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BIOPLAGUICIDAS Y CONTROL BIOLGICO

Editor: Ricardo Hugo Lira-Saldvar

BIOPLAGUICIDAS Y CONTROL BIOLOGICO

Editor Ricardo Hugo Lira-Saldivar

Fundacin

PRONuevo Len, A.

Enlace, Innovacin y Progreso

CONTENIDOPrefacio Introduccin

SECCIN I. BIOCOMPUESTOS CON ACTIVIDAD ANTIMICROBIAL 1. Bioplaguicidas de Origen Vegetal: El Caso de los Extractos y Productos Derivados de la Gobernadora (Larrea tridentata) R.H. Lira-Saldvar, M. Hernndez-Surez, C. Chvez-Betancourt y E. Cuellar V. 2. Bioplaguicidas Naturales para la Proteccin de Cultivos A. Gonzlez-Coloma, M. Reina, B.M. Fraga, C.E Daz, R. Cabrera 3. Potencial de los Fitoqumicos Como una Alternativa Segura para el Control de Insectos de Productos Almacenados y Flores de Corte Shaaya E. y M. Aro Kostyukovsky 4. El Futuro de la Qumica de Proteccin de Cultivos. Mezclando Viejas y Nuevas Tecnologas en Investigacin y Produccin I. Ujvry 5. Prospectiva del Empleo de Alternativas Naturales Para Controlar Enfermedades Postcosecha A.N. Hernndez-Lauzardo, S. Bautista-Baos y M.G. Velzquez-Del Valle 6. Actividad Fungicida de Extractos de Cestrum nocturnum L. y su Efecto en la Calidad Poscosecha de Frutos de Papaya (Carica papaya L.) M. Ramos-Garca, S. Ortega-Centeno, S. Bautista-Baos, I. Alia-Tejacal y D. Guilln-Snchez 7. El Insecticida Botnico Neem (Azadirachta indica A. Juss): Ejemplo de Agricultura Sustentable en la India con Potencial Para Mxico P. Tamez-Guerra, G. Nez-Meja 8. Paradigmas en el Uso de Infoqumicos en el Esquema de Manejo Integrado de Plagas R. Gamboa-Alvarado, J. Berni-Medina, E. Cerna-Chvez, A. Acosta-Zamarripa y P. Cerda-Garca 3

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SECCIN II. BIOCONTROL DE INSECTOS, MALEZAS Y HONGOS 9. Bioinsecticidas para una Agricultura Sustentable con nfasis en Latinoamrica P. Tamez-Guerra, G. Damas y V. Obregn-Barbosa 10. Control Biolgico de Malezas en Latinoamrica: Situacin Actual y Perspectivas Futuras J. Medal y N. Bustamante 11. Biological Control of Saltcedar (Cedro salado) (Tamarix spp.) in the United States, with Implications for Mexico C.J. Deloach, A.E. Knutson, P.J. Moran, G.D.J. Michels, D.C. Thompson, R.I. Carruthers, F.L. Nibling and T.G. Fain 12. Manejo Agroecolgico de Plagas, Una Opcin Necesaria Para la Sostenibilidad de la Agricultura en Mxico F. Bahena-Jurez 13. Control Biolgico de Organismos Nocivos en la Agricultura Mexicana L.A. Rodrguez-Del-Bosque 14. Hacia una Nueva Concepcin del Manejo de Plagas: el Enfoque Agroecolgico G.G. Rivas-Platero 15. Presente y Futuro del uso de Microorganismos y la Biotecnologa en la Agricultura Sustentable L.J. Galn-Wong, K. Arvalo-Nio, L.A. Galn-Franco y H.A. Luna-Olvera 16. Importancia de Bacillus thuringiensis como Agente de Control Biolgico de Plagas en una Agricultura Sustentable K. Arvalo-Nio, L.J. Galn-Wong y C. Sols-Rojas 104

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PrefacioSomos testigos de una terrible polarizacin de los problemas que enfrenta la humanidad. Los ciudadanos en general y la propia comunidad cientfica son bombardeados cotidianamente por los medios masivos de comunicacin, con los impactos ambientales que el propio hombre y su tecnologa han generado, amenazando y poniendo en peligro la vida misma en el planeta. Surgen nuevas organizaciones, se fortalecen los grupos ecolgica y ambientalmente orientados, se realizan conciertos mundiales para alertar y recolectar fondos para salvar la Tierra, se organizan cumbres, foros, reuniones, conferencias, se publican libros, pelculas, documentales, artculos y revistas que tratan estos temas de manera profusa; se imponen agendas ambientales a los pases menos desarrollados, se destinan millonarias sumas a proyectos para secuestrar carbono o reducir el calentamiento global. En suma, vivimos entre la ciencia y la ficcin, entre la informacin con sustento y validez cientfica y la propaganda poltica, entre el pesimismo moderado y el optimismo irresponsable. Cul es la verdad detrs de estos movimientos de alcance mundial?; Ser cierto el dicho tan comn en Mxico de que la verdad no peca pero incomoda?; Quin o quienes tienen la razn?; Representa un nuevo escenario de lucha poltico-ideolgico entre la muy desvanecida lnea entre la derecha e izquierda, entre los globaflicos y globafbicos, entre los pases ricos y los que se debaten en la pobreza y pobreza extrema?. John R. Ehrenfeld en su reciente artculo titulado Beyond Sustainability nos ayuda a aclarar este panorama borroso al proponernos un nuevo discurso para tratar el tema de la sustentabilidad. Sugiere que la veamos como una posibilidad humana, en la que toda forma de vida incluyendo la humana perdure indefinidamente en la Tierra. El crear un mundo sustentable debe de fundamentarse en la accin social; la sustentabilidad no es un medio, es un fin, una utopa, una desiderata, a la que solo puede aspirar el espritu humano. La ciencia, las prcticas y mtodos tecnolgicos deben tener rostro humano. El cultivo de la tierra debe de partir, debe fundarse en el cultivo del hombre. La agricultura, por tanto, para que pueda considerarse sustentable, implica una nueva mentalidad para tratar los problemas ambientales, un enfoque holstico en el que el primer elemento es el hombre y su posibilidad de producir, de aprovechar los recursos sin disminuir la capacidad del ecosistema para que la especie humana y toda forma de vida prosperen infinitamente. En este libro, editado por el investigador R. Hugo Lira S., se renen las aportaciones de diversos estudiosos reunidos en torno al Simposio Internacional de Agricultura Sustentable, co-organizado por la Universidad Autnoma Agraria Antonio Narro y el Centro de Investigacin en Qumica Aplicada en Octubre de 2007. Este libro es el fruto del esfuerzo y grandeza humanos. Su cometido es contribuir a la edificacin de un futuro sustentable para el ecosistema Tierra.

Tlalticpac Toquichtin Ties "La Tierra Ser Como Sean los Hombres Jorge Galo Medina Torres

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IntroduccinEl uso intensivo e indiscriminado de pesticidas ha provocado el desarrollo de resistencia de los microorganismos a los agroqumicos sintticos, lo que ha ocasionado un inevitable incremento en las dosis empleadas para su control, esto conlleva a una mayor contaminacin ambiental y ms problemas de salud para los humanos. Un dramtico ejemplo de los problemas que se est causando al medio ambiente se ejemplifica con el impacto ecolgico ocasionado por el bromuro de metilo, usado como fumigante de suelo, del cual se usan ms de 80,000 toneladas al ao que, despus de ser aplicadas al suelo, se evaporan a la atmsfera, se mueven hasta la estratosfera y estn contribuyendo a la desaparicin progresiva de la capa de ozono sobre la Antrtica. Las actividades agrcolas sustentables que utilizan tcnicas y productos amigables con el ambiente, as como los alimentos orgnicos producidos sin pesticidas ni agroqumicos de sntesis resultan en productos sanos para el consumidor y con grandes beneficios al medio ambiente, antes, durante y despus de su produccin, es lo que actualmente est siendo demandado en todo el mundo, ya que los sistemas de produccin ecolgicos y orgnicos, permiten la conservacin y mejoramiento de los recursos naturales, tales como agua, suelo, aire, biodiversidad, etc., adems estn basados en normas de produccin inocuos desde el punto de vista social, ecolgico y econmico. La agricultura sustentable o sostenible es un sistema de produccin fcilmente adaptado por miles de productores mexicanos, quienes entre otros factores favorables encuentran: tecnologa accesible; mercado internacional y nacional abierto; la gran diversidad climtica de Mxico permite el desarrollo integral de estos sistemas de produccin, y finalmente est claro que cada vez hay ms consumidores concientes ambientalmente pero que tambin estn preocupados por su salud y por los alimentos que ingieren. Es importante sealar que el impulso de la agricultura ecolgica, est teniendo una gran influencia en la cooperacin internacional y en los planes y programas de desarrollo de Mxico y muchos otros pases del mundo; es por esta razn y convencidos de la bondad de impulsar la investigacin as como la educacin agrcola superior en torno a la conservacin de los agroecosistemas, que el Centro de Investigacin en Qumica Aplicada (CIQA) y la Universidad Autnoma Agraria Antonio Narro (UAAAN) convocaron a la comunidad cientfica a participar en la realizacin del Simposio Internacional de Agricultura Sustentable. En el marco de este evento se logr editar este libro, en el cual se conjuntaron las valiosas aportaciones de distinguidos cientficos mexicanos y extranjeros que reflejan en gran medida el estado actual del conocimiento en diversos temas sobre los cuales se apoyan prcticas agrcolas orientadas a la obtencin de alimentos sanos y sin deterioro del medio ambiente. De esta forma hemos tratado de realizar una modesta aportacin para los jvenes estudiantes, tcnicos e investigadores que poco a poco vienen tomando conciencia en torno a la creciente corriente del Desarrollo Agrcola Sustentable.

