EVALUACION DE LA COMPOSICION FLORISTICA DE UNA PAR CELA PERMANENTE DE MUESTREO EN LA REGION DEL

RIO HONDO, PN-ANMI MADIDI

I. INTRODUCCIÓN

1.1. Antecedentes

Bolivia es uno de los países biológicamente más diversos en el mundo, pero es uno de los menos

explorados (Killeen et al., 2001). La insuficiencia de colecciones botánicas, por una parte, y el

manejo ineficiente de la información existente, por otro, han dificultado el conocimiento de la

flora de Bolivia. De acuerdo a estimaciones realizadas por Killeen et al. (2001), en Bolivia se han

realizado aproximadamente 15 colecciones por cada 100 Km2, una cifra significativamente baja

si se la compara con el umbral sugerido por Campbell (1989), de 100 colectas por cada 100 Km2,

como necesario para describir eficientemente la flora de un país.

La región del Madidi, situada dentro de un área protegida, es considerada como el albergue de la

más alta diversidad en el país (Killeen et al., 2001) y como uno de los centros más importantes de

biodiversidad en el Nuevo Mundo (Dinerstein et al., 1995, Davis et al. 1997). Parker y Bailey

(1991) indican que la diversidad de flora y fauna del Madidi podría competir con la de las áreas

más ricas que se conocen en el mundo. Tarifa et al. (2001), estiman que el Madidi encierra entre

5.000 a 6.000 especies de plantas superiores. Estos investigadores citan, por otra parte, el registro

de 620 especies de aves en el área , aunque estiman que podrían existir alrededor de 1.100;

consideran, por otro lado, que el número de especies de mamíferos y otros grupos aumentarán

significativamente cuando los inventarios de fauna estén completos.

Parker y Bailey (1991) sugieren que las causas principales de la alta diversidad podrían

relacionarse con la heterogeneidad de hábitats en el área, la que de acuerdo con Ergueta (1995),

Ribera (1992) y Mihotek (1996), está representada por diferentes tipos de bosques, sabanas,

vegetación de la ceja de monte de Yungas, del páramo Yungueño, zonas altoandinas y

vegetación de puna. Por otra parte, Paniagua (2001) sugiere que la alta biodiversidad podría estar

asociada, además, con los altos niveles de precipitación y la relativamente baja presencia de

perturbación humana.

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La región del río Hondo, situada a una altura de 210 m.s.n.m., corresponde al bosque húmedo de

llanura. Este tipo de bosque pertenece a la región biogeográfica de la Amazonía (Beck et al.,

1993). Según Foster y Wacher (1991) y Miranda et al. (1991), en estos bosques se encuentran

muchas especies deciduas, a pesar de que las especies siempre verdes siguen dominando. Según

estos autores, las familias arbóreas más importantes son Moraceae, Meliaceae, Palmae,

Annonaceae, Bombacaceae, Myristicaceae, Rubiaceae, Elaeocarpaceae y Burseraceae.

La llanura presenta un complejo de bosques de altura, inundados y/o anegados. El bosques de

altura es un bosque que casi nunca se anega, con una composición florística variable, es

estructuralmente similar a los bosques de tierra firme del norte. Las especies emergentes comunes

son deciduas, como Hura crepitans, Terminalia oblonga, Trichilia pleeana o Pourouma

guianensis (Beck et al., 1993).

A fin de promover la investigación en el área se ha implementado el Proyecto Madidi. Las

instituciones involucradas en el mismo son: el Jardín Botánico de Missouri (MO), el Herbario

Nacional de Bolivia de La Paz (LPB), el Museo de Historia Natural Noel Kempff Mercado

(USZ) y el Real Jardín Botánico de Madrid (MA) (Jorgensen, 1999; Killen et al., 2001).

El Proyecto Madidi está orientado a la realización de inventarios de plantas vasculares, briófitas y

hongos de la región del Alto Madidi, con vistas a describir nuevos taxa, establecer la riqueza de

especies y documentar los modelos de distribución de las mismas. Por otro lado, busca contribuir

a estudios de biogeografía y filogenia, y analizar valores de uso de algunas especies utilizadas por

las comunidades indígenas presentes en la región.

