Coloquiosde Paleontología,nY 47. Editorial Complutense,Madrid,1995

LosPecesterciariosde las cuencascontinentalesibéricas:Marco históricoy registrofosil conocido

Tertiary fishesfrom the Iberiacontinentalbasins:History andfossil record

Antonio DE LA PEÑA’

RESUMEN

Se realiza un estudiode 65 yacimientosdistribuidosen 14 cuencascontinentalesterciariasen la PenínsulaIbérica. El resultadoes la presenciadc,al menos,18 especiespertenecientesa,al menos,6 familiasy 6 órdenesdeTeleósteos:Unprobable(2) Esocacmdcl.. Cyprinidae(Cypriniformes),Characidae(Characiformes),Bagridae(Silurifornies),Cyprinodontidae(Cyprinodontiformes),Gobiidae((iobiiformes)y Perciformesbasalesdc familia indet.y Centropomidae(Perciformes).En la actualidadsóloquedanrepresen-tantes de los génerosBarbus, Rutilus, Leuciscus (Cyprinidae) y Aphanius(Cyprinodontidae> de la paleoictiofauna Terc¡aría conocida.

ABSTRACT

Sixty-fivc tossil bedsare studicd from fonricen Tcrtiary continental hasins from theIberia Peninsula.Eighteenspcciesfrom six familiesand ordersarepresented:Probably(2) Esocaeindeí., Cyprinidae(Cypriniformes),Characidae(Characiformes),Bagridae(Siluriformes), Cyprinodontidae(Cyprinodontiformes),(iobiidae (Cobiformes)andbasal pereiform from family indet. and Ceníropomidie(Perciformes). RecentrepresenlativesfrornTcrtiaryfish recordineludespeciesfromBarbus.Rutilus , Leuciscus(Cyprinidae),andAphanius(Cyprinodontidac).

Palabrasclaves:Teleósteos([2] Esoeae,Cipriniformes,Siluriformes,Characiformes,(iobiiformcs, Perciformes).Terciario,cuencascontinentales

Key words: Tcleosts([2] ltsocae, Cypriniformes, Siluriformes. Characiformes,Cobiiformcs, Perciformes), Tertiary continental basins.

The Universitv ¿fi Kansas,Museiin, of NaturalHislory, Lawrence.kansas.66045-2454Direcciónpermanente:Departamentoy U.E.l. de Paleontología,Institutode CeologíaEco-

nóm ca y Facultad de CienciasGeológicas.(75IC—UCM 28040 Madrid

2t, A. de la Peña

INTRODUCCIÓN

Los depósitosde las cuencascontinentalesterciariasestánampliamente

representadosen el registroestratigráficode la PenínsulaIbérica, alcanzando

granextensióny potencia.La dataciónde lossedimentosescadavezmásprecisagraciasal desarrollode la Palentologiade vertebrados,particularmentede los

micromamiferos(LÓPEZ-MARTÍNEZ & SANCHIZ, 1979;ÁLVAREZ, 1986;CUENCA, 1986;GARCíA, 1987 y PELAEZ-CAMPOMANES, 1993). Este

desarrolloha permitidoqueotros taxonespocotratadoshastaahora,comiencena serestudiados.

Duranteel Terciario,laconfiguraciónde laPenínsulaIbéricasufrió notables

cambios.Lascuencascontinentaleshanvariadoen número,tamaño,conexionescon los maresy/o en la direccióndelos aportesdel sedimentodel áreamadre

(LÓPEZ-MARTÍNEZ, 1989).En el Eoceno,la sedimentacióncontinentalfuemuy activa.El registrofósil

de vertebradoses especialmenterico en peces,cocodrilosy tortugas( p.c.JIMÉNEZ, 1977, 1993).La vegetaciónera la propiade un ambientetropical y/o subtropicaly la launapresentabauna gran abundanciade endemismoscon

respectoal norte de Europa (LÓPEZ-MARTÍNEZ, 1989). Además, ciertostaxonesde MamíferoscomolosChapattimidos(Rodentia)del Eocenomediode

la PenínsulaIbéricaestánrelacionadoscon losde Pakistány Ctenodactiloideosde China(PELÁEZ-CAMPOMANESet aL. 1989;PELÁEZ-CAMPOMANES& LÓPEZ-MARTíNEZ, 1993),y no con losTheridomorfos deEuropacentral.

El tránsitoEoceno-Oligocenoes de especialinterésdesdeel puntode vista

paleoclimático.En él tuvieron lugar grandescambiospalcoambientalesqueafectarona la fauna de los medioscontinentalesdc toda Europa,incluida la

PenínsulaIbérica.A estecambioenlosmedioscontinentalesse le identificaconel nombredegranrupturadeStehlin (STEHLIN, 1909).Estecambiofaunísticoha sido identificadoen las faunasictiológicaseuropeas(GAUDANT, 1 993a)y

en faunas de micromamiferos en la PenínsulaIbérica por PELAEZ-

CAMPOMANES (1993).Enel Oligocenoinferior lasprincipalescuencascontinentaleseranendorreicas

y en la actualidadaparecenrodeadaspor potentesformacionesevaporiticas(LÓPEZ-MARTÍNEZ, 1989).Las faunasestabanadaptadasa medioscon una

mayor aridez a los que se dieron en el Eoceno.Los únicos fósiles de pecesconocidossonlos Cyprinodontiformesde Sarral(GAUDANT, 1982)pertene-cientesa unade estasformacionesevaporíticasen la cuencadel Ebro.

Duranteel Oligocenosuperior- Miocenoterminalel cambiopaleogeográfico

Los Pecesterciarios delas cuencascontinenlalesibéricas.... 27

fue muy importantey se levantaronlascordillerasIbéricay Cantábricaoccidental.

La faunade peceshalladosen la cuencadel Ebro (CABRERA & GAUDANT,1985)estabacompuestapor Cyprinidae.

En el Mioceno inferior y medio las dosgrandescuencasde la Península,ladel Dueroy la del Tajo, adquirieronprácticamentela configuraciónactual. LafaunadeMamíferoses abundanteconun grannúmerodeespecies.La presenciadedienteslaríngeosdeCyprinidaeenlosyacimientosexplotadosconlasteenicas

empleadaspor los micromamníferistases constante. Los peces ‘quemayoritariamentehabitabanen los ríos y lagoscranCyprinidae.

En el Miocenosuperiory Plioceno,la Penínsulaadquirióun aspectomuy

parecido al actual. El Surestepeninsularestabaformadopor un mosaico dearchipiélagosen el que se desarrollaronnumerososarrecifescoralinos. Estas

bioconstruccionessontípicasdeclimascálidos.Paraeseperiodoseinterpretaunintercambiomuy activo de faunasde MamíferosentreAsia, Africa y Europa(LÓPEZ-MARTíNEZ. 1989). El registro de Cyprinidae es abundanteen lascuencasdel interior de la Península.En las cuencasde 1-lellín, Sorbasy deGuadix-Bauza, con albuferas abiertas al mar, estabanpresenteslosCyprinodontiformes(DOAI)RlO & CASADO, 1989;(IAUDANF, 1993b).

El grado de conocimientoque poseemosdc los Teleósteosfósiles delTerciariocontinentaldelaPenínsulaIbéricaespuntualy desconexoenproporción

a otros gruposdc vertebrados,especialmentelos Mamíferos. El objetivo delpresentetrabajo,dentrodel límite depáginassugerido,esmostrarlas localidadesdondehan sidohalladosrestosde peces,asícomo cl estadodc conservaciónde

losfósiles.El estudiosecomplementacon un desarrollohistórico deciertascitas

quehanmarcadoun hito dentrodela palcoictiologíadelosmedioscontinenialesterciariosde la Península.Se da unavisión de las faunasdc Teleósteosque han

pobladola Penínsuladesdeel Eocenohastael Plioceno.