Ricardo Hugo Lira-Saldivar

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Agradecimientos

Especial reconocimiento se hace a la Regin Noreste de la COFUPRO copatrocinadores de esta obra

Presidentes: COFUPRO (Coordinadora Nacional de las Fundaciones PRODUCE, A. C.) Sr. Carlos Baranzini Coronado

COAHUILA Ing. Bernab Iruzubieta Quezada

CHIHUAHUA Ing. Pedro Ferreiro Maz

DURANGO C. P. Salvador Rodrguez Berumen

NUEVO LEN Ing. Antonio Manuel Garca Garza

TAMAULIPAS Ing. Jaime Snchez Ruelas

M. C. Lorenzo J. Maldonado Aguirre Gerente Regional Seccin Noreste

SECCIN IBiocompuestos con Actividad Antimicrobial.Bioplaguicidas de Origen Vegetal: El Caso de los Extractos y Productos Derivados del Arbusto de Gobernadora (Larrea tridentata)Biopesticides from Plants: The Case of Extracts and Products Derived from Creosote Bush (Larrea tridentata)

Captulo Ifenilpropanoides (o compuestos fenlicos) y los alcaloides (este ltimo grupo lleva nitrgeno en su estructura). La gobernadora o creosote bush (Larrea tridentata), es un arbusto perenne de los desiertos Chihuahuense, Sonorense y Mojave de Norteamrica. Una caracterstica de esta planta es que sus hojas contienen una espesa resina que se comporta como un antitranspirante debido a que forma una barrera que disminuye la transpiracin. Los metabolitos secundarios de la resina (entre los que destacan fenoles, lignanos y avonoides), resultan ser defensas bioqumicas para repeler la agresin de animales herbvoros, hongos y otros microorganismos, ya que no se conocen plagas, enfermedades o animales que ataquen esta planta. Numerosos estudios han demostrado que los extractos de gobernadora tienen accin antifngica bajo condiciones in vitro en al menos 17 hongos topatgenos de importancia econmica; de igual manera, extractos y material vegetativo molido e incorporado al suelo han conrmado inhibir o controlar in vivo seis hongos en cultivos agrcolas. Algunos trabajos tambin han consignado el efecto nematicida o nematosttico de L. tridentata contra nueve gneros de nematodos y repelencia en un insecto. Por otro lado, bioensayos con microorganismos que atacan a humanos han reportado que mas de 45 bacterias son susceptibles a la resina de L. tridentata o sus constituyentes, as como diez levaduras, nueve hongos y tres parsitos intestinales. El efecto antiviral de la gobernadora tambin

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R.H. LIRA-SALDVAR , M. HERNNDEZ-SUREZ , C. CHVEZ-BETANCOURT, F.D. HERNNDEZCASTILLO y E. CUELLAR-VILLARREAL2 1Centro de Investigacin en Qumica Aplicada, Saltillo, Coah. 2 INIFAP-CESAL, Saltillo, Coah., Mxico.1 1

Resumen Un aspecto metablico que distingue el reino animal del vegetal es la capacidad de las plantas y los hongos para producir sustancias que no son esenciales para su supervivencia. A esas sustancias se les denomina metabolitos secundarios. Existen gran cantidad de tipos de metabolitos secundarios en las plantas y se pueden clasicar segn la presencia o no de nitrgeno en su composicin; los tres grupos de metabolitos secundarios ms importantes en plantas son los terpenoides (o isoprenoides),


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se ha documentado, indicando que los avonoides de la resina son activos contra virus que afectan el RNA, y que ocasionan graves enfermedades como polio, sida y herpes. Con base en esta informacin, queda claro el potencial que tiene este arbusto de las zonas ridas para elaborar productos orgnicos vegetales derivados de su resina, que ayuden a promover una agricultura sostenible y de menor impacto ambiental. Abstract A metabolic characteristic that distinguishes the animal kingdom from the plant is the capacity of plants and fungi to produce substances that are not essential for their survival. Those substances are denominated secondary metabolites. There are a great quantity of secondary metabolite types in plants and they can be classied according to the presence or not of nitrogen in their composition; the three groups of more important secondary metabolites in plants are the terpenoids (or isoprenoids), fenilpropanoids (or phenolic compounds) and the alkaloids (this last group contains nitrogen in its structure). Creosote bush or gobernadora (Larrea tridentata) is a perennial shrub from the Chihuahuan, Sonoran and Mohave deserts of North America. A very distinctive characteristic of this xerophytic shrub is that the leaves contain a thick resin, which behaves as a barrier that diminishes transpiration more than the rate of CO2 assimilation. Resin secondary metabolites like phenols, lignans and avonoids, appear to be biochemical defenses that repel the aggression of herbivores, fungus, and other microorganisms; since there are no known pests, diseases, or animals that attack this plant. Numerous studies have established that creosote bush extracts have antifungal activity under in vitroCIQA

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conditions in at least 17 plant pathogens of economic importance; likewise, extracts and ground plant parts incorporated in soil have been conrmed in vivo to inhibit or to control six molds in agricultural crops. Some studies also have reported the nematicidal or nematostatic effect of L. tridentata against some nematode genera, and the ability to repel one insect. On the other hand, bioassays with microorganisms that attack humans have veried that 45 bacteria or more, are susceptible to L. tridentata resin or it constituents, as well as ten yeast, nine mold and three intestinal parasites. The antiviral effect of creosote bush also has been documented, demonstrating that avonoids are active against a virus that affects RNA, and some others that cause severe diseases like polio, AIDS and herpes. Based on this information, it is clear that the resin from this shrub which grows in arid zones has the potential for the development of organic plant products, that can be used to support and promote a sustainable agriculture with low environmental impact. Introduccin La mayora de los libros de texto relacionados con el uso de pesticidas para su empleo en la produccin de cultivos agrcolas tratan bsicamente el tema de agroqumicos sintticos, los cuales se empezaron a utilizar abundantemente en los aos posteriores a la segunda guerra mundial; en muy pocos casos los libros sobre este tema cubren aspectos relacionados con los ingredientes activos de las plantas, as como los extractos y aceites escenciales que de ellas se obtienen para ser empleados como pesticidas orgnicos. Los extractos de plantas con propiedades antimicrobiales han venido recibiendo una renovada atencin en los ltimos aos debido a las presiones sociales de grupos ambientalistas, de gobiernos de pases desarrollados, y ms recientemente de organismos noUAAAN

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Bioplaguicidas de Orgen Vegetal

gubernamentales que demandan el uso de productos que promuevan una agricultura sustentable para benecio de humanos, animales, y los ecosistemas. Algunos de los primeros pesticidas naturales. A travs de la evolucin las plantas has venido desarrollando compuestos toqumicos que tienen actividad defensiva contra plagas que las atacan. Ms de 2,000 especies de plantas con propiedades insecticidas han sido caracterizadas mundialmente (Grainge and Ahmed, 1988); por otro lado, en Mxico Montes-Belmont et al, (2000) sealan que se han probado ms de 200 especies de plantas contra la actividad de unas 26 especies de hongos topatgenos, tanto en pruebas de laboratorio, invernadero y campo. La formulacin de productos vegetales utilizados han sido: extractos acuosos, metanlicos, etanlicos y hexnicos; polvos, aceites escenciales y metabolitos secundarios antifngicos. Histricamente los productos botnicos han sido usados mucho antes que cualquier otra clase de pesticidas sintticos. En la antigedad los chinos, griegos y romanos usaron extractos de plantas mezclados con azufre y arsnico (NAS, 1969; Tschirley, 1979). En los trpicos de la India el uso del rbol de neem (Azdirachta indica) ha sido reportado en antiguos manuscritos que datan desde hace ms de 4,000 aos (Larson, 1989). Nicotina y otros alcaloides. En el siglo 19 algunos compuestos de origen vegetal fueron identicados y frecuentemente utilizados como repelentes o toxinas, incluyendo alcaloides extrados de varias plantas relacionadas con el tabaco (Nicotiana tabacum, N. rustica y N. glauca). La nicotina es un alcaloide (C10H14N2) muy estable que acta en el sistema cardiaco y nervioso. Solo el ismero de la nicotina natural tiene efectos insecticidas. Su volatilidad lo hace un fumigante excelente cuando es estabilizado como sal, en la forma de sulfato, oleato o

estearato, mejorando sus propiedades insecticidas cuando es ingerido (Regnault-Roger et al., 2005). En la actualidad este biocompuesto es utilizado principalmente en mezclas como sulfato en soluciones alcalinas o con jabones como fumigante o como aerosoles de contacto para su uso en invernaderos (Weinzeirl, 1998). Las propiedades insecticidas de otros alcaloides de origen vegetal tambin se han venido utilizando comercialmente desde el siglo pasado. La anabasina extrada por primera vez de plantas del gnero Chenopodiaceae era vendida en Europa y Amrica bajo el nombre de Nicotina rusa. Este es un ismero de la nicotina, por lo cual es ms toxica que la nicotina para el do Aphis rumicis. Existe otro producto llamado Veratina extrado de Veratrum album que tambin posee una accin insecticida de contacto contra diversos dos. Otro insecticida alcaloide derivado de Ryania spp. (Liliacea) nativa de algunas regiones del Caribe y de la cuenca del Amazonas, el cual es llamado rianodine (C26H37NO9) ha sido comercializado desde mediados del siglo pasado en los EUA. Su principio activo es 20 veces ms toxico a mamferos que a los insectos y su toxicidad contra el perforador del maz (Ostrinia nubilalis) es similar al DDT. Rotenona y rotenoides. La rotenona es un producto natural de un gran inters para ser utilizado en la produccin agrcola. Desde mediados del siglo XVII, pobladores de Sudamrica observaron que races molidas de algunas plantas leguminosas les permitan capturar peces de agua dulce; en 1848 esos extractos fueron adicionados a compuestos con propiedades insecticidas por primera vez, los cuales haban sido aislados de Lonchocarpus nicou una planta del gnero Papilionaceae, que actualmente se le ha dado el nombre comercial de rotenona. Diversos

