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i
UNIVERSIDAD VERACRUZANA
INSTITUTO DE GENETICA FORESTAL
Variación de frutos y semillas entre árboles de una
población ruderal de Guazuma ulmifolia Lambert
(Sterculiaceae)
T E S I S
QUE PARA OBTENER EL GRADO DE
MAESTRO EN ECOLOGÍA FORESTAL
PRESENTA
César Viveros Colorado
Dirigida por
M.C. Juan Alba Landa
Xalapa, Veracruz, Diciembre de 2000
i
CONTENIDO
ÍNDICE DE FIGURAS Y CUADROS ......................................................................... iii
RESUMEN ................................................................................................................... v
SUMMARY ................................................................................................................. vi
1. INTRODUCCIÓN ........................................................................................... 1
2. JUSTIFICACIÓN ............................................................................................ 3
3. OBJETIVOS .................................................................................................... 3
4. HIPÓTESIS ..................................................................................................... 3
5. REVISIÓN DE LITERATURA ........................................................................ 4
5.1. El concepto de variación .............................................................................. 4
5.2. Importancia de los estudios de variación ...................................................... 4
5.3. Los niveles de reconocimiento de la variación .............................................. 6
5.4. La variación en las semillas de árboles forestales ......................................... 7
5.5. Aspectos básicos en la colecta y estimación de frutos y semillas de árboles
forestales ............................................................................................................................. 8
5.6. Antecedentes de Guazuma ulmifolia Lam. ................................................... 9
5.6.1. Descripción de la especie ...................................................................... 9
5.6.2. Floración ..............................................................................................10
5.6.3. Fructificación .......................................................................................10
5.6.4. Ecología ............................................................................................... 11
5.6.5. Factores físicos.....................................................................................12
5.6.6. Distribución .........................................................................................13
5.6.7. Usos .....................................................................................................13
6. MATERIAL Y MÉTODOS .............................................................................15
6.1. Selección del área .......................................................................................15
6.2. Ubicación....................................................................................................15
6.3. Descripción del área de estudio ...................................................................16
6.3.1. Clima ...................................................................................................16
6.3.2. Hidrología ............................................................................................16
6.3.3. Suelos ..................................................................................................16
ii
6.4. Diseño de muestreo .................................................................................... 16
6.5. Criterios para la inclusión de árboles dentro del estudio ............................. 17
6.6. Recolección de frutos ................................................................................. 17
6.7. Estudio de los frutos ................................................................................... 18
6.7.1. Tamaño de muestra de frutos ............................................................... 18
6.7.2. Características evaluadas en frutos ...................................................... 19
6.8. Estudio de las semillas ............................................................................... 19
6.8.1. Tamaño de muestra de semillas ........................................................... 19
6.8.2. Características evaluadas en semillas ................................................... 20
6.9. Análisis estadístico ..................................................................................... 20
7. RESULTADOS .............................................................................................. 22
7.1. Árboles muestreados en el transecto ........................................................... 22
7.2. Tamaño de muestra final de árboles, frutos y semillas ................................ 23
7.3. Peso, longitud y diámetro de frutos ............................................................ 23
7.4. Peso, largo y ancho de semillas .................................................................. 28
7.5. Producción de semillas, semillas desarrolladas y dañadas por insectos ....... 33
7.6. Correlación de las características del fruto con la producción de semillas ... 36
8. DISCUSIÓN .................................................................................................. 37
9. CONCLUSIONES ......................................................................................... 39
10. RECOMENDACIONES ................................................................................ 40
11. BIBLIOGRAFÍA ........................................................................................... 41
ANEXO 1. Determinación de tamaño de muestra por conglomerados para árboles y
frutos en la población de estudio. .............................................................................................. 46
ANEXO 2. Estadísticas descriptivas de la morfometría de frutos de 30 árboles de una
población ruderal de Guazuma ulmifolia en la carretera Cardel-Nautla, estado de Veracruz. ...... 49
ANEXO 3. Estadísticas descriptivas de la morfometría de semillas de 30 árboles de una
población ruderal de Guazuma ulmifolia en la carretera Cardel-Nautla, estado de Veracruz. ...... 51
ANEXO 4. Artículo publicado como requisito parcial ................................................. 53
iii
ÍNDICE DE FIGURAS Y CUADROS
Figura 1. Localización del área de estudio en el estado de Veracruz. ............................15
Figura 2. Muestra de frutos de un árbol de Guazuma ulmifolia Lam. ...........................18
Figura 3. Gráfico de cajas y alambres para las variables de estudio. .............................21
Figura 4. Aspecto natural de los racimos de frutos de Guazuma ulmifolia colectados en
el estudio. ..................................................................................................................................23
Figura 5. Gráficos de distribución de los datos de las variables peso, longitud y
diámetro del fruto por árbol y aspecto de los frutos de Guazuma ulmifolia. ................................24
Figura 6. Gráficos de distribución de los datos de peso (Ps), largo (Ls) y ancho (As) de
semillas por árbol de Guazuma ulmifolia....................................................................................29
Figura 7. Gráficos de distribución de los datos de la producción de semillas por árbol y
promedios de semillas desarrolladas y dañadas por insectos de Guazuma ulmifolia. ...................34
Cuadro 1. Características de los árboles considerados en el muestreo sistemático del
transecto de una población ruderal de Guazuma ulmifolia en la carretera Cardel-Nautla, estado de
Veracruz. ....................................................................................................................................22
Cuadro 2. Estadísticas descriptivas globales del peso (PF), longitud (LF) y diámetro
(DF) del fruto de Guazuma ulmifolia..........................................................................................24
Cuadro 3. ANVA para el peso (PF), longitud (LF) y diámetro (DF) del fruto de árboles
de Guazuma ulmifolia. ...............................................................................................................25
Cuadro 4. Prueba de Tukey para la comparación de medias de Peso del fruto de los
árboles de Guazuma ulmifolia. ...................................................................................................26
Cuadro 5. Prueba de Tukey para la comparación de medias de Longitud del fruto de los
árboles de Guazuma ulmifolia. ...................................................................................................27
Cuadro 6. Prueba de Tukey para la comparación de medias de Diámetro del fruto de los
árboles de Guazuma ulmifolia. ...................................................................................................28
Cuadro 7. Estadísticas descriptivas globales del peso (Ps), largo (Ls) y ancho (As) de
semillas de Guazuma ulmifolia...................................................................................................29
iv
Cuadro 8. ANVA para el peso (Ps), largo (Ls) y ancho (As) de semillas de árboles
Guazuma ulmifolia. ................................................................................................................... 30
Cuadro 9. Prueba de Tukey para la comparación de medias de peso de semilla de
árboles de Guazuma ulmifolia. .................................................................................................. 31
Cuadro 10. Prueba de Tukey para la comparación de medias de largo de semilla de
árboles de Guazuma ulmifolia. .................................................................................................. 32
Cuadro 11. Prueba de Tukey para la comparación de medias de ancho de semilla de
árboles de Guazuma ulmifolia. .................................................................................................. 33
Cuadro 12. Estadísticas descriptivas globales de la producción de semillas (PS),
semillas desarrolladas en buen estado (SD) y semillas dañadas (Sd) por fruto de árboles de
Guazuma ulmifolia. ................................................................................................................... 33
Cuadro 13. ANVA para la producción de semillas por fruto de árboles de Guazuma
ulmifolia.................................................................................................................................... 35
Cuadro 14. Prueba de Tukey para la comparación de medias de la producción de
semillas por fruto de árboles de Guazuma ulmifolia................................................................... 35
Cuadro 15. Matriz de correlación entre la producción de semillas (Ps) y peso (PF),
longitud (LF) y diámetro (DF) del fruto de Guazuma ulmifolia. ................................................ 36
v
RESUMEN
El presente trabajo reúne los resultados del estudio de la comparación en la variación
entre árboles de Guazuma ulmifolia Lambert (Sterculiaceae) en las características de frutos y
semillas, su producción y daño por insectos en una población ruderal en una región de la costa
del golfo de México, en el estado de Veracruz, México, obtenidos a través de un muestreo
sistemático por conglomerados en dos etapas. Se determinó como tamaño de muestra 27 árboles
y 2 frutos por árbol y 19 semillas por árbol para la evaluación de las características de acuerdo a
Scheaffer et al. (1990). El peso del fruto fue la característica mas variable. Se encontraron datos
de longitud del fruto, diámetro del fruto y producción de semillas, superiores a lo reportado en la
literatura. Las semillas resultaron ser menos pesadas que los reportes para otras poblaciones y
más del 50% de los árboles estudiados presentaron semillas dañadas por insectos. Se determinó la
existencia de diferencias estadísticamente significativas entre árboles de acuerdo a la
comparación de medias por el método de Tukey, para todas las variables de estudio. No se
encontraron evidencias estadísticas de asociación entre el peso, longitud y diámetro del fruto con
la producción de semillas. Se recomienda hacer nuevas colectas para probar el muestreo por
conglomerados y la fórmula de Scheaffer et al (1990) en otras poblaciones, realizar estudios
sobre las plagas de las semillas, proseguir el estudio de variación que contemple diversas fases de
cosecha de la semilla así como la germinación y estudio de progenies.
vi
SUMMARY
The present work focuses its interest to Guazuma ulmifolia Lambert, called Guazamo or
guacimo. The specie has a great importance in multiple utilization the American tropic.
The objective of this work was determine the morfometric differences in fruits and seeds
characters of Guazuma ulmifolia between trees in a ruderal population of a transect of 50 km
from Cardel to Palma Sola cities in the coast of Veracruz, Mexico.
Three characteristics of fruits were analyzed weight, length and diameter and three seeds
characteristics weight, large and wide.
We found the characteristics of fruits analyzed weight; length and diameter showed the
highest values that the literature report and this is a original report of depredate seeds for insects.
Results showed that the variation found of fruits and seeds have significant differences
between trees for the evaluate characterististics.
1
1. INTRODUCCIÓN
En México y en todo el mundo el paradigma del desarrollo sustentable implica
necesariamente conocer, manejar y aprovechar racionalmente los recursos naturales. Estas tareas
en el campo forestal requieren de investigar en primer término la variabilidad genética de las
especies y su relación con el ambiente (Zobel y Talbert, 1988).
Respecto a los recursos forestales es necesario comprender la diversidad que caracteriza
a los ecosistemas, en especial a las especies y poblaciones de árboles, tanto los de interés
específicamente maderable, como de aquellas que poseen a futuro la capacidad de ser estratégicas
para sustentar el valor de uso múltiple, incluido el agroforestal. En ello se debe contemplar el
reconocimiento de la importancia de los recursos genéticos nativos, debido a que las adaptaciones
y la variación genética de las poblaciones locales son las únicas y principales fuentes de semillas
para el mejoramiento genético forestal de especies de interés futuro (Thompson, 1997).
Entre esas especies potenciales que enriquecen la diversidad forestal en México está el
guázamo (Guazuma ulmifolia Lambert), un árbol de usos múltiples que se vislumbra entre las
nativas tropicales como especie agroforestal, pero su escaso conocimiento hace difícil en forma
inmediata desarrollar su cultivo con fines de conservación y productivos (González et al., 1998).