LOCALIZACIÓN Y MARCO GEOLÓGICO

En la realizacióndel presentetrabajose han tenido en cuentaun totalde 65

yacimientosrepartidosen 14 cuencas(Fig. 1): Cuencade As Pontes,cuencadelEbro,cuencadc Ager, cuencade Tremp-Graus,cuencade Calatayud-Teruel,

cuencadel Mondego,cuencadel Duero,cuencadeAlmazán,cuencade Lisboa(bajoTajo), cuencadeMadrid. cuencade Loranca,cuencade Hellin, cuencadeSorbasy cuencade Guadix-Baza.

La pequeñacuencadeAs Pontes(Eig. 1:1) sesitúaenel NW dela Península.

28 A. de la Peña

‘ViI

Ir $7

PLIOCENO

- MIOCENO

OLIGOCENO

x EOCCNO

Figura 1—Mapadesituacióndc laslocalidades:Figure 1 —Localion mapof [hebeds.1. As pontes(AP)(cuencadeAspontes).2. Mas de la Valí (MAV) y Olvenal (OLVI) (cuencadeTreínp-Craus).3. Masiadel’Hereuet(MdH) ( cuencade Ager). 4. Fuenniayor(FU) (cuencadelEbro ). 5. San Juan(SJ)y la Galocha(<iALS) (cuencadel Ebro). 6. Corbera-Gaeta,ErmitadclBerros,Granjad’Escarp,Fraga.Velilla de Cincay Ballobar(TodoselloscomoC&G) (cuencadelEbro).7.Sarrat(SA)(cuencadel Ebro).8.TiedTa(TI),Espina(ESP),Dueñas(DUE\Torremorm~on(TM), Ampudia(AMP), Tordehumos(TH), Buenaveoltíra(BV), Olero(01), Valladolid (VAl),Simaíicas(SIM), Duredos(DUR),Casasola(CAS),Torrelobalón(Toe),LosVallesdeFuentiduelia(LVF) y Santibañez(STB) (cuencadel Diíero). 9. Valdegallina(VAC2), Casaseca(CSC).Saí,taClara (SEL), Sanzoles(SZ),Cuestadcl Viso (CV) y Caenes(CAE) (cuencadel Duero). lO.Silveirinha(SIL) (cuencadelMondego).11. Mazalerón(MZ) (cuencadeAlmazán).12. Sayatón(SAY5 y SAY6) y SilladeCaba¡lo(SdC)(cuencadeMadrid).13. Entrepeñas(ENT),Pareja(PAI),Canales(CAN), l>arrales(PAR), Moí,calvillo (MON), Pozo (PZ),Moheda(MOFO, Caracenilla(CAR). Gobernadora(COB), Barrizoso(BAR). Aíalayuela(ATA), Alcocer (ALC). Villalba(VIL), CabezaRubia (CAB), Navalón(NAL), Córcoles(COR)y Escamilla (1150(cuencadeLoranca).14. LosAl jezares(AL)y Los Mansuetos(FM)<cuencade Calatayud-Teruel).15. Lisboa(lIS) (cLíeneadelisboa).16. Povoade Santarém(PdS)(cuencadc Lisboa). ¡7. Carvide (CER)(cuencade Lisboa).18. Cekesa(CK).y Cerrodel Monegrillo (CM)(cuencadc llellín Y 19. Sorbas(SOR)(cuenca(le Sorbas). 20.Cuadix—Baza(Cdi) (cuencade Guadix—Baza).

Los Pecesterciari¿)sde las cuencas continentalesibéricas:... 29

La cuencacontieneen susnivelesinferioresroedoresde la basedel Oligocenosuperior.Deestasfaciesprocedeun fragmentodedientefaríngeodeCyprinidae.La llora y fauna halladasson propiasde climas tropicalescon un progresivo

aumentode la humedada techo. Los datospaleontológicosapoyanla hipotesisdel caracterparálicode la cuenca(LOPEZ-MARTÍNEZ et aL, 1993).

La cuencadel Ebro(1-hg. 1:4,5,6 y 7) es una depresión de fonna triangular

localizadaen el NO de la PenínsulaIbérica.Comenzósuformacion duranteelPaleógenoy quedóconfiguradaal finalizar el Oligoceno.Duranteel Eocenosuperiorla cuencase hizó endorreicay fuertementesubsidente,convirtiéndose

enunaenormecubetade evaporaciónhastael Miocenosuperior.En el Pliocenose abrió a travésde lasCatalánideshaciael Mediterráneocon lo quecomenzóel

vacíoerosivoquecontinuahoy día (RIBA el aL. 1983).Parala cuencadel Ebrotenemosdatosdel Oligocenoinferiordel yacimiento

de Sarral (Hg. 1: 7); del Oligoceno superior con los fósiles descritosporCABRERA & CAUI)ANT (1985) (Fig. 1: 6) en Corbera-Gaeta,Ermita del

Berrus, Granja d’ Escarp,Fraga. Velilla de Cinca y Bollovar; del tránsitoOligoceno-Miocenodel yacimientodeSanJuan(Hg. 1:5) y Fuenmayor(Hg. 1:4) y del Mioceno inferior del yacimientode La Galocha(Hg. 1: 5).

las cuencasde Tremp-Graus(Fig. 1: 2) y dc Ager(Fig. 1: 3) sesituánen elNorestede la Península.Sondepresionessinclinalesparalelascon direccionesSureste-Noreste.En la actualidad su red fluvial está dentro de la cuenca

hidrográficadel Ebro. Los dos yacimientosestudiadospara cuencade Tremp,Masdela Valí y Olvena1, pertenecenaformación«Collegats»deconglomerados,

areniscasy lutitasatribuidosal Oligoceno(LÓPEZ-MARTÍNEZ,com.pcrs.).Elmaterialdc la cuencadeAgerprovienedel yacimientode la Masiadel’ l-lereuet

cíe edadLocenoinferior.La cuencadc Calatayud-Teruel(Fig. 1: 14) está situada entre la rama

castellanay la rama aragonesade la Cordillera Ibérica. El relleno por lossedimentosseprodujodesdeel OligocenohastaelCuaternario.El yacimientode

Los Atjezarespertenecea la fosa Teruel-Alfambra,una de las cuatrofosastectónicasconsideradaspor Simón (en CUENCA, 1986). Los Aljezares sonconocidospor serla localidadtipo de la especieRutilaspachecoi(ROYO). Este

yacimiento se sitúa en unasmargasblancas,de edadTuroliense(Miocenosuperior),a techode unascanterasde yesoscorrespondientesa la formacióncalizo-yesosade losMansuetosy deSantaBárbara(ADROVER, 1986).A estosmismos niveles perteneceel yacimientode Los Mansuetoscon abundantesdientesfaríngeosdeRutilaspachecoi(ROYO).

l~acuencadel Duero (Fig. 1: 8 y 9) datade finalesdel Cretácicocomienzos

3<) A. de la Peña

del Paleoceno.Suscaracterísticasmásimportantesson:Unamarcadaasimetría.debidoa la litologíay al diferentecomportamientotectónicodesusbordes,y lahorizontalidadde susestratos,consecuenciade unaescasaactividadtectónica

posteriora la deposiciónde los materiales(CORROCHANO& PENA DOSREIS, 1986). La disposición de estos materialesrespondea varios modelossedimentariosbasadosenlaexistenciadeabanicosaluvialesquepasana sistemasfluvialesa favordela pendiente,y posteriormenteasistemaslacustres,especial-menteenel centrodela cuenca.Estosmodelosestánpresentesentodoslosciclos

sedimentariosalo largodela evoluciónpaleogeográficadela cuenca(Al flNSOGAVILÁN et al? 1983).

Los yacimientosde Valdegallina,Casaseca,SantaClara,Sanzoles,Cuestadel Viso y Caenesselocalizanen la zonasuroccidentalde la cuencadel Duero(Fig. 1: 9). La edadoscilaentreel Eocenomedio y el Eocenosuperior.

En la zonacentral dc la Cuencadel Duero(Fig. 1: 8) los sedimentossonprincipalmentefluviolacustresdel Miocenomedio y superior.Se hanconside-

rado los datos de los yacimientosTiedra, Espina, Dueñas,Torremormojón,Ampudia,Tordehumos,Buenaventura,Otero,Valladolid1, Simancas,Duredos,Casasola,Torrelobaton,Los Valles de Fuentidueñay Santibañez.