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pesticidas en esta familia fueron usados ampliamente como insecticidas comerciales hasta mediados de la dcada de 1940. La produccin orgnica de cultivos ha mostrado un renovado inters en utilizar la rotenona asociada con piretroides, as como con compuestos conteniendo cobre y/o azufre. Este bioinsecticida que puede persistir en el follaje durante 3 a 5 das ha mostrado ser muy ecaz contra el escarabajo colorado de la papa (Leptinotarsa decemlineata), el cual ha desarrollado resistencia a muchos insecticidas sintticos. Piretroides. Durante el siglo XIX comenzaron a aparecer los reportes de que pobladores de Europa del este estaban utilizando insecticidas botnicos obtenidos de ores molidas de diversas especies de Chrysanthemum. Durante las guerras Napolenicas las formulaciones de esta or fueron utilizadas contra los piojos (Ware, 1991). Las piretrinas son aisladas de plantas de la familia Asteraceae que se cultivan comercialmente el Japn, Yugoslavia, Kenya, Tanzania y Ecuador. La actividad insecticida de las piretrinas se deben principalmente al compuesto denominado piretrum, termino que se aplica a una mezcla de esteres como piretrina, cinerina y jasmolina. Debido a su baja toxicidad en mamferos y su rpido efecto de knockout, los piretroides tienen un enorme xito el cual se ha incrementado por la incorporacin se sinergistas de origen vegetal o de ciertos antioxidantes que reducen su inestabilidad. Estos compuestos naturales alteran la transmisin del sistema nervioso al disminuir y cerrar los canales de Na+ de las membranas celulares, afectado as la capacidad de las neuronas. Consecuentemente los insectos intoxicados muestran una hiperactividad seguida de convulsiones, y posteriormente la muerte (RegnaultRoger et al., 2005). Si los piretriodes son ingeridos por mamferos generalmente no son txicos ya que la dosisCIQA

letal para humanos es de 50-100 g (Lauwerys, 1990); sin embargo; causan irritaciones o sntomas alrgicos en algunas personas. Actualmente los piretroides sintetizados son unos pesticidas de gran importancia comercial a nivel mundial para su uso domestico como en plantas de ornato o cultivos agrcolas. Azadiractina. A nivel mundial existe un gran inters por redescubrir las propiedades insecticidas y antimicrobianas de los extractos del rbol de neem (Azadirachta indica) por los cientcos occidentales. Como antes se sealo este es un insecticida que tradicionalmente se ha venido empleando en la India desde tiempo inmemoriales. Desde 1959 el trabajo de Schmutterer ha generado un considerable inters por este rbol de la familia Meliaceae. Miles de artculos cientcos han sido publicados sobre el neem y varias conferencias internacionales se han organizado entorno a este tema. El neem se encuentra comercialemente disponible a nivel mundial bajo diferentes marcas comerciales como: Azatin, Turplex, Align, Neemex, Margosan-o y muchos mas. Los ingredientes activos que le coneren las propiedades insecticidas y antimicrobiales del neem son debido a la alta concentracin de toqumicos como limonoides y principalmente azaridactina y en menor medida a salanina, nimbini y sus anlogos. Esos compuestos tiene diferentes actividades: las salaninas y las nimbinas inhiben el proceso alimenticio de los insectos. Generalmente los pesticidas derivados de esta planta tienen baja persistencia en el ambiente (vida media de 20 horas en el follaje despus de ser aplicado), adems, se degradan fcilmente por los microorganismos del suelo (vida media de 20 das). Por ltimo, los insecticidas de patente formulados a base de neem, han sido aprobados por la EPA (E.U.) paraUAAAN

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varios usos y estn siendo producidos en forma comercial en algunos pases. Existen tres tipos de formulaciones en Amrica Latina: a) semilla o pasta molida, b) aceite formulado, y c) extractos formulados. Las formulaciones sosticadas incluyen grnulos, polvos humectables, y concentrados emulsicables, entre otras, donde la adicin de adyuvantes como el aceite de ajonjol, lecitina, y cido paramino-benzoico-PABA, aumentan su estabilidad e inhibicin de la degradacin por efectos de los rayos ultravioleta. La Dihidroazadiractina, un compuesto obtenido por hidrogenacin del fragmento hidroxiuran de la azadiractina, actualmente se muestra como un prometedor compuesto estable y persistente en el campo (Tovar, 2000). La gobernadora en las zonas ridas de Mxico y suroeste de los Estados Unidos. Las reas del semidesierto representan un gran potencial porque guardan una riqueza basada no tanto en su densidad, como en su especializacin biolgica, donde la ora y la fauna son el producto de miles de aos de adaptacin siolgica para su sobrevivencia. Un caso tpico de estas condiciones lo representa la gobernadora Larrea tridentata de la familia Zygophyllaceae. Esta especie perenne es la mas ms ampliamente distribuida en las zonas ridas de los desiertos Chihuahuense, Sonorense y Mojave (Barbour, 1969). Se considera que Mxico es uno de los pases con mayor diversidad vegetal en el mundo, estimndose que tiene entre 23,000 y 30,000 especies de plantas (MontesBelmont et al., 2000), muchas de ellas son endmicas de determinados ecosistemas y poseen una gran concentracin de toqumicos bioactivos que pueden tener propiedades antimicrobiales contra hongos, bacterias e insectos. Una especie con estas caractersticas es la comnmente llamada gobernadora o Creosote bush. En Mxico este arbusto se le conoce con el sugestivo nombre de gobernadora por

su dominancia en las grandes extensiones de las zonas ridas del norte de Mxico. Pero tambin se le conoce como sonora, tasajo, jarilla y hediondo o hediondilla por el peculiar olor que tiene, sobre todo despus de una lluvia (Brinker, 1993). Las hojas de este arbusto xerto estn envueltas en una gruesa capa de resina que es producida por tricomas glandulares durante el desarrollo de las hojas y puede llegar a formar parte del 20% del peso seco de las hojas (Rhoades, 1977) o ms (Lira-Saldivar et al., 2003b). La resina tiene la propiedad de hacer menos digestivo el follaje, de manera similar al efecto que producen los taninos (Rhoades, 1977), tambin se comporta como un antitranspirante ideal debido a que forma una barrera en la supercie de las hojas que disminuye mas la transpiracin que la tasa de asimilacin de CO2 (Meinzer et al., 1990; Gonzlez-Coloma et al., 1994). Se considera que la resina del follaje de la gobernadora funciona como un ltro contra la radiacin solar UV, y protege a la planta contra el herbivorismo de insectos y animales (Barbour et al., 1977; Downum et al., 1988). Las arbustos de L. tridentata enfrentan fuertes presiones de animales herbvoros, debido a que las hojas estn siempre verdes durante los meses del ao sin lluvia, poca en que son pocos los recursos vegetales que pueden encontrar insectos y animales, sin embargo, el herbivorismo en Larrea es muy limitado, lo anterior probablemente se debe a los metabolitos secundarios como los biopolmeros fenlicos y el cido nordihidroguaiaretico (NDGA) que se encuentran presentes en la resina producida en hojas y tallos, los cuales resultan ser defensas bioqumicas para repeler el ataque de animales herbvoros, hongos y otros microorganismos (Valesi et al., 1972; Wisdom et al., 1987; Rundel et al., 1994).

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A continuacin se presenta una revisin bibliogrca complementada con datos experimentales obtenidos en diversas condiciones, sobre el potencial biocida de los extractos resinosos obtenidos del follaje de de la gobernadora mediante diversos solventes orgnicos. Distribucin geogrca de la gobernadora. L. tridentata domina aproximadamente 17.5 millones de hectreas desde el oeste de Texas hasta el sur de California en los Estados Unidos (Duisberg, 1952). Su rango en el Desierto Mojave va desde la parte sur de California y Nevada a la parte central de Arizona y Nuevo Mxico, limitado por heladas invernales o lluvias excesivas de invierno. En la Repblica Mexicana, la gobernadora se encuentra en parte del Desierto Sonorense, incluyendo los estados de Baja California Norte, Baja California Sur y Sonora, y en el Desierto Chihuahuense incluyendo los estados de Chihuahua, Coahuila, Nuevo Len, Zacatecas, San Lus Potos y Durango. Se estima que el 25% (500,000 km2) del territorio nacional est cubierto con este arbusto de las zonas ridas (Belmares et al., 1979). Las razas de esta especie se caracterizan por ser diferentes en su nmero cromosmico, ya que las plantas del Desierto Chihuahuense son diploides (n = 13), las del Sonorense son tetraploides (n = 26) y las del Mojave son hexaploides (n = 39) (Sakakibara et al., 1976; Mabry et al., 1977). Su rango de adaptacin en elevacin es de menos del nivel del mar en el Valle de la Muerte en California, hasta ms de los 2,500 metros en las sierras del norte de Mxico (Van Davender, 1990). Crece bien en planicies secas y mesas, rodeando colinas y declives, y en varios tipos de suelos, excepto arcillosos, salinos o granticos (Shreve y Wiggins, 1964). Su crecimiento ampliamente distribuido en reas generalmente consideradas como improductivas ha conducido a hacer estudios de su potencial valorCIQA