En la realización de inventarios florísticos, se han venido aplicando diferentes métodos como, por

ejemplo, transectos o parcelas de variadas extensiones (Foster y Hubble, 1990; Thorington et al.,

1990; Duque et al., 2001; Macía et al., 2001). Sin embargo, como método estándar se utiliza,

cada vez más, la instalación de parcelas permanentes de una hectárea de superficie, en las que se

inventarían los árboles con un DAP igual o mayor a 10 cm. El uso de un método común permite

una comparación cuantitativa y cualitativa de los sitios estudiados (Seidel, 1995).

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La instalación de parcelas permanentes proporciona posibilidades de observación a largo plazo

sobre la fenología de las especies y la dinámica de los bosques. La utilidad del método es mayor

en el estudio de especies raras, endémicas o poco conocidas, ya que facilita la investigación y

observación a largo plazo de los individuos, y permite conocer las épocas y ritmos de floración y

fructificación, el aumento del diámetro y la duración de vida. Los recorridos en la misma parcela

durante diferentes estaciones del año permiten la colección sistemática de material botánico fértil

para poder realizar la determinación taxonómica de las especies representadas (Seidel, 1995).

En Bolivia, ya son varios los estudios que se han realizado empleando este método; se citan como

ejemplo los estudios realizados por Boom (1986), Arroyo (1995), Seidel (1995), Smith y Killeen

(1995), DeWalt et al. (1999), Cahuaya (2001) y Dallmeier et al. (1992).

El presente trabajo pretende contribuir al Proyecto Madidi en el área de la investigación botánica,

en una parcela permanente de muestreo localizada en las cercanías del río Hondo, haciendo

énfasis en la obtención de información de base como: clases diamétricas y de altura, abundancia

de especies arbóreas y lianas, frecuencia, dominancia, índices de valor de importancia (IVI) e

índices de valor de importancia por familias (IVIF).

Por otro lado, el trabajo pretende confirmar la existencia de un grupo dominante de familias en la

parcela (Boom, 1986; Seidel, 1995; Smith y Killeen, 1998 y Balslev et al., 1987).

Del mismo modo, se pretende evaluar las relaciones de dominancia de especies y familias y

compararlas con otros estudios realizados en las tierras bajas.

1.2. Hipótesis

La hipótesis que se plantea es la siguiente:

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• La composición florística de la parcela permanente de muestreo corresponde a un bosque

húmedo de llanura con familias dominantes como Moraceae, Palmae y Leguminosae

(Boom, 1987, Balslev et al., 1986, Seidel, 1995 y Smith y Killeen, 1998).

1.3. Objetivos

Objetivos generales

• Contribuir al conocimiento florístico del PN-ANMI Madidi mediante la realización de

inventarios botánicos cuantitativos de especies arbóreas y lianas, mediante la obtención de

información florística inicial de una parcela permanente de muestreo instalada, con la

finalidad de permitir la observación de la dinámica de la misma a largo plazo.

Objetivos específicos

• Documentar la riqueza florística a través de la colección de muestras y elaboración de un

listado de las familias y especies de árboles presentes en la parcela permanente de muestreo.

• Evaluar la composición florística y comparar los resultados obtenidos con otros trabajos

realizados en la región del PN-ANMI Madidi.

• Evaluar los índices de valor de importancia por familia y especie.

• Evaluar la estructura del bosque en el cual se encuentra situada la parcela permanente de

muestreo, haciendo énfasis en las clases diamétricas y de alturas.

• Evaluar la relación existente entre los tipos de suelos presentes en la parcela y la composición

florística.

• Evaluar la diversidad botánica presente en la parcela permanente de muestreo.

II. MARCO TEORICO

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2.1. Aspectos generales

El estudio de la estructura y composición de un bosque permite obtener deducciones

importantes acerca del origen y las tendencias del futuro desarrollo de las comunidades

forestales. La composición florística de los diversos estratos puede variar en distinto grado, lo

que permite establecer ciertas conjeturas acerca del dinamismo evolutivo inherente al bosque y

las tendencias de su desarrollo. Las comunidades vegetales no son estructuras estáticas, sino

unidades dinámicas. El campo de trabajo incluye el estudio de los orígenes, las tendencias del

desarrollo estructural, el ciclo de vida de los bosques y de cada una de las especies presentes en

ellos desde el momento en que nacen hasta que mueren (Lamprecht, 1962).

