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Principios, Instrumentación y Metodologías en Ecología y Edafología Módulo de Edafología 1 er curso 2 o cuatrimestre Grado en Biología Universidad de Sevilla PIMED - 05 Fracción orgánica del suelo Naturaleza y composición. Propiedades de sus principales constituyentes Bloque 3: Variables químicas

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Principios, Instrumentación y Metodologías en Ecología y EdafologíaMódulo de Edafología1er curso2o cuatrimestre

Grado en BiologíaUniversidad de Sevilla

PIMED-05Fracción orgánica del sueloNaturaleza y composición. Propiedades de sus principales constituyentes

Bloque 3: Variables químicas

Fases del suelo

FASE SÓLIDAPartículas

minerales y orgánicas

FASE GASEOSAPoros vacíos

FASE LÍQUIDAPoros rellenos de agua

Fases del suelo

Fase sólida

Rocas

Residuos vegetales

Fase sólida

Compuestos inorgánicos

Compuestos orgánicos

Alteración físico-química

El carbono

El carbono en la Tierra

Atmósfera700 109 Mg

Vegetación800 109 Mg

Corteza1500 109 Mg

50 %0-1 m

de suelo

Composición de la materia orgánica del suelo

Compuestos orgánicos del suelo

Materia orgánica muertaOrganismos vivos

Materia orgánica

fresca

Materia orgánica transformada

Sustan-cias no

húmicas

Sustan-cias

húmicas

Suelo arenoso (Perth, Suroeste de Australia)

Suelo desértico (Fuerteventura)

Turbera en Dzukija National Park (Lituania)

Turbera en Wicklow Mountains (Irlanda)

Turbera en Wicklow Mountains (Irlanda)

Turbera en el P.N. de Doñana (Huelva)

Turbera en el P.N. de Doñana (Huelva)

Materia orgánica viva: biota del suelo

Pequeños animales

Escarabajo

Miriápodo

TermitaGrillo

LombrizÁcaros y

colémbolos

Raíces de plantas

Materia orgánica viva: biota del suelo

Materia orgánica muerta

Materia orgánica fresca Humus (imagen microscópica)

Suelo de dehesa (Sevilla)

A

AB

B

BC

C

Material flúvico (Málaga)

0

10

20

30

40

50

60

0 0,5 1 1,5

MO %

Pro

fundid

ad (

cm

)

0

10

20

30

40

50

60

0 0,5 1 1,5MO %

Contenido en materia orgánica del suelo

Suelos agrícolas (1 – 3 %)Perfil Ap – C

0

10

20

30

40

50

60

0 10 20

MO %

0

10

20

30

40

50

60

0 20 40 60

MO %

Contenido en materia orgánica del suelo

Suelos forestales (> 15 %)Perfil Ah – Bw – C

Pro

fundid

ad (

cm

)

0

10

20

30

40

50

60

0 5 10

MO %

0

10

20

30

40

50

60

0 5 10 15

MO %

Contenido en materia orgánica del suelo

Suelos forestales con lavado intensoPerfil A – E – Bth – C

Pro

fundid

ad (

cm

)

Relación materia orgánica/clima

Precipitación: 450 – 600 mmClima templado

(Cobertera, 1993)

1

1,5

2

2,5

3

3,5

4

5 10 15 20 25

Temperatura (oC)

Mat

eria

org

ánic

a (%

)

Muñoz-Rojas, M., Jordán, A., Zavala, L. M., De la Rosa, D., Abd-Elmabod, S. K., and Anaya-Romero, M. 2012. Organic carbon stocks in Mediterranean soil types under different land uses (Southern Spain), Solid Earth, 3, 375-386. DOI: http://dx.doi.org/10.5194/se-3-375-2012.

Muñoz-Rojas, M., Jordán, A., Zavala, L. M., González-Peñaloza, F. A., De la Rosa, D., Pino-Mejias, R., and Anaya-Romero, M.: Modelling soil organic carbon stocks in global change scenarios: a CarboSOIL application, Biogeosciences, 10, 8253-8268, DOI:10.5194/bg-10-8253-2013, 2013..