comercial. Se ha estimado que la gobernadora representa una fuente potencial de ms de un milln de toneladas de forraje seco y unas 100,000 toneladas de resina con un rendimiento anual sostenido cuando se coseche cada 2 a 4 aos (Duisberg, 1952). Descripcin botnica. L. tridentata es un arbusto perenne xerto siempre verde. Su edad puede exceder los 100 aos, aunque algunas plantas pueden sobrevivir cientos o miles de aos a travs de reproduccin vegetativa asexual, ya que las races producen brotes o retoos que despus se convierten en nuevas plantas. La edad se determina por el tamao de la corona radicular. La raz crece solo cerca de 170 cm hacia abajo, pero se ramica hasta mas de 4 metros lateralmente (Brinker, 1993). El tamao de la planta vara de 0.5 a 4 metros en altura dependiendo de la lluvia de invierno o verano, y la altura promedio de la planta vara de acuerdo a su raza de ploida (diploide 86 cm, hexaploide 112 cm y tetraploide 138 cm). No hay un tallo principal, pero las ramas gruesas crecen vertical u oblicuamente desde la corona radicular y se hace dicotmica lateralmente (Coyle y Roberts, 1975). Las hojas son pequeas y bifoliadas, de un verde oscuro a verde amarillento con cutculas gruesas y una capa resinosa, tienen pecolos cortos y crecen opuestas en las ramas. Las ores son amarillas, usualmente aparecen al nal del invierno o a principios de la primavera, pero pueden orecer en cualquier momento despus de una lluvia; crecen cerca de las terminaciones de los retoos jvenes como capullos solitarios con cinco ptalos .A travs de autopolinizacin, el polen y nctar atraen muchas abejas (como 30 diferentes especies). Los frutos son pequeos (4 a 7 mm de dimetro), tienen una cubierta vellosa y contienen cinco semillas que se esparcen en primavera y al principio del otoo, las cuales son transportadas por el viento y laUAAAN

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lluvia (Shreve y Wiggins, 1964; Coyle y Roberts, 1975). Constituyentes toqumicos. Los principales compuestos en la resina de L. tridentata que han sido hasta ahora reportados en la literatura son muy numerosos. Destacan por su mayor contenido en base al peso seco del follaje los lignanos fenlicos, seguidos por las saponinas, avonoides, aminocidos y minerales. El compuesto ms importante que se encuentra en la resina de las clulas cercanas a las capas epidermales superior e inferior de las hojas y tallos de L. tridentata es el cido nordihidroguaiartico (NDGA), uno de los antioxidantes mejor conocido (Seigler et al., 1974). Qumicamente se le ha descrito como beta, gamadimetil-alfa, delta-bis (3,4dihidroxifenil) butano. Se ha determinado que este cido tiene propiedades como antioxidante, antiinamatorio, citotxica, antimicrobial e inhibidor de enzimas (Mabry et al., 1977; Fernndez, 1979; Brinker, 1993). Este fuerte antioxidante se presenta en todas las especies e hbridos de Larrea, habiendo una ligera diferencia en concentracin entre las razas de ploida en lo que se avanza a travs del Desierto Chihuahuense (2.62%) hacia el Sonorense (3.84%) y hacia el Mojave (4.86%), (Gisvold, 1948; Downum et al., 1988). El propsito del NDGA y su derivativo o-quinona es evidentemente un repelente de herbvoros (Janzen et al., 1977; Greeneld et al., 1987; Rundel et al., 1994). El ganado no consume normalmente el follaje de Larrea (Kearney y Pebbles, 1951; Zamora, 1988), pero puede hacerlo si la resina es removida, ya que es una excelente fuente de protena, comparable a la alfalfa (Duisberg, 1952). La concentracin de NDGA es de cerca del 50% de la resina que forma parte de un 10 a 15% del peso seco de las hojas (Sakakibara et al., 1976). Tambin hay ms de 20 avonoides metil aglyconas que constituyen la otra mitad de la resina. Los

posibles efectos de todos los diferentes avonoides y otros constituyentes son numerosos y variados. Los efectos combinados de estos constituyentes de L. tridentata apuntan hacia un sinergismo que ampla el efecto del compuesto activo primario (NDGA), esto sugiere la ventaja de usar un extracto de la estructura entera hoja/ ramas en comparacin con usar una preparacin de NDGA puricado sintetizado. Estudios interpoblacionales de L. tridentata realizados en el Desierto Sonorense revelaron que las concentraciones de NDGA encontradas en la resina de sus hojas variaron en funcin de la latitud y de la poca del ao (Downum et al., 1988), as como con factores ecolgicos, ya que la concentracin de NDGA puede verse reducida por la contaminacin ambiental provocada por concentraciones elevadas de ozono (Gonzlez-Coloma et al., 1988). Propiedades antifngicas in vitro de L. tridentata. Uno de los primeros trabajos sobre el efecto fungicida y/o fungisttico de la resina de gobernadora reporta que al utilizar extractos crudos de cloroformo y etanol los hongos Rhizoctonia solani; Pythium sp. y Rhizopus nigricans fueron controlados in vitro, tanto con el extracto metanlico como con el clorofrmico; no fue el caso de Fusarium oxysporum, ya que con 1000 ppm de cada extracto, este hongo solamente se logr controlar en un 76 y 93%, respectivamente (Fernndez et al., 1979). Posteriormente otros autores han venido corroborando in vitro las propiedades antifngicas de la gobernadora, ya sea con productos obtenidos con diferentes extractantes, o bien con material vegetativo seco y molido. Los resultados obtenidos por Velsquez (1981), indican que el extracto de gobernadora que mejor efecto manifest en estudios in vitro fue la fraccin etanlica a dosis de 2,000 ppm

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observando un crecimiento nulo a los 15 das despus de la inoculacin del hongo Cytosporina sp., estado asexual de Eutypa armeniacae agente causal del brazo muerto de la vid; adems inhibi la germinacin de ascosporas de E. armeniacae a la misma dosis, pero con extractos en base a etanol y cloroformo. Los estudios efectuados por Salazar et al. (1990) mostraron que el polvo de hojas y el extracto en acetona de L. tridentata tambin inhibieron in vitro el crecimiento de Pythium aphanidermatum. En el trabajo realizado por Vargas-Arispuro et al. (1997) sobre la actividad antiaatoxignica in vitro de 10 extractos vegetales, se destaca el efecto del extracto de L. tridentata obtenido con diclorometano, ya que inhibi en 92 y 86% respectivamente, el crecimiento de Aspergillus avus y A. parasiticus; en cambio los extractos metanlicos tuvieron poco efecto sobre el crecimiento de ambos hongos. En un ensayo realizado por Lara et al. (1997) se aplic gobernadora en polvo y extractos obtenidos con acetona y agua para estudiar el efecto inhibidor in vitro de estos productos de Larrea sobre Phytium ultimum. Los extractos se adicionaron al 2% (v/v) en el medio de cultivo 3P (selectivo a Pythiaceos) antes del vaciado, mientras que el polvo fue adicionado en la proporcin antes mencionada a las cajas de Petri antes del vaciado. Los resultados de estos autores indican que el polvo y el extracto en acetona inhibieron el crecimiento de patgeno, en tanto que el extracto en agua tuvo un comportamiento similar al testigo. Por su parte, Verstegui et al. (1996) determinaron el efecto de extractos etanlicos de L. tridentata en el crecimiento de hongos, levaduras y bacterias que afectan la salud de humanos y animales. Sus resultados mostraron que los extractos de gobernadora inhibieron diversos actinomicetos y hongos entre los que destacan: Candida krusei, C. albicans, C. rugosa, Cryptococcus neoformans, C. laurenti y C. albidus, asCIQA

como las bacterias Listeria monocytogenes, Clostridium perfringens, Shigela dysenteriae, Yersinia enterocoltica y Proteus vulgaris. Debido a que existen pocos funguicidas comerciales que han sido efectivos en inhibir la germinacin de teliosporas de Tilletia indica, el agente causal del Carbn Karnal del trigo, Rivera-Castaeda et al. (2001), realizaron un trabajo para estudiar el efecto inhibitorio sobre este hongo de varios extractos de plantas del estado de Sonora. Sus resultados indican que la inhibicin total in vitro del hongo ocurri con 500 mg/ml del extracto de L. tridentata obtenido con diclorometano. Las teliosporas tratadas con este extracto no mostraron viabilidad cuando se transrieron a medio de cultivo fresco, por lo que el extracto de gobernadora mostr su potencial como agente de control de T. Indica. En comparacin, los extractos obtenidos de Chenopodium ambrosioides y Encelia farinosa slo mostraron ser parcialmente efectivos contra T. indica. Al comparar el efecto de extractos etanlicos de resina de gobernadora obtenida de follaje colectado en los desiertos Chihuahuense (D.Ch) y Sonorense (D.S.), Balvantn (2001) encontr que el hongo Pythium sp. fue signicativamente inhibido en su desarrollo micelial, aun con las dosis ms bajas evaluadas, ya que con 500 ppm se logr una inhibicin del 100% con el extracto del D.S., mientras que con esa misma dosis pero con el extracto del D.Ch. se redujo el crecimiento del hongo en casi un 70% en comparacin con el testigo. En cuanto a los extractos provenientes del D.Ch. se observ un leve crecimiento del micelio con 1000 y 2000 ppm, pero a partir de 4000 ppm el hongo fue totalmente inhibido. Lira-Saldivar et al. (2002) encontraron que los extractos metanlicos hidrosolubles de resina de L. tridentata colectados a diferentes latitudes (paralelos 24,UAAAN