2.2. Parque Nacional y Area de Manejo Integrado Madidi

2.2.1. Aspectos generales

De acuerdo con Ergueta et al.(1997), El PN-ANMI Madidi, se encuentra ubicado en el

departamento de La Paz, entre las provincias Franz Tamayo e Iturralde. La hubicación

hidrográfica corresponde a la cuenca del Amazonas, a la subcuenca del río Beni, con ríos

importantes como el Madidi, Madre de Dios y el río Tuichi.

La superficie total del Parque es de 1895750 ha, y sus límites se encuentran entre los 67º30´00´´-

69º51´00´´ LO y los 12º30´00´´-14º44´00´´ LS. Presenta un rango altitudinal de 200 a 6000

m.s.n.m.

El Parque fue creado mediante Decreto Supremo 24123 del 21 de septiembre de 1995.

Entre los principales objetivos planteados para su creación podemos citar:

- Brindar oportunidades para la investigación científica y el monitoreo de procesos ecológicos.

Debido a la amplia cobertura de ecosistemas, elevada diversidad biológica y presencia de

poblaciones bien conservadas de especies de flora y fauna, de importancia para la

conservación (Ergueta et al., 1997).

2.2.2. Geografía física

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El PN-ANMI Madidi (19,000 km2) está situado en la parte noroeste de los Andes y

adyacente a la planicie alluvial del norte de Bolivia en el Departamento de La Paz. En esta

latitud, los Andes se caracterizan por una serie de picos paralelos con una orientación general

noroeste-sudeste y una altura máxima que varía entre 800 y 2000 m, con bases de valle a 300 –

500 m de altura. Los picos están compuestos de piedras de arena y fango provenientes de

Ordovísico, Devonico, Carbonífero y Cretácico; los valles tienen sedimentos terciarios,

conglomerados y rocas (Oblitas & Brockmann 1978). Al este de los Andes se encuentran

sedimentos Cuaternarios de piedemonte Andino (a 200-300 m) y la extensa llanura Beni-Chaco

(130-200 m). El límite occidental del Parque está situado cerca de la Cordillera de Apolobamba,

la cual alcanza una altitud de 5,000 m (Killeen et al., 2001).

La característica geomorfológica mas conspicua de la región es el “syncline” Madidi-Quiquebey,

situado entre las Serranías Tutumo, Bala y Pilón y las Serranías Chepite y Eslabón. El sector

central de este valle es drenado por el río Tuichi y el sector sud por el río Quiquibey, los que se

unen al río Beni justo corriente arriba de la pequeña población de Rurrenabaque. El río Alto

Madidi fluye hacia el noroeste desde el mismo valle hacia la terminación de la Serranía del

Tutumo, donde forma un amplio arco para fluir hacia el este a través de la planicie aluvial

uniéndose con el río Beni. Picos de montañas de laderas agudas tienen suelos bajos con

numerosos “outcrops” de piedra de arena; estos suelos son susceptibles a erosión y varían desde

ácidos fuerte hasta neutros. Las montañas más bajas con substrato del Terciario tienen suelos mas

profundos y son solo moderadamente ácidas. Los valles, terrazas abandonadas, y los planos

aluviales están caracterizados por suelos profundos que varían desde arcilla pesada hasta arena y

son fuertemente o poco ácidos (Killeen et al., 2001).

El clima varía desde seco (1000 m) hasta muy húmedo (3000 mm). Los vientos corren desde el

norte. Los declives del noreste por tanto reciben las mayores lluvias, mientras que los del

sudoeste yacen a cubierto de la lluvia. La temperatura promedio anual es de 26ºC, aunque

depende mucho de la altura. La estación seca coincide con el invierno austral, pero los frentes

fríos del sud tienen poco impacto sobre la temperatura en la región del Madidi (Killeen et al.,

2001).

