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A E E TASOCIACIN ESPAOLA DE ECOLOGA TERRESTRE

Ecosistemas 21(3):15-21 [Septiembre-Diciembre 2012]Doi.: 10.7818/ECOS.2012.21-3.03

Artculo publicado en Open Access bajo los trminos de Creative Commons attribution Non Comercial License.

MONOGRFICO: Vulnerabilidad de las especies al cambio climtico

ecosistemasREVISTA CIENTFICA DE ECOLOGA Y MEDIO AMBIENTE

ISSN 1697-2473 / Open accessdisponible en www.revistaecosistemas.net

2012 Los Autores. Editado por la AEET. [Ecosistemas no se hace responsable del uso indebido de material sujeto a derecho de autor]

Las poblaciones ibricas de pino albar ante el cambioclimtico: con la muerte en los talonesJ. Martnez-Vilalta1,2, D. Aguad1,2, M. Banqu1, J. Barba1,2, J. Curiel Yuste1,3, L. Galiano1,2, N. Garcia1,2, M. Gmez1,2,A.M. Here1,2, B.C. Lpez1,2, F. Lloret1,2, R. Poyatos1, J. Retana1,2, O. Sus1, J. Vayreda1 , A. Vil-Cabrera1,2

(1) CREAF, Cerdanyola del Valls 08193, Espaa.(2) Univ. Autnoma Barcelona, Cerdanyola del Valls 08193, Espaa.(3) Museo de Ciencias Naturales, CSIC, Madrid 28006, Espaa.

* Autor de correspondencia: J. Martnez-Vilalta [Jordi.Martinez.Vilalta@uab.es]

> Recibido el 8 de octubre de 2012, aceptado el 12 de noviembre de 2012.

Martnez-Vilalta, J., Aguad, D., Banqu, M., Barba, J., Curiel Yuste, J., Galiano, D., Garcia, N., Gmez, M., Here, A.M., Lpez, B.C., Lloret,F., Poyatos, R., Retana, J., Sus, O., Vayreda, J., Vil-Cabrera, A. (2012). Las poblaciones ibricas de pino albar ante el cambio climtico:con la muerte en los talones. Ecosistemas 21(3):15-21. Doi.: 10.7818/ECOS.2012.21-3.03 El pino albar (Pinus sylvestris) es uno de los rboles ms ampliamente distribuidos del mundo. Pese a su gran plasticidad ecolgica, numerosos es-tudios muestran que su capacidad de resistir la sequa se est viendo superada en diversas zonas, especialmente en la cuenca mediterrnea,donde se halla el lmite meridional de su distribucin. El presente artculo repasa una serie de trabajos recientes sobre los efectos directos e indirectosde la sequa sobre las poblaciones ibricas de pino albar en un contexto de cambio climtico. Especficamente, se tratan los siguientes aspectos:(1) qu caractersticas ecofisiolgicas explican la vulnerabilidad del pino albar a la sequa?; (2) qu factores ambientales determinan sus patronesde crecimiento y cmo han variado en las ltimas dcadas?; (3) qu factores ambientales explican la variabilidad espacial en las tasas demogrficasde la especie (crecimiento, mortalidad, reclutamiento) a distintas escalas?; y (4) cules son los impactos previsibles de un aumento de las condi-ciones de sequa y de los incendios forestales? El conjunto de los resultados registrados sugiere que una parte importante de las poblacionesibricas de pino albar podran dejar de ser viables a medio plazo si se cumplen las proyecciones de cambio climtico. Concluimos explorando hastaqu punto podemos utilizar la informacin anterior para identificar los individuos o poblaciones ms vulnerables y el papel que la gestin podratener a la hora de modular los impactos esperados.

