado de conservación.-
La danta de montaña es una especie muy sensible a la intervención, fragmentación y
destrucción del hábitat y es uno de los mamíferos más críticamente amenazados en el mundo
(Tirira, 2007). La pérdida y fragmentación del hábitat en la cordillera de los Andes ejerce gran
presión hacia los grandes mamíferos que habitan esta zona (Josse et al. 2000 en en Sandoval Cañas
14
et al. 2009), ocasionando que sus poblaciones se aíslen y consecuentemente pierdan su diversidad
genética incrementando su vulnerabilidad a la extinción (Cuesta et al. 2003; Pedraza y Lizcano,
2005 en Sandoval Cañas et al. 2009), por lo que a nivel internacional, la especie está incluida en el
apéndice I de CITES y en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la Unión Internacional para la
Conservación de la Naturaleza (UICN) está considerada como En Peligro de extinción (Lizcano y
Cavelier, 2004b). Además, ha sido catalogada como Especie Amenazada por los gobiernos de
Colombia, Ecuador y Perú y por el Servicio de Fauna y Pesca de los Estados Unidos de
Norteamérica (Lizcano et al. 2005 en en Sandoval Cañas et al. 2009).
Las principales amenazas que enfrenta en el país son la pérdida y fragmentación y
destrucción del hábitat, provocadas por el avance de las actividades humanas, la expansión de la
frontera agrícola y ganadera y la siembra de bosques introducidos, disminuyendo
considerablemente el área de vida del tapir de montaña (Tapia et al. 2011; Sandoval Cañas et al.
2009). Estas amenazas se agravan por tratarse de un mamífero grande de distribución restringida y
un ámbito hogareño estimado en 880 ha. promedio (Downer, 1996), por su intolerancia a ambientes
disturbados y su timidez frente a la presencia humana. Otra amenaza importante es la cacería
aunque ha disminuido en la última década. Otras amenazas indirectas son las actividades
extractivas como la minería que afectan su hábitat, o actividades productivas como la quema de
páramo y el sobre pastoreo de ganado ovino y vacuno. Algo adicional para tomar en cuenta es la
potencial transmisión de fiebre aftosa proveniente de animales domésticos como las vacas (Tapia et
al. 2011). Una amenaza natural que ha sido considerada en la última década y de forma particular,
es el proceso eruptivo del volcán Tungurahua, que ha sometido a las poblaciones de este mamífero
a erupciones y deslaves continuos, ocasionando la concentración de la especie en los flancos
orientales del volcán, observándose también individuos cubiertos de ceniza así como la vegetación
de la zona, situación que puede estar afectando su alimentación (Reyes-Puig et al. 2007).
En Ecuador se considera que ha desaparecido en muchas de las áreas en las cuales habitó
hace unas pocas décadas, siendo en la parte occidental de la cordillera de los Andes donde las
poblaciones se encuentran más disminuidas e inclusive localmente extirpadas; mientras que todavía
está presente en algunas zonas de la vertiente oriental (Downer 1996; Tirira 2007; Sandoval Cañas
et al. 2009). La mayor parte de su distribución actual se encuentra en los Andes centrales (parques
nacionales Llanganates y Sangay), los que además presentan las mejores condiciones para asegurar
su supervivencia en el país a mediano plazo, debido a que poseen aún relictos boscosos poco
accesibles (Reyes-Puig et al. 2007). Su estado de conservación debe evaluarse mejor en las zonas
norte (Parque Nacional Cayambe Coca) y sur del país (Parque Nacional Podocarpus) (Tapia et al.
2011).
15
En la última publicación de la lista roja de mamíferos (Tapia et al. 2011) la especie consta
como En Peligro Crítico y se sugiere que sus poblaciones habrían disminuido en al menos un 20%
en las últimas dos generaciones por lo que ninguna subpoblación superaría los 250 animales
adultos (Tirira y Castellanos, 2001; Medici et al. 2004 en Sandoval Cañas et al. 2009). Estas
proyecciones se basan en estimaciones que indican que existirían unos 1.000 individuos en los
Parques Nacionales Sangay y Llanganates (Downer, 1990; Lizcano et al. 2004 en Sandoval Cañas
et al. 2009) y unos 2.500 individuos en todo el rango de distribución de Tapirus pinchaque, es decir
Colombia, Ecuador y Perú; (Tirira y Castellanos, 2001 en Sandoval Cañas et al. 2009). Esta
situación no ha mejorado, las proyecciones futuras indican que la especie enfrenta un serio peligro
de extinción en el país dentro de las 3 próximas generaciones (Tapia et al. 2011). Según sugiere
Medici et al. 2004, en las tres próximas generaciones (30 años), la especie tiene el 50% de
probabilidades de extinguirse (Sandoval Cañas et al. 2009).
Frente a las graves amenazas que enfrenta el tapir andino, en el Ecuador se han tomado
algunas medidas, entre ellas, desde 1997 se emitió un decreto ejecutivo para protección de la
especie y en el 2003 se ratificó esto declarándose la protección del tapir de montaña por lo cual, se
prohíbe por tiempo indefinido, la captura, cacería, comercialización y transporte de especímenes
vivos, elementos constitutivos y subproductos de esta especie (Tapia et al. 2011). Así mismo, en
1980, la UICN creó el Grupo de Especialistas de Tapires con el objetivo de iniciar y coordinar
esfuerzos de conservación para esta y otras especies de tapir. En Ecuador, este grupo ha publicado
la Estrategia Nacional de Conservación para las tres especies del género Tapirus. Además han
sentado relaciones con el Ministerio del Ambiente, para con la ayuda de guardaparques e
investigadores, implementar un monitoreo de tapir andino en los Andes centrales del Ecuador
(Tapia et al. 2011; Sandoval Cañas et al. 2009).
Importancia del hábitat del tapir de montaña
Hábitat y distribución.-
El tapir de montaña habita los páramos y bosque andinos de la Cordillera de los Andes,
desde el norte de Perú, pasando por el callejón interandino ecuatoriano y colombiano.
Anteriormente su distribución se extendía hasta Venezuela pero en la actualidad se ha confirmado
la desaparición de la especie en dicho país (Downer, 1996). Altitudinalmente se lo encuentra desde
los 1.500 metros en bosque pie-montanos, bosque de neblina, bosques alto-andidos, llegando
incluso al páramo a poco más de 4.000 metros (Downer, 1997). Aunque según Tirira (2007), su
distribución en Ecuador va desde los 1.200 metros hasta los 4.700 metros.
16
Figura 2. Distribución geográfica del tapir andino de acuerdo a los estudios de Downer (1997)
donde se muestra la distribución actual y la posible distribución en los Andes de Colombia, Ecuador
y Perú.
Prefiere áreas con abundantes fuentes de agua como vertientes minerales, arroyos, ríos o
lagunas y sin intervención humana, sin embargo, áreas de pastoreo para el ganado también son
utilizadas por el tapir andino (Downer, 1996). Durante la estación seca visita con mayor frecuencia
el páramo, mientras que en época lluviosa prefiere ingresar al bosque andino (Downer, 1997;
Stummer, 1871 en Tirira, 2007).
La fragmentación y destrucción de su hábitat, así como la introducción de ganado han
disminuido y aislado las poblaciones, por lo que la especie ha desaparecido en muchas zonas dónde
originalmente existía. En el Ecuador existen registros de la presencia confirmada del tapir andino
en las reservas ecológicas Cayambe-Coca, Antisana y los parques nacionales Sumaco Napo
Galeras, Sangay, Llanganates y Podocarpus. En otras áreas del país como la Reserva Ecológica El
Ángel y la Cordillera del Cóndor no se han podido obtener registros durante los últimos diez años
(Downer, 1997).
Este mamífero guarda una estrecha relación con su hábitat ya que es un jardinero del
bosque que regula el crecimiento de plantas, dispersa y destruye semillas. Además, participa en la
regeneración del bosque, reciclaje de nutrientes a través de la descomposición de sus fecas y
consecuentemente contribuye con el enriquecimiento del suelo. Dentro de la cadena alimenticia
cumple el rol de presa para otros mamíferos como pumas y osos. Además, proporciona beneficios a
17
la gente local como carne, grasa, cuero, piel, y sus patas que son usadas por la medicina tradicional
de los moradores de los páramos (Downer, 1996; Lizcano et al. 2005 en Sandoval Cañas et al.
2009). Es buen nadador, utiliza los cuerpos de agua como escape ante la amenaza de predadores y
para refrescarse (Downer, 1997). Se ha demostrado en las cuatro especies de tapir vivientes que son
buenos dispersores de semillas; en el caso del tapir de montaña se han documentado cerca de 90
especies de plantas germinando de sus fecas (Downer, 1999).
Tapirus pinchaque en Ecuador.-
En la región de los Andes centrales de Ecuador, se encuentra la mayor parte de la
distribución actual del tapir de montaña, específicamente en los parques nacionales Llanganates y
Sangay, los que además presentan las mejores condiciones para asegurar su supervivencia en el
país a mediano plazo, debido a que poseen aún relictos boscosos poco accesibles (Reyes Puig et al.
2007). El Corredor Ecológico Llanganatis-Sangay (CELLS) comprende una de las regiones más
biodiversas y con mayor grado de endemismo en todo el país y el mundo, tal como lo demuestran
los numerosos descubrimientos y valiosa información que se ha generado durante los últimos años
en plantas, especialmente orquídeas, así como anfibios, reptiles, aves y mamíferos (Fundación
Natura 2001, Jost 2008, Yánez y Reyes-Puig 2008 en Reyes-Puig et al. 2009).
La cuenca alta del río Pastaza, ubicada en la porción central de la vertiente oriental de los
Andes ecuatorianos, constituye una importante región para conservar y estudiar al tapir andino por
su estratégica ubicación en el Corredor Ecológico Llanganatis-Sangay. El PCTA, Programa de
Conservación del Tapir Andino, en su primera fase, identificó en este corredor, seis zonas
prioritarias para la conservación de Tapirus pinchaque.
18
Figura 3. Identificación de seis zonas prioritarias para la conservación in-situ de Tapirus pinchaque
en el corredor Llanganatis-Sangay, delimitadas por líneas coloreadas en ambas riberas del valle del
Pastaza. Mapa tomado y modificado de Jost 2008 (Reyes Puig et al. 2009).
Dichas zonas tienen un rango actitudinal comprendido entre los 1.200 y 5.016 m. (Reyes
Puig et al. 2009). Se observan las formaciones vegetales de Bosque siempreverde montano bajo,
Bosque de neblina montano, Bosque siempreverde montano alto, páramo herbáceo, páramo de
frailejones y páramo de almohadillas de acuerdo con la propuesta preliminar de clasificación
vegetal de Sierra et al. (1999).
Importancia de los saladeros.-
Los saladeros constituyen uno de los hábitats de gran importancia para el tapir de montaña.
Estos son sitios donde se concentran los animales para tomar la sal gema que brota en algunos
lugares. Es frecuente hallar excrementos, huellas y otros rastros de venados, dantas, capibaras y
otros animales (Sarmiento, 1986). Se trata de lugares que, por diferentes eventos naturales como la
erosión por el viento o el agua, la caída de un árbol o la disminución del caudal de un río, dejan
expuestas diferentes capas del suelo que, libre de vegetación y con una elevada concentración de
sales minerales, da como resultado un saladero.
Estos espacios están distribuidos al azar y pueden ocupar una pared de varios metros, o
simplemente una piscina de lodo y agua. Cientos de animales acuden a los saladeros para
mordisquear, picotear, arañar y beber el suelo, lodo y agua. Cada día comen pedazos enteros de
19
arcilla y así completan su dieta en un comportamiento conocido como geofagia (Fabara Rojas,
2007).
El consumo de suelo es común entre los vertebrados, particularmente herbívoros como
tapires, venados, pecaríes y otros. Es común en primates como monos aulladores y moños araña,
que a veces visitan los saladeros de tapires o lamen raíces de árboles expuestas que han acumulado
sedimentos. También ha sido documentado en reptiles, insectos como mariposas, y en aves que
ingieren semillas (guacamayos, loros, palomas, pavas, etc.) (Fabara Rojas, 2007).
Los científicos investigadores han propuesto varias razones para explicar por qué los
animales ingieren estos suelos, entre estas se sugiere, para una mejor digestión, para obtener
suplementos minerales, para desintoxicarse, para nivelar el pH gastrointestinal, y para protección
gastrointestinal a través del estímulo en la secreción de mucosa. Sin embargo no existe una
respuesta definitiva, aunque lo que sí se ha determinado es que existe alguna relación entre los
compuestos químicos de las plantas (toxinas que usan como defensa), la ingestión de lodos y la
fisiología animal. Es así que se piensa que la principal función de la geofagia es la desintoxicación
y protección gastrointestinal (Fabara Rojas, 2007).
Los saladeros también son lugares importantes y respetados para las comunidades que
viven en la Amazonía, pues allí pueden cazar venados, tapires, sahinos, etc. Un saladero puede
permanecer activo por un tiempo, pero cuando empieza a crecer vegetación, que no permite un
acceso rápido y fácil (de aves, por ejemplo), empieza a ser abandonado, sin que ello lo inutilice
para el futuro (Fabara Rojas, 2007).