2.2.3. Vegetación y flora

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El área del norte de La Paz, donde se encuentra el parque muestra una alta diversidad

florística. Bosques de tierra firme, matorrales de bambú, comunidades en terrazas altas de laderas

y otras formaciones que hospedan una flora distintiva. En un muestreo de bosque de 10 ha en los

bosques bajos, 204 especies de mas de 2,5 cm de DAP (diámetro a la altura del pecho) fueron

encontradas. 113 familias, 528 géneros y 988 especies fueron registradas en una semana de

trabajo (Ergueta et al., 1997).

De acuerdo con Ergueta et al. (1997), en el área se distinguen varios tipos de comunidades

vegetales. El primer tipo es la comunidad de tipo anual de hierbas y plántulas de playa,

caracterizada por la presencia de arbolitos de crecimiento rápido como Tessaria integrifolia

(Compositae) y Salix humboldtiana (Salicaceae) en estadíos predominan especies como la balsa

(Ochroma pyramidale (Bombacaceae)) y el ambaibo (Cecropia membranacea (Cecropiaceae)).

Otro tipo de comunidad se encuentra en las alturas sometidas a inundaciones estacionales, en

ellas Poulsenia armata (Moraceae) es dominante entre árboles de dosel superior, junto con

individuos de los géneros Dipteryx (Papilionoideae), Hura (Euphorbiaceae) y Ceiba

(Bombacaceae) entre otros (Ergueta et al., 1997).

En las terrazas altas y vertientes de serranías bajas se encuentran los bosques probablemente más

ricos de toda Bolivia, presentan una composición uniforme. Entre los géneros abundantes en

estos bosques encontramos a Apuleia (Caesalpinioideae), Cedrelinga (Mimosoideae), Copaifera

(Caesalpinioideae), Manilkara (Sapotaceae), Huberodendron (Bombacaceae), Hyeronima

(Euphorbiaceae), Pterigota (Sterculiaceae), Sterculia (Sterculiaceae), en doseles inferiores se

tienen los géneros Apeiba (Tiliaceae), Inga (Mimosoideae), Virola (Myristicaceae) y varias

lauráceas (Ergueta et al., 1997).

Se encuentran también comunidades de bosques deciduos donde la especie dominante es

Anadenanthera columbrina (Mimosoideae), también son dominantes los géneros Acacia

(Mimosoideae) , Prosopis (Mimosoideae) y Ceiba (Bombacaceae) (Ergueta et al., 1997).

2.3. Bosques Amazónicos

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Los Bosques amazónicos están conformados por una diversidad de ecosistemas distribuidos

en un complejo mosaico (Salms y Marconi, 1992). Esta diversidad ha permitido la elaboración de

diferentes clasificaciones basadas en factores bioclimáticos y edafológicos. A pesar de ello, se

tiene limitados conocimientos de su flora, debido a que los estudios de vegetación en la

Amazonía boliviana fueron escasos hasta la década de los 80 (Moraes y Beck, 1992).

La diversidad florística de los bosques amazónicos de Bolivia, se manifiestan en estudios

realizados como el de Boom (1986), quien registró una riqueza de 94 especies y 649 árboles por

hectárea en el Alto Ivón. Otros estudios realizados por Smith y Killeen (1998) en la Serranía del

Pilón Lajas, tuvo como resultado la presencia de 146 especies y 649 árboles por hectárea, 67

especies y 506 árboles por hectárea en el Río Zaguayo. Un estudio mas reciente como el de

Poorter (1999), registró 81 especies y 544 individuos por hectárea en la Reserva El Tigre.

Finalmente, Balcázar y Montero (2002), registraron un total de 389 especies para 15 hectáreas en

los bosques de sector de Pando.