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25, 26, 27 y 28) en los D.Ch. y D.S. mostraron claramente una accin inhibitoria sobre el crecimiento del hongo F. oxysporum, revelando un marcado efecto diferencial en relacin con la regin geogrca donde se colect el follaje de gobernadora, debido a que la mayor inhibicin (90.28%) ocurri con los extractos de latitudes sur del D.S. Una respuesta similar sobre el hongo Pythophthora infestans con extractos metanlicos obtenidos a travs de un gradiente latitudinal ha sido reportada por GamboaAlvarado et al. (2003), quienes encontraron diferencias estadsticas signicativas en la inhibicin del patgeno con los extractos de ambos desiertos, siendo ms ecaces los del D. S. Estos resultados aluden que las condiciones ecolgicas donde se desarrollan los arbustos de Larrea tienen un efecto en las caractersticas toqumicas de la resina y consecuentemente en su accin antifngica. El efecto fungitxico sobre Alternaria solani de los extractos hidrosolubles etanlico, metanlico y clorofrmico obtenidos de poblaciones nativas de L. tridentata provenientes de los D.Ch y D.S. tambin fue consignado por Lira-Saldivar et al. (2003a). Ellos hallaron que el crecimiento micelial del hongo fue signicativamente afectado a partir de 2000 y 4000 ppm, pero solamente se logr inhibirlo totalmente con los tres extractos de ambos desiertos a la dosis de 8000 ppm. Con base en los avances hasta ahora sealados en la literatura queda claro que los compuestos toqumicos presentes en la resina de gobernadora tienen una potente accin antifngica in vitro contra diversos hongos topatgenos de gran importancia econmica, algunos de ellos caracterizados por tener una gran capacidad metablica como los pertenecientes a los gneros Aspergillus y Fusarium (Montes-Belmont, 2000). En los resultados antes documentados tambin se advierte que independientemente de los productos usados (etanol,

metanol, cloroformo, diclorometano, acetona, agua, etc.) para la extraccin de la resina encontrada en las hojas de este arbusto, la efectividad para inhibir el crecimiento de hongos invariablemente es consistente, lo cual no deja dudas sobre la seguridad de sus propiedades antifngicas. En cuanto a los principios activos encontrados en la resina de Larrea, diversos autores (Brinker, 1993; Gnabre et al.; 1995; Clark, 1999) sealan a los lignanos fenlicos y especialmente al NDGA que solamente es producido por esta planta, como el metabolito secundario que conere las propiedades biocidas de la gobernadora, sin embargo, esto no ha sido plenamente demostrado con hongos topatgenos; quedando tambin pendiente la realizacin de trabajos de investigacin para documentar en detalle el modo de accin de los extractos de L. tridentata sobre diversos microorganismos. Efecto bactericida, nematicida y antiviral de L. tridentata y sus derivados. Muchas sustancias fenlicas son bactericidas porque reaccionan qumicamente con los sistemas sensitivos de las enzimas y las vuelve catalticamente inactivas (Tappel y Marr, 1954). Debido al efecto inhibidor en numerosos sistemas enzimticos, L. tridentata y el NDGA tienen un amplio espectro de actividad como agentes antispticos. Los estudios comparando varios extractos de L. tridentata mostraron que la fraccin de NDGA no era responsable de toda la actividad antimicrobiana (Gisvold y Thaker, 1974, Zamora, 1988). La resina de Gobernadora ha probado tener efectos bactericidas y bacteriostticas a bajas dosis, como lo demuestra el trabajo de Velsquez (1983) al evaluar in vitro diversas dosis del extracto etanlico contra las bacterias topatgenas Erwinia amylovora, E. atrosptica y Pseudomonas solanacearum, sus resultados revelaron que la resina de gobernadora presenta un efecto selectivo contra las tres bacterias evaluadas, al no inhibir an a dosis 21


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de 2000 ppm el desarrollo de E. amylovora, mientras que el crecimiento de E. atrosptica fue relativamente mnimo, no as a dosis relativamente bajas (250, 500 y 1000 ppm), adems los extractos de L. tridentata mostraron una excelente accin bactericida contra P. solanacearum an a la dosis mnima. En el bien documentado trabajo de Brinker (1993) enfocado a los usos etnobotnicos de L. tridentata se consigna que los estudios de laboratorio realizados por numerosos investigadores con microorganismos que atacan a seres humanos, han reportado que mas de 45 bacterias son susceptibles a la resina de L. tridentata o sus constituyentes, as como diez levaduras, nueve hongos y tres parsitos intestinales. El efecto de la resina de gobernadora como nematicida solo ha sido consignado en pocos casos. Huerta (1986) en su trabajo seal que en pruebas in vitro, la resina etanlica de L. tridentata mostr una inactivacin de los nematodos a los 27 min, mientras que en el testigo (agua) la actividad dur 3.5 h. Recientemente en un trabajo in vitro con nematodos colectados de suelo infestado donde se tena sembrado meln, vid y nogal, se compar el efecto de cuatro dosis (1000, 2000, 4000 y 8000 ppm) del extracto etanlico de gobernadora contra el nematicida comercial Mocap. Los resultados obtenidos por De Anda (2003) reportan un claro efecto nematicida con las dosis de 4000 y 8000 ppm, en este trabajo tambin se seala que el efecto de esas dosis resultaron ser estadsticamente iguales que el nematicida utilizado como referencia para comparar el efecto del extracto de gobernadora. Una actividad muy interesante demostrada por ciertos constituyentes avonoides de L. tridentata es el efecto antiviral reportado por los 3-metoxiavonoides, incluyendo 3-metil-kaempferol, 3,3-dimetil-quercetin, y 3,7,3-trimetil-quercetin (Xue et al., 1988). En su estudioCIQA

se encontr que estos avonoides son activos contra los virus que afectan el RNA, incluyendo polio, coxsackie B2 y rino virus, y tambin contra la estomatitis vesicular y el virus bunya. Las sustancias antes mencionadas son consideradas como verdaderos antivirales, ya que afectan la replicacin de los virus y la iniciacin de la sntesis de RNA (Zamora, 1988). La actividad antiviral de los metabolitos de L. tridentata tambin ha sido claramente detectada en el trabajo de Gnabre et al. (1995), donde se consigna que el lignano 3-0-methyl del cido nordihydroguaiaretico aislado de la resina del follaje de la gobernadora tiene un efecto inhibidor en la actividad del virus del SIDA, ya que este lignano impide que el material gentico de este virus se copie a si mismo, evitando as la replicacin del virus. Un reporte muy completo sobre las propiedades antivirales de L. tridentata contra el virus causante de los diferentes tipos de herpes encontrados en humanos ha sido presentado por Clark (1999), quien menciona que el extracto de esta planta es 1000 veces mas potente que las drogas sintticas antivirales. En su trabajo se seala que cultivos de clulas de los virus causantes de herpes de los tipos HSV-1 y HZV sin extracto de Larrea fueron destruidas en 72 h, mientras que cultivos de clulas conteniendo 10-microgramos/ml del extracto de Larrea no fueron afectadas por el virus; los resultados clnicos de este autor indican que el derivado de gobernadora elimina mas rpido el virus del herpes que la droga Zovirax (acyclovir), la cual es especca para este virus. Otros constituyentes fenlicos aparte de los avonoides que imitan la actividad biolgica del NDGA incluyen los lignanos norisoguaiacin, cido dihidroguaiaretico, y cido dihidroguaiaretico parcialmente demetilado. El lignano norisoguaiacin demostr actividad antimicrobiana y antioxidante (Gisvold y Taker, 1974), as como en el transporte mitocondrial de electrones e inhibicin enzimtica (Partini et al., 1973). LasUAAAN

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condiciones de enfermedad causadas por los organismos inhibidos incluyen las siguientes infecciones bacterianas: paratifoidea, ntrax, ebre escarlata, nocardiosis, neumona libar, infecciones en las heridas, infecciones del tracto respiratorio superior e urinarias y caries. El efecto en los organismos ha sido solamente demostrado in vitro (excepto de Streptococcus pneumoniae tipo II en ratones), as que no es muy difcil de asumir que los extractos de Larrea puede controlar exitosamente todas las infecciones arriba mencionadas (Brinker, 1993). Propiedades de Larrea tridentata observadas in vivo. No son muchos los resultados generados in vivo con extractos, hojas o productos derivados de la gobernadora. Estudiando el efecto de residuos de L. tridentata sobre el hongo P. aphanidermatum y su efecto sobre la germinacin y crecimiento de plntulas de frijol, Salazar et al. (1990) descubrieron que la muerte en la preemergencia fue ms alta (80 al 100%) en los tratamientos inoculados con los patgenos, excepto en aquellos donde se adicion gobernadora, en los cuales el porcentaje de germinacin fue del 100%. Al evaluar la supervivencia de plntulas de tomate trasplantadas en un suelo infestado con los patgenos R. solani, P. aphanidermatum, P. capsici y con sus combinaciones, Garca et al. (1997) encontraron un notable efecto en el abatimiento del porcentaje de incidencia de mortandad de plantas de chile inoculadas con esos hongos, lo anterior se observ cuando se adicion gobernadora molida en polvo en proporcin de 1% p/p. Estos autores sealan que tratndose de P. capsici, lograr un abatimiento tan importante en el porcentaje de mortandad (de 54% en ausencia de gobernadora a 6.25% en presencia de Larrea al 1%), es prcticamente imposible, sin la aplicacin de fungicidas sistmicos de alto costo econmico. Con la nalidad de evaluar el efecto de la gobernadora sobre patgenos radicales, Lara et al. (1997)

sembraron bajo condiciones de invernadero semillas de frijol Canario 107 en suelo previamente infestado con los inculos de R. solani y P. aphanidermatum, al cual se le agreg un polvo a base de hojas y ramas de gobernadora al 2% p/p. Ellos observaron que la muerte preemergente fue ms alta (80 a 100%) en los tratamientos inoculados con los patgenos, excepto en aquellos adicionados con gobernadora, en los cuales el porcentaje de germinacin fue del 100%. El efecto de la gobernadora tambin ha sido estudiado sobre hongos de almacn productores de aatoxinas, tal es el caso de Aspergillus avus y A. parasiticus. Vargas-Arispuro et al. (1997) en su trabajo encontraron que los mejores resultados se obtuvieron con el extracto de Larrea a 500 ppm obtenido con diclorometano, ya que inhibi en 92 y 86% respectivamente el crecimiento de los hongos antes mencionados. En cambio, el extracto metanlico estudiado por estos investigadores tuvo poco efecto sobre el crecimiento de ambos patgenos. La accin benca de L. tridentata contra el ataque de los insectos en granos tambin ha sido documentado por Cortz-Rocha et al. (1993). Ellos consignaron que la gobernadora provoca repelencia en insectos, ya que el gorgojo del frijol Zabrotes subfasciatus fue signicativamente menos atrado a granos de frijol tipo pinto que se mantuvieron almacenados y que previamente haban sido tratados con polvo de hojas y ores de L. tridentata. Por otro lado, en un trabajo donde se utiliz la tcnica de solarizacin ms la incorporacin al suelo de un extracto etanlico hidrosoluble de L. tridentata a razn de 20 kg ha-1, Lira-Saldivar et al. (2003c) encontraron que las races de plantas de chile presentaron un ligero dao por patgenos del suelo (A. alternata, Phytium sp. y R. solani), mientras que en el tratamiento con solarizacin sin