El tapir de montaña, igual que otros ungulados, como Odocoileus virginianus (Weeks y
Kirkpatrick, 1976 en Lizcano y Cavelier, 2004a), y primates (Izawa, 1993 en Lizcano y Cavelier,
2004a), también frecuenta lugares con altas concentraciones de nutrientes donde las especies
consumen agua y suelo, conocidos como saladeros (Downer, 1996; Montenegro, 1998 en Lizcano y
Cavelier, 2004a).
Se ha determinado que el sodio, que esta presente en altas concentraciones en los saladeros,
es uno de los cationes mas importantes usados por T. terrestris (Montenegro, 1998 en Lizcano y
Cavelier, 2004a), loros y guacamayas en el Perú (Emmons y Stark, 1979; Munn, 1988 en Lizcano y
Cavelier, 2004a), venados en Nepal (Moe, 1993 en Lizcano y Cavelier, 2004a), y es el ion
preferido experimentalmente en mamíferos como Odocoileus virginianus, Sciurus niger y
Marmota monax en Norteamérica (Weeks y Kirkpatrick, 1976; 1978 en Lizcano y Cavelier,
2004a).
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En un estudio realizado por Lizcano y Cavelier (2004a) sobre las características químicas
de los saladeros y hábitos alimenticios del tapir de montaña, se comprobó el uso de saladeros por
esta especie. Se sugiere que el nitrógeno encontrado en las aguas de uno de los saladeros está
siendo fijado probablemente por nostoc, una cyanobacteria asociada con Gunnera spp. (pocse).
Plantas de este género fueron observadas en la parte superior del saladero y forman parte de la dieta
de la danta de montaña tanto en Ucumarí y el Parque los Nevados (Colombia) como en los bosques
montanos del Ecuador (Downer, 1996).
Se sugiere también en este estudio, que el alto contenido de nitrógeno (NH4 y NO3) de las
aguas estancadas de uno de los saladeros puede provenir del proceso de nitrificación de la orina de
los tapires, ya que se ha encontrado que éstos orinan frecuentemente en estos lugares (Montenegro,
1998 en Lizcano y Cavelier, 2004a). Este suplemento de nitrógeno puede ser de particular
importancia en la dieta del tapir de montaña ya que se ha encontrado que tanto el nitrógeno como el
fósforo son elementos que se encuentran en bajas concentraciones en estos bosques (Grubb, 1977;
Tanner, 1977; Tanner et al. 1998 en Lizcano y Cavelier, 2004a). Es posible que la danta de
montaña ingiera agua con alto contenido de sodio para complementar sus necesidades minerales y
que el papel del nitrógeno sea "fertilizar" los microorganismos de su cámara fermentadora, ya que
se ha encontrado que el nitrógeno de amonio puede ser incorporado a nucleótidos por los
microorganismos del rumen (Huntington, 1986; Koening et al. 2000 en Lizcano y Cavelier, 2004a).
Al parecer, el uso del agua de los saladeros tiene como función complementar las necesidades
minerales de la dieta del animal (Hebert y Cowan, 1971; Emmons y Stark, 1979 en Lizcano y
Cavelier, 2004a) o neutralizar las toxinas que contienen algunas de las plantas que consumen
(Johns, 1986; Munn, 1988 en Lizcano y Cavelier, 2004a), en especial los helechos, que constituyen
una parte destacable de la dieta del tapir de montaña (25%) (Lizcano y Cavelier, 2004a).
Patrones de actividad del tapir de montaña
La vida de los animales está dividida en dos estados básicos: actividad y descanso. Durante
el estado activo los animales pueden moverse para conseguir alimento, refugio, pareja sexual y
dependiendo de la especie, patrullar para defender su territorio (Sanderson, 1966; Halle & Stenseth,
2000 en Sandoval Cañas, 2010). En el periodo de descanso, los animales básicamente intentan
recuperar la energía gastadas (Halle & Stenseth, 2000 en Sandoval Cañas, 2010). Estos dos eventos
forman parte del ciclo circadiano de los animales, que puede variar según la especie, sexo, aspectos
fisiológicos, temperatura, estacionalidad, luna y estado reproductivo (Vernberg & Vernberg, 1970;
Hoogeboom et al. 1984; Bartness & Albers, 2000; Everts et al. 2004; Fichtel, 2007 en Sandoval
Cañas, 2010).
21
Así, cada grupo de animales presenta determinado patrón de actividad dentro de su ciclo
circadiano, sin embargo, los patrones de actividad que presentan los mamíferos, en particular, son
diversos y están dados de acuerdo a cada especie, algo que no ocurre en otros animales, como las
aves, donde la mayoría de las especies tienen actividad tanto al amanecer como al atardecer del día,
o como sucede en anfibios con alrededor de un 90% de las especies nocturnas. Por el contrario, se
puede decir que la actividad de los mamíferos cubre las 24 horas del día. Existen especies con
patrones bien definidos, como el caso de primates, con el 90% de las especies activas durante el
día; o murciélagos, que pueden ser registrados únicamente por la noche; mientras que otros grupos
tienen rangos más amplios, como los tapires o manatíes, que son de hábitos nocturnos y diurnos
(Tirira, 2007).
Ciclos circadianos.-
Los patrones diarios y estacionales gobiernan las actividades de los seres vivos. El ritmo
innato de actividad de los seres vivos cubre 24 horas y se denomina ciclo circadiano. Los ritmos
circadianos influyen no sólo en los horarios de actividad e inactividad física, sino también en los
procesos fisiológicos y en el metabolismo, y proporcionan un mecanismo por el cual los
organismos se mantienen en sincronía con su ambiente.
Los ritmos circadianos gobiernan los relojes biológicos. El reloj biológico esta dado por un
mecanismo principal que son los ritmos circadianos los cuales están condicionados por los
temporizadores. En protistas unicelulares y plantas están localizados en las células individuales; en
animales pluricelulares se encuentra en el cerebro; en los insectos el temporizador son las células
situadas en la base de los ojos compuestos que están conectados al lóbulo óptico (reloj biológico);
en aves y reptiles el reloj esta situado en la glándula pineal y en mamíferos el reloj esta situado en
dos agrupamientos neuronales (núcleos supraquiasmáticos) ubicados sobre el quiasma óptico, estos
animales tienen una hormona melatonina la cual mide el tiempo.
El control de los ritmos fisiológicos y conductuales de un organismo se encuentra dado por
una subordinación sincronizada de ordenes controlada por una jerarquía de relojes biológicos, este
proceso se inicia cuando la luz incide en el ojo la señal se trasmite al reloj principal (cerebro) este a
su ves envía señales a los otros relojes secundarios los cuales pueden ser grupos de células en los
órganos del cuerpo, donde tienen funciones especificas del cuerpo (sueño por ejemplo). El valor
adaptativo los relojes biológicos se basa en que proveen al organismo de un mecanismo
dependiente del tiempo que le posibilita el prepararse con antelación a los cambios ambientales
periódicos. La señal para que se produzcan cambios estacionales de actividad (reproducción,
22
migración, inicio de actividades), en los organismos depende de la duración critica del día (luz y
oscuridad; días más cortos y más largos) (UTPL, 2000).
Estudios sobre el horario de actividad del tapir de montaña.-
Se han realizado varios estudios sobre patrones de actividad del tapir de montaña, sobre
todo en Colombia realizados por Lizcano y Cavalier (2000, 2004a, 2004b), y otros en el PN
Sangay, Ecuador, realizado por Downer (1996, 1997, 1999, 2001). En dichos estudios, así como en
otros realizados con T. terrestris (Coelho et al. 2006; Sandoval Cañas, 2010), se ha encontrado en
común un patrón bimodal en el horario de actividad, donde los picos se registran tanto en horas de
luz como en horas de oscuridad.
En los Andes centrales de Colombia un estudio realizado por Lizcano y Cavelier (2004b)
donde se estudio a T. pinchaque usando telemetría, la actividad fue mayor entre las 7:00-8:00 horas
y 13:00-14:00 horas, mostrando un patrón bimodal con una disminución de la actividad al
mediodía y por la tarde.
Un patrón similar se encontró en un estudio anterior en la misma zona (Lizcano &
Cavelier, 2000a), utilizando trampas-cámara donde el movimiento diario a través de los senderos
mostró un patrón bimodal cuya máxima duración fue en la mañana (5:00-7:00) y temprano en la
tarde (18:00 -20:00). La actividad en los saladeros también mostró un patrón bimodal pero con
picos alrededor de la 1:00 y las 3:00 y alrededor de las 12:00 y las 15:00. Patrones bimodales de
actividad también se han observado en estudios con radio telemetría con T. pinchaque en bosque
montano y páramos del PN Sangay en Ecuador con picos entre las 15:00 y 21:00 y entre las 6:00 y
9:00 (Downer, 1996), en T. terrestris en bosques atlánticos de Brasil (P. Medici, com. pers. en
Lizcano y Cavelier, 2000a), en T. bairdi en el Parque Nacional Corcovado en Costa Rica donde los
picos ocurrieron a las 3:00 y a las 19:00 (C. Foerster, com. pers. en Lizcano y Cavelier, 2000a). En
Brasil en estudios de T. terrestris con trampas-cámara también se registró un patrón bimodal con
picos entre 19:00- 20:00,y entre las 02:00-03:00, dentro del periodo nocturno crepuscular
(Sandoval Cañas, 2010).
Diferencias en los picos de actividad en los estudios de tapir de montaña, pueden dar lugar,
como se sugiere en estudios de otras especies, a una simple variación local (Pépin y Cargneluti,
1994 en Lizcano y Cavelier, 2000a) o por interferencias humanas medidas en bosques lluviosos de
Sumatra (Griffiths y van Schaik, 1993b en Lizcano y Cavelier, 2000a) y en sabanas venezolanas
(Ojasti, 1991 en Lizcano y Cavelier, 2000a). Los patrones de actividad bimodal de los tapires en
términos generales se ajustan al patrón de los grandes mamíferos en la selva tropical en Indonesia,
23
donde los animales de más de 10 Kg eran potencialmente activo durante el día y la noche (van
Schaik y Griffiths, 1996 en Lizcano y Cavelier, 2000a).
En el Pantanal del noreste de Brasil, T. terrestris muestra una alta frecuencia de uso de
saladeros, casi exclusivamente, durante la noche (Coelho et al. 2006). También se ha obtenido
resultados que muestran una importante correlación entre el horario de actividad de T. pinchaque y
la temperatura (Lizcano y Cavelier, 2004b), se encontró que los tapires de montaña reposan durante
las horas cuando las temperaturas son altas.
Influencia de la luna en el ritmo circadiano del tapir de montaña.-
Según indica Coelho et al. 2008, especies de mamíferos de diversos grupos, tales como
roedores, conejos, primates, carnívoros y murciélagos, muestran patrones de actividad nocturna y
comportamientos relacionados con la intensidad de la luz de la luna. Varios estudios sugieren que
la fobia lunar es el resultado de un mayor riesgo de depredación durante las noches de luna (Julien-
Laferriere 1997; Leaver 2004; Griffin et al. 2005). Estudios que analizan las relaciones entre la
luna y el comportamiento de los murciélagos sugieren fobia lunar como una adaptación al alto
riesgo de depredación por los depredadores orientados visualmente, como los búhos y halcones
(Meyer et al. 2004) y una mayor disponibilidad de presas (grillos) durante periodos de oscuridad
(Lang et al. 2006). Los grandes depredadores también pueden presentar fobia lunar y los
mecanismos implicados en la relación predador-presa aún no están claros. Por ejemplo, en el centro
de Brasil, el lobo de crin (Chrysocyon brachyurus) reduce su actividad durante la luna llena,
probablemente como respuesta a la reducción de la disponibilidad de presas (roedores) (Sábato et
al. 2006).
Por otro lado, el aumento de la actividad durante las noches de luna (philia lunar) se
encuentra en primates y roedores. Monos lechuza (Aotus azarai) en el Chaco argentino presentan
una mayor actividad nocturna a medida que aumenta la luz de la luna (Fernández-Duque, 2003).
Tarsius espectro, un primate de Sulawesi, aumenta la distancia de forrajeo, los viajes y el tamaño
del área de distribución durante los períodos de luna llena (Gursky 2003). El autor señala que la
philia lunar es responsable de una alta disponibilidad de presas en esta especie. Paise y Vieira
(2006) muestran que los roedores Oxymycterus nasutus muestran una mayor actividad nocturna a
mayor luminosidad y sugieren que el aumento de los niveles de luminosidad puede facilitar las
actividades de búsqueda de alimento o la capacidad de escapar de los depredadores.
La posible philia lunar de los tapires puede ocurrir debido a que la luna facilita el
movimiento y la búsqueda de alimento. Los cazadores locales de los Andes colombianos reportan
alta actividad de la danta de montaña (Tapirus pinchaque) durante los períodos de luna llena
(Lizcano y Cavelier, 2000a).