2.3.1. Los bosques amazónicos del PN-ANMI Madidi

La región del Madidi tiene numerosos tipos de vegetación. La formaciones mas

importantes son brevemente descritas y se menciona poca taxa característica. El principal

completo de sabana se encuentra al norte del área de pie de monte cerca de Ixiamas, pero existen

numerosos parches dispersos de sabana situados al norte y oeste a lo largo de los ríos Heath,

Manupari, y Manurimi. Mosaicos de sabana están compuestos tipicamente de diferentes

comunidades que varían desde áreas permanentemente inundadas dominadas por Thalia

geniculata y Cyperus giganteus hasta sabanas altas con Curatela americana y Byrsonima

chrysophyla. En áreas no profundas e inundadas los promontorios de termitas forman islas

característicos de vegetación de madera sobre un de otra manera escenario abierto. Grandes

cantidades de Mauritia flesuosa son encontradas en áreas de agua profunda durante largos

periodos, mientras que las galerías de bosques se encuentran a lo largo de corrientes y las islas de

bosques están asociadas con estructuras pequeñas, cóncavas, conocidas como lomas. Las sabanas

de tierras bajas están típicamente compuestas por especies diseminadas y la mayoría han sufrido

un fuerte impacto por el ganado. Sin embargo, estudios de principios de la década del 90 en

Ixiamas, por S. Beck, dieron a conocer nuevos registros para Bolivia en Burmaniaceae,

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Eriocaulaceae y Xyridaceae. Las Pampas del Heath y los parches de sabana cerca de la reserva

indígena Aroana no han sufrido ningún daño por el ganado, de modo que deben tener especies

que han sido exterminadas o son raras en las sabanas menos remotas.

El bosque húmedo de las tierras bajas sobre tierra bien secada bajo los 300 m tiene un ancho de

20-100 km al pie de los Andes y corre desde Yacumo hacia el noroeste a la frontera peruana y de

ahí se extiende al norte hacia el río Madre de Dios. Las familias predominantes de árboles son el

Moraceae y el Arecaceae; También están bien representados el Annonaceae, Fabaceae,

Melastomataceae, Myristicaceae y Lauraceae. Las especies mas comunes son Pseudolmedia

laevigata, Poulsenia armata, y Iriartea deltoidea (Smith & Killeen 1998, DeWalt et al., 1999).

Uno de los descubrimientos mas inusuales fue Pentaplaris davidsmithii (Tiliaceae) una nueva

especia de un genus previamente conocido por una colecta única efectuada en Costa Rica (Bayer

& Dorr 1999). Otras plantas interesantes desconocidas anteriormente y que fueron encontradas en

Bolivia incluyen Wettinia y Wendlandiella (Arecaceae) (Moraes et al.,1995), Anthodiscus

(Caryocaraceae), Pterygota (Sterculiaceae) y Huberodendron (Bombacaceae) (Foster et al.

1991). Mas hacia el norte la Lecythidaceae y Chysobalanaceae se tornan mas importantes,

indicando un giro de la flora Andina a la de la Amazonia del Sudoeste. Los bosques en el norte

de La Paz tienen algunas de las mas altas densidades de Bertholetia excelsa, aunque está al límite

extremo sud de su distribución. Swietenia macrophylla está ampliamente diseminada, aunque su

distribución es algo parchada, siendo aparentemente dependiente de grandes eventos de disturbio

en forma de movimientos de río (Gullison et al.,1996). Los grandes espacios de bosques de

bambú, típicos del sud del Perú y del Acre, Brasil, no existen en Bolivia, donde mas bien son

comunes los pequeños parches de bambú.

Tres grandes ríos diseccionan los bosques del pie de la montaña y el plano aluvial: Maniqui, Beni

y Madidi. Estos grandes ríos cruzan los escenarios de la sabana hacia el noreste. El río Beni

forma una ancha banda de vegetación boscosa que es mucho mas espacialmente compleja que las

galerías de bosques mas numerosas e intermitentes asociadas con ríos mas pequeños. Sin

embargo su curso actual tiene probablemente no mas de mil años de edad, y muchos de los

pequeños ríos hacia el sudeste (por ejemplo Yata, Biato, Iryañez y Benicito) representan canales

abandonados.