Palabras clave: Decaimiento forestal, Dinmica forestal, Gestin forestal, Incendios, Pinus sylvestris, Sequa

Martnez-Vilalta, J., Aguad, D., Banqu, M., Barba, J., Curiel Yuste, J., Galiano, D., Garcia, N., Gmez, M., Here, A.M., Lpez, B.C., Lloret,F., Poyatos, R., Retana, J., Sus, O., Vayreda, J., Vil-Cabrera, A. (2012). Iberian Scots pine populations under climate change: some dontlike it hot. Ecosistemas 21(3):15-21. Doi.: 10.7818/ECOS.2012.21-3.03 Scots pine (Pinus sylvestris L.) is one of the most widely distributed trees on Earth. Despite its huge ecological plasticity, many studies show that itscapacity to resist drought is being overcome in several regions, particularly at the southern limit of its distribution in the Mediterranean basin. Thispaper summarizes recent work on the direct and indirect effects of drought on Scots pine in the context of climate change. More specifically, the fo-llowing aspects are addressed: (1) what are the ecophysiological characteristics that explain the vulnerability of Scots pine to drought?; (2) what en-vironmental factors determine the growth patterns of Scots pine and how have these factors varied over the last decades?; (3) what environmentalfactors explain the spatial variability in the demographic rates of this species (growth, mortality, recruitment) at different scales?; and (4) what are thelikely impacts of more frequent droughts and forest fires? Overall, the results currently available suggest that the mid term viability of a substantialpart of the Scots pine populations in the Iberian Peninsula is at risk if climate change projections become true. We conclude exploring to what degreethe previous information can be used to identify the more vulnerable individuals or populations, and how could forest management be used tomodulate the expected impacts.

Keywords: Forest decline, Forest dynamics, Forest management, Wildfires, Pinus sylvestris, Drought

Introduccin

Existe una preocupacin creciente por las alteraciones que elcambio climtico puede inducir en los ecosistemas en general y enlos bosques en particular (Bonan 2008; Pan et al. 2011; Anderegget al. 2012). Globalmente, se est detectando un nmero crecientede episodios de mortalidad forestal asociada a perodos de sequao calor extremos (Allen et al. 2010). En la regin mediterrnea, elcambio climtico est modificando las que son probablemente las

dos perturbaciones naturales ms importantes que influencian engran medida la distribucin y el funcionamiento de la vegetacin:la sequa y los incendios forestales (Lloret 2012). En este contexto,es imprescindible entender los mecanismos que determinan la vul-nerabilidad de los bosques ante estos factores para poder predecircmo nuestros bosques, y los bienes y servicios que stos nos pro-porcionan, se modificarn en el futuro (cf. McDowell et al. 2011).

Una manera de evaluar el impacto que el cambio climticopuede tener sobre los ecosistemas es estudiar los efectos que cam-

bios climticos parecidos tuvieron en el pasado o estn teniendoactualmente. Para tener xito, esta aproximacin debe incluir es-tudios a distintas escalas espacio-temporales, abarcando desde losmecanismos ecofisiolgicos subyacentes a la mortalidad (e.g.,McDowell et al. 2008, McDowell 2011) hasta las respuestas demo-grficas de las poblaciones afectadas (Lloret et al. 2012), la varia-bilidad espacial en los factores ambientales y en los rasgosfuncionales de las especies, as como la plasticidad de stos y suslmites (Nicotra et al. 2010), y el impacto funcional de los cambiosen la composicin de las comunidades (Anderegg et al. 2012). Eneste artculo sintetizamos una serie de trabajos recientes sobre losimpactos directos e indirectos de la sequa sobre el pino albar(Pinus sylvestris L.), centrndonos en las poblaciones ibricas dela especie.

El pino albar como modelo

El pino albar es una de las especies arbreas ms ampliamentedistribuidas del mundo, con una distribucin que abarca buenaparte de Eurasia. Su extensa distribucin geogrfica implica unagran amplitud ecolgica y la capacidad de tolerar condiciones am-bientales muy diversas. As, aunque la mayor parte de poblacionesde la especie se encuentran en regiones boreales, el pino albarocupa tambin grandes extensiones en zonas de clima moderada-mente rido en la regin mediterrnea, desde la Pennsula Ibricaa Turqua. En Espaa es la tercera especie forestal ms abundantey sus bosques cubren 1 280 000 ha (aproximadamente un 6 % delos bosques espaoles) (Mason y Ala 2000). Segn el Tercer In-ventario Forestal Nacional (IFN) por lo menos un 21% de los bos-ques de pino silvestre en Espaa corresponden a plantaciones.