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adicin de extracto etanlico las races de las plantas de chile mostraron un incremento de 134% en la severidad del dao. En cambio, el suelo no solarizado que tampoco recibi extracto de gobernadora report un incremento de 567% en el dao radicular, en comparacin con las plantas de parcelas solarizadas a las que se incorporaron 20 kg ha-1 del extracto. Los estudios in vivo contra organismos topatgenos ya sea bajo condiciones de invernadero o campo son insucientes, sin embargo, todos son consistentes al sealar un claro efecto inhibidor tanto de polvos de gobernadora, como de extractos de resina obtenidos con diversos solventes. Esta informacin es bastante limitada, ya que slo se ha investigado la incorporacin al suelo de polvos de hojas de Larrea y de un extracto hidrosoluble en polvo, sin embargo, el estudio de polvos humectables o suspensiones acuosas, ya sea asperjados al suelo, o aplicados en el sistema de riego por goteo o aspersin, antes o despus de la siembra para buscar un efecto preventivo o curativo no ha sido abordado. Trabajos experimentales enfocados a analizar el efecto de la resina de gobernadora contra microorganismos topatgenos del follaje tampoco han sido documentados. Poco o nada se conoce en relacin con la poca y dosis de aplicacin, tanto para incorporar el producto al suelo como para aplicarlo al follaje; si los extractos fueran utilizados para aplicarlos al follaje es importante conocer si actan como pesticidas de contacto o como sistmicos, y si tienen translocacin basiptala o acroptala. Por las implicaciones para el follaje o frutos a cosechar es imperioso conocer la posibilidad de algn efecto totxico. Debido a que es un producto de origen natural vegetal es necesario estudiar su tiempo de permanencia o degradacin en el suelo. Seguramente las incgnitas que se plantean desdeCIQA

el punto de vista del manejo agronmico de los productos derivados de la gobernadora son mas numerosas que las respuestas obtenidas hasta el momento, pero la amplia informacin generada con estudios realizados in vitro sobre una gran diversidad de microorganismos que atacan a plantas, animales y humanos, nos da la certeza de la bien documentada accin biocida de L. tridentata. Conclusiones Debido a que este arbusto perenne crece extensivamente en miles de kilmetros cuadrados de las zonas ridas; que no se encuentra amenazado en esos ecosistemas, ni se aprovecha en la actualidad, la utilizacin racional de este recurso forestal no maderable se apegara a la Ley Forestal. Su aprovechamiento controlado slo implicara cosechar o podar el tercio superior del follaje, esta accin no es detrimental para la planta, si no por el contrario, servira para promoverle un mayor vigor y brotacin de las yemas jvenes que posteriormente produciran nuevas ramas, hojas y ms follaje, el cual podra aprovecharse cada dos o tres aos. Finalmente, es pertinente sealar que los agroqumicos sintticos han sido efectivos para controlar microorganismos topatgenos, sin embargo, a pesar de ser efectivos, su uso continuado o repetido por varias dcadas ha roto el control biolgico que se tena mediante organismos naturales, esto ha ocasionado apariciones de plagas y enfermedades cada vez mas resistentes, efectos indeseables en organismos bencos, as como problemas ambientales y para la salud humana. Por esta razn, existe una clara necesidad de desarrollar nuevas alternativas de manejo bioracional, sin, o con una reducida cantidad de pesticidas convencionales. Por esta razn, diversas plantas con propiedades biocidas como Larrea tridentata, pueden representar buenas opciones potenciales para enfrentar plagas de gran importanciaUAAAN

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econmica, ya que son fuente primordial de toqumicos bioactivos, adems son biodegradables, y relativamente no txicos para humanos, animales y el medio ambiente. En el contexto de tcnicas agrcolas modernas de menor impacto ambiental orientadas hacia una agricultura sustentable, los extractos de gobernadora representan un posible biopesticida para mltiples usos agropecuarios y forestales. Agradecimientos. A UC MEXUS y el CONACYT, as como SIREYES-CONACYT. Tambin se agraece a Roberto Gamboa, Franciela Balvantn, Rosario Snchez, Jess Cruz-Blas, Jorge de Anda, Daniel Hernndez, Guillermo Lpez, Luis Villarreal, Josena Zamora, Mara Anglica Martnez Ortiz y Juana Estela Guerrero Torres, por el apoyo tcnico recibido, as como por permitir el uso de materiales y equipo. Literatura Citada Balvantn, G.G.F. 2001. Extractos hidrosolubles de Larrea tridentata y su efecto inhibitorio en el crecimiento in vitro del hongo Pythium sp. Tesis de Licenciatura. Facultad de Ciencias Qumicas. Universidad Autnoma de Coahuila, Saltillo, Coahuila, Mxico. 59 p. Barbour, M.G. 1969. Age and space distribution of the desert shrub Larrea divaricata. Ecology 50:679-685. Barbour, M.G., Cunnigham, G., Oechel, W.O. and Bamberg, S.A. 1977. Growth and development, form and function, In: T.J. Mabry, J.H. Hunziker, D.R.Jr. DiFeo (eds.). Creosote Bush bush-biology and chemistry of Larrea in New World Deserts, US/IBP Synthesis Series 6. pp. 48-91. Dowden, Hutchinson & Ross Inc., Stroudsburg, PA, USA.

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CAPTULO 1

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UAAAN

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SECCIN IBiocompuestos con Actividad Antimicrobial.Bioplaguicidas Naturales Proteccin de Cultivos para la

Captulo 2toxicolgico en humanos. Adems su produccin debe de ser sostenible y barata. Abstract Crop protection implies a historical search of defensive products obtained from plants to confront plagues. This process requires a search for products that are non-toxic and selective that can be produced on a medium or large scale. The development of these products is similar to that of pharmaceutical products based on the discovery and synthesis of new molecules that act on specic targets. But contrary to pharmaceuticals, bioplagicides are applied on a medium or large scale, and therefore, to avoid a negative environmental impact, they should be degradable and should not present toxicological risk to humans. Their production should also be sustainable and inexpensive. Introduccin La necesidad creciente de mtodos alternativos de control de plagas agrcolas respetuosos con el medioambiente se debe a los efectos negativos de los plaguicidas de sntesis, utilizados masivamente en dcadas anteriores, como la aparicin de resistencias en los organismos plaga diana, y a las regulaciones cada vez ms restrictivas impuestas por la UE como consecuencia de la degradacin medioambiental, la prdida de biodiversidad,UAAAN

Natural Biopesticides for Crop Protection

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A. GONZLEZ-COLOMA1, M. REINA2, B.M. FRAGA2, C.E DAZ2 y R. CABRERA3. 1Centro de Ciencias Medioambientales, CSIC, Madrid, Espaa, 2 Instituto de Productos Naturales y Agrobiologa, CSIC, Tenerife, Espaa, 3 UDI Fitopatologa, Universidad de La Laguna, Tenerife, Espaa. Resumen La proteccin de los cultivos implica la bsqueda histrica de productos defensivos de las plantas frente a las plagas. Este proceso implica la bsqueda de productos que eventualmente se puedan desarrollar a media-gran escala, que no sean txicos y que sean selectivos. El desarrollo de estos productos es similar al de los frmacos, basado en el descubrimiento y sntesis de nuevas molculas que actan sobre dianas especcas. Sin embargo, a diferencia de los frmacos, los bioplaguicidas se aplican a media-gran escala y por tanto para evitar su impacto medioambiental deben de ser degradables y no pueden presentar riesgoCIQA

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Bioplaguicidas Naturales para la Proteccin de Cultivos