24
Estos autores, utilizando trampas de cámara, también encontraron una mayor actividad
nocturna del tapir de montaña por los senderos naturales y en un saladero durante la luna llena.
Ellos sugieren que la luz podría facilitar el movimiento a lo largo de los senderos (Coelho et al.
2008).
Técnicas de estudio y monitoreo del tapir de montaña
Monitoreo.-
El monitoreo consiste en una serie de pasos dentro del trabajo de campo que se realiza en
una determinada área con el fin de obtener datos poblacionales y/o ecológicos repetidamente a
corto, mediano y largo plazo sobre una determinada especie (Sandoval Cañas et al. 2009).
El monitoreo de la diversidad biológica debe incluir acciones sistemáticas de observación
de variables ligadas a la biodiversidad en sus distintas manifestaciones que permitan la valoración
de su estado (Gálvez, 2001 en CBM, 2001).
Un sistema es un conjunto de elementos que interactúan entre si y funcionan como unidad
integral. En el contexto de un sistema de monitoreo y evaluación debe entenderse entonces que
todos sus componentes deben ser complementarios y responder a un objetivo común
predeterminado, según, el ámbito en el que se desea que funcione (Gálvez, 2001 en CBM, 2001).
El monitoreo biológico es necesario para describir la dinámica de las comunidades
naturales, las consecuencias de las influencias humanas, y para predecir y/o prevenir cambios no
deseados. Los programas de monitoreo biológico para conservación deben de documentar tanto la
dinámica antropogénica como la dinámica natural (Galindo-Leal, 1999 en CBM, 2001).
Desde un punto de vista biológico, para los proyectos de conservación y desarrollo se han
señalado dos tipos de monitoreo: de impacto y biodiversidad (Kremen 1994; Margoulis y Salafsky
1998 en CBM, 2001). El primer tipo involucra el entendimiento de los cambios en la diversidad
biológica utilizando grupos indicadores. El segundo tipo de monitoreo comprende la evaluación de
las actividades humanas sobre aquellas especies que están siendo manejadas.
El monitoreo de fauna silvestre para determinar parámetros poblacionales o aspectos
ecológicos, puede realizarse bajo distintos métodos, tanto directos como indirectos; dentro de los
métodos indirectos se encuentran: los transectos terrestres, conteo y medición de huellas, conteo y
análisis de pellas fecales, y entrevistas a pobladores locales. Dentro de los métodos directos están:
25
observación directa de individuos, foto identificación, uso de sistemas de radio telemetría y
sistemas de información geográfica, observación directa sobre la dieta y hábitos alimenticios, y
sistemas de trampeo fotográfico con trampas-cámara (Sandoval Cañas et al. 2009; Henríquez,
2006).
Trampeo fotográfico con trampas-cámara.-
Este método permite al investigador estimar el tamaño de la población, densidad,
distribución, riqueza de especies, y mediante un monitoreo prolongado puede obtenerse
información sobre estructuras sociales, caza de presas (en el caso de depredadores), conducta en
letrinas y otras conductas sociales. Además, la manipulación del medio es mínima en comparación
a otros métodos y no requiere manipulación directa del individuo en estudio, por lo que está
recomendada especialmente para especies evasivas, como los felinos. (Maffei, 2005; Foster, 2005;
Harmsen, 2005 en Henríquez, 2006).
Esta herramienta es utilizada para registrar animales que no son visibles fácilmente y que
poseen bajas densidades (Maffei et al. 2002 en Sandoval Cañas et al. 2009). Es un instrumento
sumamente útil para realizar inventarios de fauna, determinar patrones de actividad, uso de hábitat,
abundancia y para determinar la densidad únicamente con animales terrestres que poseen manchas
corporales como tigres o jaguares (Silver, 2004). Para estimar la densidad poblacional, el uso de las
trampos cámara toma en cuenta el esfuerzo medido en días/cámara y el análisis estadístico de
captura y recaptura (Karnth y Nichols 1998, Silveira et al. 2003, Srbek-Araujo y Chiarello, 2007 en
Sandoval Cañas et al. 2009). Hasta el momento, no existen en Ecuador, estudios con el tapir de
montaña que utilicen este tipo de técnica, sin embargo en Colombia se ha realizado algunos
estudios utilizando trampas-cámara hechos por Lizcano y Cavelier (2004 a; 2004b).
Tipos de trampas-cámara.-
Existen dos tipos de trampas-cámara, activa y pasiva, según el mecanismo de disparo. Las
trampas-cámara activas fotografían un animal u objeto cuando cruza un rayo infrarrojo. Estas
trampas-cámaras raras veces fallan en fotografiar el animal de interés, pero registran muchas
capturas falsas, por ejemplo de hojas impulsadas por el viento o de gotas de lluvia. En un día con
mucho viento o lluvia pueden disparar rollos enteros en fotos inútiles (Silver, 2004). Existen en el
mercado trampas-cámara activas digitales.
Las trampas-cámara pasivas disparan cuando un objeto con una temperatura diferente a la
temperatura ambiental se mueve dentro de la zona de detección de la trampa-cámara. Estas
trampas-cámara tienen menos problemas con capturas falsas, pero no detectan animales cuando la
temperatura ambiental se acerca a las temperaturas corporales altas de esos animales. La luz directa
26
del sol agrava el problema. En general, las trampas-cámara usan rollos tradicionales. Últimamente
se han desarrollado trampas-cámara digitales (Silver, 2004) y son las que actualmente se están
usando más.
Al establecer el diseño básico que respeta los supuestos, se tiene que ajustar la ubicación de
las trampas-cámara. Cabe destacar que la ubicación de éstas puede no ser al azar y debe maximizar
las probabilidades de captura en el área de muestreo, cubriendo el área máxima posible de muestreo
para maximizar el número de individuos fotografiados. Implica buscar un equilibrio entre la
distribución de trampas-cámara lo suficientemente cerca entre sí para respetar el supuesto de que
cada individuo tenga una probabilidad de captura mayor a cero, y cubriendo un área de muestreo lo
suficientemente grande para fotografiar varios individuos. También es deseable que los animales
del área de muestreo tengan probabilidades de captura similares. Mientras hay maneras analíticas
para tomar en cuenta probabilidades de captura variables, las estimaciones son más simples y más
precisas cuando la probabilidad de captura no varía mucho entre individuos. Con este fin, se
recomienda mantener una distribución consistente de trampas-cámara a través del área de
muestreo. Se debe evitar colocar varias de éstas dentro del área de acción de un individuo, y una
sola dentro del área de acción de otro. Para diseñar un muestreo, se empieza con un mapa
topográfico del área de muestreo (Silver, 2004).
Parámetros técnicos para usar trampas-cámara.-
Para la aplicación de este método deben considerarse diversos aspectos tanto técnicos como
locales, ya que éstos orientarán el equipo más adecuado para realizar la investigación, además de
influir en la obtención de resultados.
Según Maffei y Foster (2005) en Henríquez, 2004 la selección de los sitios para la colocación
de las estaciones de trampas-cámara puede significar el éxito o fracaso de la investigación por
ejemplo, ya que existen diversos factores, físicos, ambientales y culturales que pueden influir
directamente en la toma de datos y subsecuentemente, en los resultados. Al seleccionarse los sitios
para la colocación de estaciones de trampas-cámara debe considerarse lo siguiente:
Deben colocarse en senderos utilizados por la especie en estudio.
• Debe considerarse el ancho del sendero en relación a la sensibilidad de la cámara y a la
especie que se está estudiando.
• En Bosques Cerrados se recomienda utilizar senderos ya establecidos o se hacen senderos
con anticipación (para que los individuos se acostumbren a utilizarlos). En zonas abiertas,
27
pueden ubicarse sobre caminos utilizados por vehículos o ganado de donde también
pueden obtenerse resultados.
• Visitar el área de estudio y entrevistar a la población local para obtener la información
sobre la especie en estudio y recolectar toda la información pertinente a ella.
• Realizar un pre-muestreo aplicando otro método de rastreo para verificar la ocurrencia de
los individuos en los senderos seleccionados. Este puede incluir también el rastreo de las
presas de la especie de interés.
• Los individuos de la especie en estudio deben poder ser identificados.
• Ubicar las estaciones de trampas-cámara en bebederos, caminos viejos, quebradas,
letrinas, islas de bosque, etc.
• Debe garantizarse la accesibilidad a las estaciones de trampas-cámara para el
mantenimiento (y así reducir el sesgo por falta de información).
• Debe considerarse siempre el efecto de borde al momento de establecer los senderos, en
especial si se trabaja en fragmentos pequeños.
Según Sandoval Cañas et al. 2009, para el empleo de esta técnica con tapir de montaña es
necesario tener en cuenta los siguientes parámetros:
Identificar los lugares por los que transita el tapir de montaña para colocar las trampas.
Cada trampa deberá estar colocada y separada a una distancia de por lo menos 1km en
transectos establecidos.
Las trampas deberán ser colocadas en todos los tipos de hábitat que posee el área de
estudio.
La cámara deberá estar colocada a una altura no mayor a las rodillas de la persona.
Programar el tiempo de activación de la cámara, es decir, el tiempo de espera entre cada
foto que la cámara dispare.
Programar la hora y fecha en la cámara.
Realizar pruebas para determinar si la cámara está tomando las fotografías.
Asegurarse de que la cámara esté protegida de la lluvia y del paso de personas que
podrían sustraer el equipo.
Tomar coordenadas (GPS) del lugar en donde fue colocada la cámara.
Revisar periódicamente las cámaras para determinar si la batería está agotada.
Llenar los formularios para registra las cámara instaladas y tomar los datos que se
indiquen en los mismos.
28
Definición de Términos Básicos
Patrón de actividad.- La vida de los animales está dividido en dos estados básicos:
actividad y descanso. Durante el estado activo los animales pueden moverse para conseguir
alimento, refugio, pareja sexual y dependiendo de la especie, patrullar para defender su territorio
(Sanderson, 1966; Halle & Stenseth, 2000 en Sandoval Cañas, 2010). En el periodo de descanso,
los animales básicamente intentan recuperar la energía gastada (Halle & Stenseth, 2000 en
Sandoval Cañas, 2010). Estos dos eventos forman parte del ciclo circadiano de los animales, que
puede variar según la especie, sexo, aspectos fisiológicos, temperatura, estacionalidad, luna y
estado reproductivo (Vernberg & Vernberg, 1970; Hoogeboom et al. 1984; Bartness & Albers,
2000; Everts et al. 2004; Fichtel, 2007 en Sandoval Cañas, 2010).
El patrón es una norma o especificación que se implanta en el ecosistema para canalizar
adecuadamente, un evento o proceso ecológico dado. Por ejemplo, existen patrones de distribución,
de dispersión, de actividad, entre otros (Sarmiento, 1986).
El ciclo de actividad-descanso o contempla el ciclo llamado vigilia-sueño que es un
indicador importante del ciclo de los relojes biológicos. Durante la fase de la vigilia, el animal, al
mantener la relación con el medio, desarrolla todas las acciones de alimentación, defensa y
reproducción. El sueño se convierte en una actividad vital para los vertebrados.
En los animales se observan variaciones periódicas y alternantes de su actividad, que se
reflejan en el funcionamiento general del cuerpo. Las fases de hiperactividad (vigilia) van seguidas
de otras en que esta aparece disminuida e inclusive anulada (sueño), que se alteran en un ritmo
determinado según la especie animal y sus hábitos de vida.
El descanso se considera una táctica para la organización temporal y la auto-conservación.
La interacción entre el descanso y el sueño puede tener su origen en la necesidad de minimizar el
peligro ante depredadores cuando el comportamiento activo no es necesario, ya que un animal
inmóvil y en cierto modo escondido es más difícil de detectar. Al mismo tiempo el descanso, y
mucho más su combinación con el sueño se relacionan con la conservación de la energía o la
recuperación de esta pérdida durante los periodos de actividad.
Al considerar la relación de los periodos de reposo con los de actividad, los animales
pueden clasificarse en: monofásicos, que tienen un largo periodo de sueño, generalmente en la
noche, al que pertenecen el humano y la mayoría de las aves; polifásicos, que presentan periodos
29
alternantes de sueño y vigilia en las 24 horas propio del mayor número de especies salvajes, e
intermedios, que muestran periodos alternantes de periodo y vigilia en la fase diurna y un largo
periodo de reposo relativo (cerdos) o de actividad (gatos) en la fase nocturna; a este grupo
“intermedio” pertenecen la mayoría de animales domésticos.
Durante la fase de actividad circadiana (vigilia) cada día y aproximadamente en cada
momento cíclico, los animales desarrollan las acciones de ingestión de alimentos y agua,
eliminación de desechos, juegos, y otras conductas individuales. En sentido general los animales
adultos tienen la tendencia al sueño monofásico, mientras que los jóvenes al polifásico.(Álvarez
Días et al. 2009)
Ciclo circadiano.- Es el ritmo innato de actividad de los seres vivos que cubre 24 horas.