La cuencade Almazán (Fig. 1: II) puedeconsiderarseuna prolongaciónhaciael Surestede la cuencadel Duero. En estacuencasólo se ha consideradoun yacimiento,Mazaterón.El yacimientode Mazaterónsesitúageológicamenteen la unidad carbonática de Mazaterón(GUISADO. 1988 en PELÁEZ-

CAMPOMANES, 1993). Se trata de lentejonesarenososo congloincráticosíntercaladosentremargasverdosasy pardasconabundantesrestosdequelonios,

cocodrilosy gasterópodos.La edaddel yacimientoesEocenosuperiordentrodel

nivel MPI5 según PELÁEZ-CAMPOMANES (1993) o MPI7 segúnCASANOVAS-CLADELLAS & MOVÁ-SOLÁ (1992).

La cuencadel Mondego(Fig. 1: 10) sesitúaen la partecentral de la costaAtíantica de la PenínsulaIbérica. Los rellenos de la cuenca son de edadmesozoica,conampliarepresentacióndel Cretácico.Sólolasunidadessuperiores

compuestasde arenascauliníferassonterciarias,El yacimientodeSilveirinhaseencuentraen el sector occidental de la cuenca, al sur de las tormacionescarbonatadasdescritaspor FERREIRA(1980). La edadatribuidaparalasarenasy arcillasde SilveirinhaesEocenoinferior (ANTUNES & RUSSELL, 1981).

La cuencade Lisboa(delbajoTajo; Fig. 1:15,16y 17) esunafosaalargadaen dirección NE-SW rellena por materialesterciarios. Duranteel Neógenopuedendetectarseperiodostransgresivosy regresivosmarinossegúnlos dife-rentesmomentosde la evolucióndela cuenca.Correlacionesde losepisodiosdc

los l>ec-e.s terciarios de las cuencas-continentalesibéricas:... 3]

influenciacontinentalde la sedimentaciónfueron establecidoscon la cuencadeMadrid (ANTUNESetal., 1987). El materialestudiadoseencuentraen la Unixer-sidadde Lisboa yprocedede PóvoadeSantarém(GAUDANT, 1977)(Hg. 1:16),delasinmediacionesy cascourbanodelaciudaddc Lisboa(ANTUNES, 1989)(Fig.1:15) y de Carvide(CAUDANT, 1978) (Fig. 1:17).

La cuencade Madrid (Hg. 1: 12) es una depresiónsituadaen el centro

peninsular.Losdiferentesmaterialesdesusbordesy unatectónicaactivaduranteel lerciario hancontiguradoun complejosistemaderelleno.Paraestacuencaseposeeinformación de la secciónde Sayatóny un ejemplar de un punto delocalizacióninciertadenominadoSilla de Caballo.La litología de Sayatónestácompuestapor arcillas. limos, margas,yesosy cuerposarenosos(DAAMS,1989). SiUa tIc caballoes un puntodeterminadocompuestopor dosrocasen un

montepúblico (el n« 6<)) a 2 Km de Trillo, entreTrillo y Azañón.

La cuencade Loranca,o depresiónintermedia(Fig. 1: 13), constituyeuna

unidadpaleogeográficaindependientedela fosadel Tajo. Se encuentrasituadaal Este de la Sierrade Altomira. que le separade la etíencadc Madrid. Se ha

consideradolos yacimientosde Entrepeñasy Parejaen la basedel Oligocenosuperior: <[anales y Parralesen el Oligoceno superior; Moncalvillo, Pozo,

Moheda,([aracenilla, Gobernadoray Barrizosoenel tránsito01igoceno—MiocenoAtalavucla,Alcocer, Villalba, CabezaRubiay Navalóndel Mioceno inferior;

Corcolesy Escamillaen cl Miocenomedio.

La cuencade 1-lellin (Hg. 1: 18) estásituada en la zonaexterna de las

cordillerasBéticas(zonaprebética).Enaquellaáreay sobrematerialesmesozoicos.sedepositaronsedimentosdeorigenmarinoy continentalen pequeñascuencas

aisladas.Durantecl Miocenopredominóen la cuencade Hellín un régimendesedimentaciónlacustre (CALVo et aL, 1978) con marcadaestacionalidad(MARGALEE, 1953).

La cuencancógenade Sorbas(Fig. 1: 19) estásituadaal NF de Almeria.ContieneesencialmenteterrenosdeedadMioceno)superiory plio-cuaternarios,

quecubrenunaampliadepresiónentrelosmaterialesmetamórficosdelasSierrasBéticas.El yacimiento cíe Sorbasestasituadoal NE de la localidadque le da

nombre,crí el seciorde Las Lomas(GAUDANT & d’ ESTEVOt], 1985).

La depresiónde Guadix-Baza(Fio. 1: 20) seindividualiza de lascordillerasBéticashaciael Mioceno inferior. En el Tortoniensequedóinundadaporel mar.Al final dcl Mioceno tiene lugar un basculamientogeneralhaciael centrode lacuenca.el marseretiro, y quedalimitadaunaalbuferaencomunicacióneventual

con el marabiertoen It) quees hoy el actualvallede Almanzora(VERA, 1970).Los datosde la palcoictiofaunasonde DOADRIO & CASADO (1989).

32 A. de la Peña

ICTIOFAUNA TERCIARIA: DESARROLLO HISTÓRICO

A pesardel evidentedesarrollode la Paleontologíaduranteeste siglo, lascitasrealizadassobrepecesdemedioscontinentalesdelaPenínsulaIbéricasonescasas.

Las referenciasestánbasadasen una única especie,Rutilus pachecol(Cyprinidae, Cypriniformes)durantemás de cincuentaaños.A finales de ladécadadelos70 y comienzodelos80 existeciertacontinuidaddetrabajossobrepaleoictiofaunaconlaspublicacionesdeGAUDANT (1977,1978,1982,1984a,1984b,1993b),DOADRIO(1981, 1990),DOADRIO & CASADO(1989)y DELA PENA (1989, 1991,1992, 1993).

Delconjuntode artículospublicadoshasta1993sedesprendelapresenciadecinco órdenesde Teleósteosen medioscontinentalesen la PenínsulaIbérica:

Cypriniformes,Siluriformes,Cyprinodontiformes,Gobiiformesy Perciformes.Además en este trabajo se mencionanauténticosCharaciformesy un únicoejemplarde un posible (1’) Esocae.

(?) Esocac

Una vértebradel Pleistocenomediode lacuencade Madridconstituíatodoel registrodeEsoeaeenelCenozoicodelaPenínsulaIbérica(MORALES,198<)).Durantemásde mediosiglo pasódesapercibidoun individuosigladocomo779-M porel Museodel ITGEe identificadocomo(2) Perca. Setrataen realidaddeun probable(2) Esocae(DE LA PEÑA, 1993)aúnen estudio.La ficha anteriora 1940 sitúala localidaddel hallazgoen Silla de Caballo(Guadalajara)y comoedaddel mismoel (2) Mioceno.

En laactualidadelúnicoEsoeaepresenteenlaPenínsulaperteneceal géneroEsox.El géneroEsoxno es autóctonode la PenínsulaIbéricay fue introducidoen lasaguasde losríos y lagospeninsularesen 1949(DOADRIO et al., 1991).

Cyprinfformes

Los Cypriniformesconocidosquehabitaronla Penínsulapertenecentodosellosala familiaCyprinidae.Lasreferenciasbibliograficashacenmenciónde lapresenciade todosellos duranteel Neógeno.La mayoría de los datosestánbasadosendientesfaríngeos,aunqueexcepcionalmenteseconservanejemplarescompletos.

Los Pecesterciariosde las cuencascontinentalesibéricas:... 33

La primera referenciade Cyprinidae es de finales del siglo XIX y fuerealizadapor CORTÁZAR(ROYO 1922,p.2l). Ademáslasalusionesdel siglopasadodeCALDERÓN (1877)y MALLADA enel catálogogeneralde 1892depecesdescritoscomo Clupeagervasi BOT. del Miocenode los alrededoresdeTeruel erande Cyprinidae.