Transformación de la materia orgánica en el suelo

Materia orgánica del suelo

Mineralización

La transformación de la materia orgánica puede llegar a la destrucción total de los

compuestos orgánicos dando lugar a productos inorgánicos sencillos

como CO2, NH3, H2O, etc.

Humificación

La humificación es un proceso de síntesis de nuevas sustancias

orgánicas (humus)

Transformación de la materia orgánica en el suelo

Fuente: edafologia.ugr.es

Reorganización microbiana de C, H, O y N

Pérdidas a la atmósfera

Nutrientes minerales

Pérdidas por lavado

Transformación de la materia orgánica en el suelo

BIOMASA MICROBIANA

HUMUS

Humificación directa

Asimilación microbianaHumificación

PRODUCTOS ORGÁNICOS SENCILLOS

Descomposición y biodegradación

COMPUESTOS MINERALES SOLUBLES O GASEOSOS

Mineralización rápida

Mineralización lenta

BIOMASA, PRODUCTOS

BIQUÍMICOS DE SÍNTESIS Y

XENOBIÓTICOS

Materia orgánica muerta

Materia orgánica fresca

Compuestos nitrogenados

Productos transitorios

Azúcares Sustancias húmicas

Productos orgánicos complejos

Fructosa – 1, 6 - bifosfatasa

Lignina ADN polimerasa

Materia orgánica transformada:compuestos orgánicos sencillos

Glucosa Celulosa

CelobiosaÁcido málico

Materia orgánica transformada:compuestos orgánicos sencillos

Triglicérido

Lípidos

Compuestos fenólicos

Sustancias húmicas

El humus puede describirse como el espectro de materia orgánica comprendido entre la que ha sufrido una primera acción de los microorganismos y la que se mineraliza.

Se puede definir el humus como una mezcla de sustancias macromoleculares con grupos ionizables, principalmente ácidos, pero también alcohólicos y amínicos. Por ello tiene propiedades secuestradoras y acomplejantes que determinan tanto la formación del complejo arcilloso-húmico como sus propiedades.

La unidad elemental de las macromoléculas húmicas consiste de manera general en estructuras condensadas de naturaleza aromática asociadas a compuestos alifáticos.

Proceso de humificación La humificación se desarrolla en tres fases:

◦ Despolimerización enzimática o humificación directa. Las macromoléculas de los restos orgánicos (celulosa, almidón, pectina, lignina, proteínas, glucosa, grasas, ceras, etc.) se fragmentan a formas más sencillas.

◦ Oxidación de los compuestos aromáticos con formación de quinonas.

◦ Condensación, polimerización y fijación de nitrógeno, formando aminoácidos y péptidos, para originar los ácidos húmicos. En esta fase los compuestos orgánicos sencillos formados en la etapa anterior se reorganizan, conservando sus estructuras orgánicas para dar de nuevo polímeros más estables. Es la fase de polimerización biológica o humificación indirecta. Para que se desarrolle es imprescindible la actuación de las bacterias.

La existencia de factores limitantes para la actividad de los microorganismos (ausencia de agua, baja temperatura, acidez, carencia de nitrógeno, encharcamiento permanente, etc.) obstaculizará en gran medida la correcta evolución de los restos orgánicos.

Sustancias húmicas

Alcohol coniferílico(coníferas y caducifolias)

Alcohol sinápico(caducifolias)

Alcohol cumarílico(gramíneas)

Algunos precursores y constituyentes básicos de la lignina

Lignina

Ácidos húmicos

CO

OH

HOOC

COOH

CO

OH

CO

OH

HOOCCOOH

CO

OH

Ácidos húmicos(PM > 60.000)

Ácidos fúlvicos(PM < 60.000)

Ácidos húmicos

Acidos Fúlvicos◦ Constituyen una serie de

compuestos sólidos o semisólidos, amorfos, de color amarillento y naturaleza coloidal, fácilmente dispersables en agua y no precipitables por los ácidos, susceptibles en cambio de experimentar floculación en determinadas condiciones de pH y concentración de las soluciones de cationes no alcalinos.