Las poblaciones ibricas de pino albar marcan el lmite meri-dional del rea de distribucin de la especie, lo cual las hace espe-cialmente interesantes como sistemas donde estudiar los efectosde las sequas extremas, ya que las condiciones climticas actualesde las poblaciones meridionales pueden ser representativas de lascondiciones bajo las que crecern las poblaciones ms septentrio-nales a lo largo del presente siglo. Por otra parte, las poblacionesdel lmite meridional de la distribucin de las especies son espe-cialmente relevantes desde el punto de vista de la conservacin dela biodiversidad, puesto que acostumbran a ser reservorios de va-riabilidad gentica que pueden ser clave en el actual contexto decambio climtico (Hampe y Petit 2005).

La distribucin del pino albar en Europa ha sufrido numerososcambios latitudinales y altitudinales durante el Pleistoceno, ligadosprincipalmente a los ciclos glaciales (ver Matas y Jump 2012 parauna revisin reciente). Durante el ltimo mximo glacial, hace unos18 000 aos, su distribucin estaba restringida, fundamentalmente,a localidades del centro y del sur de Europa, incluyendo la Penn-sula Ibrica (Willis et al. 1998; Cheddadi et al. 2006). A partir de en-tonces se produjo una recolonizacin hacia el norte a medida quelas temperaturas aumentaban, hasta que el pino albar alcanz sumxima distribucin en Europa hace unos 8000 aos. Posterior-mente comenz la retraccin de la especie en las Pennsulas Ib-rica e Italiana, que culmin hace unos 3000 aos y que se haasociado a cambios en el clima pero tambin a impactos antrpicos(Willis et al. 1998). La actual distribucin de la especie en Espaaes en buena medida el resultado de polticas de gestin forestalque histricamente han favorecido a los pinos en detrimento de losplanifolios, aunque esta tendencia parece haber cambiado en lasltimas dcadas (Vayreda et al., datos sin publicar).

Respuesta ecofisiolgica a la sequa

No se conoce todava el mecanismo fisiolgico que conduce ala muerte de los rboles en condiciones de sequa. Se trata sin em-bargo de un mbito de investigacin muy activo y actualmenteaceptamos que la mortalidad inducida por sequa no se puede en-tender sin considerar explcitamente la interaccin entre los aspec-tos hidrulicos y la economa del carbono, as como la interaccin

entre stos y los agentes biticos (McDowell et al. 2008; Sala et al.2010; McDowell 2011). El pino albar es una especie isohdrica; esdecir, con un control estomtico muy estricto de la transpiracin (Ir-vine et al. 1998; Poyatos et al. 2007; Zweifel et al. 2007). Para estetipo de especies el modelo propuesto por McDowell et al. (2008)predice un rpido consumo de las reservas de carbohidratos, locual resultara en su eventual agotamiento y en la muerte del rbolpor inanicin.

Los resultados de diversos estudios ecofisiolgicos realizadosen las montaas de Prades (Tarragona) y en el Pirineo cataln sonconsistentes, por lo menos en parte, con la interpretacin anterior.En primer lugar demuestran que el comportamiento del pino albares estrictamente isohdrico, en el sentido que la transpiracin sereduce prcticamente a cero bajo condiciones de sequa intensa ylos potenciales hdricos no parecen bajar nunca de un umbral cer-cano a los -2.5 MPa (Poyatos et al., datos sin publicar). Sin em-bargo, existe cierta variabilidad entre individuos y entre poblacionesen estos potenciales hdricos mnimos (Martnez-Vilalta et al. 2009),probablemente ligada a diferencias en la mxima sequa edficaexperimentada en cada caso.

En segundo lugar, varios trabajos muestran que la regulacindel rea foliar (en relacin a la superficie de albura) es el principalajuste que se produce entre poblaciones para hacer frente a la se-qua, mientras que otras caractersticas hidrulicas, como la vulne-rabilidad al embolismo, presentan una variabilidad ms limitada(Mencuccini y Bonosi 2001; Poyatos et al. 2007; Martnez-Vilalta etal. 2009). A nivel intra-poblacional, la defoliacin seguramente sedebe interpretar ms como una respuesta inevitable a un balancehdrico negativo que como un ajuste propiamente dicho. La defo-liacin inducida por sequa se asocia a bajas tasas de crecimientoradial y a niveles muy bajos de reservas de carbohidratos en eltronco. stos, a su vez, limitan la capacidad del rbol de recuperarsu rea foliar y resultan en un aumento en la probabilidad de su-cumbir a nuevas sequas (Galiano et al. 2011).