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Los bosques montañosos han sido apenas estudiados debido al difícil acceso a ellos. Las cadenas

frontales tienen picos predominantemente escarpados, con numerosos y abruptos peñascos que

miran hacia el noreste. Al moverse uno desde las tierras bajas a los Andes, estos picos paralelos

se tornan mas altos y los valles entre ellos se vuelven cada vez mas inaccesibles. Smith & Killeen

(1998) encontraron un bosque muy diferente sobre la cumbre de Pilón Lajas en comparación al

bosque adyacente del pie de la montaña. Muchas de las especies comunes de las tierras bajas se

hallaban presentes a 900 m, pero su abundancia se redujo y un completamente nuevo componente

de taxa de montaña fue documentado. Particularmente diverso fue el género Inga, con 11

especies en terreno de solo una hectárea. Otras familias importantes fueron la Rubiaceae

(Cinchona, Ladenbergia, Macrocnemum, Coussarea y Alibertia), Sapotaceae, Melastomataceae,

y Lauraceae. Los bosques son menos altos en las cimas de las montañas que, aparentemente,

sufren deficit estacional de agua durante la estación seca. Dos novedades genéricas para Bolivia

fueron descubiertas aquí: Lecointea (Fabaceae) y Caryodendron (Euphorbiaceae).

El bosque de montaña se intercala con el bosques nublados y han sido halladas especies tales

como Prumnopitys (Podocarpaceae) puede ser consideradas como especie indicadora. Sin

embargo, el bosque nublado es típicamente asociado con los picos que miran hacia el noreste

sobre 1500 m. Otras especies típicas son Clusia, Schefflera, Oreopanax, Hedyosmum,

Weinmannia, Juglans, y Clethra, así como numerosas especies de Melastomataceae y Rubiaceae,

y algunas epífitas como bromelias u orquideas. Sin embargo, son pocas las colectas que se han

realizado en este tipo de bosque, por lo que futuras colectas que allí se realicen deberían producir

numerosos nuevos registros para el país y nuevas especies para la ciencia (Killeen et al., 2001).

2.3.2. Bosque muy húmedo de piedemonte

Según Mihotek (1996) y Ergueta et al. (1997), en el PN-ANMI Madidi, estaría

representadas diferentes unidades de vegetación como el bosque húmedo estacional amazónico,

bosque muy húmedo montañoso de Yungas, bosque muy húmedo de piedemonte, bosque pluvial

subandino, páramo yungueño y sabanas de los campos amazónicos.

De acuerdo a los autores antes mencionados, la parcela permanente de muestreo fue instalada en

el Bosque muy húmedo de pie de monte, la cual corresponde a una ecoregión boscosa que se

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instala sobre terrenos al pie de las últimas estribaciones andinas: colinas suaves, altas terrazas

aluviales antiguas, ondulaciones y planicies de pendiente amplia. El material geológico más

importante consiste en aluviones cuaternarios sobre gravas y aluviones terciarios (Mihotek et al.,

1996).

El rango altitudinal es pequeño, entre 250 y 400 m aproximadamente. Es una ecoregión muy

húmeda, con frecuencia las fuertes y frecuentes lluvias del Subandino se extienden hasta esta

zona. La precipitación anual oscila por encima de los 2.000 mm, y en algunos casos se han

registrado hasta 150 días con lluvias. El rango de temperatura oscila entre los 24 a 26ºC (Mihotek

et al., 1996).

El bosque de esta ecoregión es alto y ricamente diversificado, la altura del dosel puede alcanzar

30 m en promedio, con emergentes que con frecuencia sobrepasan los 40 m, las raíces tabulares

son comunes en los grandes árboles (Mihotek et al., 1996).

Entre las especies más comunes pueden mencionarse en cedro (Cedrela odorata (Meliaceae)),

mara (Swietenia macrophylla (Meliaceae)), Ficus spp. (Moraceae), Spondias mombin

(Anacardiaceae)), mapajo (Ceiba pentandra (Bombacaceae)), ochoó (Hura crepitans

(Euphorbiaceae)), Terminalia amazonica (Combretaceae), palo maría (Calophyllum brasiliense

(Guttiferae)), Brosimun lactescens (Moraceae), Poulsenia armata (Moraceae) o Virola spp

(Myristicaceae) (Ribera, 1992; Killeen et al., 1993). Las palmeras son de gran importancia en la

estructura del bosque, tipificando el denso estrato intermedio, entre las especies más importantes

se encuentran el motacú (Attalea phalerata), la chonta (varias especies de Astrocaryum), la

pachubilla (Iriartea deltoidea) y la pachiuba (Socratea exorrhiza) (Moraes, 1989). En ciertos

sectores las palmas del género Geonoma spp. forman densos jatatales.