En el guázamo existe un problema fundamental como en muchas especies forestales
polispérmicas (Niembro, 1998), que es la falta de referencias concretas sobre estudios de
variación de características de frutos y semillas, germinación y caracterización de familias, para
saber posteriormente la forma de utilizarla, tal como lo apuntan Zobel y Talbert (op. cit.) para
árboles forestales. Por esto se le ubica como una de tantas especies forestales nativas que
necesitan del enfoque de los estudios de variación para su conocimiento y conservación, en el
entendido de que ninguna tecnología de cultivo forestal se expresará adecuadamente sin los
beneficios del mejoramiento genético (Red mexicana de germoplasma forestal, 1999; Burley y
Speedy, 2000).
2
Además del argumento anterior, el presente estudio sobre Guazuma ulmifolia se sustenta
en la teoría de que la variación genética es expresada en diferentes niveles (Zobel y Talbert,
1988) desde un mismo árbol hasta sitios de su distribución geográfica (Thompson, 1997; Furnier,
1997; Giraldo, 2000), por lo que se evalúan cuantitativamente esas diferencias para un área
específica en la vertiente del Golfo de México en la que ya existen referentes preliminares
(Viveros y Maruri, 1999).
Por lo tanto, los resultados de este trabajo son un criterio de evaluación de las
diferencias del peso, longitud y diámetro de frutos; peso, largo y ancho de semillas así como de la
producción de semillas de Guazuma ulmifolia Lam. entre los árboles de la población de estudio;
de la misma forma la definición de un tamaño de muestra para estimar dicha variación son ahora
una base metodológica en el estudio de la especie a futuro.
3
2. JUSTIFICACIÓN
Es común la falta de referentes respecto a estudios de variación en las especies tropicales
y en especial sobre Guazuma ulmifolia, por lo que se justifica probar una metodología de
muestreo para analizar características en los frutos y semillas que permitan iniciar un
conocimiento de la variación de esta especie.
3. OBJETIVOS
Plantear una metodología de muestreo de frutos adecuado para el estudio de una población de
Guazuma ulmifolia Lam. considerando la variación de producción de semillas por fruto.
Determinar las diferencias estadísticas entre los árboles de la población para peso de fruto,
longitud de fruto, diámetro de fruto, peso de semilla, largo de semilla, ancho de semilla y
producción de semillas por fruto.
Explorar correlaciones entre variables morfométricas del fruto y producción de semillas en
Guazuma ulmifolia Lam.
4. HIPÓTESIS
“Existen diferencias en las características evaluadas entre frutos y semillas así como
producción de semillas entre árboles de la población de estudio”.
4
5. REVISIÓN DE LITERATURA
5.1. El concepto de variación
Todos los programas de mejoramiento genético forestal dependen de la determinación de
la cantidad y causas de la variabilidad dentro de la especie. Esta variación es el resultado de tres
factores: a) los diferentes ambientes en los cuales crecen los árboles, b) las diferencias genéticas
entre árboles y c) las interacciones entre el genotipo y el ambiente (Zobel y Talbert, 1988).
La variación es de dos tipos: variación genética y variación ambiental; la variación
genética es aquella en la que se separa la variación aditiva causada por efecto de la acumulación
de alelos y la no-aditiva que a su vez puede ser, por un lado variación por dominancia en la
interacción de alelos en un locus y por otro, variación por epístasis causada por interacción entre
loci. La variación ambiental por su parte permite que los árboles sobrevivan, crezcan y se
reproduzcan en las diferentes condiciones y numerosos ambientes (Antonovics y Nienstaedt, cit.
por Zobel y Talbert, op. cit.). La variabilidad genética es compleja pero si se conoce su magnitud
y tipo y se utiliza adecuadamente, puede manipularse para obtener ganancias en las
características del árbol (Zobel y Talbert, op. cit.).
5.2. Importancia de los estudios de variación
El manejo de los recursos forestales hoy se concibe necesariamente desde un punto de
vista de la conservación y manejo de los recursos genéticos, con todo lo que implica valorar
económicamente a los árboles, aquilatar su función ecológica y sobre todo reflexionar ante un
potencial de nuevos productos que están por descubrirse para el bienestar de la humanidad.
De aquí que el manejo forestal debe ser parte de cualquier solución a la conservación de
la biodiversidad en general y de los recursos genéticos en particular (Ledig, 1997).
5
Por lo anterior, se deduce la gran importancia de la variación genética, implícita en la
biodiversidad del mundo como producto de millones de años de evolución y fuerzas evolutivas,
que nos dan el panorama biológico actual y del futuro; nos reitera la noción de que esta
diversidad de vida está compuesta por recursos genéticos que en un enfoque de desarrollo
forestal, debe manejarse con el requisito de entender y medir los patrones de variación (Furnier,
1997).
La importancia de la variación en los árboles es fundamentada por Furnier (op. cit.)
citando a Fisher, cuando dice: "... Los niveles de variación genética dentro de especies y
poblaciones nos interesa en el manejo de recursos genéticos, porque la variación sirve como
materia prima de la evolución y está relacionada con la habilidad de las poblaciones para
adaptarse a cambios ambientales... Los patrones de variación dentro de especies nos interesa, ya
que determinan la manera en que explotamos y conservamos estos recursos ..."
Una vía práctica y barata de estudiar la variación, es a través del análisis de variación
morfológica, expresada en el fenotipo del individuo. Esta variación que se presenta en las
poblaciones es debida a diferencias genéticas y a diferencias ambientales; en muchos casos no se
puede separar la contribución de los dos factores (genéticos y ambientales), por lo que es
necesario encontrar una estrategia de medición de estos niveles y patrones de variación, donde se
considera la advertencia de que algunos caracteres de importancia adaptativa como las tasas de
crecimiento o reproducción son difíciles de medir por estar influenciados fuertemente por el
ambiente (Furnier, op. cit.).
Sin embargo, hacer estudios únicamente a nivel morfológico no es suficiente para
estudiar la variación, por lo que actualmente se incluyen otros métodos como el análisis de la
estructura genética en poblaciones de árboles forestales (Bermejo, 1997); pero en especies de
escaso o nulo conocimiento, el análisis morfológico de los fenotipos es fundamental.
Loo (1997), refiere que el amplio uso de los recursos genéticos significa evitar la
agitación de la variabilidad natural existente, a un punto en el cual el potencial adaptativo de la
6
población o especie se pierda. Por ello es importante reconocer que la variabilidad es el objetivo
principal de la conservación y no los genes individuales (Ledig cit. por Loo, 1997).
5.3. Los niveles de reconocimiento de la variación
La determinación de la cantidad y tipo de variabilidad presente dentro de una especie es
una tarea ardua que debe realizarse cuidadosamente, pues no existe una forma “única” de estimar
los patrones de variabilidad dentro de los rodales naturales (Zobel y Talbert, 1988), ya que
existen diversos niveles en que se expresa la variación.
a) Variación geográfica (o de procedencia)
b) Sitios dentro de las procedencias
c) Rodales dentro de los sitios
d) Árboles individuales dentro de los rodales
e) Dentro de los árboles
En los estudios de variación natural son de máxima importancia las diferencias entre
procedencias que marcan variación genética debido a la adaptabilidad, por lo que se hacen
extremadamente importantes los ensayos de procedencia en cualquier programa de mejoramiento
genético forestal. Otro nivel es la variabilidad dada por sitios que en general no se acepta que esté
determinada genéticamente, obedeciendo más bien a efectos de diferentes ambientes (Zobel y
Talbert, op. cit.).
Aún así, las diferencias entre sitios de una procedencia resultan de mucha importancia,
son con frecuencia bastante comunes por lo que se deben registrar y cuantificar, aunque
contribuyan poco a explicar la variabilidad genética; sin embargo, describir la variación que se
encuentra entre individuos de un rodal es extremadamente importante pues aquí se puede evaluar
la variabilidad genética, siendo este el principal tipo de variación que un genetista usará para
selección y cruza en el proceso del mejoramiento genético forestal (Zobel y Talbert, op. cit.).
7
El nivel más detallado para observar y cuantificar la variación es el árbol y esto es sólo
para algunas de sus características, su medición debe ser a través de técnicas y lugares específicos
del árbol para poder obtener valores confiables para hacer comparaciones estadísticamente
pertinentes (Zobel y Talbert, op. cit.).
Con esta base teórica se puede desarrollar una planeación para encontrar la variabilidad
de características en Guazuma ulmifolia como son la morfometría del fruto, producción y
variación morfométrica de semillas, la germinación y la sobrevivencia de las plántulas al
trasplante. Sin embargo estos conceptos teóricos deben conciliarse con el conocimiento ecológico
de la especie para definir una base sólida en el manejo silvícola.
Un procedimiento factible para realizar un análisis pertinente en este trabajo es el
muestreo anidado que consiste en determinar la variabilidad dentro de una especie, entre grupos
que van de grandes a pequeños e incluso hasta en individuos y dentro de individuos, siguientes
niveles jerárquicos (Scheaffer et al., 1990).
5.4. La variación en las semillas de árboles forestales
La productividad de las plantaciones depende, entre otros factores, de la calidad genética
de las semillas utilizadas para producir plantas (Red mexicana de germoplasma forestal, 1999),
por lo que una de las características de gran importancia estudiadas en los árboles es el potencial
de producción de semillas y cualidades inherentes a éstas como su morfología y poder
germinativo, pues es un recurso valioso (Wang y Beardmore, 1997).
Las semillas son fundamentales para el desarrollo del mejoramiento genético y bien
puede considerarse su estudio inicial desde la perspectiva básica de Zobel y Talbert (1988) pues
su variabilidad, si se conoce bien, se utilizará adecuadamente y podrá manipularse.
Desafortunadamente para Guazuma ulmifolia en México, no se conoce la producción semillera y
la eficiencia productiva, lo que es común en diversas especies polispérmicas tropicales (William
cit. por Niembro, 1998).
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Por lo tanto la única referencia respecto a proceder con bases metodológicas son las
consideraciones de Bramlet et al. (1977) para el análisis de conos y la metodología utilizada por
Niembro (1998) en frutos de Lysiloma bahamensis B.
5.5. Aspectos básicos en la colecta y estimación de frutos y semillas de árboles
forestales
Hablar de obtención de frutos y semillas desde el enfoque de estudios de variación para
la especie de interés en este trabajo es difícil, en virtud de que no existen en la literatura bases
específicas, incluso es palpable la falta de información para especies tropicales, pues la que existe
a la fecha para México está realizada principalmente para coníferas (Red mexicana de
germoplasma forestal, 1999).
Sin embargo, al ser G. ulmifolia una especie de gran potencial agroforestal (Giraldo,
2000), bien merece atención su estudio con las bases y principios teóricos del mejoramiento
genético, como son la descripción de la biología y autoecología con prioridad a los patrones de
variación genética adaptativa y varianzas genéticas de esta especie de interés. Por lo tanto,
estimar el tamaño de muestra de frutos para determinar su número de semillas y las
características de la variación morfológica de frutos, es en este caso un objetivo pertinente de este
estudio, sobre todo porque la posibilidad de multiuso del árbol lo ponen entre las especies con
énfasis en investigación del recurso genético, como lo refieren Burley y Speedy (2000) para
árboles agroforestales.
En la colecta de frutos para la obtención de semillas forestales, la Red mexicana de
germoplasma forestal (1999) recomienda las bases prácticas para estimación de frutos a cosechar
mediante observación de las copas de los árboles directamente y cortando las ramas para estimar
la cantidad de frutos a través de muestras representativas, lo que se puede aplicar con G. ulmifolia
por la pequeñez de sus frutos, que permite cosecharlos desde el suelo o con escaleras.