◦ Poseen una proporción relativamente baja de estructuras aromáticas por cada cadena lateral.

◦ Los ácidos fúlvicos son de color amarillo claro a pardo amarillento. Su peso molecular es menor de 60.000, y su reactividad es mucho más elevada. son ricos en polisacáridos, fosfatos y otros aniones.

Ácidos húmicos Acidos húmicos (en sentido estricto)

◦ Ácidos húmicos (en sentido estricto). La fracción de las sustancias húmicas solubles en el agua a pH neutro o básico. Pueden extraerse del suelo mediante diversos reactivos y precipitan en medio ácido. Poseen un color pardo oscuro a negro. El peso molecular de los ácidos húmicos es superior a 60.000.

◦ Se presentan como sólidos amorfos de color marrón oscuro, generalmente insolubles en agua y en casi todos los disolventes no polares, pero fácilmente dispersables en las soluciones acuosas de los hidróxidos y sales básicas de los metales alcalinos, constituyendo un hidrosol que puede experimentar floculación mediante el tratamiento de los ácidos o los demás cationes.

◦ Desde el punto de vista estructural, su molécula parece estar constituida por un núcleo de naturaleza aromática más o menos condensado, y de una región cortical con mayor predominio de radicales alifáticos.

Sustancias húmicas

Huminas.◦ Son sustancias húmicas insolubles en el agua.◦ Presentan un color oscuro.◦ Se trata de moléculas de difícil degradación (como algunos

polisacáridos, proteínas insolubles, quitina, etc.).◦ Su origen puede ser por herencia o neoformación.

La humina heredada está constituida por partículas de densidad menor de 1,8 g cm-3, pero que al contrario que la materia orgánica libre, con la que presenta otras diferencias de tipo químico, se hallan retenidas en los agregados del suelo.

Entre las huminas de neoformación se encuentran las huminas de insolubilización extraíbles, de naturaleza comparable a la de los ácidos húmicos y fúlvicos, pero irreversiblemente ligada a la fracción mineral por medio de enlaces que sólo pueden ser destruidos en el laboratorio por medio de agentes químicos que rompen la unión con los silicatos.

Relación C/N

El contenido en humus del suelo, del mismo modo que sus propiedades, depende de la tasa de mineralización y del aporte de materia orgánica que se realiza al suelo de forma natural (hojarasca) o artificial (estiércol, compost, etc.).

Relación C/N

Desde un punto de vista biológico, la caracterización de los suelos no sólo se basa en la naturaleza y la descripción del humus, sino también en el contenido de materia orgánica total y la relación entre el C y el N del total del suelo (relación C/N).

El C fijado por la biomasa proviene del CO2 atmosférico, reducido durante el proceso de fotosíntesis por las plantas, y suele oscilar en torno a un 50 – 60 % de la materia orgánica (el C orgánico representa entre el 0.6 y el 1.7 % del suelo).

Relación C/N

Sin embargo, el porcentaje de N es mucho menor y más variable.

Por el N entran en competencia las raíces de las plantas y los microorganismos, por lo que puede ser un factor limitante.

Para una buena humificación de la materia orgánica es necesaria una buena actividad biológica, una buena aireación del suelo y riqueza de C y N en el medio.

Relación C/N

La microflora edáfica que actúa en la descomposición y mineralización de la materia orgánica requiere carbono como fuente de energía y nitrógeno como intermediario en la síntesis de proteínas.