Este influye en el horario de actividad e inactividad física, en los procesos fisiológicos, en el
metabolismo y proporcionan además un mecanismo por el cual los organismos se mantienen en
sincronía con su ambiente (UTPL, 2000).
Los ritmos circadianos gobiernan los relojes biológicos. El reloj biológico esta dado por un
mecanismo principal que son los ritmos circadianos los cuales están condicionados por los
temporizadores. En protistas unicelulares y plantas están localizados en las células individuales; en
animales pluricelulares se encuentra en el cerebro; en los insectos el temporizador son las células
situadas en la base de los ojos compuestos que están conectados al lóbulo óptico (reloj biológico);
en aves y reptiles el reloj esta situado en la glándula pineal y en mamíferos el reloj esta situado en
dos agrupamientos neuronales (núcleos supraquiasmáticos) ubicados sobre el quiasma óptico, estos
animales tienen una hormona melatonina la cual mide el tiempo.
El control de los ritmos fisiológicos y conductuales de un organismo se encuentra dado por
una subordinación sincronizada de ordenes controlada por una jerarquía de relojes biológicos, este
proceso se inicia cuando la luz incide en el ojo la señal se trasmite al reloj principal (cerebro) este a
su ves envía señales a los otros relojes secundarios los cuales pueden ser grupos de células en los
órganos del cuerpo, donde tienen funciones especificas del cuerpo (sueño por ejemplo). El valor
adaptativo los relojes biológicos se basa en que proveen al organismo de un mecanismo
dependiente del tiempo que le posibilita el prepararse con antelación a los cambios ambientales
periódicos. La señal para que se produzcan cambios estacionales de actividad (reproducción,
migración, inicio de actividades), en los organismos depende de la duración critica del día (luz y
oscuridad; días más cortos y más largos) (UTPL, 2000).
30
Fases lunares.- Son los distintos aspectos visuales que presenta la luna en su giro
alrededor de la Tierra según la posición que se encuentra con respecto al sol. Cuando la luna está
entre la Tierra y el sol, tiene orientada hacia la Tierra su cara no iluminada (novilunio luna nueva).
Una semana más tarde la luna ha dado 1/4 de vuelta y presenta media cara iluminada (cuarto
creciente o luna creciente). Otra semana más y la luna ocupa una posición alineada con el sol y la
Tierra, por lo cual desde la Tierra se aprecia toda la cara iluminada (plenilunio o luna llena). Una
semana más tarde se produce el cuarto menguante. Transcurridas unas cuatro semanas estamos otra
vez en luna nueva. La zona que limita la luz y la sombra se denomina terminador. Describiendo el
ciclo lunar tenemos los siguientes momentos o fases que a continuación se anotan.
Luna nueva o novilunio, también llamada "luna nueva astronómica" o "luna negra",
corresponde a la luna nueva verdadera; esta fase de la luna normalmente es imposible verla a
simple vista ya que se encuentra oculta tras el resplandor solar, sólo es posible observarla cuando
ocurre un eclipse total de sol, los cuales acontecen durante esta fase lunar sólo cuando las
condiciones dadas son las adecuadas.
Luna nueva visible, también llamada en el "luna creciente", corresponde a la luna nueva
tradicional y es la primera aparición de la luna en el cielo, 18 o 30 horas después de haberse
producido la posición de "luna nueva astronómica". Esta fase de la luna se podrá ver en el cielo
hacía el oeste, una vez ya ocultado el sol, justo por encima del crepúsculo aún restante. Tiene forma
de pequeña guadaña o cuerno. Esta fase de la luna es la que se utiliza para dar comienzo al primer
día de cada mes lunar.
Cuarto creciente, tiene su orto (salida del astro en el horizonte) por el este a las 12 del
mediodía (hora astronómica local, no necesariamente hora oficial), su cenit se produce a las 6 de la
tarde y su ocaso a las 12 de la medianoche. La parte luminosa de la luna durante esta fase tiene la
forma de un círculo partido justo a la mitad (semi-círculo).
Luna gibosa creciente, una vez ya pasada la fase del cuarto creciente, la luna va tomando
progresivamente día tras día, una forma convexa por ambos lados en su parte luminosa, perdiendo
ese lado recto que poseía durante la fase anterior.
Luna llena o plenilunio, es cuando la concavidad de la parte luminosa de la luna se logra
completar en su totalidad hasta formar un círculo. Su orto es aproximadamente a las 6:00 p.m., el
cenit lo alcanza aproximadamente durante la medianoche y se oculta cerca de las 6:00 de la
31
mañana. La luna llena viene a marcar justo lo que es la mitad del mes lunar (14 días, 18 horas, 21
minutos 36 segundos).
Luna gibosa menguante, pasada ya la fase correspondiente a la luna llena, la parte luminosa
de la luna comenzará a menguar con el correr de los días, tomando así de nuevo una apariencia de
una luna-cóncava (gibosa) esta vez en su fase decreciente.
Cuarto menguante, exactamente igual que el cuarto creciente, pero en sentido contrario.
Además, tiene su orto a las 12 de la medianoche, alcanza el cenit en el cielo a las 6 de la mañana y
su ocaso se produce a las 12 del mediodía, es decir, ésta fase lunar corresponde al período de días
durante el cual es posible observar a la luna en el cielo durante las horas de la mañana.
Luna Menguante, conocida también como "creciente menguante" ya que es idéntica a la
luna nueva visible, pero en sentido opuesto. La luna menguante sólo es posible verla de madrugada,
hacía el este, justo por encima de la aurora o alba y antes de que salga el sol. Tiene apariencia de
pequeña guadaña.
Luna negra, corresponde a la última fase visible de la luna desde la Tierra, comenzando así,
de nuevo, otro ciclo de fases lunares.
El tiempo transcurrido entre dos novilunios se llama mes lunar o mes sinódico y es de
29,53 días solares medios, lo que es lo mismo decir: 29 días, 12 horas, 43 minutos y 12 segundos.
Hay que tener en cuenta que el plano de la órbita lunar está inclinado unos 5º respecto a la
eclíptica, lo que nos permite ver la luna llena (fase iluminada) de noche y que no se produzca un
eclipse lunar/solar cada mes. (Wikipedia, http:// es.wikipedia.org/wiki/Fase_lunar).
Geofagia.- Comportamiento de ciertos animales que comen tierra o pedazos enteros de
arcilla para asimilar la materia orgánica y minerales contenidos en ella y así complementar su dieta
(Fabara Rojas, 2007; Sarmiento, 1986).
La mayor parte de los animales que practican la geofagia lo hacen de manera puntual, en
situaciones concretas o como complemento o añadido a su dieta habitual. Los animales (como los
lumbrícidos) que se alimentan exclusiva o fundamentalmente de tierra, asimilando sus materiales
orgánicos, se denominan geófagos.
32
La geofagia intencional está muy extendida en el reino animal, practicada por cientos de
taxones en todos los continentes excepto la Antártida. El filósofo y médico griego Galeno ya
registró el uso de la arcilla por parte de animales enfermos o heridos ya en el siglo II d. C.
La geofagia ha sido documentado en muchas especies de mamíferos, aves, reptiles, mariposas e
isópodos, y sobre todo entre herbívoros. Aunque la ingestión intencionada de tierras es un
fenómeno muy conocido, su función todavía es objeto de debate. Entre otras hipótesis, algunos
estudios recientes sugieren que esta práctica ayuda a absorber toxinas de la dieta y provee
sustancias minerales como el sodio (Wikipedia, http://es.wikipedia.org/wiki/Geofagia).
Saladero.- Son lugares que, por diferentes eventos naturales como la erosión por el viento
o el agua, la caída de un árbol o la disminución del caudal de un río, dejan expuestas diferentes
capas del suelo libre de vegetación y con una elevada concentración de sales minerales (Fabara
Rojas, 2007).
Los saladeros son sitios donde se concentran los animales para tomar la sal gema que brota
en algunos lugares. Es frecuente hallar excrementos, huellas y otros rastros de venados, dantas,
capibaras y otros animales (Sarmiento, 1986).
Estos espacios están distribuidos al azar y pueden ocupar una pared de varios metros, o
simplemente una piscina de lodo y agua. Cientos de animales acuden a los saladeros para
mordisquear, picotear, arañar y beber el suelo, lodo y agua. Cada día comen pedazos enteros de
arcilla y así completan su dieta en un comportamiento conocido como geofagia (Fabara Rojas,
2007).
El consumo de suelo es común entre los vertebrados, particularmente herbívoros como
tapires, venados, pecaríes y otros. Es común en primates como monos aulladores y moños araña,
que a veces visitan los saladeros de tapires o lamen raíces de árboles expuestas que han acumulado
sedimentos. También ha sido documentado en reptiles, insectos como mariposas, y en aves que
ingieren semillas (guacamayos, loros, palomas, pavas, etc.) (Fabara Rojas, 2007).
Los científicos investigadores han propuesto varias razones para explicar por qué los
animales ingieren estos suelos, entre estas se sugiere, para una mejor digestión, para obtener
suplementos minerales, para desintoxicarse, para nivelar el pH gastrointestinal, y para protección
gastrointestinal a través del estímulo en la secreción de mucosa. Sin embargo no existe una
respuesta definitiva, aunque lo que sí se ha determinado es que existe alguna relación entre los
compuestos químicos de las plantas (toxinas que usan como defensa), la ingestión de lodos y la
33
fisiología animal. Es así que se piensa que la principal función de la geofagia es la desintoxicación
y protección gastrointestinal (Fabara Rojas, 2007).
Bosque Montano.- Para este estudio se ha definido Bosque Montano al bosque de
ceja andina que forma parte del área de estudio y que se encuentra en un rango altitudinal
de 2600 a 3500 m.s.n.m. Dentro de este ecosistema se encuentran dos formaciones vegetales según
la propuesta de Sierra (Ed), 1999: Bosque de neblina montano y Bosque siempreverde montano
alto.
El Bosque de neblina montano ocurre entre los 2.000 y 2.900 m.s.n.m. Típicamente es un
bosque cuyos árboles están cargados de abundante musgo. En esta altitud las epífitas,
especialmente orquídeas, helechos y bromelias, son numerosas en especies e individuos,
registrándose probablemente su más alta diversidad. Las hierbas bambusoideas, por ejemplo,
alcanzan su máxima diversidad en esta franja altitudinal en las dos cordilleras. En algunas
localidades, sin embargo, este tipo de vegetación puede encontrarse fuera de este rango altitudinal y
probablemente corresponde a una mezcla de elementos que resultan en un tipo específico de
bosque nublado. Acosta Solís (1982) reconoce el bosque nublado desde los 800 hasta los 1.800
m.s.n.m. (hasta los 2.600 m en Acosta Solís 1968) en las dos estribaciones de la cordillera; Harling
(1979) da un rango entre 2.500 hasta 3.400 m.s.n.m. (Sierra Ed., 1999).
El Bosque siempreverde montano alto se extiende dentro de una franja más amplia que en
las estribaciones orientales, desde los 2.900 hasta los 3.600 m.s.n.m. Incluye la "Ceja Andina" o
vegetación de transición entre los bosques montano altos y el páramo. El bosque húmedo montano
es similar al bosque nublado en cuanto a su fisonomía y a la cantidad de musgos y plantas epífitas.
El suelo tiende a estar cubierto por una densa capa de musgo y los árboles tienden a crecer
irregularmente, siendo ésta la fisonomía típica de los bosques alto andinos, con troncos ramificados
desde la base y en algunos casos muy inclinados o casi horizontales (Sierra Ed., 1999).
Trampas-cámara activas.- Son cámaras fotográficas que detectan movimiento gracias a
que poseen un rayo infrarrojo que se activa automáticamente y dispara fotografías el momento que
un animal u objeto cruza frente a la cámara. Son equipos útiles para muestreos no invasivos con
mamíferos grandes ya que pueden registrar la presencia de éstos sin que sea necesario la presencia
del investigador (Silver, 2004).
34
Se trata de dispositivos que integran una cámara fotográfica digital, censores de
movimiento, luz por infrarrojos, y otros recursos tecnológicos, todos ellos encaminados a poder
fotografiar o filmar en video a personas o animales cuando pasan por delante de la cámara.
Están diseñadas para ser colocados en plena naturaleza por largos periodos de tiempo, por
este motivo utilizan baterías convencionales y no necesitan conectarse al suministro eléctrico. Esto
permite dejarlas colocadas en plena selva, bosque y otros lugares remotos ya que pueden aguantar
durante meses sin necesidad de reponer las baterías.
El campo de detección de la cámara depende del censor de movimiento infrarrojo pasivo
que detecta cuerpos que desprendan calor y estén en movimiento. Cualquier animal o persona que
pase por esta zona activará la cámara y ésta realizara una fotografía. Una de las grandes ventajas de
estas cámaras es que durante la noche siguen activas y pueden iluminar mediante un flash de luz
infrarroja que genera imágenes en blanco y negro (fotos y video), pero de gran nitidez (http:
//www.camarastrampa.com/cms.php?id_cms=1).
Hipótesis
H0: El horario de actividad de T. pinchaque es igual en los dos tipos de hábitat (bosque montano y
saladero).