9
En el mismo sentido las recomendaciones de la Red, para las coníferas, sugieren estimar
el rendimiento y calidad de semillas por fruto, a través de muestras representativas en 50 frutos
de 10 árboles como mínimo y un examen de 50 semillas al azar de estos frutos.
Así, la calidad de semillas se realiza examinando directamente si están llenas o vacías
(Alba, 1993; Red Mexicana de Germoplasma Forestal, 1999).
Algunos estudios de variación morfométrica en coníferas se basan en diferentes tamaños
de muestra que van desde 10 a 25 árboles y de 5 a 50 conos (Callaham, 1964; Plancarte, 1990;
Hernández y Eguiluz, 1991; López et al., 1993; Alba et al., 1997), lo que permite algunas bases
para estudios de variación en este grupo. Sin embargo para el caso de Guazuma ulmifolia este
aspecto está aún por estudiarse y sistematizarse.
Los frutos de algunas especies pueden ser cosechados en el piso cuando son caedizos. Si
se dispone de mantas se evita que los frutos recién caídos se mezclen con los frutos viejos (Alba,
op. cit.; Red mexicana de germoplasma forestal, op. cit.).
Sin embargo, la recolección de una muestra arbitraria de frutos maduros de especies
donde no existen referentes como es este caso no es recomendable, siendo la aplicación del
muestreo sistemático y tamaño de muestra de Scheafer et al. (1990) una alternativa a partir de la
cual se puede estimar la variación.
5.6. Antecedentes de Guazuma ulmifolia Lam.
5.6.1. Descripción de la especie
Watson y Dallwitz (1998), refieren que el guázamo (Guazuma ulmifolia) es un árbol y
arbusto de la familia Esterculiaceae. Se caracteriza por llegar hasta una altura de 25 metros y un
DAP hasta de 75 cm.
10
Frecuentemente es un árbol ramificado con copa dispersa y con producción de chupones
(Pennington y Sarukhán, 1968; Powell, 1997 y Raintree Nutrition, 1998).
Las hojas son de una variada forma, redondeadas, ovadas o lanceoladas; simples y
alternas con estípulas, de color verde obscuro en el haz y verde grisáceo en el envés, con pelos
estrellados muy abundantes (Pennington y Sarukhán, op. cit.). En particular Powell (op. cit.)
refiere las medidas de las hojas de 5-7 cm de largo por 2-5 cm de ancho.
5.6.2. Floración
La floración se da en panículas de 2-5 cm de largo, los sépalos son verdosos de 2-3 mm
de largo, los pétalos son de color crema a amarillo café de 3-4 mm de largo. Florece casi todo el
año, especialmente de octubre a abril (Pennington y Sarukhán, op. cit. y Powell, op. cit.).
5.6.3. Fructificación
Pennington y Sarukhán (op. cit.) refieren que los frutos son cápsulas ovoides de 3-4 cm
de longitud en infrutescencias hasta de 10 cm de longitud y Salazar et al. (1997) apuntan que
miden de 1.5-4.0 cm de largo y de 1.0-1.5 cm de ancho de color negro púrpura.
En el área natural de distribución geográfica en América posee un amplio periodo de
fructificación, por ejemplo: en Puerto Rico florece de marzo a octubre y produce semillas todo el
año (Little and Wadsworth cit. por Powell, 1997) en Paraguay florece en enero y produce
semillas de julio a agosto (López cit. por Powell, op. cit.) y en Brasil florece de enero a
septiembre y produce semillas de agosto a septiembre (Lorenzi cit. por Powell, op. cit.).
Contienen semillas numerosas de 2-2.5 mm de largo redondas y pardas que maduran casi todo el
año, especialmente de septiembre a abril (Pennington y Sarukhán, op. cit.); Salazar et al. (1997)
refieren que tienen hasta 80 semillas de 3 mm de largo.
Salazar et al. (op. cit.) refieren que de un kg de frutos secos se extraen 100 g de semillas
limpias, las semillas por fruto varían de 40 a 80 semillas. Un kg de semillas contienen
aproximadamente 150 000 semillas. Estas pierden su viabilidad en un año. Un coleóptero de la
familia Anobiidae perfora las semillas.
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Las semillas presentan una germinación epigea y alcanzan un 80% de germinación en
fresco cuando se les aplica un tratamiento pregerminativo con agua caliente a 80 °C durante uno
a dos minutos y luego con agua a temperatura ambiente se mueven por 24 horas, con un lavado
posterior para remover el mucílago que las caracteriza (Salazar et al., op. cit.)
Cuando las plantas poseen su primer par de hojas se deben trasplantar a bolsas de
polietileno llenas con una mezcla de 1:1 arena y tierra; posteriormente las plantitas se mantienen
en vivero de 14 a 16 semanas hasta que alcanzan una altura de 25 a 30 cm para trasplantarse al
terreno (Salazar et al. op. cit.).
5.6.4. Ecología
Se distribuye en:
a) Selvas alta perennifolia y mediana subperennifolia.
La vegetación secundaria derivada del bosque tropical perennifolio, es la que ocupa
extensiones mucho más importantes que el bosque primario (Rzedowzky, 1978) donde Lundel
cit. por Rzedowski op. cit. encontró que prevalece Guazuma ulmifolia, en fases tempranas.
La referencia anterior se fortalece con lo expuesto por Miranda cit. por Rzedowski (op.
cit.) al decir que el cambio del bosque de Terminalia amazonia por campos de cultivo intensos en
Yucatán y Chiapas provocan un bosque secundario en el que destacan entre otras especies,
Guazuma ulmifolia.
La misma observación fue hecha por Gómez-Pompa y Vázques (1985) al referirse a la
cicatrización de las selvas húmedas en México. Rzedowski cit. por Gómez-Pompa (1978) en la
Ecología de la vegetación del estado de Veracruz, donde refiere a Guazuma ulmifolia entre las
especies dominantes que limitan al norte la distribución de la selva tropical.
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Respecto a las selvas en que se encuentra Guazuma ulmifolia Gómez-Pompa (op. cit.)
refiere que "... las comunidades que ahora vemos son poblaciones disyuntas que forman parte de
un mismo contingente genético...", este autor recomienda experimentos que pudieran diseñarse
para evaluar el grado de diferenciación de poblaciones en algunas especies comunes en el
pacífico y el Golfo de México. Para este caso G. ulmifolia podría ser particularmente interesante.
b) Selvas bajas: caducifolia y espinosa.
Guazuma ulmifolia es característico de las selvas bajas espinosas (Gómez Pompa, op.
cit.) y de la selva baja caducifolia en Veracruz (Acosta, 1986). Al igual que en la selva alta, aquí
es conspicuo en las comunidades secundarias.
Acosta (op. cit.) refiere lo siguiente: "... Afinidades entre las especies cuya distribución
geográfica es ininterrumpida desde Sudamérica hasta México... entre las más abundantes
corresponden a elementos de la vegetación secundaria y lugares perturbados tales como:
Byttneria aculata, Cochlospermum vitifolium y Guazuma ulmifolia entre otros... especies que
representan una amplia distribución hacia la vertiente del Golfo de México y el Océano Pacífico
son: Avicenia germinans, Brosimum alicastrum, Bursera simaruba y Guazuma ulmifolia entre
otras...".
En el estudio de la vegetación de la Sierra de Manuel Díaz Veracruz, realizada por
Acosta (op. cit.) refiere la vegetación secundaria como lo prevaleciente y la especie que coloniza
rápidamente las zonas de disturbio es, entre otras, Guazuma ulmifolia.
Este autor refiere al guázamo como integrante de los siguientes tipos de vegetación:
selva baja caducifolia, selva baja perennifolia inundable, selva mediana subperennifolia,
vegetación de dunas costeras y acahual ruderal.
5.6.5. Factores físicos
Las altitudes en que se ha registrado Guazuma ulmifolia van desde pocos metros sobre el
nivel del mar, hasta 800 msnm en Brasil (Lorenzi cit. por Powell, 1997), 1000 msnm en Costa
13
Rica (Vallejo y Oviedo cit. por Powell, op. cit.) y 1200 msnm en Guatemala (Witsberger cit por
Powell, op. cit.). Las condiciones de precipitación se reportan de 600 –1500 mm y crece bien en
áreas con una precipitación anual de 2500 mm (Lorenzi cit. por Powell, op. cit.). Giraldo (2000)
apunta que crece bien en climas cálidos de 700 a 1500 mm de precipitación al año y desde el
nivel del mar hasta los 1200 m de altitud; se da en suelos de texturas livianas y pesadas, con buen
drenaje y un pH superior a 5.5.
Salazar et al. (1997) reportan que Guazuma ulmifolia requiere de zonas cálidas húmedas
con una temperatura media anual de 24 °C, con un máximo crecimiento en zonas con
precipitación entre 700 y 1500 mm aunque se ha encontrado hasta en zonas con 2500 mm.
5.6.6. Distribución
Para México se refiere su distribución en ambas vertientes oceánicas y el sur y sureste de
la república mexicana, con una ubicación ecológica correspondiente a comunidades secundarias
de las selvas húmedas, subhúmedas y secas (Penington y Sarukhán, 1968 y Acosta, 1986).
No existe información concreta a cerca de la ecología vegetal para delimitar los sitios
específicos de distribución por lo que existe la necesidad de profundizar su estudio ecogeográfico
y los paquetes genéticos correspondientes. Una consideración básica es su ubicación en las
comunidades ruderales (Acosta, op. cit.).
5.6.7. Usos
Se le atribuye un uso agroforestal y silvopastoril en las comunidades campesinas y posee
demanda en la industria (Boege, 1992; Xuluc y Jiménez, 1996; Giraldo, 2000; Raintree Nutrition,
1998).
Como forraje en México se han realizado escasos estudios, aunque se reportan
potencialidades por su contenido de proteína cruda de 16% (Avila cit. por González et al., 1999)
14
y por la perspectiva que apuntan los resultados de ensayos de conversión alimenticia en la cría de
ganado menor ( Medina cit. por Powell, 1997).
Giraldo (2000), señala su uso como leña y enfatiza sus características forrajeras, tanto
por el consumo libre del ganado, como por sus cualidades nutritivas y capacidad de rebrote, entre
otras características particulares estudiadas. La madera en los usos locales tiene demanda, no
obstante este hecho, junto a las evidencias bromatológicas y energéticas de su uso existe mucho
desconocimiento en México para su desarrollo agrosilvícola.
15
6. MATERIAL Y MÉTODOS
6.1. Selección del área
Para este estudio se planteó un marco ecogeográfico en la vertiente del Golfo de México,
donde crece Guazuma ulmifolia en las condiciones del clima tropical más seco en el estado de
Veracruz (Acosta, 1986 y Gómez Pompa, 1978) y donde se distribuye naturalmente esta especie.
Se desarrolló el estudio en un área con condiciones climáticas y edáficas homogéneas.
6.2. Ubicación
Su ubicación en la provincia florística denominada Planicie costera del golfo de México,
correspondiente a la región caribea (Rzedowski, 1978). Políticamente está dentro del municipio
de Actopan, Veracruz a lo largo de la carretera federal costera Cardel-Nautla. La zona de estudio
es sobre los acahuales ruderales de las márgenes de la carretera federal que comprende un
transecto de 50 kilómetros que va de Sureste a Noroeste (figura 1).