Un aspecto todava no resuelto es lo que hace que algunos r-boles comiencen un proceso de defoliacin y decaimiento mientrasque sus vecinos de la misma poblacin se mantengan aparente-mente sanos. Un trabajo reciente muestra que a nivel hidrulico noexisten diferencias importantes entre rboles sanos y defoliados,por lo menos en las ramas (Gmez 2012). En stas, los niveles deembolismo nativo durante el verano de 2012, extremadamente secoen la zona de estudio de Prades, llegaron al 65% en promedio, sinque hubiera ninguna diferencia asociada al estado del rbol (Gmez2012). Sin embargo, s que encontramos pequeas diferencias enla vulnerabilidad al embolismo de las races, siendo los individuosdefoliados ligeramente ms vulnerables que los sanos (Gmez2012). Esta diferencia podra estar asociada a la infeccin del sis-tema radicular de los rboles defoliados por hongos patgenos dedistintas especies (de momento se han detectado Heterobasidionannosum y Phaeolus schweinitzii; J. Oliva, datos sin publicar) y po-dra estar en el origen del lento proceso de decaimiento que afectaa las poblaciones estudiadas (cf. Here et al. 2012).

Segn la hiptesis anterior (Fig. 1), la infeccin provocara unconsumo directo de carbohidratos de reserva e, indirectamente,una reduccin del rea fotosinttica debida a la mayor constriccinhidrulica en las races de los rboles afectados. La menor rea fo-liar causara una reduccin en el crecimiento que, a su vez, rever-tira en una menor cantidad de tejido conductor y mayoreslimitaciones al transporte de agua. A la larga, la correspondiente re-duccin en las reservas de carbono limitara tanto la capacidad derecuperar rea foliar como la capacidad de luchar contra nuevasinfecciones o plagas. Estos rboles podran permanecer en esteestado debilitado durante aos, hasta llegar a un nivel crtico deafectacin que los hara sucumbir ante nuevas sequas. La culmi-nacin del proceso comporta la decoloracin y prdida de la totali-dad de las hojas y la muerte del rbol, y puede ser relativamenterpido (Fig. 2). La interpretacin anterior es coherente con los re-sultados preliminares de un estudio experimental en condicionescontroladas, los cuales sugieren que la reduccin en las reservas

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de carbohidratos es uno ms entre los factores que contribuyen aldecaimiento en el pino albar y no necesariamente precede a la mor-talidad (Garcia et al., resultados no publicados). Hay que tener encuenta, sin embargo, que la hiptesis esbozada en la Figura 1 estodava muy preliminar. Se necesitarn estudios adicionales paraaclarar algunos aspectos todava poco claros (e.g., qu es lo quehace a algunos individuos ms vulnerables a ser infectados ponhongos patgenos?) y, sobre todo, para ver hasta qu punto el me-canismo propuesto es generalizable a otras poblaciones de pinoalbar en decaimiento.

Tendencias en el crecimiento

Desde el punto de vista de los servicios ambientales, tan im-portante como entender el mecanismo subyacente a la mortalidadinducida por sequa es saber cmo el crecimiento de las masas fo-restales responde a sta. Numerosos estudios han mostrado queel crecimiento radial del pino albar es menor en aos secos, carac-terizados por una reducida pluviosidad en relacin a la demandaevaporativa atmosfrica (e.g., Bogino et al. 2009; Martnez-Vilaltaet al. 2008; 2012, Snchez-Salguero et al. 2012a). Los estudios an-

teriores muestran tambin que el efecto de la temperatura es va-riable en funcin, entre otras cosas, de la aridez de la zona de es-tudio. As, en zonas secas las temperaturas elevadas siempreimplican una disminucin en el crecimiento del pino albar, mientrasque en las zonas relativamente hmedas el efecto de la tempera-tura depende de la disponibilidad de agua: es positivo cuando staes elevada y negativo cuando es baja (cf. Martnez-Vilalta et al.2008).