Relación C/N de los restos vegetales

Tipo de residuo Relación C/NVelocidad de

descomposiciónMicroorganismos 8

BajaLeguminosas 10Algas marinas 19

Guano 20

ModeradaDieta microbiana ideal 24

Hojas secas 50Avena 60Maíz 60Paja 80

AltaCáscara de cereal 80Acículas de pino 100Serrín de madera 400

Interpretación de la relación C/N del suelo

Relación C/N del suelo

Interpretación

<5

Excesiva mineralización. El contenido en materia orgánica es bajo.Escasa fertilidad.Destrucción de la microflora y microfauna.

5-8

Tendencia hacia la mineralización de la materia orgánica. La fertilidad es de baja a moderada.Puede aumentarse la tasa orgánica del suelo mediante aportaciones grandes y continuadas.

8-12

Equilibro entre mineralización y humificación.La fertilidad es elevada.En suelos agrícolas, para conservar esta tasa es recomendable realizar aportes periódicos de materia orgánica.

>12Tendencia a la humificación.Poco frecuente en suelos cultivados.

Propiedades de la materia orgánica

Propiedades físicas◦ Color oscuro.

◦ Aumento de la retención de agua por parte del humus.

◦ Regula el ciclo de la energía. Aumento de la capacidad calorífica. Mantiene un régimen térmico estable.

◦ Influye sobre la estructura. Influye en la agregación y cohesión de las partículas elementales. Aumenta la estabilidad estructural de los agregados.

◦ Regula la porosidad. Regula la permeabilidad y la capacidad de retención hídrica. Regula el drenaje y el intercambio de gases. Favorece la penetración de las raíces en el suelo.

◦ Reduce la erosión y el encostramiento.

◦ Reduce la evaporación.

Propiedades de la materia orgánica

Propiedades químicas◦ Posee carácter coloidal.

Incrementa el poder tampón del suelo.

Aumenta la capacidad de intercambio catiónico.

Actúa como agente cementante.

Aumenta la solubilidad / asimilabilidad de algunos nutrientes.

Forma fosfohumatos, quelatos y complejos.

◦ Su mineralización proporciona elementos minerales asimilables. Mantiene las reservas orgánicas de nitrógeno y otros.

Mejora la nutrición mineral de los cultivos.

Constituye una fuente de CO2.

◦ Disminuye el efecto de la contaminación.

Efectos de la materia orgánica en los suelos

Efectos biológicos◦ Fuente de energía y nutrientes.◦ Favorece la germinación de las semillas y la

rizogénesis.◦ Favorece la aparición de micorrizas.◦ Favorece la respiración radicular.◦ Regula la actividad macro y microbiana.◦ Regula el estado de óxido-reducción.◦ El CO2 que desprende favorece la solubilización

de los nutrientes minerales.◦ Aumenta la actividad enzimática y la

biotransformación.

Tipos de humus

Los distintos tipos de humus se establecen en función de su morfología y composición.

La actividad biológica del suelo, las características físicas y químicas del sustrato, la vegetación y el clima influyen sobre el grado de estabilización y maduración de los complejos húmicos que se forman en el suelo.

De una manera muy general, los tipos básicos de humus que podemos encontrar en el suelo son tres:◦ humus mor◦ humus moder◦ humus mull

Humus mor. Fuente: edafologia.ugr.es

Humus mor: materia orgánica muy poco transformada. El humus mor es un tipo de humus

que se encuentra en suelos con una relación C/N superior a 25 (hasta 30 ó 40), y un porcentaje de saturación del complejo de cambio inferior a 15.

El humus mor es un tipo de humus de muy lenta evolución, como consecuencia de la lenta tasa de mineralización de la materia orgánica

La lenta mineralización realizada por hongos acidófilos y otros organismos favorece la formación de una capa de residuos gruesa sobre la superficie del suelo, y con frecuencia se mantiene la estructura anatómica original de los restos vegetales.