Figura 1. Localización del área de estudio en el estado de
Veracruz.
Carr. Fed. Cardel-Nautla
Golfo de
México
Palma Sola
Cd. Cardel
16
6.3. Descripción del área de estudio
6.3.1. Clima
El clima es Aw1 de acuerdo a la clasificación de Koppen, modificado por García (1981).
El clima es cálido subhúmedo, con lluvias en verano con un cociente P/T entre 43.2 y 55.3; con
temperatura media anual del mes más cálido mayor de 22 °C. Los meses más cálidos son abril y
mayo y el mes más frío es enero.
6.3.2. Hidrología
La hidrología de la zona es variada debido a la influencia de la Sierra de Manuel Díaz,
por su topografía accidentada que provoca variados escurrimientos. Los volúmenes de ríos y
arroyos están relacionados directamente con las condiciones de precipitación (Acosta, 1986).
6.3.3. Suelos
Los suelos que caracterizan las comunidades ruderales de Guazuma ulmifolia en el área
de estudio son del tipo regosol éutrico (Re) de textura gruesa, el cual se encuentra en playas y
dunas costeras; se caracteriza por presentar un patrón lineal (Acosta, op. cit.).
6.4. Diseño de muestreo
El sitio de muestreo fue un transecto de 50 kilómetros de longitud en la carretera federal
costera Veracruz-Nautla en el estado de Veracruz, desde la Ciudad de Cardel, hasta la margen Sur
del Arroyo Palma Sola, en el Puente del mismo nombre. Dadas estas condiciones se realizó un
muestreo sistemático por conglomerados en dos etapas con selección de los conglomerados
(árboles) en la primera etapa y selección de elementos (frutos) de cada conglomerado en la
segunda (Scheaffer et al., 1990).
17
Los puntos de muestreo sistemáticos realizado cada 2 km a lo largo del transecto
consistieron en rectángulos de 1000 metros cuadrados (50 m de largo por 20 de ancho) paralelos
a la cinta asfáltica, sin considerar una franja de 10 metros de distancia a ambos lados de la
carretera desde la orilla de la misma (respetando derecho de vía). Un total de 23 puntos de
muestreo fueron considerados en el estudio, por lo tanto la extensión de terreno estudiada fue de
46 000 metros cuadrados en total.
6.5. Criterios para la inclusión de árboles dentro del estudio
Los criterios utilizados para la inclusión y exclusión de árboles en el estudio fueron los
siguientes:
Se incluyeron árboles con frutos maduros, es decir, árboles con frutos de color negro
púrpura y secos, de acuerdo a Pennington y Sarukhán (1968).
Se excluyeron árboles con frutos en estado inmaduro, es decir, árboles de color verde y
suculentos y árboles con frutos afectados por actividades antrópicas.
6.6. Recolección de frutos
Los frutos se recolectaron del medio natural en etapa de madurez fisiológica, cuando
adquirieron un color negro púrpura. Todos ellos se cortaron manualmente en un solo día (20 de
marzo del año 2000), finalmente se colocaron en bolsas de papel, etiquetadas con la
identificación del árbol y llevadas al laboratorio para su estudio.
18
6.7. Estudio de los frutos
Para analizar los frutos fue necesario calcular un tamaño de muestra que fuera
representativo de todo el transecto. La obtención de este tamaño de muestra se detalla a
continuación:
6.7.1. Tamaño de muestra de frutos
Inicialmente se realizó un estudio piloto para determinar la variación existente entre
árboles y frutos con respecto a la producción de semillas, considerada ésta como la característica
de mayor interés. La muestra piloto consistió de 20 frutos por árbol de acuerdo con la
recomendación de Callaham (1964), en virtud de no contar con información previa sobre la
variación de las características que se evaluaron en esta especie.
Figura 2. Muestra de frutos de un árbol de Guazuma ulmifolia
Lam.
A partir del análisis realizado con la muestra piloto de árboles y frutos mencionada
anteriormente, se calculó el tamaño de muestra final. Se utilizaron las fórmulas de Scheaffer et al.
(1990) para el muestreo por conglomerados en dos etapas, obteniéndose finalmente una muestra
para conglomerados (árboles) y elementos (frutos) dentro de conglomerados (anexo 1).
19
6.7.2. Características evaluadas en frutos
De cada árbol se tomó una muestra de frutos aleatoriamente para analizar las siguientes
variables:
Peso del fruto (PF)
Longitud del fruto (LF)
Diámetro del fruto (DF)
La variable peso del fruto (PF) se determinó con una balanza analítica con precisión
0.0001 g. Las variables longitud del fruto (LF) y diámetro del fruto (DF) se midieron con un
vernier electrónico graduado en 0.01 mm. El diámetro se consideró como un promedio entre la
parte más ancha y la más angosta del fruto, ya que las cápsulas no son perfectamente esféricas.
6.8. Estudio de las semillas
Para estudiar y analizar las semillas también fue necesario recurrir al cálculo de un
tamaño de muestra que fuera representativo del colectivo general.
6.8.1. Tamaño de muestra de semillas
Se realizó un estudio piloto de semillas para determinar la característica que resultara
más variada y en base a ella obtener el tamaño de muestra final. Se utilizó para ello la fórmula de
Scheffer et al. (1990) con un límite de error de estimación de la media de B = .0001 g tomando
como base la característica más variada (peso de semillas).
La fórmula para calcular el tamaño de muestra de semillas fue la siguiente:
D 1)-(N
N n
2
w
2
w
4
B D
2
Donde:
n = Tamaño de muestra
N = Número total de unidades de estudio 2
w = Varianza de la característica de interés
20
D = Estimación del error para la media
B = Límite de estimación del error para la media
6.8.2. Características evaluadas en semillas
En las semillas se realizaron las siguientes mediciones:
Peso de semilla (Ps)
Longitud de la semilla (Ls)
Ancho de la semilla (As)
El peso fue tomado en una balanza analítica con precisión de 0.001 g, la longitud (Ls) y
el ancho (As) de las semillas se midieron con un vernier electrónico graduado en 0.01 mm.
También se contabilizó el número total de semillas producidas por fruto (PS), el número
de semillas desarrolladas y en buen estado por fruto (SD) y número de semillas picadas por
insectos (SP), estas evaluaciones se realizaron directamente con la ayuda de un microscopio de
disección.
6.9. Análisis estadístico
El análisis estadístico realizado a los datos de este estudio fue hecho en diferentes fases
para cubrir con los objetivos planteados. La primera fase consistió en un análisis exploratorio en
el cual se obtuvieron medidas de tendencia central como el promedio y también medidas de
dispersión como varianza, desviación estándar, error estándar y fue estimado el coeficiente de
variación. Fueron realizados gráficos exploratorios de cajas y alambres de las variables, para
visualizar la variación por árbol, las gráficas se explican de acuerdo a la figura 3.
21
Dato máximoDato mínimo
75% de los datos25% de los datos
Median
Árbol
Variable
respuesta
(Y
) expre
sada e
n g
ram
os (
g)
o m
ilím
etr
os (
mm
)
Figura 3. Gráfico de cajas y alambres para las variables de estudio.
Con excepción de las variables semillas desarrolladas (SD) y semillas dañadas por
insectos (Sd) donde sólo se hace un análisis descriptivo, en todas las demás variables se realizó
un ANVA al 0.05 de probabilidad y la prueba de medias de Tukey HSD, para detectar las
diferencias estadísticas entre los árboles respecto a la morfometría de los frutos y semillas así
como la producción de semillas, bajo el siguiente modelo estadístico que considera al árbol como
efecto fijo:
Yij = μ + Árboli + εij
Donde:
Yij = Efecto de variable respuesta
μ = Media poblacional
Árboli = i-ésimo árbol
εij = error aleatorio
Finalmente se realizó un análisis bivariado con la obtención de una matriz de correlación
entre las variables peso, longitud y diámetro de los frutos con la producción de semillas para
observar posibles asociaciones.
En general, los análisis estadísticos de este estudio fueron realizados en el programa de
cómputo Statistica-5.
22
7. RESULTADOS
7.1. Árboles muestreados en el transecto
Del total de puntos del muestreo sistemático que se ubicaron en el transecto, sólo en 8
puntos (16 000 m²) se tuvieron árboles que cumplieron con el criterio de inclusión (30 árboles).
La característica de estos árboles se muestra en el cuadro 1.
Cuadro 1. Características de los árboles considerados en el muestreo sistemático del transecto de una población
ruderal de Guazuma ulmifolia en la carretera Cardel-Nautla, estado de Veracruz. Punto de muestreo
No. de árboles Árbol Frutos de la
muestra Altura del árbol
Diámetro de
copa del árbol Punto Kilómetro
1 3.6 0
2 5.6 0
3 7.6 0
4 9.6 0
5 11.6 0
6 13.6 9
1
2
3
4
5
6
7
8
9
20
20
20
20
20
20
20
20
20
4.00
2.50
2.40
13.00
4.00
6.00
4.00
6.50
7.00
3.50
3.00
2.50
4.50
4.50
5.00
4.00
5.50
6.00
7 15.6 0
8 17.6 3
10
11
12
20
20
20
4.00
4.80
3.50
6.00
5.00
4.00
9 19.6 0
10 21.6 0
11 23.6 0
12 25.6 1 13 19 2.80 2.00
13 27.6 0 20
14 29.6 2 14
15
20
20
3.60
4.00
4.00
4.50
15 31.6 4
16
17
18
19
20
17
20
19
4.00
4.60
4.50
5.70
5.00
3.80
5.00
7.30
16 33.6 0
17 35.6 4
20
21
22
23
19
20
20
20
5.50
5.30
4.00
5.00
6.80
6.50
5.00
6.30
18 37.6 5
24
25
26
27
28
20
20
20
20
20
4.30
3.50
5.30
3.50
4.00
4.0.0
4.20
4.50
3.00
4.50
19 39.6 2 29
30
20
20
5.00
3.50
4.50
3.00
20 41.6 0
21 43.6 0
22 45.6 0
23 47.6 0
23
7.2. Tamaño de muestra final de árboles, frutos y semillas
La varianza entre conglomerados (árboles) fue de S2= 92.90 y dentro de conglomerados
(frutos) de S2= 189.30, estas varianzas permitieron determinar que para un estudio de variación
en la población de referencia de Guazuma ulmifolia se requirió un mínimo de 2 frutos y 27
árboles, considerando que la máxima variación en la estimación del promedio de semillas por
fruto fue de 7.
Respecto al número de semillas por árbol el tamaño de muestra final resultó ser de 542
semillas para la población, de tal manera que por cada árbol se necesitaron al menos de 18.69
semillas, es decir, 19 por árbol.
7.3. Peso, longitud y diámetro de frutos
Los frutos del guázamo en la
población de estudio son en forma de
cápsulas rugosas que están en
infructescencias tal como lo describen
diversos autores en forma de racimos,
tan pronto como se secan en el árbol
caen masivamente al suelo, son de
olor dulce, se colectan fácilmente con
la mano (figura 4).
Figura 4. Aspecto natural de los racimos de frutos de Guazuma
ulmifolia colectados en el estudio.