En cuanto a los patrones temporales, el crecimiento radial delpino albar en Catalua ha aumentado un 84% (en trminos de reabasal) a lo largo del siglo XX, de manera coherente con lo ocurridopara la mayora de rboles de zonas templadas (Martnez-Vilaltaet al. 2008). Este aumento es probablemente debido a una combi-nacin de factores, relacionados con el efecto fertilizador del CO2y el nitrgeno de origen antrpico y con los cambios en la gestinforestal. Al mismo tiempo, se ha observado un aumento en la va-riabilidad del crecimiento y en la sensibilidad de ste al clima (An-dreu et al. 2007), y una ligera disminucin en las tasas decrecimiento a partir de mediados de los aos 1970s, coincidiendocon el perodo ms clido y seco del siglo XX (Martnez-Vilalta etal. 2008). Estos resultados sugieren que el crecimiento del pinoalbar puede verse reducido sustancialmente si el clima se vuelvetodava ms seco. Sin embargo, la magnitud de estas reduccioneses difcil de predecir (cf. Sabat et al. 2002; Keenan et al. 2011 paraproyecciones utilizando el modelo forestal Gotilwa), entre otrascosas por la dificultad de modelizar los efectos de fenmenos ex-tremos que previsiblemente sern ms frecuentes en el futuro,como sequas, incendios y plagas.

Es importante considerar tambin que la respuesta del creci-miento al clima depende de la edad de los pinos. Bogino et al.(2009) encontraron que las variables climticas explicaban unamayor proporcin de la variabilidad en el crecimiento en los pinaresjvenes. En otro estudio reciente, mostramos que los rboles demayor edad presentan una menor resiliencia ante un episodio desequa extrema (Martnez-Vilalta et al. 2012). En este mismo trabajose constata tambin que los individuos de crecimiento ms rpidose ven proporcionalmente ms afectados por la sequa y, aunquesu velocidad de recuperacin es tambin mayor, tardan ms tiempoen recuperar las tasas de crecimiento previas al episodio. Los efec-tos de las caractersticas de la parcela fueron menores que los delos atributos individuales y, en general, indicaron que la elevadacompetencia por los recursos empeora los efectos de la sequa enel crecimiento del pino albar (Martnez-Vilalta et al. 2012).

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Martnez-Vilalta et al. 2012

Figura 2. Secuencia de fotografas de un pino albar muriendo en las montaas de Prades (Tarragona). Autores de las fotografas: David Aguad y RafaelPoyatos.

Figura 1. Diagrama que muestra los posibles mecanismos y retroalimenta-ciones involucradas en el proceso de mortalidad del pino albar, basado enestudios propios realizados en las montaas de Prades (Tarragona).

Variabilidad espacial en las tasas demogrficasDesgraciadamente no disponemos de datos que nos permitan

evaluar los cambios temporales en las tasas demogrficas de mor-talidad o reclutamiento tal como hemos visto en el apartado anteriorpara el crecimiento. Una aproximacin habitual en estos casos,aunque evidentemente presenta importantes limitaciones, es utili-zar la covariacin entre las variables ambientales y las tasas de-mogrficas en el espacio para derivar predicciones temporales(Dunne et al. 2004).

En un estudio reciente, hemos utilizado los datos del InventarioForestal Nacional (IFN2 e IFN3) para estudiar la distribucin espa-cial de las tasas de crecimiento, mortalidad y reclutamiento de losbosques de pino albar en la Pennsula Ibrica.

Los resultados muestran que la estructura forestal y, en particular,la densidad de pies, es el principal factor que determina la variabili-dad espacial de las tasas demogrficas del pino albar, lo cual indicaun rol preponderante del desarrollo de la masa y de la competenciapor los recursos (Vil-Cabrera et al. 2011). Mortalidad y crecimientopresentaron una covariacin negativa en el espacio y parecen res-ponder, en buena medida, a los mismos factores ambientales. En elcaso de la mortalidad, la interaccin entre el efecto de la estructuraforestal y el clima sugiere que la competencia por el agua determinamayores mortalidades en las zonas ms secas. Este consideracines especialmente importante si consideramos la gran cantidad derepoblaciones de pino albar con elevadas densidades de pies queexisten en nuestro pas, muchas de ellas situadas en el lmite (ofuera) del nicho climtico de la especie (e.g., Snchez-Salguero etal. 2012b). Finalmente, las tasas de reclutamiento del pino albar sonen general bajas, especialmente en las zonas donde se observanmayores mortalidades (Vil-Cabrera et al. 2011). Un 54 % de las par-celas del IFN dominadas por el pino albar no presentan reclutamientode esta especie (Vil-Cabrera et al. 2011).