2.3.3. Los distritos biogeográficos del PN-ANMI Madidi

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De acuerdo con Navarro y Maldonado (2002), el PN-ANMI Madidi, representaría una

sección de la Provincia Biogeográfica del Acre y Madre de Dios. Según estos autores, esta

provincia estaría a su vez representada por dos sectores Biogeográficos, y estos por su parte

divididos en distritos biogeográficos:

Provincia Biogeográfica del Acre y Madre de Dios

- Sector Biogeográfico del Madre de Dios

A1. Distrito Biogeográfico del Madre de Dios

A2. Distrito Biogeográfico de las Pampas del Heath

- Sector Biogeográfico Amazónico del Piedemonte Andino

A3. Distrito Biogeográfico Amazónico del Alto Madidi

A4. Distrito Biogeográfico Amazónico del Alto Beni

A5. Distrito Biogeográfico Amazónico del Chapare

Al encontrarse la parcela instalada en el Distrito Biogeográfico Amazónico del Alto Beni, se

detallaran a continuación algunos criterios importantes para el presente estudio.

2.3.3.1.Distrito Biogeográfico Amazónico del Alto Beni

Zona del pie de monte andino entre Rurrenabaque y Yucumo, incluyendo las cuencas

subandinas de los ríos Kaka y Alto Beni, por debajo de unos 1.200 m de altitud. Este distrito

incluye el pie de monte andino (preandino y subandino inferior externo) de la cuenca interandina

interandina oriental del Río Beni (Alto Beni y Kaka); así como de la cuenca del Yacuma

(afluente del Mamoré), hasta las laderas orientales del extremo sureste de la serranía del Pilón en

la región de las nacientes del Río Sécure. Constituye una zona no tan lluviosa como el Distrito

Amazónico del Chapare, con máximos de precipitación pluvial media solamente en torno a los

2500-3000 mm (Navarro y Maldonado, 2002).

3.3.2.2. Selvas amazónicas preandinas mal drenadas del Alto Beni y Alto Madidi

Dentro del distrito Biogeográfico descrito anteriormente, se encuentra este tipo de selva,

la cual corresponde a bosques altos sempervirentes estacionales, con dosel de 30-35 m y

emergentes de hasta 40 m, que constituyen la vegetación potencial clímax edafohigrófila, de los

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glacis del piedemonte andino norte, aproximadamente desde el Río Madidi hasta el Río

Chimanes y cabeceras del Río Sécure, entre los 350-500 m de altitud.

Florísticamente, estas selvas comparten numerosas especies con las de la selva amazónicas

húmedas pluviestacionales de tierra firme (Swietenia macrophylla y Tetragastris altissima), pero

se diferencian fácilmente de ellas, además de su mayor altura del dosel forestal, por la presencia

de varias especies, a menudo abundantes, propias de los suelos mal drenados hasta

estacionalmente inundados y que están ausentes o son muy raras en las series de tierra firme.

Entre las especies mas representativas tenemos: Almendrillo (Dypterix odorata), Copaibo

(Copaifera reticulata), Chirimoyillo (Duguetia spixiana), Guayabochi (Calycophyllum

spruceanum), Mapajo (Ceiba pentandra), Nuí (Pseudolmedia laevigata), Ochoó (Hura crepitans)

y Ocoró (Rheedia acuminata) (Navarro y Maldonado, 2002).