En el cuadro 2 se presentan las estadísticas descriptivas de las características del fruto a
nivel poblacional, observando que el peso es una característica altamente variable y a nivel de
árboles individuales las estadísticas descriptivas se muestran en el anexo 2.
24
Cuadro 2. Estadísticas descriptivas globales del peso (PF), longitud (LF) y diámetro (DF) del
fruto de Guazuma ulmifolia.
Variable N Media C.V. Mínimo Máximo Des. Est. E. Estd.
PF (g) 594 2.37 40.85 0.524 7.971 0.968 .0397
LF (mm) 594 22.31 17.67 11.690 33.550 3.943 .1618
DF (mm) 594 19.97 17.51 9.9450 40.660 3.499 .1436
Los datos del fruto se muestran en la figura 5, donde resalta el hecho de que para las tres
características del fruto (peso, largo y diámetro) la mayoría de los árboles presentaron una
distribución de valores por arriba de la media poblacional. En contraparte algunos árboles como
son por ejemplo el 2, 5, 10, 15, 20 y 25 presentaron la distribución de sus valores por debajo del
promedio poblacional.
Arboles
Pes
o d
el
Fru
to (
g)
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
4.5
5.0
5.5
6.0
6.5
7.0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
Arboles
Lo
ng
itu
d d
el
fru
to (
mm
)
0
5
10
15
20
25
30
35
40
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30
Arboles
Diá
me
tro
de
l fr
uto
(m
m)
5
10
15
20
25
30
35
40
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30
Figura 5. Gráficos de distribución de los datos de las variables peso, longitud y diámetro del fruto por árbol y aspecto de los
frutos de Guazuma ulmifolia.
Respecto a las diferencias detectadas, en todas las variables del fruto el ANVA al 0.05 de
probabilidad mostró diferencias estadísticamente significativas entre los árboles de la población
ruderal de Guazuma ulmifolia (cuadro 3).
25
Cuadro 3. ANVA para el peso (PF), longitud (LF) y diámetro (DF) del fruto de árboles de Guazuma
ulmifolia.
VARIABLE Fuente de variación GL Suma de
cuadrados Cuadrado medio F Nivel - P
PF
(g)
Árbol 29 371.4308 12.80796 39.23598 0.00
Error 564 184.1088 0.32643
Total 593 555.5396
LF
(mm)
Árbol 29 6794.478 234.2923 54.50533 0.00
Error 564 2424.366 4.2985
Total 593 9218.844
DF
(mm)
Árbol 29 5170.033 178.2770 48.12082 0.00
Error 564 2089.496 3.7048
Total 593 7259.529
De acuerdo a las pruebas de Tukey, por el peso de los frutos existen 11 agrupamientos.
La longitud del fruto fue ordenada en 12 agrupamientos de acuerdo a Tukey, y por su parte de
acuerdo al diámetro, 16 agrupamientos estadísticamente diferentes fueron dados en la
comparación de medias (cuadros 5, 6 y 7).
De acuerdo a los resultados en las tres variables del fruto analizadas en este estudio pudo
comprobarse que en esta población de Guazuma ulmifolia Lam. se presenta alta variación y que
existe evidencia estadísticamente significativa para afirmar que hay diferencias entre los árboles
para dichas características, lo que debe corroborarse a futuro con sus progenies para estimar si
existen diferencias imputables a la naturaleza genética.
26
Cuadro 4. Prueba de Tukey para la comparación de medias de Peso del fruto de los árboles
de Guazuma ulmifolia.
Árbol Agrupación de las medias
Medias 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
8 1.39 x
15 1.49 x
13 1.53 x
2 1.55 x
20 1.55 x
1 1.56 x
25 1.59 x x
7 1.60 x x
14 1.69 x x x
29 1.78 x x x
5 1.84 x x x x
26 1.84 x x x x
10 1.85 x x x x
23 2.26 x x x x
17 2.32 x x x x x
6 2.36 x x x x
12 2.50 x x x x
16 2.54 x x x
30 2.59 x x x
3 2.62 x x x x
28 2.64 x x x x
27 2.82 x x x x
24 2.82 x x x x
21 2.86 x x x x x
11 3.02 x x x x
19 3.17 x x x
4 3.28 x x
18 3.54 x x
9 4.04 x x
22 4.46 x
27
Cuadro 5. Prueba de Tukey para la comparación de medias de Longitud del fruto de los
árboles de Guazuma ulmifolia.
Árbol Agrupación de las medias
Medias 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
5 15.92 x
20 17.36 x x
1 17.64 x x
24 17.70 x x
10 18.01 x x
26 18.99 x x
25 19.09 x x
15 19.77 x x x
2 20.66 x x x
13 20.86 x x x x
14 21.40 x x x x x
12 21.41 x x x x x
27 21.65 x x x x
7 21.97 x x x x
6 22.38 x x x
19 22.49 x x x
29 22.51 x x x
8 22.77 x x x
28 22.87 x x x x
3 23.13 x x x
18 23.40 x x
16 23.60 x x x
30 23.80 x x x
11 25.31 x x x
23 25.96 x x x
21 27.47 x x x
22 27.48 x x x
4 27.64 x x x
17 28.10 x x
9 28.66 x
28
Cuadro 6. Prueba de Tukey para la comparación de medias de Diámetro del fruto de los
árboles de Guazuma ulmifolia.
Árbol Agrupación de las medias
Medias 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
20 12.54 x
15 14.34 x x
24 15.64 x x
5 15.89 x x
10 16.74 x x
13 17.10 x x x
29 17.73 x x x x
25 18.46 x x x x
2 18.56 x x x x x
14 18.74 x x x x x x
18 19.00 x x x x x x
1 19.32 x x x x x x
26 19.72 x x x x x x
8 19.83 x x x x x x
7 20.32 x x x x x x
23 20.72 x x x x x x x
28 20.94 x x x x x x x
17 20.10 x x x x x x
3 21.31 x x x x x
16 21.44 x x x x x
6 21.50 x x x x x
12 21.85 x x x x x
27 22.25 x x x x
30 22.54 x x x x
21 22.63 x x x
19 22.88 x x x
11 23.02 x x x
4 23.80 x x
9 24.13 x x
22 25.24 x
7.4. Peso, largo y ancho de semillas
Los árboles de la población de referencia presentaron los valores que aparecen en el
cuadro 7 que refieren las estadísticas descriptivas a nivel poblacional del peso, largo y ancho de
la semilla. Las estadísticas descriptivas a nivel árbol se presentan en el anexo 3.
La más alta variación fue estimada en el peso de la semilla (20%), mientras que el largo
(2.6%) y el ancho (1.8%) se consideraron características de las semillas poco variables.
29
Árboles
Cuadro 7. Estadísticas descriptivas globales del peso (Ps), largo (Ls) y ancho (As) de semillas de Guazuma
ulmifolia.
Variable N Media C.V. Mínimo Máximo Desv. Est. Error Est.
Ps (g) 580 0.005 20.00 0.0019 0.0079 0.001 .000042
Ls (mm) 600 2.61 09.20 1.990 3.310 .240 .009808
As (mm) 600 1.83 13.17 1.020 2.980 .224 .009148
Los datos de las semillas se muestran en la figura 6, aquí se denota que para el peso de
semilla, al menos 10 árboles presentaron la distribución de sus valores por debajo de la media
poblacional. El largo de la semillas se presentó en la mayoría de los árboles con distribución de
valores por debajo de la media poblacional y en el ancho de semillas por su parte al menos 10
árboles presentaron una distribución de valores por debajo del promedio poblacional; resalta en
este análisis que los árboles 1, 5, 20, 23 y 29 siempre aparecen con una distribución de valores
por debajo de la media poblacional en las tres características analizadas en las semillas del
guázamo.
Arboles
Pe
so d
e s
em
illa
( g
)
0.000
0.001
0.002
0.003
0.004
0.005
0.006
0.007
0.008
0.009
1 2 3 4 5 6 7 8 9 101112131415161718192021222324252627282930
La
rgo
de
se
mil
las
(mm
)
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31
Arbol
Ancho d
e s
em
illa (
mm
)
1.0
1.2
1.4
1.6
1.8
2.0
2.2
2.4
2.6
2.8
3.0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 101112131415161718192021222324252627282930
Figura 6. Gráficos de distribución de los datos de peso (Ps),
largo (Ls) y ancho (As) de semillas por árbol de Guazuma
ulmifolia.
30
Las características evaluadas de las semillas de Guazuma ulmifolia Lam. en esta
población presentaron diferencias entre árboles estadísticamente significativas al 0.05 de
probabilidad, (cuadro 8).
Cuadro 8. ANVA para el peso (Ps), largo (Ls) y ancho (As) de semillas de árboles Guazuma ulmifolia.
VARIABLE Fuente de variación GL Suma de
cuadrados Cuadrado medio F Nivel - P
Ps
( g )
Árbol 28 .000178 .000006
8.717501 .000000 Error 551 .000401 .000001
Total 579 0.000579
Ls
(mm)
Árbol 29 6794.478 234.2923
54.50533 0.00 Error 564 2424.366 4.2985
Total 594 9218.844
As
(mm)
Árbol 29 5170.033 178.2770
48.12082 0.00 Error 564 2089.496 3.7048
Total 593 7259.529
En general, las semillas de Guazuma ulmifolia Lam. de la población de referencia se
consideran como poco variables a nivel poblacional. Sin embargo, existen diferencias
estadísticamente significativas entre árboles, dichas diferencias se presentaron incluso entre
árboles dentro de un mismo punto fijo del transecto de muestreo.
Cabe mencionar que los árboles con las semillas menos pesadas, largas y anchas son los
árboles 1,13 y 29 y los árboles que coinciden en tener las semillas mas pesadas, largas y anchas
son los árboles 2 y 4.
Los cuadros 9, 10 y 11 respectivamente muestran que, de acuerdo a la prueba de Tukey,
el peso de la semilla presentó 9 grupos; para largo de la semilla fueron ordenados 11 grupos y 8
grupos en el ancho de la semilla.
31
Cuadro 9. Prueba de Tukey para la comparación de medias de peso de semilla de
árboles de Guazuma ulmifolia.
Árbol Agrupación de las medias
Medias 1 2 3 4 5 6 7 8 9
29 .0037 x
1 .0038 x x
5 .0043 x x x
30 .0043 x x x x
20 .0044 x x x x x
15 .0045 x x x x x
6 .0046 x x x x x x
25 .0046 x x x x x x x
3 .0046 x x x x x x x
10 .0047 x x x x x x x
14 .0047 x x x x x x x x
23 .0048 x x x x x x x
17 .0049 x x x x x x
7 .0049 x x x x x x
12 .0050 x x x x x x
22 .0050 x x x x x x
28 .0051 x x x x x x x
9 .0052 x x x x x x x
27 .0053 x x x x x x
26 .0053 x x x x x x
8 .0053 x x x x x x
4 .0053 x x x x x x
11 .0054 x x x x x
19 .0055 x x x x
2 .0056 x x x x
16 .0056 x x x
24 .0056 x x x
21 .0057 x x
18 .0061 x
32
Cuadro 10. Prueba de Tukey para la comparación de medias de largo de semilla de
árboles de Guazuma ulmifolia.