No obstante, tomados en conjunto, los resultados disponiblesmuestran que no estamos (todava) ante un proceso de decai-miento generalizado del pino albar en la Pennsula Ibrica, sino quems all de los episodios puntuales de mortalidad asociados a con-diciones de sequa extremas, los patrones observados se puedenexplicar en buena medida por fenmenos de auto-aclareo asocia-dos a la relativa juventud de la mayora de masas de esta especie.Estos resultados coinciden con las pautas observadas cuando lastasas demogrficas (crecimiento, mortalidad, reclutamiento) se ex-presan como flujos de carbono, los cuales muestran un balance cla-ramente positivo (i.e., una acumulacin neta de carbono) (Fig. 3,cf. Vayreda et al. 2012).

No cabe duda tampoco que a escala ms local los procesos dedecaimiento existen y pueden ser importantes. En el caso del pinoalbar en la Pennsula Ibrica han sido detectados, entre otras zonas,en las montaas de Prades (con mortalidades del ~20% de los in-dividuos en pie, Martnez-Vilalta y Piol 2002), la sierra de los Fila-bres (Navarro-Cerrillo et al. 2007; Snchez-Salguero et al. 2012b),o el Pirineo (mortalidades del ~15% de los individuos en pie, Galianoet al. 2010). En Catalua, el pino albar es la especie con mayor su-perficie afectada por decaimiento (~7600 ha, un 3.6% de su distri-bucin), segn el programa de seguimiento del decaimiento de losbosques en Catalua (DEBOSCAT, Banqu et al. 2011, datos sinpublicar). En general, las tasas de mortalidad elevadas se concen-tran en zonas con elevada competencia y poca disponibilidad deagua (en relacin a la demanda evaporativa atmosfrica) y afectanespecialmente las zonas donde el calentamiento y/o la reduccinen la precipitacin observado en las ltimas dcadas ha sido mayor(Galiano et al. 2010; Vil-Cabrera et al., en prensa).

A escalas ms locales el reclutamiento del pino albar se ve li-mitado por la disponibilidad de agua en verano (Matas et al. 2012)y es tambin menor en los rodales que sufren mayor decaimiento,mientras que otras especies, especialmente del gnero Quercus,se estn viendo beneficiadas. Este hecho sugiere que en algunaszonas se podran estar dando ya las condiciones necesarias paraun cambio de vegetacin, de bosques de pino albar a bosques dequercneas (Galiano et al. 2010; 2012). Los impactos funcionalesde un cambio de vegetacin de este tipo han sido todava poco es-tudiados, aunque los trabajos que hemos realizado en las monta-as de Prades sugieren que tendrn importantes efectos en losflujos de agua y carbono a nivel del ecosistema (Aguade et al.,datos sin publicar; Barba et al., datos sin publicar). Estos ltimosparecen mediados por modificaciones sustanciales en la composi-cin y diversidad de la comunidad bacteriana del suelo asociadasa la mortalidad del pino albar (Curiel Yuste et al., en prensa).

Impactos previsibles de un aumento en la sequa yel riesgo de incendios

Los modelos climticos proyectan un aumento de las tempe-raturas de alrededor de 4 C y una reduccin en las precipitacio-nes del 20% en Espaa a lo largo del presente siglo (AEMET2009), lo cual implicar un aumento considerable en la frecuenciay la intensidad de las sequas. Los cambios actuales en el climay en la intensidad de las presiones antrpicas son comparables alos ocurridos desde el ltimo mximo glacial y, por tanto, son es-perables modificaciones sustanciales en la distribucin del pino

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Figura 3. Mapas que muestran el crecimiento, la mortalidad y el balance entre ambos (incluyendo la regeneracin) en los bosques de pino albar de laPennsula Ibrica. En todos los casos las variables se expresan como flujos de carbono, calculadas a partir de los datos del Inventario Forestal Nacional(IFN2 e IFN3). Los valores de cada celda corresponden al promedio de las parcelas del IFN muestreadas en su interior (cf. Vayreda et al. 2012). No sedispone de datos para las Comunidades Autnomas de Asturias, Cantabria y Navarra.

albar a medio plazo (Matas y Jump 2012). Estos cambios ven-drn mediados por los efectos directos de la sequa sobre las po-blaciones de pino albar y su efecto acelerador de la dinmicaforestal, tal como se ha esbozado en los apartados precedentes,pero tambin por sus efectos indirectos, a menudo ms drsticosa escala local.