Humus mor. Fuente: http://prsss.landfood.ubc.ca/williams-lakechilcotin-

soil-id-course-2011

Humus mor: materia orgánica muy poco transformada. Esta lenta velocidad de mineralización puede

deberse a dos causas:

◦ En climas fríos, la velocidad de los procesos en que intervienen los microorganismos se ve ralentizada. Por otra parte, la escasa alteración química de los minerales del suelo a baja temperatura libera pocos cationes, de modo que no se neutralizan los ácidos orgánicos del suelo, favoreciéndose un pH ácido. La elevada acidez resultante dificulta aún más la actividad de hongos y bacterias. En este caso, se dice que el humus mor es zonal.

◦ En climas templados, el humus mor se origina sólo cuando la acidez del suelo es muy acusada, lo que puede ocurrir por uno o diversos factores en conjunto, como la pobreza en cationes de la roca, la presencia de vegetación acidificante (como las coníferas), y determinadas condiciones de drenaje y lavado del suelo. El mor originado en este tipo de sistemas es denominado intrazonal.

Humus mor. Fuente: edafologia.ugr.es

Humus moder. Fuente: http://www.dbges.de/wb/pages/working-groups/humus-forms.php

Humus moder: mayor transformación de la materia orgánica (ác. fúlvicos y precursores)

Está presente en suelos con una relación C/N del horizonte superior entre 15 y 25, así como una saturación del complejo de cambio también entre 15 y 25%, como ocurre en los suelos podzólicos, el loess o las praderas de montaña.

El horizonte orgánico que puede apreciarse en estos suelos es rico en residuos vegetales de pequeño tamaño (2-3 cm), que gradualmente pasa a horizontes acumulativos de humus.

Humus moder. Fuente: edafologia.ugr.es

Humus moder: mayor transformación de la materia orgánica (ác. fúlvicos y precursores)

El humus moder se forma cuando la actividad de las bacterias y actinomicetos es reducida, siendo más importante la actividad de algunos artrópodos y de los hongos acidófilos.◦ De este modo, en climas templados, el humus moder

aparece en el suelo cuando el pH es muy ácido (4.5 –5.5), como el que se desarrolla sobre materiales silíceos (areniscas o cuarcitas, por ejemplo) y bajo bosques de coníferas o frondosas, bajo clima lluvioso.

◦ En climas fríos, la aparición de humus moder se debe a la relativamente elevada descomposición de los residuos orgánicos de la vegetación de praderas.

Humus mull. Fuente: edafologia.ugr.es

Humus mull: materia orgánica evolucionada (ácidos húmicos) El mull es un tipo de

humus muy evolucionado, típico de suelos naturales y de sistemas biológicamente activos.

Los restos vegetales son infrecuentes.

La actividad biológica es intensa.

La vegetación sobre la que aparecen posee propiedades favorables para ser descompuesta rápidamente abundando las bacterias.

En medios eútricos o eutrofos (ricos en bases), abundan las lombrices, cuyos coprolitos lo forman agregados de formidables propiedades con vistas a retener nutrientes.

La relación C/N es siempre baja, generalmente menor de 12.

Humus mull: materia orgánica evolucionada (ácidos húmicos)

El humus mull puede ser de dos tipos:

◦ Mull cálcico.

Está presente en suelos básicos donde la relación C/N es inferior a 12 y la saturación del complejo de cambio es superior al 75%.

La actividad de la microflora es muy buena, de modo que los residuos orgánicos se transforman con rapidez.

Humus moder. Fuente: edafologia.ugr.es

Humus mull: materia orgánica evolucionada (ácidos húmicos)

◦ Mull forestal. Es propio de suelos de

clima templado o cálido, donde la relación C/N varía entre 12 y 15, y la saturación del complejo de cambio está entre 25 y 75%.

La roca puede ser silícea o caliza (en este caso, el lavado debe ser intenso).

La actividad microbiana se ve favorecida por estas condiciones, aunque algo menos que en el caso del mull cálcico.