Árbol Agrupación de las medias
media (mm) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
1 2.33 x
13 2.35 x
23 2.40 x x
29 2.43 x x x
5 2.45 x x x x
6 2.45 x x x x
20 2.47 x x x x
30 2.49 x x x x x
9 2.51 x x x x x
15 2.51 x x x x x x
11 2.52 x x x x x x x
3 2.58 x x x x x x x
17 2.59 x x x x x x x
25 2.59 x x x x x x x
10 2.60 x x x x x x x
22 2.62 x x x x x x x x
28 2.63 x x x x x x x
14 2.65 x x x x x x x
26 2.66 x x x x x x
18 2.67 x x x x x x
16 2.67 x x x x x x
21 2.70 x x x x x x
27 2.71 x x x x x x
24 2.73 x x x x x
12 2.74 x
4 2.74 x x x
19 2.79 x x x x
8 2.83 x x x
7 2.90 x x
2 3.00 x
33
Cuadro 11. Prueba de Tukey para la comparación de medias de ancho de semilla de árboles de Guazuma ulmifolia.
Árbol Agrupación de las medias
Media (mm) 1 2 3 4 5 6 7 8
13 1.61 x
1 1.65 x x
29 1.67 x x x
20 1.67 x x x
23 1.68 x x x
12 1.70 x x x x
5 1.72 x x x x x
10 1.75 x x x x x x
25 1.76 x x x x x x
14 1.77 x x x x x x
3 1.79 x x x x x x
28 1.81 x x x x x
3 1.81 x x x x x x x x
6 1.82 x x x x x x x x
7 1.83 x x x x x x x x
15 1.84 x x x x x x x x
26 1.85 x x x x x x x
17 1.87 x x x x x x x
22 1.89 x x x x x x
9 1.89 x x x x x x
11 1.89 x x x x x x
24 1.90 x x x x x x
19 1.92 x x x x x
8 1.93 x x x x x
27 1.93 x x x x x
21 1.95 x x x x
2 1.96 x x x x
18 1.97 x x x
4 2.02 x x
16 2.04 x
7.5. Producción de semillas, semillas desarrolladas y dañadas por insectos
La descripción estadística de la producción de semillas por fruto y el grado en que se
encontraron semillas desarrolladas y dañadas por los insectos plaga se aprecian en el cuadro 12.
Cuadro 12. Estadísticas descriptivas globales de la producción de semillas (PS), semillas desarrolladas en buen
estado (SD) y semillas dañadas (Sd) por fruto de árboles de Guazuma ulmifolia.
Variable N Media C.V. Mínimo Máximo Desv. Est. Error Est.
PS 594 57.45 29.14 3.00 97.00 16.74 0.686784
SD 594 44.19 60.62 0.00 97.00 26.79 1.099092
Sd 594 13.13 - 0.00 80.00 20.85 0.855664
34
La distribución de datos por árbol de producción de semillas por fruto, semillas
desarrolladas y semillas dañadas por insectos se aprecia en la figura 7. Algunos de estos árboles
presentaron en la mayoría de sus frutos valores de producción de semillas por debajo del
promedio poblacional tales como los árboles 6, 12, 16, 19, 25, 26, 27 y 28. La mayoría, sin
embargo, presentaron frutos con valores por arriba de la media poblacional en la producción de
semilla.
En cuanto a las semillas desarrolladas (SD), al menos 10 de los árboles tuvieron pocos
frutos con semillas dañadas, como son los árboles 1, 2, 4, 5, 6, 7, 8, 10, 11 y 12; el resto que son
más del 50%, se consideran árboles altamente infectados con semillas dañadas por insectos
encontradas dentro de los frutos del guázamo.
Arboles
Pro
ducció
n d
e s
em
illas p
or
fruto
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30
Semillas desarr.
Semillas dañadas
Arboles
Nú
me
ro d
e s
em
illa
s
-10
0
10
20
30
40
50
60
70
80
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
Figura 7. Gráficos de distribución de los datos de la producción
de semillas por árbol y promedios de semillas desarrolladas y
dañadas por insectos de Guazuma ulmifolia.
35
Al igual que en las variables evaluadas en semillas, en la producción de semillas los
análisis de varianza mostraron que sí existe diferencia estadísticamente significativa entre los
árboles de la población al 0.05 de probabilidad (cuadro 13).
Cuadro 13. ANVA para la producción de semillas por fruto de árboles de Guazuma ulmifolia.
Fuente de variación GL Suma de cuadrados Cuadrado medio F Nivel- P
Árbol 29 60166.6 2074.712 11.04151 0.00
Error 564 105976.2 187.901
Total 593 166142.8 2262.613
Respecto a la comparación de medias de producción de semillas por fruto entre los
treinta árboles, la prueba de Tukey los ordenó en 8 grupos y los árboles con los mayores
promedios se agruparon entre 60.60 y 75.60 semillas por fruto como se aprecia en el cuadro 14.
Cuadro 14. Prueba de Tukey para la comparación de medias de la producción de semillas por fruto de árboles de Guazuma ulmifolia.
Árbol Agrupación de las medias
Medias 1 2 3 4 5 6 7 8
6 24.70 x
26 37.75 x x
25 48.15 x x
12 49.26 x x x
17 50.35 x x x x
27 51.55 x x x x
20 51.74 x x x x x
28 52.05 x x x x x
16 52.55 x x x x x
19 53.74 x x x x x x
10 54.20 x x x x x
29 54.70 x x x x x
5 54.80 x x x x x
30 54.95 x x x x x
18 57.55 x x x x x
22 57.55 x x x x x
1 57.90 x x x x x
11 60.60 x x x x x x
24 60.70 x x x x x x
13 60.75 x x x x x x
21 62.50 x x x x x x
14 63.15 x x x x x x
8 65.25 x x x x x
3 65.65 x x x x x
2 67.35 x x x x
23 68.40 x x x
15 68.40 x x x
9 69.70 x x
7 69.95 x x
4 75.60 x
36
7.6. Correlación de las características del fruto con la producción de semillas
El análisis bivariado mostró a un nivel de significancia de P < 0.05, diferentes niveles de
correlación entre las variables bajo estudio, sin embargo, en ninguno de los casos el coeficiente
de determinación estimado denotó alguna correlación significativa (cuadro 15).
Cuadro 15. Matriz de correlación entre la producción
de semillas (Ps) y peso (PF), longitud (LF) y diámetro
(DF) del fruto de Guazuma ulmifolia.
VARIABLES PS
PF .26234
LF .34379
DF .21973
37
8. DISCUSIÓN
Los análisis practicados permiten sustentar que la muestra piloto de frutos de Guazuma
ulmifolia Lam. en esta población fue adecuada, por lo que no hubo la necesidad de realizar
nuevas colectas. Es decir, que con base en la metodología de Scheaffer et al. (1990), se encontró
la máxima variación en la producción de semillas y pudo manejarse estadísticamente con
confianza la muestra de frutos. De la misma forma 20 semillas por árbol fueron suficiente para
calcular la media con un límite de estimación error de .0001 g a través del muestreo aleatorio.
En general la longitud de los frutos concuerda con lo expuesto en la literatura por
Pennington y Sarukhán (1968) y Salazar et al. (1997). El diámetro del fruto por su parte difiere
de lo encontrado en literatura, el diámetro mínimo coincide pero el diámetro máximo en este caso
fue encontrado extremadamente mayor a 1.5 cm como lo reporta Salazar et al. (op. cit.).
Para el caso de semillas se observó que la población estudiada presentó longitudes
máximas arriba de lo reportado por Pennington y Sarukhán (op. cit.) y coinciden con el dato de
longitud de semilla reportado por Salazar et al. (op. cit.).
El ancho de la semilla por su parte, fue algo más variable que el largo de la semilla, a lo
que debe reiterarse que la forma de la semilla es algo irregular y su manipulación puede sesgar
los datos, aunque se trató de tomar el ancho mayor en todas las mediciones. Es importante referir
que no se pudo contrastar el ancho de semilla por no existir referentes en la literatura disponible,
de tal suerte que estos datos se consideran originales en su género.
Aunque Salazar et al. (op. cit.) refieren que los frutos de Guazuma ulmifolia Lam. tienen
de 40 a 80 semillas, en este estudió se encontró un rango global de 3 a 97 y los promedios
individuales de los 30 árboles medidos presentan promedios por árbol desde 25 hasta 70 semillas
por fruto a lo que hay que agregar como dato importante que más del 50 % de los árboles están
sobre la media poblacional (57.45) de producción de semillas.
38
Un aspecto importante a discutir es lo expuesto por Salazar et al. (1997) que refieren que
un kg de semillas contiene 150 000 (que por conversión serían semillas con un peso de .0067 g
aprox.). De esta manera, puede deducirse que las semillas de la población hoy estudiada
resultaron ser de 20 a 25% menos pesadas que las referidas por ellos. Para el caso de este estudio
cuyo peso promedio de semilla es de 0.0050 g, se estiman 200 000 semillas por kg. Aún el árbol
18 que resultó tener las semillas más pesadas con .0061 g requeriría de 164 000 semillas para
aportar un kg, es decir, algo más de 10 kg de frutos secos de este árbol. Respecto a la
conveniencia de tener mayor número de semillas por kg, en esta población no puede evaluarse
hasta el momento este criterio sin saber la viabilidad de este germoplasma a aprobarse en futuras
pruebas de germinación.
En general, bajo la consideración de homogeneidad del lugar donde se realizó la colecta
de material, la variación puede atribuirse a propiedades intrínsecas de los árboles; los análisis de
varianza y la prueba de Tukey son en este caso un sustento.
Sin embargo, el estudio de nuevas colectas y los ensayos de progenie permitirá tener
mejores bases para conocer la variación natural de esta característica en la población de
referencia y llegar a una conclusión más convincente si la varianza es genética.
La literatura revisada no refirió análisis de correlación; sin embargo, hasta donde
permitieron analizarse los datos fue interesante observar que no hay evidencia estadísticamente
relevante de que las variables peso, longitud y diámetro del fruto se correlacionen con la
producción de semillas.
39
9. CONCLUSIONES
Se requirió un mínimo de 27 árboles y 2 frutos por árbol como muestra final de estudio a
través del muestreo sistemático por conglomerados de Scheaffer et al. (1990) y un tamaño
de muestra de 19 semillas por árbol a través del muestreo aleatorio que pueden ser
considerados en una metodología de estudio de poblaciones de Guazuma ulmifolia.
El peso del fruto es una característica que puede referirse hasta ahora como altamente
variable y existen diferencias de la longitud y diámetro de los frutos respecto a lo reportado
en literatura.
En este estudió se encontraron árboles con una cantidad hasta de 97 semillas por fruto
como dato extremo, que rebasa lo indicado en la literatura, sin embargo, pesan de 20 a 25%
menos que lo reportado para otras poblaciones.
Se observó que más del 50% de los árboles presentaron frutos con semillas dañas por
insectos.
En todas las variables analizadas del fruto y la semilla así como en la producción de
semillas por fruto, se comprobó que la población de Guazuma ulmifolia Lam. bajo estudio
es variable y existe evidencia estadísticamente significativa para afirmar que hay
diferencias entre árboles.
No se encontraron evidencias de correlación entre las variables morfométricas del fruto con
la producción de semillas.
40
10. RECOMENDACIONES
La variación encontrada en la especie en este estudio nos da una primera idea de las
diferentes respuestas del guázamo en las características evaluadas, por lo que se recomienda
seguir investigando a través de sus progenies si la variación se sigue presentando similarmente.