MALLADA (1908,ps45)refirió ciertosTeleósteosdel Miocenode Lorca

a Leuciscus,génerocaracterísticodemedioscontinentales.Elcaráctermarinodela asociaciónlaunísticade la localidadpareceindicarunaasignaciónerróneade

dicho material, Los Cyprinidaesonpecescaracterísticosde aguadulcede losmedioscontinentales.En la actualidadesla familiaconmásampliadistribución

en losríos y lagosdel HemisferioNorte.HERNÁNDEZ PACHECO(1916,p.22O)comunicóen unasesiónde laReal

Sociedadde Historia Natural de Españala presenciade unos«peces»en LosAljezares(Teruel). En dicha referenciainterpretóla presenciamasivade los

pecescomo el efecto de una muertecatastróficadebido a la desecacióncíe lacharcaen dondevivían. Sin embargono comentóal grupotaxonómicoal quepudieranpertenecer.

ROYO (1922)describióy diagnosticólosrestosde pecesmencionadosporHernándezPachecoen Los Aljezarescon el nombreespecificode Leuctscus

pachecoí.Estetrabajoconstituyóel primer monográficoqueconocemosde unpiscílormedel Terciariocontinentalespañol.Posteriormentelas indicacionesdel)OADRIO (1981.p13523)fueronutilizadasporGAUDAN’U (1984a)paraincluirlos restosdentrodel géneroRutilas.

Desde1922hasta1977Rutiluspachecoi(ROYO)constituyelaúnicaespeciede Cyprinidaedel Terciariodescritaparala PenínsulaIbérica. En cambio,lascuencascontinentalesterciariasconstituyenuna buenapartede los materialesqueafloranen la Península,habiéndosedescritoen ellasun númeroelevadodevertebradosfósiles(ver ASFIBIA, 1992).AdemáslosCyprinidaeconstituyenlafamilia más ampliamentediversificada en la actualidaden los ríos y lagos

ibéricos(ver DOADRIO etaL,1991).Unaúnicaespecieparatodoel Terciariopeninsularespañolparecepocoprobable.

Aun as¡,existeciertatendenciaa incluir dentrodeRutilaspachecoi(ROYO)todos los dientesde Cyprinidae,sin quese realiceun estudiodetalladode los

mismos.listeeselcasodelyacimientodeCórcoles(Miocenoínediodela CuencadeLoranca.ALFÉREZ& BREA, 1981,p.7);Castrillodel Val (Miocenomedio-superiorde la Cuencadel Duero, TRUYOLS & PORTA, 1982. p.670) y losyacimientosdelosAgunaces,Viveros delosPinosy OrriosIII mencionadosporADROVER (1986,pgs.26, 27 y 35) en el Mio-Plioceno de la región de Teruel(Cuencade Calatayud—Teruel),por citar algunosejemplos.

34 A. de la Peña

GAUDANT (1977),cincuentay cincoañosmástarde,diagnosticóy describió

Leuciscusantunesien unestudiodcdientesfaríngeosprocedentesdela localidaddc Povoade Santarémdel Miocenomedio de la cuencadel Tajo.

RUTTE & VAN DE WEERD (1980) realizaronun estudiode los dientesfaríngeosde Cyprinidaeen los yacimientosdel Miocenode Cetinade Aragón

(Zaragoza)y de Tortajada,Los Mansuetosy Concud 3 (Teruel). Los autores

asignaronlosrestosal géneroLeuciscusparaestoscuatroyacimientos.Además,crearonen Coneud3 el parataxónDuplodens,que correspondea un incisivoinferior de musaraña(LÓPEZ-MARTÍNEZ,com. per.).

CABRERA & GAUDANT (1985) atribuyerona la nuevaespecieRutilusanliquas dientes faríngeosprocedentesdel Oligoceno superiordel SE de la

cuencadel Ebro. Estarefenciaconstituyóel registromásantiguode la familiadentroen la Penínsulay la primeramencióndel ordenen la cuencadel Ebro.

En la localidadde Simancas,Mioceno superiorde la cuencadel Duero,DOADRIO (1990) mencionóe ilustró los dientesfaríngeosde un pez dc grantalla queel autoratribuyóa la especieBarbussícinheimensis.En mi opiniónlos

dientespertenecena un nuevo género.Además, en esteyacimiento,DE LAPEÑA (1993)distinguió 2 especiesdiferentesde Leuciscinaebasándoseen elnúmeroy filas de los dientesfaríngeossobreel huesofaríngeo.

Las cuencasterciariasgallegasson pobresen restosde vertebradosy de

momentola únicacitaparaesacomunidadesdeLOPEZ-MARTÍNEZeIaLÁ1993)donde se mencionaun fragmento de un diente faríngeo de Cyprinidae del

Oligocenosuperior-Miocenoinferior de la cuencade As Pontes.En lacoleccióndelmuseodel ITGEseencuentrandepositadosdosejemplares.

uno de ellos completo,de la localidadde Santibañez(Provinciade Burgos.cuencadel Duero).Estosdosindividuospertenecenambosa unamismaespecie

del género Rutilus, diferente a todas las demás especiesdescritashastaelmomento(DE LA PEÑA, 1993).

DOADRIO & CASADO (1989) estudiaronlos restosdel Mioceno de laCuencade Guadix-Bazacitando las especiesBarbusaff. bocagely Leuciscuspyrenaicusademásdc un Cyprinidaesin identificar.

En resumense han citado al menos nueveespeciesdentro de la familiaCyprinidae:dosindeterminadosdentrode la subfamiliaLeuciscinae,dosdentrodel géneroLeuciscus,tresenel géneroRutilusy, al menostino dentrodel género

Barbus..Actualmentelos Cypriniformesestánrepresentadosenla Penínsulapor 24

especies(4 introducidas,5 autóctonasy 15 endémicas)repartidasen 16 géneros(4 introducidos,9 autóctonosy 3 endémicos)y tresfamilias(todasautéclonas).

Los l’ec-esterciarios ríe las cuencascontinentalesibéricas:.. 35

Lafamilia Cyprinidaecon 13 génerosy 24 especies,la familia Cobitidaecon ungéneroy dosespeciesy lafamilia l-Iomalopteridaeconun únicogéneroy unasola

especie Su distribucióngeográficaalcanzala totalidad de su áreageográfica(DOAI)RIO el aL, 1991). Ecológicamenteestánen todoslos tramosde los ríos

y lagospeninsulares.

Charae¡formes

Los Characifornieshansido erróneamentecitadosen el Eocenodel sector

suroccidental de la cuenca del Duero (JIMENEZ, 1977). Estos restos no)pertenecenaesteordensinoalosPerciformescomoseñalóIDE LA PEÑA (1991).

Restosdc Characidaesimilaresa los mencionadosen lascuencasfrancesas

(CAPPE11Ael aL, 1972),Cerdeña(CAPPETTA& TI IAl ER, 1974)y Londres(PATIERSON. 1975)fueronatribuidosalgéneroaff.A leslespor DE LA PEÑA(1993).

Actualmenteno existen en la Penínsularepresentantede este orden. 131

familia Characidaesedistribuye actualmenteexclusivamentepor el continenteafr canoy sudamericano.

Siluriformes

La primera cita de pecesSiluriformes en la PenínsulaIbérica la realizóJONILT(¡978)basándoseenlosprimerosradiosdelasaletaspectoraleshalladas

en sedimentosdc origenmarino. Posteriormente,lospecesSiluriformes fueroncitadosdentrotic la Penínsulaen el yacimientode Córcoles(Miocenomedio)en

el queAlEEREZ & BI{EA (1981,pl) mencionaronun fragmentodeunaaleta

de Siluridae(? ).