HA: El horario de actividad de T. pinchaque es diferente en los dos tipos de hábitat (bosque
montano y saladero).
H0: La actividad de T. pinchaque varía de acuerdo a las fases lunares.
HA: La actividad de T. pinchaque no varía de acuerdo a las fases lunares.
35
CAPÍTULO III
MÉTODOLOGÍA
Diseño de la Investigación
Para describir el diseño de la presente investigación se explica el enfoque de ésta, la
modalidad de trabajo a la que pertenece según lo determina la institución educativa (Universidad
Central del Ecuador UCE, Facultad de Filosofía, Letras y Ciencias de la Educación), el nivel de
profundidad de los resultados, el tipo de investigación que se ha realizado, y finalmente, se
mencionan todas las actividades ejecutadas en su desarrollo.
El enfoque que orientó este trabajo investigativo es un enfoque cuantitativo, ya que los
datos se examinaron de manera científica, en forma numérica y utilizando herramientas de la
estadística para su análisis. Para que exista un enfoque cuantitativo se requiere que entre los
elementos del problema de investigación exista una relación cuya naturaleza sea representable por
algún modelo numérico, ya sea lineal, exponencial o similar. Es decir, que haya claridad entre los
elementos de investigación que conforman el problema, que sea posible definirlos, limitarlos y
saber exactamente dónde se inicia el problema, en cuál dirección va y qué tipo de incidencia existe
entre sus elementos (Wikipedia, enlace web: es.wikipedia.org/wiki/Investigaci%C3%B3n
_cuantitativa)
Esta investigación está dentro de una de las modalidades que propone la Facultad de
Filosofía, Letras y Ciencias de la Educación de la UCE. La modalidad que se escogió fue la de
Proyectos de Áreas de Formación Profesional y se refiere al trabajo académico que utiliza una
metodología científica que puede ser de carácter cuantitativo, cualitativo o los dos, y que además,
busca la creación o recreación de conocimientos científicos.
Con respecto al nivel de profundidad que se pretende alcanzar con los resultados, se puede
decir que es una investigación de tipo correlacional, ya que tiene como propósito medir el grado de
relación que existe entre dos o más conceptos o variables. Aquí no se trata de que una variable
influya sobre la otra, solamente se intenta establecer una relación entre estas variables (Hernández,
1991).
36
Así mismo, para el presente estudio se utilizó 2 tipos de investigación: cuasi-experimental
e investigación de campo. La investigación cuasi-experimental identifica claramente las variables,
pero no infiere sobre la variable independiente y tampoco controla otros factores externos que
pueden intervenir, por lo tanto, el investigador se limita a observar los acontecimientos sin
intervenir en ellos (Grajales, 2000 enlace web: http://tgrajales.net/investipos.pdf). En el presente
trabajo se utilizó este tipo de investigación para realizar el diseño metodológico y la toma de datos
de la actividad del tapir de montaña. Por otro lado, también se empleó la investigación de campo
puesto que la recolección de información se hizo directamente en el lugar y tiempo en que ocurren
los fenómenos objeto de estudio, es decir en el hábitat del tapir de montaña.
Finalmente, la investigación se desarrolló de acuerdo con los siguientes pasos: i)
elaboración del plan de trabajo de tesis y diseño muestral, ii) salida de campo para exploración
previa, iii) pre-muestreo para prueba de equipos, iv) muestreos y recolección de información en
campo, v) procesamiento y análisis de datos obtenidos, y vi) elaboración del informe del trabajo de
investigación.
Población y Muestra
La población para este estudio, la constituyó el conjunto de individuos de Tapirus
pinchaque (tapir de montaña) cuya área de vida, o una parte de ella, está dentro de la hacienda San
Antonio, en flanco oriental del volcán Tungurahua, región meridional del Corredor Ecológico
Llanganatis-Sangay (provincia de Tungurahua). El tamaño de la población de T. pinchaque en esta
zona fue desconocido, puesto que a más de ser un mamífero grande, evasivo, gravemente
amenazado y difícil de estudiar, se han realizado muy pocas y puntuales investigaciones al respecto
en el Ecuador y ningún estudio sobre densidad poblacional en la zona.
Por las razones expuestas, para este estudio no era pertinente calcular mediante fórmulas
estadísticas el tamaño de la muestra. Sin embargo, esto no impidió que se pueda realizar un
muestreo de la especie ya que la muestra la constituyeron los registros directos de tapir de montaña,
es decir, fotografías y/o videos, recopilados mediante 14 trampas-cámara que se ubicaron en siete
estaciones de muestreo, dentro de dos hábitats distintos del área de estudio.
37
Operacionalización de Variables de las Hipótesis
H0: El horario de actividad de T. pinchaque es igual en los dos tipos de hábitat (bosque
montano y saladero).
Variables Dimensiones Indicadores Técnicas e
Instrumentos
Independiente
Hábitats de la
hacienda San
Antonio
Bosque Montano:
bosque de estribación
cuyo rango altitudinal
va los 2600 msnm hasta
los 3600 msnm.
Saladeros: Paredes o
charcos de lodo y
minerales ubicados
cerca de fuentes de
agua.
Número de estaciones
de muestreo ubicadas
en Bosque Montano.
Número de estaciones
de muestreo ubicadas
en Saladero.
Trampeo
fotográfico con
trampas-cámara
activas.
Trampeo
fotográfico con
trampas-cámara
activas.
Dependiente
Horario de
actividad de
Tapirus pinchaque
Horario de actividad
Matutino.
Horario de actividad
Vespertino
Horario de actividad
Nocturno
Número de
fotografías y/o videos
que registran
actividad de la
especie en horario
matutino de 06:01-
12:00.
Número de
fotografías y/o videos
que registran
actividad de la
especie en horario
vespertino de 12:01-
18:00.
Número de
fotografías y/o videos
que registran
actividad de la
especie en horario
Trampeo
fotográfico con
trampas-cámara
activas.
Trampeo
fotográfico con
trampas-cámara
activas.
Trampeo
fotográfico con
trampas-cámara
activas.
38
Horario de actividad
Crepuscular
nocturno de 18:01-
00:00.
Número de
fotografías y/o videos
que registran
actividad de la
especie en horario
nocturno de 00:01 –
06:00.
Trampeo
fotográfico con
trampas-cámara
activas.
H0: La actividad de T. pinchaque varía de acuerdo a las fases lunares
Variables Dimensiones Indicadores Técnicas e
Instrumentos
Independiente
Fases lunares
Luna nueva
Luna creciente
Luna llena
Luna menguante
Número de días de
muestreo de en luna
nueva.
Número de días de
muestreo en luna
creciente.
Número de días de
muestreo en luna
llena.
Número de días de
muestreo en luna
menguante.
Trampeo
fotográfico con
trampas-cámara
activas.
Trampeo
fotográfico con
trampas-cámara
activas.
Trampeo
fotográfico con
trampas-cámara
activas.
Trampeo
fotográfico con
trampas-cámara
activas.
39
Dependiente
Actividad de
Tapirus pinchaque
Todas y cada una de las
acciones de la especie
que registren
movimiento y desgaste
energético.
Número de
fotografías y/o videos
de la especie que
registren actividad en
las distintas fases
lunares.
Trampeo
fotográfico con
trampas-cámara
activas.
Técnicas e Instrumentos de Recolección de Datos
Existen varios métodos para el estudio y monitoreo de mamíferos, dividiéndose
principalmente en dos: métodos que involucran la captura de animales y métodos que no
involucran la captura de éstos. Este último se lo utiliza para estudios poblacionales o para obtener
datos de la ecología e historia natural de las especies en estudio. Para ellos se utilizan dos tipos de
técnicas para la recolección de datos: directas e indirectas. Las técnicas directas implican
recorridos por transectos lineales en los que se registra presencia de animales y datos de
comportamiento, edad, actividad y características. Esto, a través de observación directa, fotografías
tomadas por el investigador al momento del encuentro, o a través de trampas-cámara ubicadas en
sitios estratégicos. Las técnicas indirectas implican también recorridos por transectos para realizar
medición de huellas, recolección de plantas consumidas, fecas, pelos u otras marcas (Arévalo,
2001; Sandoval Cañas et al. 2009).
En esta investigación se utilizaron técnicas directas haciendo un muestreo con trampas-
cámara para estudiar los patrones de actividad del tapir de montaña. Los instrumentos de
investigación que se usaron fueron trampas-cámara activas, denominadas también monitores
infrarrojos cuya característica es fotografiar y/o filmar un animal u objeto cuando éste, al cruzar
frente a ellas, activa un rayo infrarrojo que dispara las fotos. Las cámaras usadas son de tipo digital,
marca Bushnel, modelo Trophy Cam.
Otros instrumentos utilizados para la investigación fueron los formularios para colocación
y retiro de trampas-cámara, donde se registraron datos de programación de las cámaras, altitud,
coordenadas geográficas, observaciones del hábitat, número de fotografías tomadas y
observaciones generales (ver Anexos 1 y 2).
40
Procedimiento
Área de estudio
El estudio se realizó en la Hacienda San Antonio, ubicada en la cordillera oriental de los
Andes centrales de Ecuador, flanco oriental del volcán Tungurahua, cantón Baños, provincia de
Tungurahua. Las coordenadas geográficas UTM son 788178 9841036. La Hacienda San Antonio es
una propiedad privada que cuenta con un área de 1600 ha aproximadamente donde no se realiza
ningún tipo de actividad productiva por lo que es un ecosistema prístino. Esta hacienda está dentro
de una de las seis zonas prioritarias para la conservación de Tapirus pinchaque que forman parte
del Corredor Ecológico Llanaganatis-Sangay (CELLS), determinadas así, según los criterios
biogeográficos y ecológicos expuestos por Jost (2008) y aplicados al tapir andino (Reyes et al.
2009).
El área de estudio tiene una variación altitudinal de 2600 y 3500 m.s.n.m. Presenta
pendientes fuertes y pronunciadas que descienden al río Ulba y al río de la Sal. Se observan dos
formaciones vegetales de acuerdo con la propuesta preliminar de clasificación vegetal de Sierra
(Ed), 1999: Bosque de neblina montano y Bosque siempreverde montano alto, formaciones
vegetales que en su conjunto forman el hábitat de Bosque Montano. En la cuenca del río de la Sal
existe un gran Saladero formado por un complejo de pequeños saladeros que resultan de la erosión
de las paredes de la montaña, además de un pantano formado por agua mineral y lodo mineralizado
que brota directamente del suelo y la roca.
Existe gran cantidad de cursos de agua por escorrentía, cascadas y ojos de agua mineral.
Esta zona registra uno de los más altos valores de pluviosidad del Ecuador e incluso de toda la
cuenca Amazónica (Kam Biu & Kolimbaux 1986 en Reyes et al. 2009). La temperatura varía entre
los 7,5 y 15 grados centígrados y la humedad entre 75 y 90% (datos tomados en varias
expediciones de campo en 2007, 2008 y 2010). La época lluviosa se extiende desde marzo a
septiembre alcanzando sus picos en los meses de abril, mayo y junio. La época seca va desde
octubre a febrero.
Materiales y métodos
Se realizaron pruebas piloto para medir el funcionamiento de las trampas-cámara y se
realizó una expedición de campo preliminar donde se identificó senderos y lugares de tránsito de T.
pinchaque, en base a esto, se determinó siete puntos de muestreo o estaciones para trampas-cámara
distribuidas entre dos hábitats: Bosque Montano y Saladero. Debido a las dificultades del terreno
41
que presenta fuertes pendientes, las estaciones se ubicaron a una distancia mínima de 500 metros en
línea recta una de la otra y se registraron sus coordenadas geográficas (ver Anexo 7).
En cada estación se colocó dos trampas-cámara a una altura no mayor a 50 cm. dispuestas
frente a frente de manera que puedan fotografiar ambos lados de la especie. Las cámaras que se
utilizaron son de tipo digital, marca Bushnell, modelo Tropy Cam. En el Bosque Montano se ubicó
seis estaciones de muestreo con dos trampas-cámara en por estación (un total de 12 trampas-
cámara) programadas para funcionar las 24 horas del día, disparando 3 fotos consecutivas cada 5
segundos.
En el Saladero se ubicó una sola estación de muestreo debido a que este hábitat es un
complejo formado por pequeños saladeros separados a muy poca distancia uno de otro. Aquí las
dos trampas-cámara colocadas se programaron en modo de video para que funcionen 24 horas al
día y registren videos de 15 segundos en intervalos de 10 segundos.
El muestreo se realizó en los meses de noviembre y diciembre de 2010 y de enero a mayo
de 2011, coincidiendo con la época seca (de noviembre a febrero) y con la época lluviosa (de
marzo a mayo). Durante estos meses se realizó 5 salidas de campo, en las cuales se dejó activadas
las trampas-cámara durante un promedio de 23 días consecutivos por salida, sumando un total de
113 días de muestreo. Luego de cada salida de campo se retiraron las cámaras para descargar
información, recargar baterías y realizar mantenimiento.