Histricamente, los bosques de pino albar espaoles han sidopoco afectados por incendios forestales. Sin embargo esta situa-cin podra cambiar, puesto que el aumento previsto en las tempe-raturas resultar en un mayor riesgo climtico de incendios. Nodisponemos de datos para el conjunto de Espaa, pero en Cataluase quemaron 6700 ha de bosques de pino albar entre 1979 y 2009(un 3.6% de la superficie ocupada por la especie). Estos fuegosafectaron principalmente a las zonas ms clidas y secas dentrode la distribucin de la especie (Vil-Cabrera et al. 2012). El 32%de las poblaciones espaolas de pino albar se consideran vulnera-bles al fuego desde un punto de vista estrictamente climtico; por-centaje que aumentara al 66% en un escenario de calentamientoclimtico como el previsto para finales del siglo XXI. La regenera-cin del pino albar despus de los incendios forestales es prcti-camente nula, y stos resultan casi siempre en una sustitucin delpino por especies mejor adaptadas al fuego, fundamentalmente ro-bles, encinas y arbustos (Vil-Cabrera et al. 2012).

Otro aspecto importante son las plagas forestales. Los insectosdefoliadores, como la procesionaria del pino (Thaumetopoea pityo-campa) o la oruga defoliadora del pino (Lymantria monacha) y loscolepteros barrenadores o perforadores (e.g., gneros Ips, Tomi-cus) estn entre los que causan mayores daos en los pinares ib-ricos de pino albar (Gracia y Ordez. 2011). Estos ltimos sonvectores tambin de hongos patgenos (gneros Leptographium,Ophiostoma), los cuales han sido asociados con el decaimiento delpino albar en poblaciones de los Alpes (Heiniger et al. 2011). El au-mento en las temperaturas acelera los ciclos de vida de la mayorade insectos y se ha relacionado con una mayor incidencia de algu-nas plagas (e.g., T. pityocampa; Hdar et al. 2003). Por otra parte,se sabe poco sobre los efectos de los hongos patgenos en las po-blaciones ibricas de pino albar en un contexto de cambio climtico,ms all de las dos especies de patgenos primarios detectadosrecientemente en la poblacin de Prades. Finalmente, se han do-cumentado tambin asociaciones entre los efectos de la sequa yla presencia de murdago (Viscum album) (e.g., Galiano et al.2010), as como un importante efecto de la herbivora por ungula-dos en poblaciones del sur de Espaa, la cual podra limitar la mi-gracin altitudinal de la especie en el lmite meridional de sudistribucin (Herrero et al. 2012).

Los modelos de idoneidad climtica o topo-climtica sintetizan,en principio, el efecto a largo plazo de la mayora de factores con-siderados en los prrafos anteriores, y predicen una reduccindrstica (~90%) del hbitat adecuado para el pino albar en la Pe-nnsula Ibrica para finales del siglo XXI (Benito-Garzn et al.2008; Keenan et al. 2011; Ruiz-Labourdette et al. 2012). Estosmismos modelos sugieren que al menos un 25% de las zonas ac-tualmente ocupadas por el pino albar podran dejar de ser habita-bles para la especie en el periodo 2050-2080, mantenindose lazona de Pirineos como nico gran ncleo de distribucin (Keenanet al. 2011). De todos modos, el valor predictivo de estos modeloses muy limitado a escala local, puesto que, entre otras cosas, noconsideran la variabilidad gentica y fenotpica que existe entrepoblaciones.