Parael Miocenode la región de Lisboa, AN1’UNES (1989) describióalmenosdosespeciesdiferentesdeSiluriformescomparandolosretoshalladoscon

los generosA,-ius (Ariidae) y cf. Chrysicfuys(Bagridae).IDE LA PEÑA (1993) señaló la presenciade la familia ]3agridacen los

depósitoscontinentalesde los yacimientostic Caenes(Cuencadel Duero) yMazaterón(CuencacíeAlmazán)del Eocenomedioy superiorrespectivamente.

El Siluridae(2) de Córcoles(Mioceno medio) es segúnestemismo autor unmíe.nibro de la Iltín i 1 ia l3agridae.

El o)rtlcn Sil un lormesestabarepresentadoen la Penínsulapor dosfamilias,A ri ídae y’ liagridac, si bien sólo esta dIti ma es conocidadcii ini de depósitos

36 A. de la Peña

continentales.En laactualidadpodemoshallarmiembrosdela familia Ictaluridae

y Siluridaeintroducidosenalgunosríosdela Península(DOADRIOetat, 1991).

Cyprinodontiformes

El orden Cyprinodontiformesestá constituido por especiesadaptadasamediosmuy restrictivosde aguassalobrescon bruscoscambiosde salinidad.MALLADA (1908,ps49)citó parael Mioceno lacustrede lasminasde Azufrede Hellín impresionesde peces.MESENGUER(1924) hizó alusión a unosfósilesprovenientesdefaciesmarinasy continentalesdc la provinciadeMurcia

(incluidaHellín) entrelos queseencuentra«Le/ñascepizalotes».CALVO el al.(1978,pIS) mencionaronCyprinodontiformesindeterminadosen esasmismasfacies.

Las primeras citas del género Pro/e/ñas (Cyprinodontidae,Cyprinodontiformes)las realizó BAUZA (1949)en el Oligocenode Sarral (~Sarreal,Tarragona,Cuencade Ebro). En esamisma cuenca,añosmás tardeCRUSAFONT & TRUYOLS (1964, §738) citaron Prole/ñasaff. ousíaleti.

GAUOANT (1982)describióla especiepíalebiascatalaunicusen la localidadde Sarral. DE LA PEÑA (1993) describió nueve nuevos ejemplaresde 1>.catalaunicusde la localidadtipo, ampliandoel conocimientode la variabilidaddealgunoscaracteresde la especie.

El géneroAphanius(Cyprinodontidae,Cyprinodontiformes)escitadoporBELLON et al. (1981, pí038~en cl Miocenosuperiordel cerroMonegrillo(Murcia) y Aphanius c,assicaudusen el Messiniense(Mioceno superior) de

Sorbas(Almería) (GAUDANT & d’ ESTEVOU, 1985). RecientementeGAUOANT (1993b)ha descritola especieAphaniusilíenensisen el Miocenosuperiorde Hellín (Albacete,España).

Ademásdeestosdosgéneros,Cyprinodontiformesindeterminadoshansidomencionadosenla cuencadeGuadix-Bazapor DOADRIO & CASADO (1989,p. 145) basándoseen la presenciade dientes.

El totaldeespeciesdescritasparael Terciariopeninsularde esteordenesdetres,dospertenecientesal géneroAphaniusy unadel géneroPro/ebias.En laactualidadexistendosespeciesde Cyprinodontiformesendémicasde la Penín-sula Ibérica: Valencia hispanica (Valenciidae) y Aphanius iberas

(Cyprinodontidae).Ambasespecieshabitanlasmasasdeaguassalobrescercanasal litoral.

Los Pa-esterciarios de las cuencascontinentalesibéricas:.. 37

Gobilformes

La familia Gobiidaeesesencialmentemarina,aunqueciertosrepresentantes

actualesviven en aguadulce. La presenciade Gobiidae(Gobijiormes) en elPliocenodeCarvide(Leiria, Portugal),depósitosinterpretadoscomosalobres,estratadapor GAUDANT (1918).

En la actualidadno existenrepresentantesdulceacuicolasdeesteordenenlaPenínsulaIbérica.

Perciformes

El ordenPerciformesha sido citado en Silveirinha(cuencadel Mondego)

(ANTUNES & RUSELL, 1981) y en el Eocenode la cuenca del Duero

(GAUDANT 1984kDE LA PEÑA 1989,1991,1992,1993).Vixpe¡-cacorrochaniDE LA PEÑA(1991)esun perciformebasaldiagnosticadosobrerestosaislados

halladosen uno de los«nivelesde peces»del Eocenomedio de la ProvinciadeZamora. Ademáslas citas del subordenCharacoidei(Characiformes)de lostrabajosque sobreel sectorsuroccidentalde la cuencadel Dueroexistenen labibliogralía (JIMÉNEZ 1977,p.359;JIMÉNEZ 1984,p.2Ol; JIMÉNEZ el al?.

1983,p.492)se refierenen realidada restosde Perciformesbasales.

El géneroLaícx (Centropomidae)se encuentraen faciesde transicióndelMioceno inferior dcl estuario del Tajo (ANTUNES, 1989). Radios duros,

similaresa los quepresentanlos Perciformesestánpresentesen la cuencadc

Guadix-Baza(ofis. pers.).

En la actualidadno existeningúnrepresentantedePercilormesbasalesen la

PenínsulaIbérica.Lasespeciesdeestegrupofueronintroducidasartificialmentea lo largo de estesiglo (DOADRIO ti aL, 1991).

ESTADO DE CONSERVACIÓN DE LOS FÓSILES

Los restos hallados son en su mayor partefragmentosdesarticuladosdehueses,fundamentalmentevértebrasy radiosde Perciformesdel Eocenode la

cuencade Duero (Lámina 2, fig. U) y dientesfaríngeosde Cyprinidae delOligocenosuperiory Miocenodelascuencasdel Ebro,Tajo.Dueroy Calatayud-Teruel (Lámina2, Figs.A, B y C).

38 A. de la Peña

La presenciade espinasde Siluriformes hasidodetectadaen materialesdelEocenomedioal superiorde la cuencadel Duero(yacimientodeCaenes)y dela

cuencadeAlmazán(YacimientodeMazaterón)y enel Miocenoinferior y mediode la cuencadel Tajo (Lisboa>y de Inranea(yacimientodeCóreoles).(Lámina2, Figs.F y G).

Ademásexistendientesde Characidaeprocedentesde La Masiad’ Hereut,yacimientosituadoen materialesdel Eocenocontinentalde la cuencade Ager

(Lámina 2, Figs.D y E).Los ejemplaresarticuladossonexcepcionalesy estánconcentradosen los

yacimientoscon Cyprinodontiformes(Sarral y Hellin) y el deLos AljezaresconRutilaspaehecol(ROYO)(Cyprinidae,Cypriniformes)(Lámina 1, Figs.B y C).

Ademásde lostresyacimientosmencionadosexistentrescasosaisladosdetresejemplaresúnicos procedentesdosde ellosde la coleccióndel MuseodelITGE: Se trata de un Cyprinidaedel Mioceno de la localidadde Santibañez

(cuencadel Duero)y un probable(2) Esocaede Silla de Caballo(Guadalajara)del Miocenodel alto Tajo. El tercerindividuo es un fragmentoarticuladode las

tres primerasvértebrasy las aletasdorsal,analy pelvianaen conexiónde unperciforme de la cuenca del Duero hallado por D. Jóse MARTIN en lasinmediacionesdel yacimientode Valdegallinas(Lámina 1. Fig. A).

En la actualidad los Cyprinodontiíormesestán adaptadosa los medios

restringidoscon láminasde aguaconescasaprofundidady bruscoscambiosde

salinidad. No es una coincidenciaque con la presenciay desarrollode lasformacionesevaporíticasestenasociadoslos restosde Aphaníusy Prolebias(Cyprinodontiformes)como únicostaxonesfosilizadosde peces.Los restosde

los yacimientosde Sarral (Oligoceno inferior) y Hellín y Sorbas(Miocenosuperior)representanmediosrestringidosde aguassalobres.El periodode sugénesiscoincidecon la formación degrandesepisodiosevaporíticosentoda laPenínsula.La buenapreservacióny el pequeño)tamañode estosfósiles es una

característicacomún entreestostresyacimientos,asícomouna laminaciónqueMARGALEEF( 1953)asociaen1-lellin aunamarcadaestacionalidad.El pequeñotamañoes unacaracterísticade mediosrestringidos(GAUDANT, 1978).