De la misma forma es recomendable probar el muestreo sistemático por conglomerados
en otras poblaciones de Guazuma ulmifolia así como estudiar la correlación de la producción de
semillas con otras características de la especie con el fin de conocer posibles asociaciones que
ayuden a entender mejor la variación.
Realizar estudios sobre los insectos que dañan las semillas del guázamo.
Realizar nuevas colectas que involucren la evaluación de la germinación de las semillas
en diferentes etapas de madurez del fruto para encontrar la fase idónea de cosecha de semillas
viables y los correspondientes ensayos de progenie permitirán contar con mejores bases para
conocer la variación natural de la población de referencia, llegar a una conclusión más
convincente sobre su variación genética y la aplicación de este conocimiento en actividades
silvícolas.
41
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45
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ZOBEL, B. y TALBERT, J. 1988. Técnicas de mejoramiento genético de árboles forestales.
Noriega Edit. Limusa. 545 pp.
46
ANEXO 1. Determinación de tamaño de muestra por conglomerados para árboles
y frutos en la población de estudio.
Para la obtención de los tamaños de muestra, tanto de frutos como de árboles, se
consideró como la característica principal de mayor interés la producción de semillas.
De lo anterior tenemos que encontrar los tamaños de muestra mínimos óptimos de
árboles (n) y de frutos (m) para la población, esto es, encontrar los valores para m y n que
minimizan la variabilidad en la estimación de la media poblacional de la característica de interés
(producción de semillas), lo cual puede expresarse en la siguiente fórmula:
nmn
V2
w
2
b σ
σ μ ˆ (1)
Donde:
V( μ̂ ) = Variabilidad de la estimación de la media poblacional con respecto a la característica de
interés.
2
σb
= Varianza entre las medias reales de conglomerados (árboles) con respecto a la
característica de interés. 2
σw
= Varianza entre los elementos (frutos) dentro de conglomerados (árboles) respecto a la
característica de interés.
n = Número de conglomerados (árboles) que se requiere muestrear por árbol.
m = Número de elementos (frutos) que se requiere muestrear por conglomerados (árboles).
Siguiendo el desarrollo de las fórmulas en Scheaffer et al. (1987) el valor que minimiza
V( μ̂ ) está dado por:
m2
b
2
w
σ
σ (2)
47
Siendo una estimación de 2
wσ̂ la siguiente:
n
i
is1
2ˆ
n
1 S σ
2
w
2
w
Y una estimación de 2
bσ̂ es:
m
2
w 2
b
s SS σ
Donde
n
i 1
ˆ2
i
2
1 )μ(γ1-n
(1) S (3)
Dado que no existía información que diera la estimación de las variaciones entre los
árboles y entre frutos dentro de árboles con respecto a la característica de interés, se optó por
calcular la estimación de ellas efectuando un estudio piloto, las estimaciones obtenidas de ambas
varianzas se resumen en la siguiente tabla, además de la estimación de la media poblacional
respecto a la característica de interés que es necesaria en (3):
VARIABLE S
2
w
2
wσ ˆ
S 2
b
2
bσ ˆ
μ̂
Producción de semillas 92.90 189.30 57.45
Una vez determinadas estas varianzas, se sustituyeron en la fórmula (2) la cual da el
número óptimo que debe muestrearse de frutos por árbol, después se sustituyó este valor en la
fórmula (1) y se despejó n, que es el número óptimo de árboles que debe muestrearse por la
población. En este despeje se asumió que el valor máximo de la varianza que se toleró para la
estimación de la media poblacional con relación a la característica de interés fue de 7 semillas.
En la siguiente tabla se muestran los tamaños de muestra mínimos óptimos que se
obtuvieron de la aplicación del muestreo tanto para frutos como para árboles de la población de
referencia; el número entre paréntesis se refiere al número total de frutos o árboles que se
48
utilizaron finalmente en el estudio para tener menor margen de error para la estimación de la
media poblacional de la característica de interés así como mayor confiabilidad en los resultados.
Tamaños de muestra mínimos óptimos.
Variable Conglomerados (árboles) Elementos (frutos) Total
Producción de semillas 26.8 (30) 1.43 (20 ) 594
49
ANEXO 2. Estadísticas descriptivas de la morfometría de frutos de 30 árboles de una población
ruderal de Guazuma ulmifolia en la carretera Cardel-Nautla, estado de Veracruz.
ARBOL Variable N Media Mínimo Máximo Varianza Desv. Est. Error est.
1
PF 20 1.56196 1.10050 1.88190 .039485 .198709 .044433
LF 20 17.63550 13.30000 20.00000 2.137710 1.462091 .326933
DF 20 19.31975 16.94500 20.13500 .617735 .785961 .175746
2
Variable N Media Mínimo Máximo Varianza Desv. est. Error est.
PF 20 1.54564 1.09990 2.15810 .101915 .319241 .071384
LF 20 20.65550 17.79000 24.13000 2.355805 1.534863 .343206
DF 20 18.55600 16.33500 20.66000 1.119533 1.058080 .236594
3
Variable N Media Mínimo Máximo Varianza Desv. est. Error est.
PF 20 2.62355 1.37710 3.84760 .362611 .602172 .134650
LF 20 23.12850 18.94000 25.77000 2.843024 1.686127 .377029
DF 20 21.31175 16.88000 23.15000 2.295127 1.514968 .338757
4
Variable N Media Mínimo Máximo Varianza Desv. est. Error est.
PF 20 3.27930 2.45170 4.93490 .634516 .796565 .178117
LF 20 27.63750 21.69000 33.55000 6.398251 2.529476 .565608
DF 20 23.79450 20.95000 26.89000 2.591863 1.609926 .359990
5
Variable N Media Mínimo Máximo Varianza Desv. est. Error est.
PF 20 1.83564 1.18590 2.57030 .152597 .390636 .087349
LF 20 15.92350 12.16000 22.07000 7.135656 2.671265 .597313
DF 20 15.88975 13.01500 22.60500 6.822933 2.612074 .584078
6
Variable N Media Mínimo Máximo Varianza Desv. est. Error est.
PF 20 2.35662 1.29850 3.40540 .228093 .477590 .106792
LF 20 22.37610 18.56000 25.21000 2.292974 1.514257 .338598
DF 20 21.49850 17.23000 23.94500 2.822866 1.680139 .375690
7
Variable N Media Mínimo Máximo Varianza Desv. est. Error est.
PF 20 1.59878 .71800 2.13340 .165625 .406970 .091001
LF 20 21.96350 16.20000 24.70000 5.941329 2.437484 .545038
DF 20 20.32075 15.16500 22.98000 4.659045 2.158482 .482651
8
Variable N Media Mínimo Máximo Varianza Desv. est. Error est.
PF 20 1.38575 .84540 1.75600 .061546 .248084 .055473
LF 20 22.77450 18.19000 25.34000 2.891468 1.700432 .380228
DF 20 19.82725 17.59000 22.40000 1.375991 1.173026 .262297
9
Variable N Media Mínimo Máximo Varianza Desv. est. Error est.
PF 20 4.04257 2.47830 5.49180 .639737 .799836 .178849
LF 20 28.65900 25.55000 31.04000 3.052136 1.747036 .390649
DF 20 24.13000 20.03500 26.55500 3.801189 1.949664 .435958
10
Variable N Media Mínimo Máximo Varianza Desv. est. Error est.
PF 20 1.84764 .86840 2.99510 .296077 .544129 .121671
LF 20 18.03850 11.69000 21.47000 7.508171 2.740104 .612706
DF 20 16.74450 10.17500 19.73000 5.981218 2.445653 .546865
11
Variable N Media Mínimo Máximo Varianza Desv. est. Error est.
PF 20 3.02024 1.75500 4.38740 .417533 .646168 .144488
LF 20 25.31350 21.44000 31.01000 4.652729 2.157019 .482324
DF 20 23.01663 20.36000 25.30000 2.230724 1.493561 .333970
12
Variable N Media Mínimo Máximo Varianza Desv. est. Error est.
PF 19 2.50476 1.47820 4.00250 .469669 .685324 .157224
LF 19 21.41421 16.92000 23.82000 2.563815 1.601192 .367339
DF 19 21.85263 18.35000 24.80000 3.163520 1.778629 .408045
13
Variable N Media Mínimo Máximo Varianza Desv. est. Error est.
PF 20 1.53076 1.23840 2.07600 .055603 .235802 .052727
LF 20 20.85200 18.07000 24.04000 2.424848 1.557192 .348199
DF 20 17.08075 15.95500 18.77500 .530717 .728503 .162898
14
Variable N Media Mínimo Máximo Varianza Desv. est. Error est.
PF 20 1.68863 .52440 2.48650 .217189 .466035 .104209
LF 20 21.40450 17.34000 24.61000 2.882110 1.697678 .379612
DF 20 18.73875 14.47500 20.57000 1.963763 1.401343 .313350
15
Variable N Media Mínimo Máximo Varianza Desv. est. Error est.
PF 20 1.48558 1.04380 2.15450 .066225 .257342 .057543
LF 20 19.76700 14.88000 23.94000 8.755496 2.958969 .661646
DF 20 14.34335 10.37000 18.31500 7.763061 2.786227 .623019
50
Continuación... Estadísticas descriptivas de la morfometría de frutos de 30 árboles de una
población ruderal de Guazuma ulmifolia en la carretera Cardel-Nautla, estado de Veracruz.
16
Variable N Media Mínimo Máximo Varianza Desv. est. Error est.
PF 20 2.53739 1.53600 3.86210 .347466 .589462 .131808
LF 20 23.59400 20.90000 26.08000 2.355994 1.534925 .343220
DF 20 21.44300 19.18000 23.97000 2.256467 1.502154 .335892
17
Variable N Media Mínimo Máximo Varianza Desv. est. Error est.
PF 17 2.31684 .60190 3.71420 .599019 .773963 .187714
LF 17 28.09529 19.86000 32.11000 9.486214 3.079970 .747002
DF 17 20.99041 14.90000 24.48000 5.933450 2.435867 .590785
18
Variable N Media Mínimo Máximo Varianza Desv. est. Error est.
PF 20 3.53734 1.86110 4.90750 .59604 .772035 .172632
LF 20 23.40350 14.38000 30.47000 12.55891 3.543855 .792430
DF 20 19.00600 11.74000 27.77000 10.46920 3.235615 .723505
19
Variable N Media Mínimo Máximo Varianza Desv. est. Error est.
PF 19 3.16803 2.57530 4.17500 .207402 .455414 .104479
LF 19 22.48368 20.21000 24.67000 2.109869 1.452539 .333235
DF 19 22.87921 19.81500 25.51500 2.235470 1.495149 .343011
20
Variable N Media Mínimo Máximo Varianza Desv. est. Error est.
PF 19 1.55334 .93760 2.06620 .108495 .329386 .075566
LF 19 17.35842 15.09000 22.76000 3.482081 1.866033 .428097
DF 19 12.54000 9.94500 14.09000 1.394378 1.180838 .270903
21
Variable N Media Mínimo Máximo Varianza Desv. est. Error est.
PF 20 2.86085 1.75910 3.68230 .255813 .505780 .113096
LF 20 27.46050 21.89000 29.68000 2.885131 1.698567 .379811
DF 20 22.63325 21.13000 24.12000 .768932 .876888 .196078
22
Variable N Media Mínimo Máximo Varianza Desv. est. Error est.