Los días de muestreo en cada salida de campo fueron bien distribuidos entre los ciclos
lunares de manera que se puedan tomar datos equitativamente en cada fase lunar, así, en los seis
meses de trabajo de campo se muestrearon un promedio de 25 días por cada fase, entendiendo que,
lo relevante de muestrear en las fases lunares, es registrar la actividad del tapir de montaña en
relación al nivel de luminosidad que éstas aportan en horarios nocturnos y crepusculares en cada
hábitat (comportamientos que en los mamíferos se denominan fobia lunar y philia lunar). Así, el
aporte de luminosidad que la fase de luna nueva da en horas de la noche es nulo; la luminosidad
que aportan las fases creciente y menguante va desde bajo a medio, y el aporte de la fase de luna
llena es alto.
Al momento de colocar y retirar las cámaras, se registraron en fichas de campo, datos
climáticos, datos de programación, características del hábitat, fotografías tomadas y observaciones
generales.
42
Las fotografías y videos tomados por las cámaras fueron descargados en un computador
portátil y posteriormente revisados y almacenados en una base de datos donde se registró: el
número de fotografías tomadas, especie, número de individuos, edad, fecha, hora, duración del
registro en minutos y fase lunar.
Validez y Confiabilidad de los Instrumentos
Los estudios de mamíferos grandes utilizando trampas-cámara activas ya han sido
desarrollados ampliamente, sobre todo en lo que respecta a felinos, por esta razón, Arévalo, 2001;
Henríquez, 2006; Sandoval Cañas 2010; Silver, 2004, han estandarizado en sus estudios un
protocolo de metodología para uso de trampas-cámara, al igual que fichas de campo con las cuales
tomar los datos necesarios al momento de colocar y retirar las cámaras. Siendo así, no es necesario
usar estadísticos de prueba de la validez de instrumentos como lo son Alpha de Cronbach u otros,
sino en cambio, es necesario recurrir a experiencias previas de estudios similares.
El PCTA (Programa de Conservación del Tapir Andino), quién es el principal financiador y
asesor de la presente investigación, forma parte del Tapir Specialist Group de la UICN (Grupo de
Especialistas de Tapir de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza UICN), una
instancia internacional que reúne a todos los científicos y expertos de todo el mundo que trabajan
en la investigación y conservación de las distintas especies del género Tapir en América y Asia. De
esta manera, el presente estudio fue validado, tanto en metodología como en instrumentos
utilizados por Andrés Tapia Arias, Msc., Luis Sandoval Msc., y Juan Pablo Reyes, miembros
investigadores del PCTA y del Tapir Specialist Group de la UICN.
Técnicas para el Procesamiento de Datos y Verificación de Hipótesis
Con los datos obtenidos se calculó la tasa de captura y esfuerzo de muestreo. Se agruparon
las fotografías obtenidas en registros independientes, es decir que, se tomó como un registro
independiente de T. pinchaque a las fotografías o videos consecutivos que estén separados de otras
fotografías o videos por un periodo de 30 minutos siguiendo la metodología de Sandoval Cañas,
2010. Se realizaron cuadros de frecuencias de registros directos por cada hora y por horário:
06:H00 a 12:H00; 12:H00 a 18:H00; 18:H00 a 00:H00; 00:H00 a 06:H00. Dichos cuadros se
hicieron para cada hábitat (Bosque Montano y Saladero).
43
Se determinó, mediante histogramas de frecuencia, las horas y horarios donde se registran
picos de actividad del tapir de montaña. Para determinar si la proporción de frecuencias en los
registros independientes de tapir de montaña, en cada hábitat y en cada horario, es similar o
diferente, se aplicó como estadístico, una prueba de hipótesis para proporciones de la población
(Montgomery y Runger, 2003) como se muestra a continuación:
21
110
11)ˆ1(ˆ
ˆˆ
nnPP
PPZ
Donde:
21
21ˆnn
XXP
n = numero de registros dentro de ese horario
X = tamaño de la población
iP̂ = n/X
H0: 21 pp
HA: 21 pp
Igualmente se calculó los promedios, desviación estándar e intervalos de confianza de los
registros independientes de tapir, en cada hábitat y horario.
Con respecto a la actividad de la especie en cada fase lunar, se agruparon los registros
independientes según las fases: luna nueva, luna creciente, luna menguante y luna llena. Los
registros independientes que se tomaron en cuenta para este análisis fueron los obtenidos a partir de
las 18:00 horas y antes de las 06:00 horas en cada hábitat. Con estos datos se realizaron cuadros de
frecuencias e histogramas para visualizar en cuál de las fases existe mayor actividad.
Se elaboró un cuadro de registros de otras especies obtenidos en este muestreo. Dichos
registros fueron agrupados de acuerdo al orden taxonómico (aves, mamíferos, etc.) y se obtuvo el
índice de riqueza (R) de especies por cada orden mediante la siguiente fórmula:
44
N
nR
100 Donde n = número de especies registradas, y
N = número de especies dentro del orden taxonómico.
45
CAPÍTULO IV
RESULTADOS
Análisis e Interpretación de Resultados
Esfuerzo de muestreo
Tabla 1. Esfuerzo de muestreo de T. pinchaque utilizando trampas-cámara en la Hacienda San
Antonio.
Muestreos # Cámaras Total días Esfuerzo
1ro 14 17 238
2do 14 25 350
3ro 14 25 350
4to 14 23 322
5to 14 23 322
Total 1582
Durante las 5 salidas de campo que se realizó en un periodo de 6 meses, se muestreo un
promedio de 23 días por salida en las que se colocó 14 trampas-cámara distribuidas en 7 estaciones
de muestreo en los dos hábitats. Así, el esfuerzo de muestreo calculado fue de 1582 cámara por día.
Fotografía: PCTA. Trampas-cámara ubicadas en sitios de muestreo.
46
Tasa de captura
Tabla 2. Tasa de captura de registros fotográficos y videos de T. pinchaque en Bosque Montano,
Saladero y en ambos hábitats.
Hábitat
# total
fotos
tomadas
# total
fotos con
registros
de tapir
Tasa de
captura
Bosque Montano
(BM) 1526 402 26,30%
Saladero 1604 1339 83,50%
BM y Saladero 3130 1741 55,60%
La tasa de captura en los dos hábitats fue de 56%, solamente para Saladero fue de 83,5% y
para Bosque Montano 26,30%. Las capturas fotográficas y en video se aceptaron como indicativo
de actividad, pues cada vez que un animal pasa frente a la cámara ésta se activa.
Fotografías: PCTA. Bosque Montano y Saladero, hábitats de la hacienda San Antonio.
En los registros fotográficos se observan fotografías y videos con particularidades sobre el
comportamiento, edad y población del tapir de montaña, de este modo, se registró una pareja de
tapires adultos juntos en el bosque; una hembra adulta junto a su cría de aproximadamente 2 meses
de edad tanto en bosque como en Saladero; una pareja de adultos junto a un juvenil en el Saladero;
un individuo subadulto solitario (ver Anexo 5). Además se obtuvieron videos que muestran
comportamientos de la especie alimentándose de la vegetación circundante a los saladeros y en una
ocasión, se observó a un tapir orinando en las aguas lodosas del saladero.
47
Patrones en el horario de actividad del tapir de montaña
Frecuencia de registros por hora y picos de actividad.-
Tabla 3. Frecuencia y porcentaje de registros independientes de T. pinchaque por hora en Saladero
y Bosque Montano.
HORA
SALADERO BOSQUE
MONTANO
Frecuencia
registros %
Frecuencia
registros %
6:00 4 2,5 0 0,0
7:00 5 3,2 0 0,0
8:00 4 2,5 0 0,0
9:00 2 1,3 0 0,0
10:00 5 3,2 0 0,0
11:00 3 1,9 0 0,0
12:00 4 2,5 0 0,0
13:00 8 5,1 2 7,7
14:00 6 3,8 0 0,0
15:00 7 4,4 3 11,5
16:00 5 3,2 3 11,5
17:00 5 3,2 3 11,5
18:00 8 5,1 3 11,5
19:00 7 4,4 2 7,7
20:00 8 5,1 1 3,8
21:00 9 5,7 0 0,0
22:00 10 6,3 2 7,7
23:00 9 5,7 2 7,7
0:00 9 5,7 0 0,0
1:00 6 3,8 0 0,0
2:00 9 5,7 0 0,0
3:00 9 5,7 1 3,8
4:00 8 5,1 1 3,8
5:00 8 5,1 3 11,5
Total 158 100 26 100
48
Se obtuvo un total de 158 registros independientes de tapir de montaña en Saladero y 26
registros independientes en Bosque Montano.
0,0
1,0
2,0
3,0
4,0
5,0
6,0
7,0
6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 0 1 2 3 4 5
Horas
Reg
istr
os e
xp
resad
os e
n %
Figura 4. Frecuencia de registros de T. pinchaque por hora en Saladero.
Fotografía: PCTA. Individuo juvenil fotografiado en Saladero.
Al analizar la frecuencia de registros independientes obtenidos en el Saladero, se observa
mayor actividad en el horario nocturno-crepuscular (entre las18:00 y las 06:00 horas) y dentro de
este horario se registran picos de actividad entre las 21:00 y 01:00 horas y entre las 02:00 y 04:00
horas.
49
Frecuencia de registros de T. pinchaque por hora en Bosque
Montano
0,0
2,0
4,0
6,0
8,0
10,0
12,0
14,0
6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 0 1 2 3 4 5
Horas
Reg
istr
os e
xp
resad
os
en
%
Figura 5. Frecuencia de registros de T. pinchaque por hora en Bosque Montano.
Fotografía: PCTA. Individuos fotografiados en Bosque Montano.
La frecuencia de registros obtenidos en el Bosque Montano se concentra en el horario
vespertino-nocturno (12:00 y 00:00), con picos de actividad entre las 15:00 y 19:00 horas y entre
05:00 y 06:00 que corresponde al horario crepuscular.
50
Porcentaje de registros de tapir de montaña por horario de actividad.-
Tabla 4. Frecuencia de registros independientes de T. pinchaque en Saladero y Bosque Montano de
acuerdo al horario.
HORARIO
Saladero BM
Total % Total %
Matutino 06:00-12:00 23 15% 0 0%
Vespertino 12:00-18:00 35 22% 11 42%
Nocturno 18:00-00:00 51 32% 10 38%
Crepuscular 00:00-06:00 49 31% 5 19%
15%
22%
32% 31%
0%
42%38%
19%
0%
5%
10%
15%
20%
25%
30%
35%
40%
45%
06:01-12:00 12:01-18:00 18:01-00:00 00:01-06:00
Horario
Reg
istr
os e
xp
resad
os e
n %
Saladero Bosque Montano
Figura 6. Porcentaje de registros independientes de T. pinchaque en Saladero y Bosque Montano.
Como se observa en la tabla y en el gráfico anteriores, el 63% del total de registros de tapir
de montaña se ubicaron en el periodo nocturno-crepuscular (18:00-00:00 y 00:00-06:00) en el
Saladero. En el Bosque Montano ocurre de manera diferente, el 81% del total de los registros se
ubica en el periodo vespertino-nocturno (12:00-18:00 y 18:00-00:00).
51
Tabla 5. Promedio, desviación estándar e intervalos de confianza de registros independientes de T.
pinchaque para cada horario en Saladero y Bosque Montano.
HORARIO
SALADERO BOSQUE MONTANO
Promedio Desvest
Intervalos de
confianza
Promedio Desvest
Intervalos de
confianza
límite
inferior
límite
superior
límite
inferior
límite
superior
06:00-12:00 3,83 1,17 2,9 4,77 0 0 0 0
12:0018:00 5,83 1,47 4,66 7,01 1,83 1,47 0,66 3,01
18:00-00:00 8,5 1,05 7,66 9,34 1,67 1,03 0,84 2,49
00:00-06:00 8,17 1,17 7,23 9,1 0,83 1,17 -0,1 1,77
Al obtener los promedios y la desviación estándar de los registros de T. pinchaque en cada
horario y en cada hábitat, se observa que en todos los casos, los valores promedio se ubican dentro
de los límites de los intervalos de confianza.
Prueba de hipótesis
Para determinar si la proporción de frecuencias en los registros independientes de tapir de
montaña en cada hábitat era similar o diferente, se aplicó una prueba de hipótesis, suponiendo que:
H0: El horario de actividad del tapir es igual en los dos tipos de hábitat.
HA: El horario de actividad del tapir es diferente en los dos tipos de hábitat.
Y donde,
H0: 21 pp
HA: 21 pp
Se utiliza como estadístico de prueba
21
110
11)ˆ1(ˆ
ˆˆ
nnPP
PPZ
52
Donde:
21
21ˆnn
XXP
n = número de registros
X = tamaño de la población
iP̂ = n/X
Se rechaza H0 cuando 0Z se encuentra en 20 zZ o 20 zZ , al 95% de confianza
2z =1,96.
Esta prueba se aplicó a cado uno de los horarios. Los resultados se detallan a continuación:
Horario de actividad matutino 06:00 – 12:00.-
Tabla 6. Cálculo de la prueba de hipótesis para el horario matutino en Saladero y Bosque Montano.