Otra característicacomún entreestosyacimientos,y que tambiénha sido

detectadaen otraslocalidadeseuropeas,es la presenciade abundantesinsectosy la fuerte pigmentaciónen la región ocularde algunospeces(GAUDANT,

1988).El yacimientode Los Aljezaresha proporcionadogran númerode peces

fósilestodosdela mismaespececie.Rutilaspachecoi,(ROYO)(Lámina 1. Fig.C). Placerunavaloracióndel númerode ejemplare~balladoses difícil ya que se

Los Pecesterciarios <le las cttencascontujentalesibéricas:..- 39

encuentrandistribuidosen un grannúmerode institucionespúblicasy privadasxtranjero. Además, el yacimiento ha sido lugar común dede Españay el e

extracciónpor partede aficionados.El pereiformehalladoporD.J. MARTÍN enlas inmediacionesdeValdegallinas

(Zamora,cuencadel Duero)esun hallazgoexcepcional,ya queentremásde 10.(l(l0restosrecolectadosenel sectorsuroccidentaldela cuencadel Dueroesel únicoquesc co)nservaen conexiónanatómica(Lámina 1. Fig. A). En estalocalidadse handescritohallazgosde tortugas con caparazóny huesosdel cráneoarticuladosconservadosen la Universidadde Salamanca(JIMENEZ. 1993). MULAS &

ALONSO(1987)interpretaneláreadondeseencuentrasituadoel yacimientocomoun sistemade abanicosaluvialesquedrenabanen un lago).

CONCLUSIÓN

El estudiodc 65 yacimientos(Fig. 2) distribuidosentre ¡4 cuencasconti-nentalesterciariasdela PenínsulaIbéricahaproporcionado)un total deal menos18 especiesde TeJeósteos.

Deconfirmarsela asignacióndel ejemplarde Silla deCaballoen los Esocaeéstoshabríanestado)presentes,por lo menosen la cuencade Madrid, en algún

momentodel Mioceno y durantecl Pleistocenomedio, con posterioridadseextinguenen la Península.La presenciade Esoxen la actualidades unaaa-ion

antrópica.Los Cvpriniformesestánrepresentadospor. al menosnueveespeciesdife-

rentes.lodasellasde la familia Cyprinidae.Suregistroen la Penínsulacomienzaen la basedel Oligocenosuperiory hanestadopresentesen todaslascuencasdel

interior de la Penínsulaestudiadas.Actualmentese hallanampliamentedistri-htjidos en las aguasdulcesdc Iberia.

LI primer registro)dc los Bagridae(Siluriformes)esdel Eocenomedio de la

Cuencadel Duero. Seconstatasu presenciaen el Eocenosuperiorde la cuencade Almatín y ci) el Nl iocenoinferior y medio de la cuencadel Tajo y Loranca.

Actualmenteestafamilia no tienerepresentantesen lascuencascontinentalesdcla Pcn ínsula Ibérica.

1 Á)S Characidae(Characiformes)sólo) tienenregistrodedientesen el Eocenoinferior de la cuencadeAger. La familia scencuentraactualmentedistribuidaenel continenteAfricano y en el Nuevo Mundo.

Las tresespeciesde Cyprinodontiformesaparecenasociadasa los grandesepisodiosdc formacióndeevaporitasenla Península.¡‘ro/ebias catalanicuisenel (>1igocenoinferior y Aphaniuscassicaudusy A. illenensisduranteel Mioceno

40 A. de la Peña

Figura 2.—Síntesisbiocronológicadelos yacimientos(Abreviaturasen el piedc Figura 1)Figure 2.—Bedsbiocronologicalsynthesis(Abreviationsfrom Figure t}

Los Pecesterciarios de las cuencascontinentalesibéricas:.. 41

superior.EnlaactualidadrepresentantesdelgéneroAphaniusvivenenlasalbuferasy mediossalobresdel litoral mediterráneo.

Los Perciformesdescritosen Silverinha (Eocenoinferior) constituyenel

registromásantiguodel ordenenla PenínsulaIbérica.Duranteel Eocenomedioy superiorsonfrecuentesenlosyacimientosdel sectorsuroccidentaldelacuencadel Duero.Suausenciaenzonasinterioresdela Península,apartirdel Oligocenoinferior, perdurahastala actualidad.En las cuencasconectadasa ambientesmarinoslos restosmás modernosse refierenal Mioceno.

AGRADECIMIENTOS

Quierohacerpúblicomi agradecimientoa lasDras.NievesLópezMartínezy Gloria Arratia por susconstantessugerenciassin las cualesestetrabajono

hubierasido posible. A la Dra. Gloria Arratia y RodrigoSoler por la lecturaycomentariosquehicieronal manuscrito.Al antiguodirectordel Museodel ITGE,D. R. Rey por la informaciónreferentea la localizaciónde «Silla de Caballo».A D. 1. Martin y los DrsAlvarezSierra,Daamsy Doadriopor losfósilescedidos

parasu estudio.A los revisoresanónimosquedieronvaliososconsejosparalamejoradel articulo.

El manuscritofuepreparadoenel MuseumofNaturalHistory,TheUniversityof Kansas,duranteel periodode disfrutede unabecaFulbright-MEC.

Recibidoel día 29 de Marzo de 1994Aceptadoel día 31 de Mayo de 1994

BIB LíOGRAFIA

ADROVER,R. (1986).Nuevasfaunasde roedoresdelMio-PliocenocontinentaldelaregióndeTerareí (España).Interesbioestratigróficoypaleoccológico.InstitutodeEstudiosTurolensesde la Excma.DiputacióndeTeruel.423 p.

ALFÉREZ,E. &BREA LÓPEZ, E. (1981).«Estudiopreliminarde los restosde Peces,Anfibios y Reptilesdcl yacimientomiocenodeCórcoles(Guadalajara)».Boletíndela RealSociedadEspañoladeHistoria Natural (Geología),79: 5-2<).

ALONSOCAVILAN, G.; ARMENTEROS,1.; CARBALLEIRA, 1.; CORROCHANO,A.; DABRIO, (1; JIMENEZ, E.; LÓPEZ-MARTíNEZ, N.; OLIVÉ, A.; I)ELOLMO, P.; POL, C. & PORTERO,J. M. (1983). « La MesetaSeptentrional.LaDepresióndel Duero».En: JA. COMBA (Coordinador):Libro Jubilan? M. Ríos.Geologíade España.Tomo II. IGME.: 487-489.

42 A. de la Peña

ÁLVAREZ, M. A. (1986). Estudio Sistemáticoy bioestratigráflcode los Eomyidae(Rodentia)del Oligocenosuperiory Miocenoinferior español.Tesis Doctoral.UniversidadComplutensede Madrid: 360 p.

ÁLVAREZ, MA., DAAMS, R.: LACOMEA, 3.1.; LOPEZ-MARTÍNEZ & SACRIS-TAN. MA. (1987).Succesionof mieromammalfaunasin theOligoceneof Spain.MñncbnerGeowissenschaftenAbhandlangen(A), lO: 43-48

ANTUNES, M. T. (1989). «Miocenecatfishes(Ariidae, Bagridae)from Lisboa: aNilotie (or Sunadian)type fauna>’. Cienciasda Terra (UNL), 10: 9-22.

ANTUNES, M. 1’.; CALVO,J.P.;HOYOS,M.; MORELES,Y; ORDOÑEZ, 5.; PAíS,J. & SESE,C. (1987). «Ensayode correlaciónentreel Neógenode las áreasdeMadrid y Lisboa (Cuencasalta y bajadel río Tajo)». CoinunicacóesdosServkysGeológicosdePortugal, 73(1/2): 85-102.