El mercado principal de los bioplaguicidas lo constituye la agricultura ecolgica, cultivos bajo plstico, parques y jardines. Con una media de crecimiento anual del 20 30%, la agricultura ecolgica en la UE constituye uno de los mercados ms dinmicos del sector agrcola, apoyada por la legislacin comunitaria (Council Regulation No naturales sin embargo el retocierto nmero de insecticidas en su estudio del incluya el Actualmente hay un actual requiere un nuevo enfoque 2092/91/EEC que 24 de Junio 1991). La existencia de este desarrollo y la produccin sostenible de los mismos (Cordell, 2000). botnicos comercializados a escala mundial, como el mercado en expansin justica la necesidad de desarrollar 20 neem (Azadirachta indica), nicotina, insecticidasybotnicos comercializados a escala mediante la investigacin sistemtica rotenona, ryania. nuevos productos mundial, Actualmente hay un cierto nmero de As mismo los plaguicidas botnicos incluyen nematicidas ryania. As mismode hongos e incluso de residuos agrcolas. de plantas, los plaguicidas como el neem (Azadirachta indica), nicotina, rotenona, y (Chitwood, 2002),nematicidas y nuevos herbicidas (Macasy nuevos herbicidas (Macas et al., Los extractos obtenidos debern ser sometidos a ensayos botnicos incluyen fungicidas (Chitwood, 2002), fungicidas n embargo el reto actual requiere un2000). enfoque en su estudio que incluya el 2000). et al., nuevo de actividad para pasar posteriormente al aislamiento la produccin sostenible de los mismos (Cordell, 2000). e identicacin de las molculas activas. Se debern optimizar mtodos de cultivo ecaz de aquellas plantas mente hay un cierto nmero de insecticidas botnicos comercializados a escala mundial, que presenten una actividad de inters. Y para obtener eem (Azadirachta indica), nicotina, rotenona, y ryania. As mismo los plaguicidas los productos nales ser necesario aplicar mtodos de ncluyen nematicidas (Chitwood, 2002), fungicidas y nuevos herbicidas (Macas et al., extraccin ambientalmente seguros. El desarrollo de metodologas de produccin reproducibles y sostenibles son una clara alternativa a la azadiractina rotenona nicotina sntesis orgnica a gran escala y debe incluir mtodos de cultivo en campo y articial para cubrir un amplio espectro Los bioplaguicidas representan el 3,26% del mercado mundial de plaguicidas, siendo los de especies de inters. El aspecto productivo se puede insecticidas el grupo ms importante. Un informe del Mercado Europeo de Bioplaguicidas (Frost and Sullivan, 2001) revela que la tasa de crecimiento anual es abordar mediante el cultivo de las especies seleccionadas del 10,1%, con tendencia a aplicando las el 20% de su aumentar. Se estima que hasta ahora los semioqumicos han alcanzado slo siguientes tcnicas:penetracin potencial en el nicotina mercado. rotenona

la contaminacin del suelo y el agua y los efectos negativos para la salud pblica. Adems, la necesidad creciente de producir alimentos en ciertas zonas del planeta es un problema global aadido a los anteriores. El descubrimiento de productos naturales bioactivos proporciona un valor aadido a la biodiversidad y alternativas ms productivas a la agricultura, que es la metodologa ms econmica y sostenible de produccin, generando usos alternativos del suelo y el desarrollo de actividades econmicas sostenibles (Raskin et al., 2002). Los avances tecnolgicos han dado un gran impulso a la qumica de los productos naturales sin embargo el reto actual requiere un nuevo enfoque en su estudio que incluya el desarrollo y la produccin sostenible de los mismos (Cordell, 2000).

Los bioplaguicidas representan el 3,26% del mercado mundial de plaguicidas, siendo los insecticidas el grupo ms importante. Un informe del Mercado Europeo de Bioplaguicidas (Frost and Sullivan, 2001) revela que la tasa de crecimiento anual es del 10,1%, con tendencia a aumentar. Se estima que hasta ahora los semioqumicos han alcanzado slo el 20% de su penetracin potencial en el mercado.

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iractina

El mercado principal de los bioplaguicidas lo constituye la agricultura ecolgica, cultivos bajo plaguicidas representan el 3,26% del mercado ymundial de plaguicidas, de crecimiento anual del 30%, la agricultura ecolgica plstico, parques jardines. Con una media siendo los el grupo ms importante. Un informe UE constituyeEuropeo los Bioplaguicidas (Frost en la del Mercado uno de de mercados ms dinmicos delCONTROL BIOLGICO BIOPLAGUICIDAS Y sector agrcola, apoyada por la n, 2001) revela que la tasa de crecimiento anual es del 10,1%, con tendencia a legislacin comunitaria (Council Regulation No 2092/91/EEC del 24 de Junio 1991). La existencia Se estima que hasta ahora losde este mercado en expansin justifica la necesidad de desarrollar nuevos productos mediante la semioqumicos han alcanzado slo el 20% de su potencial en el mercado. investigacin sistemtica de plantas, de hongos e incluso de residuos agrcolas. Los extractos obtenidos debern ser sometidos a ensayos de actividad para pasar posteriormente al aislamiento e ado principal de los bioplaguicidas lo constituye lasagricultura activas. Se debern optimizar mtodos de cultivo eficaz de aquellas identificacin de la molculas ecolgica, cultivos bajo ques y jardines. Con una media plantas que presenten una 30%, la agricultura ecolgica de crecimiento anual del actividad de inters. Y para obtener los productos finales ser necesario onstituye uno de los mercadosaplicardinmicos del sector agrcola, apoyada por la ms mtodos de extraccin ambientalmente seguros. comunitaria (Council Regulation No 2092/91/EEC del 24 de Junio 1991). La existencia CAP1-4.indd 19 cado en expansin justifica la necesidad de desarrollar nuevos productos mediante reproducibles y sostenibles son una clara El desarrollo de metodologas de produccin la alternativa a la de residuos agrcolas. escala y debe n sistemtica de plantas, de hongos e incluso sntesis orgnica a gran Los extractos incluir mtodos de cultivo en campo y

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CAPTULO 2

Cultivo aeropnico y cultivo in vitro de races transformadas en ambiente controlado con el n de poder producir de forma no destructiva tanto parte area como raz en un sistema articial libre de interferencias ambientales, contribuyendo a la conservacin de la especie y su ecosistema (Martin-Laurent, 1999, 2000; Giacomelli, 2002). Estos sistemas permiten obtener metabolitos de forma sostenible (sin destruccin de la planta) de las races y parte area producidas en esas condiciones, as como modicar las condiciones de cultivo mediante la inclusin de elicitores qumicos (metil jasmonato) (Garrido, 2003) con el n de inducir la produccin de bioplaguicidas. Sin embrago, no todas las especies son susceptibles de crecer en estos sistemas articiales.

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Adems, el cultivo de especies no comestibles tiene un valor aadido potencialmente mayor que el del cultivo de plantas transformadas para aumentar su rendimiento (Raskin et al., 2002), por lo que tambin se debe utilizar el cultivo tradicional o cultivo con sustrato. El potencial de algunos plaguicidas botnicos puede variar entre lotes de produccin. La aplicacin de una metodologa basada en buenas prcticas agrcolas (GAP) y el establecimiento de protocolos de control de calidad del proceso pueden contribuir a resolver este problema. En este sentido es muy importante partir de material seleccionado qumicamente (quimiotipos) y valorado agronmicamente (adaptacin al cultivo, rendimiento, seleccin estabilidad del quimiotipo, etc). Fermentacin de microorganismos: Cuando se trata de bioplaguicidas de origen fngico la produccin es ms sencilla ya que los metabolitos de inters suelen estar en el medio de cultivo. A nivel experimental se emplean los agitadores orbitales para llevar a cabo los estudios qumicos de los extractos. A nivel industrial se procede a su escalamiento en biorreactor. Impacto medioambiental: As mismo para la extraccin y produccin de estos compuestos se pueden aplicar procesos de extraccin supercrtica con dixido de carbono, que constituyen una metodologa medioambientalmente ms limpia que el uso de disolventes orgnicos. Desde el arranque de la utilizacin industrial de los uidos supercrticos en la dcada de los 70 del siglo pasado, las aplicaciones de dichos uidos en diversos campos tanto de qumica bsica como de tecnologas qumicas no han hecho sino crecer a la par que el inters de los investigadores, inters que se basa en sus posibilidades todava poco explotadas. Si bien se ha trabajando con diferentes sustancias en estado supercrtico cabe decir queUAAAN

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Cultivo in vitro de races transformadas y plntulas, CSIC

Sistemas aeropnicos, CSIC

Adems, el cultivo de especies no comestibles tiene un valor aadido potencialmente mayor que el del cultivo de plantas transformadas para aumentar su rendimiento (Raskin et al., 2002), por lo que tambin se debe utilizar el cultivo tradicional o cultivo con sustrato. El potencial CIQA de algunos plaguicidas botnicos puede variar entre lotes de produccin. La aplicacin de una metodologa basada en buenas prcticas agrcolas (GAP) y el establecimiento de protocolos de control de calidad del proceso pueden contribuir a resolver este problema. En este sentido es muy importante partir de material seleccionado qumicamente (quimiotipos) y valorado agronmicamente (adaptacin al cultivo, rendimiento, seleccin estabilidad del quimiotipo, etc).

Fermentacin de microorganismos: Cuando se trata de bioplaguicidas de origen fngico la produccin es ms sencilla ya que los metabolitos de inters suelen estar en el medio de cultivo. ACAP1-4.indd 20 10/8/07 4:09:48 PM