Muestra i iX in iP̂ P̂ 0Z
Saladero 1 23 158 0,146 0,13
2,079
Bosque Montano 2 0 26 0
Dado que 96,10 Z se rechaza H0 para el horario de 06:00-12:00 y se acepta HA, lo que
significa que la actividad del T. pinchaque es diferente en los dos tipos de hábitat.
Horario de actividad vespertino 12:00 – 18:00.-
Tabla 7. Cálculo de la prueba de hipótesis para el horario vespertino en Saladero y Bosque
Montano.
Muestra i iX in iP̂ P̂ 0Z
Saladero 1 35 158 0,2215 0,25
-2,199
Bosque Montano 2 11 26 0,4231
Dado que 96,10 Z se rechaza H0 para el horario de 12:00-18:00 y se acepta HA, lo que
significa que la actividad del T. pinchaque es diferente en los dos tipos de hábitat.
53
Horario de actividad nocturno 18:00 – 00:00.-
Tabla 8. Cálculo de la prueba de hipótesis para el horario nocturno en Saladero y Bosque Montano.
Muestra i iX in iP̂ P̂ 0Z
Saladero 1 51 158 0,3228
0,332 -0,638 Bosque Montano 2 10 26 0,3846
Dado que 96,10 Z se acepta H0 para el horario de 18:00-00:00 lo que significa que la
actividad del T. pinchaque es igual en los dos tipos de hábitat.
Horario de actividad crepuscular 00:00 – 06:00.-
Tabla 9. Cálculo de la prueba de hipótesis para el horario crepuscular en Saladero y Bosque
Montano.
Muestra i iX in iP̂ P̂ 0Z
Saladero 1 49 158 0,3101
0,293 1,223 Bosque Montano 2 5 26 0,1923
Dado que 96,10 Z se acepta H0 para el horario de 00:00-06:00 lo que significa que la
actividad del T. pinchaque es igual en los dos tipos de hábitat.
Comparando entre grupos de horarios en los dos hábitats, se puede observar que dos de los
horarios (06:00-12:00 y 12:00-18:00) mostraron que la proporción de registros independientes de
tapir obtenidos en dichos horarios si varían de acuerdo al tipo de hábitat. Al contrario de que
sucedió con los horarios (18:00-00:00 y 00:00 a 06:00) que mostraron que la proporción de
registros independientes de tapir andino no varía de acuerdo al tipo de hábitat.
Sin embargo, si comparamos estos resultados con respecto al ciclo circadiano de 24 horas, es decir
no por horarios, encontramos que el horario de actividad del tapir de montaña varía de acuerdo al
tipo de hábitat.
54
Influencia de las fases lunares en la actividad del tapir de montaña
Tabla 10. Frecuencia y porcentaje de registros de actividad de T. pinchaque en Bosque Montano y
Saladero según las fases lunares.
Fase lunar SALADERO BOSQUE MONTANO
Total % Total %
Nueva 14 17,5 3 27,3
Creciente 11 13,75 2 18,1
Llena 36 45 3 27,3
Menguante 19 23,75 3 27,3
17,513,75
45
23,7527,3
18,1
27,3 27,3
0
10
20
30
40
50
Nueva Creciente Llena Menguante
Fases de la Luna
Reg
istr
os e
xp
resad
os e
n %
Saladero Bosque Montano
Figura 7. Porcentaje de registros de T. pinchaque en Bosque Montano y Saladero según las fases
lunares.
El mayor porcentaje de registros de actividad de T. pinchaque en Saladero se registra en la fase de
luna llena con un 45%. Si se suman los dos porcentajes más altos, resulta que un 68,75% de
registros de actividad de la especie se ubican en las fases de luna llena y luna menguante. Con
respecto a los registros de actividad del tapir de montaña en Bosque Montano, existe uniforme
existen mayores diferencias en los porcentajes pues tanto para las fases de luna nueva, llena y
menguante se registra un mismo valor de 27,3%.
55
Figura 8. Porcentaje de registros de T. pinchaque según las fases lunares para los dos hábitats,
Saladero y Bosque Montano.
Al juntar los valores de los registros expresados en promedio de los dos hábitats (Saladero
y Bosque Montano), se observa que el mayor valor se registra para la fase de luna llena con un
42,9%, seguido por 24,1% correspondiente a la fase de luna menguante, 18,7% correspondiente a
la fase de luna nueva y por último, 14,3%, el valor más bajo, para la fase de luna creciente.
Riqueza de Aves y Mamíferos encontrados en los muestreos con trampas-cámara
Aves.-
Tabla 11. Avifauna registrada en los muestreos con trampas-cámara en Bosque Montano.
Familia Nombre común Nombre científico # Total registros
ORDEN: PASSERIFORMES
Turdidae Mirlo Turdus serranus 4
Formicariidae Gralarita Grallaricula sp. 2
Thraupidae Tangara Tangara vassorii 1
Formicariidae Chamaeza barreteada Chamaeza mollisima 1
ORDEN: TINAMIFORMES
Tinamidae Tinamu Nothocercus julius 17
ORDEN: GALLIFORMES
Cracidae Pava Penelope montagnii brooki 9
18,7
14,3
42,9
24,1
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
Nueva Creciente Llena Menguante
Fases de la Luna
Reg
istr
os e
xp
resad
os e
n %
56
Se registraron 6 especies de aves, pertenecientes a 3 órdenes y 6 familias.
Tabla 12. Riqueza de avifauna en cuanto a orden, familia, género y especie.
Orden Familia Género Especie
Passeriformes 4 4 4
Tinamiformes 1 1 1
Galliformes 1 1 1
Total 6 6 6
El orden que más familias y especies presentó fue el de Passeriformes con 4 familias y 4
especies. La especie con más registros fue Nothocercus julius con 17 registros, seguido por
Penelope montagnii brooki con 9 registros, y en tercer lugar Turdus serranus con 4 registros.
Fotografía: PCTA. A la izquierda, un ejemplar de Nothocercus julius y a la derecha tres
ejemplares de Penelope montagnii brooki registrado por las trampas.cámaras en Bosque Montano.
57
Mamíferos.-
Tabla 13. Mastofauna registrada en los muestreos con trampas-cámara en Bosque Montano.
Familia Nombre común Nombre científico # Total registros
ORDEN: CARNIVORA
Felidae Puma Puma concolor 15
Mephitidae Zorrillo Conepatus semistriatus 10
Procyonidae Cuchucho Nasua nasua 7
Felidae Tigrillo Leopardus tigrinus 3
Ursidae Oso de anteojos Tremarctos ornatus 2
ORDEN: ARTIODACTYLA
Cervidae Cervicabra Mazama rufina 3
ORDEN: RODENTIA
Cuniculidae Sacha cuy Cuniculus taczanowskii 3
Sciuridae Ardilla Sciurus granatensis 3
Se registraron 8 especies de mamíferos, pertenecientes a 3 órdenes y 7 familias.
Tabla 14. Riqueza de mastofauna en cuanto a orden, familia, género y especie.
Orden Familia Género Especie
Carnivora 4 5 5
Rodentia 2 2 2
Artiodactyla 1 1 1
Total 7 8 8
El orden que más familias y especies presentó fue el orden Carnivora con 4 familias y 5
especies, seguido por el orden Rodentia con 2 familias y 2 especies, y finalmente el orden
Artiodactyla con una familia y una especie. La especie con más registros fue Puma concolor con
15 registros, seguido por Conepatus semistriatus con 10 registros, y en tercer lugar Nasua nasua
con 7 registros.
58
Fotografía: PCTA. Individuo de Puma concolor fotografiado por las trampas-cámara
en Bosque montano.
Fotografía: PCTA. Individuo de Conepatus semistriatus fotografiado
por las trampas-cámara en Bosque Montano.
59
Fotografía: PCTA. Dos individuos de Nasua nasua fotografiados
por las trampas-cámara en Bosque Montano.
Discusión de Resultados
Los resultados muestran un patrón de actividad bimodal en T. pinchaque, donde los picos
se registran tanto en horas de luz (periodo vespertino) como en horas de oscuridad (periodos
nocturno y crepuscular). En el Saladero los picos de actividad se dan entre las 21:00 y 01:00 horas
y entre las 02:00 y 04:00, es decir en periodos de oscuridad. Sin embargo en el Bosque Montano
los picos de actividad se registran entre las 15:00 y 19:00 horas y entre las 05:00 y 06:00 horas, es
decir en horas de la tarde donde aún hay luz y en horas de la madrugada cuando empieza a aclarar.
Estudios de la especie realizados por Downer en 1996 en el Parque Nacional Sangay, Ecuador, han
reportado también un patrón bimodal en el horario de actividad de la especie. Igual sucede con
estudios realizados por Lizcano y Cavalier en los Andes Colombianos (Lizcano y Cavallier 2000,
2004a, 2004b).
El patrón bimodal de T. pinchaque se ajusta a un comportamiento típico de los mamíferos
que presentan patrones de actividad con rangos más amplios a diferencia de otros grupos como las
aves o anfibios. Las diferencias en los picos de actividad en los estudios de tapir de montaña, se
pueden dar, como sugieren estudios de otras especies, debido a una simple variación local (Pépin y
Cargneluti, 1994 en Lizcano y Cavelier, 2000a) o por interferencias humanas como las que se han
medido en investigaciones realizadas en bosques lluviosos de Sumatra (Griffiths y van Schaik,
60
1993b en Lizcano y Cavelier, 2000a) y en las sabanas venezolanas (Ojasti, 1991 en Lizcano y
Cavelier, 2000a).
Lo relevante es que los hábitos diurnos y nocturnos del tapir de montaña, guardan relación
con su ritmo circadiano que influye no solamente en la actividad o inactividad física, sino también
en los procesos fisiológicos y en el metabolismo de la especie, mecanismos que mantienen
sincronía con el ambiente. Es decir que, si analizamos el comportamiento de T. pinchaque en cada
hábitat, podríamos decir que encontramos diferencias justamente derivadas de dicha sincronía.
Así, en el hábitat de Saladero, los mayores valores en la frecuencia de actividad de la
especie, representados por un 63%, se registraron en el periodo nocturno crepuscular, a diferencia
de lo que ocurrió en Bosque Montano donde el 81% de los registros están en el periodo vespertino
y nocturno. Las diferencias en el horario de actividad en uno y otro hábitat podrían estar
relacionadas con estrategias de sobrevivencia de la especie frente a predadores. El hecho de que el
tapir de montaña use los Saladeros durante largos periodos de tiempo, con preferencia en horas de
la noche y madrugada, necesariamente conlleva a potenciales peligros de depredación. Sin
embargo, podría resultar que ciertas condiciones que presenta el Saladero como la ser un área
abierta y que además es usada con mayor frecuencia en fases lunares que aportan buena
luminosidad a la noche (llena, creciente, menguante), signifiquen una ventaja para huir en el caso
de presentarse ataques de predadores.
Contrastando con el Bosque Montano, cuya vegetación es cerrada y el terreno presenta
fuertes pendientes, las ventajas para escapar del ataque de un predador no son las mismas, es por
ello quizá, que en este hábitat, el tapir de montaña se mantiene activo en horas donde todavía existe
luz. Igualmente este patrón de actividad podría responder a un proceso natural de forrajeo dentro
del bosque donde aprovecha las horas de luz. Otro dato que llama la atención es que en este tipo de
hábitat no se obtuvo ningún registro en horas de la mañana. Estudios de Lizcano y Cavelier
(2004b) relacionan el horario de actividad con la temperatura, encontrando que los tapires de
montaña reposan durante las horas de temperatura más alta. Este resultado genera inquietud de si
existe la misma relación en nuestra zona de estudio, donde las horas de mayor temperatura se dan
en la mañana, inquietud que deberá dilucidarse con alguna investigación específica sobre estas
variables.
Otra observación importante que se desprende de los patrones de actividad en Saladero, es
que en expediciones y estudios anteriores realizados en este tipo de hábitat en la misma localidad
(Nelson Palacios, com. pers.), y luego de seis meses de muestreo con trampas-cámaras realizado en
este estudio, los registros de video, observaciones directas y observaciones indirectas (huellas,
61
pelos, etc.) no reportan la presencia de otras especies de herbívoros o depredadores allí, por lo que
podría pensarse que en esta zona de estudio, existe alguna relación específica entre el Saladero y el
tapir de montaña, haciendo que este hábitat sea de uso exclusivo para la especie.
Esta última idea, podría apoyarse también en los resultados de estudios realizados por
Lizcano y Cavelier (2004a) sobre las características químicas de los saladeros y hábitos
alimenticios del tapir de montaña, donde se sugiere que el nitrógeno encontrado en las aguas de
uno de los saladeros estaba siendo fijado probablemente por nostoc, una cyanobacteria asociada
con Gunnera spp. (pocse), plantas que fueron observadas en la parte superior del saladero y que
forman parte de la dieta de la danta de montaña tanto en Ucumarí y el Parque los Nevados
(Colombia) como en los bosques montanos del Ecuador (Downer, 1996). Dicha planta también se
encuentra en los alrededores del Saladero en la zona de estudio de esta investigación y según
reporta Reyes-Puig et al., 2009 en estudios en esta zona, el pocse forma parte de la diete del tapir
de montaña.