ANTUNES, M. T. & RUSSELL, ID. E. (1981). «Le gisementde Silveirinha (BasMondego,Portugal):laplusancienefaunedeVertebrésEocéneconnueenEurope».ComptesRendusdel ‘AcaderniedesSciences,Paris, 293:1099-1102.

ASTIBIA, H. (Ed).(1992).Paleontologíade Vertebrados,faunasyftlogenia,aplicacióny sociedad.Universidaddel PaisVasco.377 p.

BAUZA, J. (1949). «Contribuciónal conocimientoictiológico de Cataluña:SobreelhallazgodeProlebiascf. gregatusSAU VE enel Oligocenode Sarreal”.Boletíndela RealSociedadEspañolade Historia Natural (Geología),47: 93-95.

I3ELLON, E.; BIZON, G.; CALVO, J.P.; ELIZAGA, E.; GAUDANT, J. & LÓPEZ-MARTÍNEZ, N. (1981).«Le voleanducerrodel Monegrillo(ProvincedeMurcia):ageradiometriquectcorrélationsaveclessédimentsnéogénesdubassindeHellin(Espagne»>.CompiesRendusdel AcadetniedesSeiencesParis, 292. SérieII: 1035-1(138.

CABRERA,LI. & GAUDANT, J. (1985). «Loisciprinidos (Pisces)del sistemalacustreOligocénico-Miocénicode los Monegros(SectorSEde la CuencadelEbro,, provin-ciasde LLeida,Tarragona,Huescay Zaragoza)».ActaGeologicaHíspcuííca.20(3/4): 219-226.

CALDERÓN,5. (1877).«Adición al catálogode los vertebradosfósiles de España».Actasde la SociedadEspañoladeHistoria Natural : 27-32.

CALVO, IP.; ELIZAGA, E.; LÓPEZ MARTÍNEZ, N.; ROBLES, E. & USERA, 3,(1978).~<ElMiocenosuperiorcontinentalprcl)éticoexterno:Evolucióndel estrechoNorbético>’. BoletínGeológicoMinero 89 (V): 407-426.

CAPPE1TA,U.; RUSSELL. DE. & BRAILON, J. (1972). «Surla découvertedeCharaeidaed-ansl’Eocéneinféricur francais(Pisces,Cypriniformcs».liatletiu¡ daMuseumNationald’Histoire NatureIle, SI: Sciencesde la Terre9:36-47.

CAPPETTA, U. & THALER, L. (1974). ~<Présencede poissonsCharacidae,caractéristiquesde l’Éocéne inféricur européen,dans la forniation lignitifére dc

Sarddaigne».Estratto(leí Volume: PaleogeografladelTerziariosardonelí atnbito

los Pecesterciarios ~lelas cuencasc:o,it,nc’ntalo’s ibéricas:... 43

delMediterraneooccidentalesuppl. ai ~<Rendicontidel Seminariodella FacoltadiSeicazedell Universitadi Cagíiari»:69-71.

CASANOVA-CLADELLAS, M. & MOVÁ-SOLA, 5. (1992). «La sucesiónde faunasde Mamíferos duraate el Paleógeno europeo”. la ASTI EtA , H., PaleontologíadeVeitebrados,jc;c.u,asvfilogen.ia,aplicacióny sc>ciedaci., Universidaddel PaísVasco:187-234.

CORROCHANO.A. & PENA DOS REIS, R. (1986).«Analogíasy diferenciasenlaevolucion sedimentariade lascuencasdel Duero,OccidentalPortuguesay Lousa(Penínsulaibérica).StvdiaGeologicaSalmanticensis,22: 309-326.

CRUSAFONT-PAIRO.M. & TRUYOLS, 1. (1964).«Les mamiféresfossilesdans la

stratigraphie du I>aléogenecontinentaldu bassindc 1’ Ebre(Espagne)» - Collectionsur le PaléogeneBordeaux.Mernoiresdu BRGM.28: 737-740.

CUENCA.(i. (.1986).RevisióndelosScíuridaedelAragonienseydelRacnb/ien.s-ecii labosade ( alatayud-Montalban.TesisDoctoral.Universidadde Zaragoza.205 p.

DAAMS, R. (1989).«Themieromammalfaunafrom theUpperOligoceneof Sayatón6.

Madrid frisia, prov. of Guadalajara,Spain’>.ScriptaGeologica89.: 57—69

DAAMS. R. & VAN DER MEULEN, A.J. (1983). Palcoecologicalinterprctationofmicromamrnalfaunalsuccessionsin the UpperOligoceneand Mioceneof northecutra1 Spain. Mediterranean,Neogene continental paleoenvironments andpaleoclitnatieevolution, R.CM.NS.ínterim—collection.MontpeII ier. 1983: 4p.

1)11 LA PENA,A. (1989).la ictiofaunadelEocenoMediodelvao:imientodeSantaClara(Zamora, cuencadel Duero, España) . Tesis de Licenciatura.Universidad(‘orn-platensedc Madrid: 82 p (inédita).

— (1991).«La ictiofaunadel EocenoMedio del yacimientode SantaClara(Zamora,Cuencadel Duero.España)».ColoquiosdePaleontología,43: 9-33.

— (1992). «Pecesdel Paleógenode Castilla y León», la: JIMENEZ. E.Cordinador:Vercebrados jósiles de Castilla y León. Ed. onsejeriade Cultura yTurismo(Juntade Castillay León). Museo)de Salamanca:43-45.

— (1993). Estudiotic los Teleósteos de las cuencascontinentalesTerciarias de laPenínsulaIbéric-a. Tesis Doctoral. Facultadde Ciencias Biológicas. UniversidadComplutensede Madrid. 462 p.

DOADRIO,1. (1981). «Restosdela ictiofaunadelMiocenodc los VallesdeFuentidueña(Segovia)>.EstudiosGeológicos.37: 353-354.

-— (1990). «Phylogeneticrelationshipsand classificationof westernpalacartiespeciesofihe genusBarbus (Osteichthyes,Cyprinidae)>’.AquaticLiving Resources,3:265-282.

DOADRIO, 1. & CASADO, P. (1989). «Nota sobrela ictiología continentalde losyacimientosde la cuencade Guadix-Baza(Granada).Geologíay Paleontologíadela (‘uencadc Guadix-Baza».TrabajossobreelNeógeno-Cuaternario,II: 139-150.

DOADIZIO. 1.: FI VIRA. B. & BIIRNAT, Y. <>991). Peasc.ontinentaícses-pañales.

44 A. de la Peña

Inventarioy clasificacióndezonasfluviales.ColecciónTécnica.U. ICONA. (Mi-nisteriodeAgricultura,Pescay Alimentación).221 p.

FERREIRA,A. (1980). «A «FormaeñoCarbonatada>’Cenomano-Turonianana rcgiáodo BaixoMondego».Comunica~óesdosServicosGeológicosdePortugal,66: 99-109.

GARCíA, E.(1987).Roedoresy LagomorfosdelMiocenodelazoizacentraldela cuencadel Duero.Sistemática,Bioestratigrafíay Palcoecología.TesisDoctoral. Univer-sidadComplutensede Madrid. 259p.

GAUDANT, J. (1977).«Contributionsala Paléontologiedu MiocéneMoyencontinentaldu bassin du Tage: II. Observationssur les dents pharyngiennesde PoissonsCyprinidés-Póvoade Santarém’>.Cienciasda Terra, 3:129-141.

— (1978). «Surla présencede Gobiidae(PoissonsTéléostéens,Gobiformes)danslePliocénesaumátredeCarvide(Estrernadura.Portugal)’>.ComunicacóesdosservkosGeológicosdePortugal. 63: 53-60.

— (1982). «Prolebias catalaunicusnov - une nouvelle especede poissonsCyprinodontidaedel’ Oligocénede Sarreal(Provincede Tarragona,Catalogne)>’.EstudiosGeológicos,38: 95-102.

— (1984a).«Surles poissonsfossiles(Téléostéens,Cyprinidae)desgypsesTuroliensdufossedeTeruel:Essaid’ approchepaléoécologique>’.EstudiosGeológicos,40:463-472.