PF 20 4.46424 2.83640 7.97070 1.173792 1.083417 .242259
LF 20 27.47900 22.49000 31.12000 3.653346 1.911373 .427396
DF 20 25.23575 22.51000 29.88000 3.478456 1.865062 .417041
23
Variable N Media Mínimo Máximo Varianza Desv. est. Error est.
PF 20 2.25984 1.47050 3.05630 .195718 .442401 .098924
LF 20 25.96120 23.55000 28.92000 1.943368 1.394047 .311718
DF 20 20.71900 19.16000 23.45000 1.323152 1.150283 .257211
24
Variable N Media Mínimo Máximo Varianza Desv. est. Error est.
PF 20 2.82036 1.33570 4.48200 .595314 .771566 .172527
LF 20 17.66900 12.54000 23.44000 7.043904 2.654035 .593460
DF 20 15.64675 11.49000 18.84500 3.661406 1.913480 .427867
25
Variable N Media Mínimo Máximo Varianza Desv. est. Error est.
PF 20 1.59060 .71750 2.04590 .105421 .324687 .072602
LF 20 19.08500 14.56000 23.91000 3.677437 1.917664 .428803
DF 20 18.45425 14.11500 19.96500 1.913953 1.383457 .309350
26
Variable N Media Mínimo Máximo Varianza Desv. est. Error est.
PF 20 1.83600 .94780 2.93320 .297573 .545502 .121978
LF 20 18.98500 15.48000 21.86000 2.752163 1.658964 .370956
DF 20 19.71975 17.17500 23.51000 2.217109 1.488996 .332950
27
Variable N Media Mínimo Máximo Varianza Desv. est. Error est.
PF 20 2.81680 1.54250 4.32470 .40869 .639288 .142949
LF 20 21.64600 19.05000 25.68000 3.27408 1.809441 .404603
DF 20 22.24600 18.52000 40.66000 20.74620 4.554799 1.018484
28
Variable N Media Mínimo Máximo Varianza Desv. est. Error est.
PF 20 2.63792 1.79270 3.85330 .234635 .484391 .108313
LF 20 22.86750 20.89000 26.85000 1.731020 1.315682 .294195
DF 20 20.94450 18.72000 23.28500 1.394994 1.181099 .264102
29
Variable N Media Mínimo Máximo Varianza Desv. est. Error est.
PF 20 1.77677 .82480 2.73760 .348361 .590221 .131978
LF 20 22.51300 17.12000 26.23000 5.493643 2.343852 .524101
DF 20 17.73250 15.14000 20.56500 2.901028 1.703240 .380856
30
Variable N Media Mínimo Máximo Varianza Desv. est. Error est.
PF 20 2.58923 1.54000 4.13680 .443707 .666113 .148947
LF 20 23.80150 19.04000 25.96000 3.242624 1.800729 .402655
DF 20 22.54000 18.92500 24.92000 2.834382 1.683562 .376456
51
ANEXO 3. Estadísticas descriptivas de la morfometría de semillas de 30 árboles de una
población ruderal de Guazuma ulmifolia en la carretera Cardel-Nautla, estado de Veracruz.
ARBOL Variable N Media Mínimo Máximo Desv. Est. Error est.
1
Ps 20 .003820 .003200 .005000 .000485 .000108
Ls 20 2.332500 1.990000 2.740000 .177078 .039596
As 20 1.650500 1.370000 1.870000 .155985 .034879
2
Variable N Media Mínimo Máximo Desv. est. Error est.
Ps 20 .005600 .004000 .006600 .000589 .000132
Ls 20 3.002000 2.630000 3.310000 .183292 .040985
As 20 1.955500 1.460000 2.310000 .187770 .041987
3
Variable N Media Mínimo Máximo Desv. est. Error est.
Ps 20 .004680 .003200 .005700 .000563 .000126
Ls 20 2.580500 2.160000 2.980000 .212912 .047608
As 20 1.786500 1.490000 2.010000 .134762 .030134
4
Variable N Media Mínimo Máximo Desv. est. Error est.
Ps 20 .005350 .004500 .007400 .000836 .000187
Ls 20 2.743500 2.520000 2.950000 .116496 .026049
As 20 2.024000 1.590000 2.980000 .406388 .090871
5
Variable N Media Mínimo Máximo Desv. est. Error est.
Ps 20 .004315 .003000 .005300 .000573 .000128
Ls 20 2.454000 2.120000 2.800000 .174549 .039030
As 20 1.722000 1.410000 1.990000 .153609 .034348
6
Variable N Media Mínimo Máximo Desv. est. Error est.
Ps 20 .004610 .003200 .007800 .001045 .000234
Ls 20 2.454500 2.120000 2.790000 .211324 .047253
As 20 1.816000 1.320000 2.280000 .232660 .052024
7
Variable N Media Mínimo Máximo Desv. est. Error est.
Ps 20 .004935 .002900 .005800 .000784 .000175
Ls 20 2.904500 2.540000 3.240000 .188749 .042205
As 20 1.829000 1.450000 2.100000 .180552 .040373
8
Variable N Media Mínimo Máximo Desv. est. Error est.
Ps 20 .005345 .003400 .007800 .001070 .000239
Ls 20 2.827500 2.480000 3.220000 .206726 .046225
As 20 1.925500 1.530000 2.440000 .204926 .045823
9
Variable N Media Mínimo Máximo Desv. est. Error est.
Ps 20 .005210 .004100 .006400 .000677 .000151
Ls 20 2.505000 2.060000 2.800000 .208188 .046552
As 20 1.893500 1.570000 2.200000 .175897 .039332
10
Variable N Media Mínimo Máximo Desv. est. Error est.
Ps 20 .004710 .003400 .006300 .000812 .000182
Ls 20 2.597000 2.140000 2.880000 .187170 .041852
As 20 1.745000 1.020000 1.950000 .216443 .048398
11
Variable N Media Mínimo Máximo Desv. est. Error est.
Ps 20 .005400 .003200 .006300 .000670 .000150
Ls 20 2.519000 2.160000 2.900000 .191033 .042716
As 20 1.894500 1.580000 2.700000 .255867 .057214
12
Variable N Media Mínimo Máximo Desv. est. Error est.
Ps 20 .005030 .002500 .006700 .001335 .000299
Ls 20 2.741000 2.050000 3.070000 .241288 .053954
As 20 1.700500 1.380000 2.090000 .189500 .042373
13
Variable N Media Mínimo Máximo Desv. est. Error est.
Ps
Ls 20 2.348000 2.030000 2.620000 .158367 .035412
As 20 1.606000 1.420000 1.800000 .105900 .023680
14
Variable N Media Mínimo Máximo Desv. est. Error est.
Ps 20 .004780 .003300 .005400 .000565 .000126
Ls 20 2.645500 2.470000 2.950000 .125718 .028111
As 20 1.768000 1.290000 2.090000 .178520 .039918
15
Variable N Media Mínimo Máximo Desv. est. Error est.
Ps 20 .004586 .003500 .007200 .000819 .000183
Ls 20 2.514500 2.060000 2.850000 .176321 .039427
As 20 1.837000 1.530000 2.210000 .182961 .040911
52
Continuación... Estadísticas descriptivas de la morfometría de semillas de 30 árboles de una
población ruderal de Guazuma ulmifolia en la carretera Cardel-Nautla, estado de Veracruz.
16
Variable N Media Mínimo Máximo Desv. est. Error est.
Ps 20 .005655 .003500 .007000 .000835 .000187
Ls 20 2.674000 2.100000 2.940000 .204898 .045817
As 20 2.043500 1.630000 2.560000 .213893 .047828
17
Variable N Media Mínimo Máximo Desv. est. Error est.
Ps 20 .004915 .002100 .006200 .001000 .000224
Ls 20 2.589000 2.150000 3.090000 .273147 .061078
As 20 1.867250 1.520000 2.170000 .153275 .034273
18
Variable N Media Mínimo Máximo Desv. est. Error est.
Ps 20 .006110 .003000 .007900 .001028 .000230
Ls 20 2.673000 2.290000 2.930000 .175532 .039250
As 20 1.972000 1.600000 2.390000 .209300 .046801
19
Variable N Media Mínimo Máximo Desv. est. Error est.
Ps 20 .005595 .003100 .007200 .001080 .000241
Ls 20 2.781500 2.120000 3.120000 .235445 .052647
As 20 1.918000 1.600000 2.240000 .142223 .031802
20
Variable N Media Mínimo Máximo Desv. est. Error est.
Ps 20 .004410 .003300 .006400 .000770 .000172
Ls 20 2.468000 2.140000 2.920000 .185035 .041375
As 20 1.670000 1.360000 2.140000 .171985 .038457
21
Variable N Media Mínimo Máximo Desv. est. Error est.
Ps 20 .005740 .003400 .007100 .000918 .000205
Ls 20 2.698000 2.290000 2.930000 .157199 .035151
As 20 1.953500 1.400000 2.940000 .287407 .064266
22
Variable N Media Mínimo Máximo Desv. est. Error est.
Ps 20 .005085 .003500 .006300 .000801 .000179
Ls 20 2.624000 2.310000 2.910000 .174489 .039017
As 20 1.890500 1.520000 2.100000 .159323 .035626
23
Variable N Media Mínimo Máximo Desv. est. Error est.
Ps 20 .004807 .003330 .005600 .000559 .000125
Ls 20 2.404500 2.150000 2.720000 .140992 .031527
As 20 1.677500 1.230000 2.050000 .182465 .040800
24
Variable N Media Mínimo Máximo Desv. est. Error est.
Ps 20 .005670 .002400 .007300 .001163 .000260
Ls 20 2.732500 2.170000 3.080000 .259247 .057969
As 20 1.902000 1.630000 2.180000 .162144 .036256
25
Variable N Media Mínimo Máximo Desv. est. Error est.
Ps 20 .004680 .003800 .005400 .000440 .000098
Ls 20 2.592000 2.260000 2.890000 .158167 .035367
As 20 1.756000 1.400000 2.010000 .197228 .044102
26
Variable N Media Mínimo Máximo Desv. est. Error est.
Ps 20 .005345 .002600 .007800 .001093 .000244
Ls 20 2.661500 2.370000 2.980000 .172330 .038534
As 20 1.846500 1.530000 2.280000 .207016 .046290
27
Variable N Media Mínimo Máximo Desv. est. Error est.
Ps 20 .005340 .001900 .006900 .001354 .000303
Ls 20 2.712000 2.280000 3.020000 .192835 .043119
As
28
Variable N Media Mínimo Máximo Desv. est. Error est.
Ps 20 .005105 .003800 .005800 .000459 .000103
Ls 20 2.632000 2.420000 2.880000 .148132 .033123
As 20 1.806000 1.480000 2.170000 .173854 .038875
29
Variable N Media Mínimo Máximo Desv. est. Error est.
Ps 20 .003780 .002800 .005000 .000531 .000119
Ls 20 2.437000 2.150000 2.650000 .142093 .031773
As 20 1.668000 1.360000 1.980000 .145877 .032619
30
Variable N Media Mínimo Máximo Desv. est. Error est.
Ps 20 .004365 .002700 .005600 .000780 .000174
Ls 20 2.493500 2.250000 2.740000 .132119 .029543
As 20 1.814500 1.560000 2.090000 .143691 .032130
53
ANEXO 4. Artículo publicado como requisito parcial