Bioplaguicidas Naturales para la Proteccin de Cultivos

el compuesto ms utilizado con diferencia es el dixido de carbono (CO2) debido a sus caractersticas favorables: es inerte, inocuo, barato y fcilmente reciclable. Aunque el carcter sostenible del CO2 es cuestionable cuando procede de fuentes naturales (recuperacin de petrleo terciario), el CO2 cumple muchos de los requisitos para ser considerado un disolvente sostenible (verde) (A European Platform for Sustainable Chemistry, Cec 2004) cuando es un subproducto de las plantas de amoniaco como ocurre con la mayor parte del CO2 utilizado hoy. Una de las reas ms caracterizadas es la de la extraccin con uidos supercrticos (SFE) (McHugh y Kukronis, 1994; Taylor, 1996; Rosa y Meireles, 2005). Entre la gran variedad de sistemas a los que se ha aplicado la extraccin con CO2 supercrtico ocupan un lugar destacado las plantas con el objeto de obtener los denominados aceites esenciales, que son de gran utilidad en industrias como la cosmtica, de alimentacin o farmacutica. La extraccin con CO2 supercrtico solo o con la adicin de modicadores (que permiten arrastrar los componentes ms polares) es una alternativa con futuro para la extraccin de estos productos naturales (frente a la clsica hidrodestilacin o el uso de disolventes orgnicos) debido a que permite trabajar a temperaturas no muy elevadas, siendo, por ello, menos agresiva con sustancias que suelen ser muy sensibles a esa variable. Asimismo, la tcnica permite modular con precisin la capacidad solvente del CO2 manipulando las condiciones de presin y temperatura con el n de enriquecer el extracto en los componentes de inters. Una vez disuelto el soluto, basta una disminucin de presin para separarlo del disolvente, que pasa al estado gaseoso y puede ser reciclado. Es posible realizar un fraccionamiento en diversos colectores de los productos extrados mediante

la regulacin de la presin y temperatura de cada uno. No quedan residuos en el sustrato, ni se producen residuos txicos de disolventes, tan dainos para el medio ambiente. Debe sealarse que una de las facetas que se aprovecha en las aplicaciones industriales de los aceites esenciales es las propiedades antimicrobianas y antiproliferativas que poseen y que ha sido investigada en algunos extractos obtenidos con CO2 supercrtico (p.e. en al ao 2005: Vagi et al., Santoyo et al.; Medina et al., Zimons et al. y Braga et al.). La extraccin con CO2 supercrtico tambin se ha aplicado a matrices formadas por hongos microscpicos (Cygnarowicz-Provost et al 1995, Walker et al., 1999). Resultados En el contexto de este problema, nuestros proyectos de investigacin se encuadran en el estudio del potencial toqumico que representa la biodiversidad botnica del Archipilago Canario y la Pennsula Ibrica. Como resultado de estos trabajos se han aislado y determinado diversas sustancias naturales activas como diterpenos, sesquiterpenos y alcaloides, los cuales pueden ser de utilidad en el sector agroqumico y en el mbito de la agricultura ecolgica (insecticidas, repelentes y fungicidas). Estos compuestos se han obtenido en el estudio de especies de las familias Lauraceae, Boraginaceae, Asteraceae y Lamiaceae. As mismo, estamos valorando la diversidad qumica y gentica de hongos endtos asociados a especies de la laurisilva, as como su potencial agroqumico y perles metabolmicos. Los resultados obtenidos han puesto de maniesto el valor aadido de la biodiversidad botnica de las islas 33


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En el contexto de este problema, nuestros proyectos de investigacin se encuadran en el estudio del potencial fitoqumico que representa la biodiversidad botnica del Archipilago Canario y la Pennsula Ibrica. Como resultado de estos trabajos se han aislado y determinado diversas sustancias naturales activas como diterpenos, sesquiterpenos y alcaloides, los cuales pueden ser de utilidad en el sector agroqumico y en el mbito de la agricultura ecolgica (insecticidas, repelentes y fungicidas). Estos compuestos se han obtenido en el estudio de especies de las familias Lauraceae, Boraginaceae, Asteraceae y Lamiaceae. As mismo, estamos valorando la diversidad qumica y gentica de hongos endfitos asociadosCAPTULO 2 de la laurisilva, as a especies como su potencial agroqumico y perfiles metabolmicos.dado el amplio abanico de aplicaciones potenciales de sus mamferos, mientras que los ryanodanos que hemos aislado recursos botnicos (Fraga et al., 2001; 2005; Gimnez de P. indica tienen una menor toxicidad en mamferos y et al., 2007; Gonzlez-Coloma et manifiesto el valor mayor especicidad por insectos, lo que hace de estos Los resultados obtenidos han puesto de al., 2002a; Gonzlez- aadido de la biodiversidad Coloma al., 1999; 2002b; de aplicaciones potenciales compuestos candidatos excepcionales para el desarrollo botnica de las islas dadoetel amplio abanico2004a; 2004b; 2006; Reina de sus recursos botnicos y Gonzlez-Coloma,et al., 2007; et al 2001; 2002; 2006; al., de bioplaguicidas. 2007; Reina Gonzlez-Coloma et (Fraga et al., 2001; 2005; Gimnez 2002a; Gonzlez-Coloma Rodilla et 2004b; 2006; Reina y Gonzlez-Coloma, et al., 1999; 2002b; 2004a; al, en prensa). Entre las especies que nosotros 2007; Reina et al 2001; 2002; estamos estudiando cabe destacar la Persea indica 19 2006; Rodilla et al, en prensa). Entre las especies que nosotros estamos estudiando cabe destacar la 17 OH R (Lauraceae) y Canariothamnus palmensis (ex Senecio, OH OH 18 Persea indica (Lauraceae) ypor ser dos especiespalmensis (ex en el Canariothamnus prometedoras Senecio, Asteraceae) por1 ser 15dos 12 20 7 Asteraceae) 6 OH 2 13 A OH HO especies prometedoras en el desarrollo de bioplaguicidas. HO O O 8 5 desarrollo de bioplaguicidas. 3 4 14RO

24

Persea un paleoendemismo paleoendemismo Persea indica (Lauraceae): Esindica (Lauraceae): Es unde la laurisilva canaria del que conocemos el de la parte area y tallos. que conocemos el perl 1 R=H perfil fitoqumico de la laurisilva canaria del 2 R = Ac16

HO

11

9

10

OH

HO

OH

3 R = OH, H 4 R = OAc, H 5 R = H, H 6 R=O

toqumico de la parte area y tallos.

1920 HO

34

HO 11 17 18 12 7

O R 15 2 3

HO

O H

6

14

HO

8OH

1 10 5 9OH

HO H OH

Persea indica

4

16

7 R=H 8 R = OH

9

19 20 18 HO RO

1 12 13 1 8 OH 7 OH O 9 6 5

OH 1 2 4 3 15

10

Persea indica

R=

C N

O OH 11 H Esta especie se Esta especie se caracteriza por su en diterpenos de esqueleto ryanodano e caracteriza por su contenido contenido en HO 1 16 isoryanodano nicos en la naturaleza con una potente actividad nicos diterpenos de esqueleto ryanodano e isoryanodano insecticida de mecanismo de accin en de ryanodina) y potente actividad insecticida de (Fraga et al., de P. indica novedoso (receptor la naturaleza con unabaja toxicidad en mamferos Compuestos aislados 1997; 2001; Figura. 1. Gonzlez-Colomamecanismo de 2002). novedoso (receptor de sobre los receptores de Ca2+ del retculo et al., 1999; accin La ryanodina acta ryanodina) Cuadro sarcoplsmico de y baja toxicidad en mamferos (Fraga et al., 1997; 2001;1. Efectos antilaimentarios e inhibidores del crecimiento de extractos etanlicos de P. indica mamferos, mientras que los ryanodanos que hemos aislado de P. indica tienen Gonzlez-Coloma et al., 1999; 2002). La ryanodina acta especies de insectos1. Compuestos aislados2002a). una menor toxicidad en mamferos y mayor especificidad sobre varias por insectos, lo Figura. (Gonzlez-Coloma et al., de P. indica que hace de estos sobre los receptores de para deldesarrollo de bioplaguicidas. Ca2+ el retculo sarcoplsmico de compuestos candidatos excepcionales 1 2

Familia de Insectos

Especies de Insectos

FI/SI (100g/cm )

Inhibicin del Crecimiento2 (%)

CIQA

Lepidoptera

UAAAN

S. litura

100

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S. littoralis M. fortunata H. armigera ColeopteraCAP1-4.indd 221

100 93 47

83 25 43 10/8/07 4:09:53 PM

L. decemlineata M. persicae

Homoptera2

%FI/%SI= [1-(T/C)]x100, T= consumo/asentamiento de discos tratados y C=consumo/asentamiento de

19 20 HO RO 18

1 12 13 1 HO 11 8 OH 7 OH O 9 1 16 6 5 OH

OH 1 2 4 3 15

10

R=

C N O H

Bioplaguicidas Naturales para la Proteccin de Cultivos Figura. 1. Compuestos aislados de P. indica

Cuadro 1. Efectos antilaimentarios e inhibidores crecimiento de de extractos etanlicos de P. indica Cuadro 1. Efectos antilaimentarios e inhibidores del del crecimiento extractos etanlicos de P. indica sobre varias especies desobre varias especies de insectosal., 2002a). insectos (Gonzlez-Coloma et (Gonzlez-Coloma et al., 2002a). Familia de Insectos Especies de Insectos FI/SI1(100g/cm2) Inhibicin del Crecimiento2 (%)

Lepidoptera

S. litura

100

26

S. littoralis M. fortunata H. armigera Coleoptera Homoptera1

100 93 47

83 25 43 -

L. decemlineata M. persicae

1 25 %FI/%SI= [1-(T/C)]x100, T= consumo/asentamiento de discos tratados y C=consumo/asentamiento de %FI/%SI= [1-(T/C)]x100, T= consumo/asentamiento de discos tratados y C=consumo/asentamiento de discos 2 discos control. Inhibicin larvario en ensayos de incorporacin en dieta (n=20, 0.1%w/wt). control. 2 Inhibicin del crecimiento del crecimiento larvario en ensayos de incorporacin en dieta (n=20, 0.1%w/wt).

Cuadro 2. Inhibicin de la alimentacin, (%FI) + error estndar, y dosis efectivas (EC50) de los compuestos frente a larvas L6 de S. littoralis estndar, dosis efectivas (EC50 de ensayos de Cuadro 2. Inhibicin de la alimentacin, (%FI) error y adultosy de L. decemlineata) en los compuestos frente eleccin (Gonzlez-Coloma et al., 1999). a larvas L6 de S. littoralis y adultos de L. decemlineata en ensayos de eleccin (Gonzlez-Coloma et al., 1999).

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S. littoralisCompuesto FR(%)1 (10 g/cm2) 87.54+10.81 90.84+10.81 96.93+10.81 100.00+10.81 85.94+10.81 89.11+10.81 72.87+10.81 89.03+10.81 85.54+10.81 84.89+10.81 EC50 (95% CL)2 (nmol/cm2) 0.52 (0.25,1.07

pro 8

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