— (1 984b).«Surla présencede~<Pereichthyidae»(PoissonsTéléostéens)dansl’Eocénemoyen du Bassin du Duero (Province de Zamora,Espagne)».Acta GeologicaHispanica,19(2): 139-142.

— (1988).«LesCyprinodontiformcs(PoissonsTéléostéens)Oligocénesde Ronzon,Lepuy-en-Velay(Haute-Loire):Anatomiey siguificationPaléoéeologique’>.Géobios,21(6): 773-785.

— (1993a).«ReEoceneFreshwaterFish-Faunaof Europe:from Palaeobiogeographyto Palaeoclimatology».KaupiaDarmstíidterBeitrílge zurNaturgeschichte,3: 231-244.

— (1 993b).«Un exempledc «Régressionévolutive»chezdespoissonsCyprinodontidaeduMiocénesupérieurd Espagne:Aphaniusillunensisnov.sp»,Géobios,26(4): 449-454.

GAUDANT, J. & D’ ESTEVOU, Ph. Ott. (1985).«Premiéredécouverted’ Aplzaniuserassicaudus(AGASSIZ)(PoissonTéléostéen,Cyprinodontidae)dansle ¡nessinicnpost-évaporitiqued’ Andalousie».EstudiosGeológicos,41: 93-98.

HERNÁNDEZ PACHECO,E. (1916).Sin Título.Boletíndela SociedadEspañoladeHistoria Natural, 16: 220.

JIMÉNEZ, E. (1977). «Sinopsissobrelos yacimientosfosilíferos paleógenosde laprovinciade Zamora».BoletínGeológicoMinero, 88(5): 5 18-524.

Los Pecesterciariosde las cuencascontinentalesibéricas:.., 45

— (1984).QueloniosfósilesdeSalamanca. Seriemonografías.Ed. caja deAhorrosyM. P. deSalamanca.205 p.

— (1993). «Aclaracionessobre el statusdc Ncochelyszamorensis, Pelomedúsido(Reptilia, Chelonii) de pequeñatalla del Eocenode Zamora (España)».StvdiaGeologicaSalmanticensis,28: 141-153.

JIMÉNEZ, E.: CORROCHANO,A. & ALONSO,(2. (1983).IV.2.2. El Paleógenode lacuencadel Duero. En: J. A. COMBA (Coordinador):Libro Jubilar .1. M. Bios.Geologíade España.Tomo 11. tOME.: 489-494.

iONEil. S.(1978).«Le Tortonien supérieur(T.VII-b) desenvironsde Fontede Telha(Penínsulade Setubal)et sesfaunes”.Comanica~óesdosServíc;osGeológicosdePortugal.63: 3-5 1.

LDPEZ-MARTINEZ, N. (1989). «Pendenciascii paleobiogeografía.El futuro de labiogeografíadel pasado.”Iii AGUIRRE: NuevasTendenciasen Paleontología

C.S.l.C.: 271-295.

LÓPEZ-MARTÍNEZ,N.:FERNÁNDEZMARRON,MT.; PELÁEZ-CAMPOMANES,1’. & [)E LA PEÑA.A. (1993>.«Estudiopaleontológicoen las cuencasterciariasdeGalicia».Revistade la SociedadGeológicadeEspaña,6(3/4): 1-10.

LOPFZ-MARTINEZ.N.&SANCHIZ, E. B. de(1979).«Losprimerosmícromamíferosdela cuencadel Duero:Listasfaunísticaspreliminarese implicacionesbioestratigrñficasy paleofisiogeográficas”.TemasGeológicosy Mineros.,LG.M.L. l«Reuniónsobrelageologíade la cuencadel Duero. Salamanca1979. [‘parte: 341-353.

MALLADA, L. (1892). «Catálogogeneral de las especiesfósiles encontradasenEspaña”.Boletín de la ComisióndelMapa GeológicodeEspaña. ¡8: 253.

— (1908). ExplicacióndelMapa GeológicodeEspaña.LOME.

MARGALEI:, R. (1953).«Observacionespalcoecológicassobrelos sedimentoslacustresde Hellín (Albacete)».Memoriasy ComunicacionesdelInstituto Geológico<le laI)ipatación Provincial deBarcelona,10: 53-72.

MESENGUER,J. (1924).«Estudiode los yacimientosde Azufre de las provinciasdeMurciay Albacete”.BoletíndelInstitutoGeológicodeEspaña,45 3<Serie: 133-214.

MORALES, A. (198<)).«Lospec.esfósilesdelyacimientoacheliensedeAridos-ItArganda,Madrid)>’. Ocupacionesachelensesdcl Valle del Jarania. Publicacionesdc laexcelentísimaDiputaciónprovincial de Madrid: 93-104.

MULAS. E. & A[.ONSO GAVILAN, 0. (1987). «FacieslacustrespaleógenasdeCubillos ( Zamora)».(Depósitos lacustresTerciarios de la Cuencadel Ditero(España).StvdiaGeológicaSalmanticensis,24: 10-14.

PAlTERSON,C. (1975). «The distrihution of Mesozoicfreshwaterfishes”. XVIICongrés international de Zoologie. Monaco 1972. Thémc 1. Biogeographieetliasonsintercontinentalesau coursdu mésozoique.Memoiresdu MuseumNational

dilistoire Naturrelle, 88. Ser. A. Zool.: 156-174.

46 A. de la Peña

PELÁEZ-CAMPOMANES, P. (1993). Micromamíferosdel Paleógenocontinentalespañol:Sistemática,Biocronologíay Paleocología.Tesis Doctoral.UniversidadComplutensede Madrid.388 p.

PELAEZ-CAMPOMANES,E.; DE LA PEÑA,A. & LÓPEZ-MARTÍNEZ, N. (1989).«Primerasfaunas de micromamíferosdel Paleógenode la Cuencadel Duero».(Paleogeografíade la Meseta Norte duranteel Terciario) Stvdia GeologicaSalmanticensis.Vol. Esp.5.: 135-157.

PELÁEZ-CAMPOMANES, E. & LÓPEZ-MARTÍNEZ, N. (1993). «StrangeEowenerodentsfrom Spain>’. Evolution 93. Fourtlz Congressof dic EuropeanSocietyforEvolutionaryBiology. Montpellier (France).August22-28.UniversitéMontpellier1! (Sciencieset Techniquesdu Languedoc)..344.

RIBA, O.; REGUANT, 5. & VILLENA, J. (1983). «Ensayode síntesisestratigráficayevolutivade la cuencaTerciaríadcl Ebro».En: J. A. COMBA (Coordinador):libro.lubilarl.M. Ríos. Geologíade España.IGME.: 13 1-159.

ROYO , J. (1922). «Los pecesfósiles de los Aljezaresde Teruel».Boletín de la Real

SociedadEspañoladeHistoria Natural. 50: 19-23.

STEHLIN, H. 0. (1909). « Remarquessur les faunes de Mammiferes des couchesEoeéneset Oligocénesdu BassindeParis.Bulletindela SocíetéGéologiquedetrance,9: 488-520.

RUiTE, E. & WEERD, A. VEN DE (198<)). «Cypriniden-Schundzáhnewet- undSíidosteuropáischerTertiár-Lokalitáten».NewsleuerofSrratigraphy,8(3).:223-231.

TRUYOLS, J. & PORTA, J. (1982).«Observacionessobrelos niveles fosilíferosdelMiocenode Castillo del Val (Burgos)».TemasGeológicosy Mineros. IGME. l«Reuniónsobrela Geologíadela CuencadelDuero.Salamanca1979Y Parte:663-676.

VAN DEWEERD,A. (1976).«Rodentfaunasof theMio-Pliocenecontinentalsedimentsof the Teruel-Alfambraregion,Sp¿tin».Utree¡it Micropaleontologic.alBulletinSpecialPublication, 2:1-217.

VERA, JA. (1970).«Estudioestratigráficode la DepresióndeGuadix-Baza>’.BoletínGeológicoMinero,81(5): 429-462.