Sntesis e implicaciones para la gestinLos bosques de la Pennsula Ibrica en general, y los pinares

de pino albar en particular, se encuentran en un momento muy di-nmico, determinado tanto por el cambio en el clima como por elabandono de la gestin forestal en muchas zonas. Estos elementosde cambio se han de tener en cuenta necesariamente a la hora deplantear estrategias de gestin. En este contexto, es esencial pre-

decir qu poblaciones y qu individuos son ms vulnerables a lasequa. Esta vulnerabilidad responde a procesos distintos depen-diendo de la escala de estudio. As, parece claro que dentro delrea de distribucin de una especie las poblaciones que ocupanlugares ms secos son generalmente ms vulnerables. Por el con-trario, a escala ms local dominan aspectos relacionados con laestructura forestal y la prediccin es en general ms compleja. Aesta escala es imprescindible considerar aspectos como la adap-tacin local de cada poblacin, as como la variabilidad fenotpicaentre poblaciones y su plasticidad ante cambios ambientales (Ni-cotra et al. 2010; cf. Laforest et al., datos sin publicar, para el casodel pino albar). A escalas todava ms detalladas es imprescindibleintegrar tambin los aspectos hidrolgicos, relacionados tanto conla disponibilidad de agua a nivel climtico como con la disponibili-dad edfica, determinada por la topografa y, sobre todo, por la pro-fundidad y textura del suelo.

Diversos estudios muestran la importancia de la estructura fo-restal en los efectos de la sequa sobre las poblaciones de pinoalbar. No cabe duda, por tanto, que actuaciones silvcolas orienta-das a disminuir la densidad de pies (y por tanto la competencia)pueden ser una herramienta til para disminuir la vulnerabilidad dedeterminadas masas, tanto a la sequa como a algunas plagas. Esespecialmente importante adaptar las prcticas silvcolas para re-ducir al mximo el riesgo de infeccin por hongos patgenos (e.g.,H. annosum) y el ataque de plagas (Hdar et al. 2012). En los bos-ques explotados, las rotaciones largas resultan en un mayor alma-cenamiento de carbono, lo cual se podra traducir en un beneficioeconmico nada desdeable en muchas zonas. En relacin a losincendios, parece claro que las masas de pino albar se deben con-siderar como susceptibles al fuego en las condiciones climticasactuales y futuras y, por tanto, se les deberan aplicar las estrate-gias de prevencin que hasta ahora se han limitado a bosques dezonas ms secas.

Hay que considerar, de todos modos, que si las proyeccionesclimticas se cumplen una proporcin importante de las poblacio-nes actuales de pino albar de la Pennsula Ibrica estaran con-denadas a desaparecer a medio plazo. Incluso bajo escenariosde cambio climtico moderado, la dinmica natural de sucesinen muchos bosques de pino albar debera conducir a su reempla-zamiento por planifolios (particularmente especies del gneroQuercus), a no ser que se vuelvan a aplicar prcticas de aclareoselectivo que actualmente no son viables econmicamente. Eneste contexto, parece razonable concentrar los esfuerzos de ges-tin en las zonas que se encuentren claramente dentro del nichoclimtico de la especie y en funcin tambin del tipo de vegetacinque potencialmente reemplazara al pino albar. En zonas concre-tas, existe la posibilidad de favorecer la migracin altitudinal (o la-titudinal) de la especie hacia climas menos ridos medianteplantaciones. En ese caso es muy importante considerar la pro-cedencia del material que se utilice en la plantacin, asegurando,hasta donde sea posible, que corresponde a una poblacin sufi-cientemente adaptada a la sequa (Ala et al. 2001; Garca-Lpezet al. 2010).

AgradecimientosMuchos de los estudios en los que se basa este trabajo hubie-

ran sido imposibles sin la colaboracin del personal del ParatgeNatural dInters Nacional de Poblet y del Parc Natural de lAlt Pi-rineu. Queremos agradecer tambin la colaboracin de MaurizioMencuccini y Jons Oliva en los trabajos llevados a cabo en lasmontaas de Prades, y de todas las personas implicadas en la ela-boracin de las distintas ediciones del Inventario Forestal Nacional.Los estudios realizados han sido posibles gracias a los proyectosCGL2006-01293, CGL2007-60120, CSD2008-0004, CGL2009-08101 y CGL2010-16373, financiados por el del Ministerio de Cien-cia e Innovacin, y SGR2009-0247, financiado por la Generalitatde Catalunya.

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Martnez-Vilalta et al. 2012

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Las poblaciones ibricas de pino albar ante el cambioclimtico: con la muerte en los talonesResumenIntroduccinEl pino albar como modeloRespuesta ecofisiolgica a la sequaTendencias en el crecimientoVariabilidad espacial en las tasas demogrficasImpactos previsibles de un aumento en la sequa yel riesgo de incendiosSntesis e implicaciones para la gestinAgradecimientosReferencias