En el estudio de Lizcano y Cavelier (2004a), se sugiere también que el alto contenido de
nitrógeno (NH4 y NO3) de las aguas estancadas de uno de los saladeros puede provenir del proceso
de nitrificación de la orina de los tapires, ya que se ha encontrado que éstos orinan frecuentemente
en estos lugares (Montenegro, 1998 en Lizcano y Cavelier, 2004a). Este suplemento de nitrógeno
puede ser de particular importancia en la dieta del tapir de montaña ya que se ha encontrado que
tanto el nitrógeno como el fósforo son elementos que se encuentran en bajas concentraciones en los
bosques donde habita la especie (Grubb, 1977; Tanner, 1977; Tanner et al. 1998 en Lizcano y
Cavelier, 2004a). Así, es posible que la danta de montaña ingiera agua con alto contenido de sodio
para complementar sus necesidades minerales y que el papel del nitrógeno sea "fertilizar" los
microorganismos de su cámara fermentadora, ya que el nitrógeno del amonio puede ser
incorporado a nucleótidos por los microorganismos del rumen (Huntington, 1986; Koening et al.
2000 en Lizcano y Cavelier, 2004a). Frente a esto es importante agregar, que en la presente
investigación pudimos observar, a través de los registros en video, comportamientos del tapir de
montaña orinando en el Saladero.
Observando el comportamiento de la especie con respecto a las fases de la luna, resulta que
en los dos hábitats se registró mayor actividad (42,9%) en la fase de luna llena, es decir, cuando
mayor luminosidad hay en la noche. Si sumamos los valores de las fases creciente y menguante,
que aportan luminosidad media, tenemos un 38% de frecuencia de actividad de la especie, y
obviamente, el valor más bajo en la frecuencia de actividad (18,7%), se da en noches sin
iluminación (fase de luna nueva). Estos resultados sugieren que el tapir de montaña tiende a estar
más activo mientras más iluminada está la noche, comportamiento denominado philia lunar.
62
Sin embargo, al disgregar los datos por hábitat vemos resultados distintos en cada uno de
ellos. Es así que en Bosque Montano, los porcentajes de frecuencia de actividad del tapir de
montaña en cada fase lunar no registran variaciones importantes, por ello se interpreta en esta
investigación, que la presencia de mayor o menor luminosidad en la noche, aportada por las
distintas fases lunares, no influyó determinantemente en la actividad de T. pinchaque en el hábitat
de Bosque Montano. Por tanto, parece ser que la condición de luminosidad no es determinante para
que el tapir de montaña se mueva o no dentro del bosque en periodos nocturnos y crepusculares.
No así en el Saladero, donde la mayor actividad se registró en el periodo de luna llena
(45%), lo que sugiere que el tapir de montaña incrementa su actividad en la fase donde la luna
aporta mayor iluminación a la noche, comportamiento denominado philia lunar. Lizcano y Cavelier
(2000a) proponen que la posible philia lunar de los tapires puede ocurrir debido a que la luz de la
luna facilita el movimiento y la búsqueda de alimento. Los grandes depredadores, en cambio,
pueden presentar fobia lunar, como lo muestran estudios hechos en Brasil con el lobo de crin
(Chrysocyon brachyurus) que reduce su actividad durante la luna llena, probablemente como
respuesta a la reducción de la disponibilidad de preseas (Sábato et al. 2006).
Contrastando esta idea con los resultados obtenidos, el movimiento y la búsqueda de
alimento con luz de luna, debería darse en mayor grado en áreas de bosque y no en áreas abiertas
como los Saladeros, lo que hace pensar que el tapir de montaña aprovecha la luz de luna cuando
permanece grandes espacios de tiempo en los Saladeros para visibilizar mejor a los predadores.
63
CAPÍTULO V
CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
Conclusiones
En la hacienda San Antonio, el tapir de montaña registra un patrón de actividad bimodal,
teniendo un comportamiento activo tanto en periodos de luz (horario vespertino), y en periodos de
oscuridad (horarios nocturno y crepuscular).
Frente al problema formulado para esta investigación y las hipótesis planteadas podemos
concluir que los patrones de actividad del tapir de montaña si guardan relación con los tipos de
hábitat como Bosque Montano y Saladero, presentes en la Hacienda San Antonio. Por lo tanto,
rechazo mi hipótesis nula y acepto la hipótesis alternativa que afirma que el horario de actividad
del tapir de montaña es diferente en los dos tipos de hábitat.
La actividad del tapir de montaña, en la Hacienda San Antonio, varía de acuerdo a las fases
lunares, incrementándose en el periodo de luna llena, comportamiento denominado philia lunar.
Por lo tanto, acepto mi hipótesis nula que afirma que la actividad de Tapirus pinchaque varía de
acuerdo a las fases lunares.
El tapir de montaña usa con mayor frecuencia los saladeros en periodos nocturnos y
crepusculares y en fase de luna llena, periodos que por las condiciones de este hábitat suponen
ventajas para escapar en caso de ataques de predadores.
En Bosque Montano, la actividad del tapir de montaña incrementa en horas de la tarde y la
noche, y disminuye drásticamente en horas de la mañana.
Los hábitats estudiados en es esta investigación (Bosque Montano y Saladero) guardan una
estrecha relación con la conservación y sobrevivencia del tapir de montaña, es así que el complejo
de Saladeros de la Hacienda San Antonio, no reporta la presencia de otros herbívoros presentes en
la zona, lo que genera inquietud sobre el uso exclusivo de este hábitat por Tapirus pinchaque.
64
La Hacienda San Antonio, que forma parte de las áreas de bosque del Corredor Ecológico
Llanganatis-Sangay (CELLS), es un área crucial para la conservación y sobrevivencia de las
poblaciones relictuales de T. pinchaque presentes en los Andes centrales del Ecuador, por lo que su
manejo y protección es una tarea fundamental para la conservación de la especie en el país.
Recomendaciones
Gestionar conjuntamente con actores locales y autoridades competentes, una declaratoria
de protección a la Hacienda San Antonio en particular y las seis zonas prioritarias de conservación
del tapir andino del el Corredor Ecológico Llanganatis-Sangay en general, como una garantía para
que el manejo de estas zonas, contemple la conservación de las poblaciones de tapires de montaña
que allí habitan.
Reforzar las acciones de gestión, conservación y educación ambiental que el Programa de
Conservación del Tapir Andino (PCTA) viene realizando en las poblaciones cercanas al Corredor
Ecológico Llanganatis-Sangay, utilizando para esto los resultados de este estudio.
Realizar estudios de densidad poblacional de T. pinchaque en la Hacienda San Antonio
utilizando trampeo fotográfico, de manera que se pueda monitorear las poblaciones de la especia a
futuro.
Realizar estudios sobre la composición química de los saladeros de la Hacienda San
Antonio y su relación con la dieta del tapir de montaña, de manera que pueda investigarse si existe
especificidad de dichos saladeros en los requerimientos nutricionales de la especie, y por tanto,
generar argumentos científicos sobre las relaciones simbióticas del tapir de montaña con hábitats
frágiles como los saladeros.
Utilizar los datos de patrones en el horario de actividad del tapir de montaña, resultantes de
este estudio, para futuras investigaciones con telemetría en el Corredor Ecológico Llanganatis-
Sangay o para zonas con características ecológicas similares.
65
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Padroes de Atividade na Fazenda Nhumirim, Pantanal Sul. Tesis de Maestría, Universidade
Federal de Mato Grosso do Sul, Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Conservação, Campo
Grande, Brasil.
Sarmiento, F. 1986. Diccionario ecológico energético ecuatoriano. Ediciones Culturales
UNP. Dirección General de Medio Ambiente del Ministerio de Energía y Minas, Fundación
Natura, Museo Ecuatoriano de Ciencias Naturales. Quito-Ecuador.
Sierra, R. (Ed.). 1999. Propuesta preliminar de un Sistema de Clasificación de
vegetación para el Ecuador Continental. Proyecto INEFAN/GEF y EcoCiencia. Quito-Ecuador.
68
Silver, S. 2004. Estimando la abundancia de Jaguares mediante trampas-cámara.
Wildlife Conservation Society. 27 pp.
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(Tapirus pinchaque). Pp. 98-100. En: Libro Rojo de los mamíferos del Ecuador (D. G. Tirira,
ed.), 2ª. Edición. Fundación Mamíferos y Conservación, Pontificia Universidad Católica del
Ecuador y Ministerio del Ambiente del Ecuador. Publicación especial sobre los mamíferos del
Ecuador 8. Quito-Ecuador.
Tirira, D. 2007. Guía de campo de los mamíferos del Ecuador. Ediciones Murciélago
Blanco. Publicación especial sobre los mamíferos del Ecuador 6. Ecuador. 576 pp.
TSG. 2011. Estrategia Nacional para la Conservación de los Tapires (Tapirus spp.) en el
Ecuador. Grupo Especialista de Tapires de la UICN. Primera Edición. Quito, Ecuador.
Universidad Técnica Particular de Loja (UTPL). 2000. Guía Didáctica de Ecología I.
UTPL. Pp. 82-84. Loja-Ecuador.
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sierra del Ecuador. Pp. 90-92. En: Sierra, R. (Ed.). 1999. Propuesta Preliminar de un Sistema de
Clasificación de Vegetación para el Ecuador Continental. Proyecto INEFAN/GEF-BIRF y
EcoCiencia. Quito-Ecuador.
Bibliografía consultada en internet
http://es.wikipedia.org/wiki/Fase_lunar
http://tgrajales.net/investipos.pdf
http://www.cielosur.com/fases.php
http://es.wikipedia.org/wiki/Investigaci%C3%B3n_cuantitativa
69
ANEXOS
70
ANEXO 1. Formulario para colocación de trampas-cámara.
Fecha: Observador (es):
Fecha Código
Estación
No.
Trampa-
cámara
Hábitat Altitud Coordenadas
Geográficas
Programación (hora,
# fotos, intervalo,
tiempo activación)
Observaciones generales
71
ANEXO 2. Formulario para retiro de trampas-cámara.
Fecha: Observador (es):
Fecha Código
Estación
No.
Trampa-
cámara
Hábitat # Fotos
tomadas # Días/cámara Observaciones generales
72
ANEXO 3. Trampas-cámara utilizadas en el estudio y colocación en los hábitats.
Fotografía: PCTA. Trampas-cámara utilizadas en el estudio.
Fotografía: PCTA. Colocación de trampas-cámara, registrando los datos en cada estación.
73
ANEXO 4. Hábitats de la Hacienda San Antonio donde se realizaron los muestreos.
Fotografía: PCTA. Tapir de montaña entre la vegetación del Bosque Montano.
Fotografía: PCTA. Tampa-cámara colocada en un sendero de T. pinchaque en Bosque Montano
74
Fotografía: PCTA Lodazales que forman parte del complejo de saladeros del área de estudio.
Fotografía: PCTA. Vista panorámica del complejo de saladeros (derecha) que forman uno solo
ecosistema de Saladero ubicado junto al Río de la Sal (izquierda), Hacienda San Antonio.
Fotografía: Andrés Tapia. Huellas de Tapir de
Montaña encontradas en los senderos utilizados
por la especie.
75
ANEXO 5. Fotografías de varios individuos de Tapirus pinchaque registrados en los muestreos
con trampas-cámara.
Fotografía: PCTA. Individuo adulto registrado en Bosque Montano en horas del atardecer.
Fotografía: PCTA. Individuo adulto registrado en horas de la mañana en Saladero.
76
Fotografía: PCTA. Individuo pasando delante de la cámara, nótese como se activa el láser.
Fotografía: PCTA. Pareja de individuos registrados en horas de la noche en Bosque Montano
(obsérvese la parte superior izquierda).
77
Fotografía: PCTA. Individuo juvenil, nótese que aún no desaparece por completo en su pelaje
el patrón de manchas que poseen las crías.
Fotografía: PCTA. Hembra y cría de 2 meses aprox., fotografiadas al interior del Bosque.
78
ANEXO 6. Registros fotográficos de especies de aves y mamíferos tomados por las trampas-
cámara en las estaciones de muestreo en Bosque Montano.
Fotografía: PCTA. Dos individuos de Leopardus tigrinus (izquierda) y Sciurus granatensis (derecha).
Fotografía: PCTA. Mazama rufina (izquierda) y un individuo juvenil de Tremarctos ornatos
(derecha).
79
Fotografía: PCTA. Individuo adulto de Tremarctos ornatos (arriba) y Puma concolor
(al medio y abajo).
80
Fotografía: PCTA. En orden de arriba hacia abajo, Nothocercus julius, Turdus serranus y Penelope
montagnii brooki.
81
ANEXO 7. Mapa del área de estudio, Hacienda San Antonio, flanco oriental del volcán
Tungurahua, Corredor Ecológico Llanganatis-Sangay.
1