Suelo bajo alcornocal en el P.N. Los Alcornocales (Cádiz)

Suelo bajo pinar en el P.N. de Doñana (Huelva)

Calcisol háplico (Manflora, provincia de Sevilla)

Cultivo de cítricos (Valencia)

Suelo agrícola (Cantillana)

La materia orgánica en los suelos cultivados

En el caso de los suelos cultivados, la influencia de factores edafogenéticos como el clima o la vegetación se ven profundamente modificados debido a las prácticas de cultivo.

De modo general, puede decirse que la transformación que lleva a cabo el hombre sobre los suelos cultivados produce un aumento de la tasa de mineralización de la materia orgánica.

Esto tiene como efecto un aumento apreciable de las concentraciones de los elementos nutritivos asimilables en el suelo, y por lo tanto, un aumento de la fertilidad a corto plazo.

Sin embargo, al no ser sustituido el humus que se mineraliza, el suelo sufre un empobrecimiento progresivo en coloides orgánicos y una pérdida de nutrientes.

Además, la disminución del contenido en materia orgánica del suelo implica una degradación de sus propiedades físicas desde el punto de vista agrícola, como la estructura, la porosidad, la capacidad de drenaje, etc.

Suelo agrícola (Cantillana)

La materia orgánica en los suelos cultivados

Para evitar el empobrecimiento progresivo del suelo y permitir el mantenimiento de la producción, existen básicamente dos técnicas:

En los países occidentales se realiza el cultivo de “parcela fija”. Para restablecer el nivel de nutrientes y materia orgánica en el suelo, el agricultor recurre a:◦ Abonado mineral para

aumentar la concentración de los nutrientes y a la adición de materia orgánica artificialmente al suelo.

◦ Barbecho, técnica extensiva que permite la recuperación anual del suelo de forma natural.

Explotaciones agrícolas en parcela fija (Google Earth)

La materia orgánica en los suelos cultivados En diversos países de África y

Sudamérica se practica la agricultura itinerante. Se cultivan áreas de poca extensión.◦ El suelo cultivado es abandonado al

cabo de un período de tiempo que oscila entre 2 y 5 años, dependiendo del rendimiento y otros condicionantes ecológicos y sociales.

◦ En ese momento se comienza a explotar un nuevo punto del que se retira la vegetación original, generalmente mediante el fuego. Esto permite la evolución del suelo de manera natural y la rápida recuperación de los terrenos abandonados.

Bosque lluvioso talado para agricultura de roza

Determinación del contenido en materia orgánica del suelo

CalcinaciónVía seca:

Vía húmeda:

Suelo

SueloOxi-reducción

CO2

Determinación del contenido en materia orgánica del suelo

Vía húmedaMétodo de Walkley – Black (1934) mediante espectrofotometría

Fundamento:

4 K2Cr2O7+ 16 H2SO4 + C6H12O6 4 Cr2(SO4)3 + 4 K2SO4 + 22 H2O + 6 CO2

Pico de absorción de Cr3+ a 600 nm

1 g de suelo = 600 nm10 ml K2Cr2O7 (1 N),

20 ml H2SO4 (conc.)

Determinación del contenido en materia orgánica del suelo

Vía húmedaMétodo de Walkley – Black (1934) con sal de Möhr

Fundamento:

4 K2Cr2O7+ 16 H2SO4 + C6H12O6 4 Cr2(SO4)3 + 4 K2SO4 + 22 H2O + 6 CO2

Cr2,O7=

, + 6 Fe2+ + 14 H+ 2 Cr+3 + 6 Fe3+ + 7 H2O

1 g de suelo10 ml K2Cr2O7 (1 N),20 ml H2SO4 (conc.),10 ml PO4H3 (conc.)

Difenilamina

Valoración con sal de Möhr

Determinación del contenido en materia orgánica del suelo

Factor de conversión entre carbono y materia orgánica del suelo (Pribyl, 2010):

2%% COMO

DW Pribyl (2010) A critical review of the conventional SOC to SOM conversion factor. Geoderma 156, 75-83