Uno de los grandes árboles más frecuentes del dosel de los bosques altos mal drenados del

piedemonte es el Punero o Chamane (Poulsenia armata) que también es frecuente en los bosques

de tierra firme; y junto a él otras especies de distribución similar, como el Quecho (Brosimum

spp.), Gabú (Otoba parvifolia), Cedro macho (Cabralea canjerana), Verdolago (Terminalia

amazonica), Trompillo (Guarea macrophylla), Colomero (Cariniana estrellensis), Sangre de toro

(Iryanthera jurensis), Leche-leche (Sapium marmieri), Almendrillo amarillo (Apuleia leiocarpa),

Gabetillo (Aspidosperma cf. marcgravianum), Ajipa (Sterculia aff. apetala), Cedrillo (Spondias

mombin), Bálsamo (Myroxylon balsamum) y el Mururé (Clarisia racemosa y C. biflora). En el

sotobosque arbóreo, son muy abundantes las palmas Astrocaryum murumuru, Euterpe precatoria,

Iriartea deltoidea, Oenocarpus mapora y Socrate exorhiza, junto a árboles pequeños como

Duguetia spixiana, Guarea pterorachis, Rheedia acuminata, Theobroma speciosum, T.

subincanum y Galipea longiflora. El sotobosque de matas se caracteriza por la abundancia de la

palma Jatata (Geonoma deversa) y el herbáceo por grandes acantáceas, siendo la más frecuente

Pachistachys ossolae. Los bejucos leñosos de gran porte, más frecuentes en estos bosques son

sobre todo Pacouria boliviensis (Apocynaceae) y Combretum laxum (Combretaceae) (Navarro y

Maldonado, 2002).

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2.4. Estudio de la vegetación

Los estudios de las comunidades vegetales o fitosociológicos son una interpretación de la

función y composición de atributos o características, donde las comunidades vegetales se

caracterizan por la presencia o ausencia de ciertas categorías y por la abundancia relativa de cada

una de ellas (Matteucci y Colma, 1982). La caracterización de las comunidades vegetales se

refiere básicamente a la clasificación en base a los aspectos florísticos estructurales (Vargas,

1996).

2.5. Parcelas Permanentes de Muestreo

Muchos estudios cuantitativos han empleado parcelas permanentes y estadística para analizar

los atributos de un bosque (Vargas, 1996). La metodología de las Parcelas Permanentes de

Muestreo (PPM), desarrollada por la Universidad de Oxford, ha sido una herramienta de trabajo

muy útil para evaluar las condiciones de los bosques tropicales. Su establecimiento ha permitido

estudiar bosques en su estado natural, prevaleciendo en los últimos tiempos como uno de los

mejores instrumentos para la investigación y manejo en los bosques naturales tropicales.

Permitiéndonos generar más información y conocimiento de éstos en los últimos años, y a su vez,

nos conducirá en un futuro, a lograr un mayor y mejor aprovechamiento de los recursos reales de

los bosques tropicales (Brenes, 1992).

Las Parcelas Permanentes de Muestreo representan un sistema ágil y ordenado de toma de datos

de campo, tanto aplicable a fragmentos de bosque intervenidos, como bosques primarios sin

intervención. A partir de su implementación y estudio es posible obtener un seguimiento preciso

de los procesos naturales, que nos faciliten el estudio de la dinámica de las poblaciones presentes,

y conocer el temperamento ecológico de las diferentes especies forestales tropicales. Estas

Parcelas, también permiten registrar los eventos más sobresalientes de la dinámica forestal, y

pueden ser utilizadas como parcelas testigo, que permiten controlar los incrementos de los

árboles (área basal y volumen) de las especies (Molina, 1988).

Una Parcela Permanente de Muestreo, es aquella que se establece con el fin de mantenerse

indefinidamente en un bosque y cuya adecuada demarcación permita la ubicación exacta de sus

límites y puntos de referencia a través del tiempo, así como de cada uno de los individuos que la

15

conforman, los cuales por medio de observaciones periódicas permitan obtener el mayor volumen

de información de un sitio o de alguna comunidad determinada (Brenes, 1990).

La mayoría de los estudios realizados en Bolivia, los cuales han utilizado la metodología de las

parcelas permanentes de una hectárea han sido establecidas en la zona oriental del país y reportan

valores que van desde 50 a 96 especies por hectárea (para árboles mayores o iguales a 10 cm de

DAP); estos valores son inferiores a los estimados para los bosques tropicales ubicados más al

norte en la región neotropical.

Las parcelas permanentes de medición en áreas protegidas o áreas de explotación forestal forman

una parte importante en el manejo sostenible del bosque y la conservación. Dauber y Quevedo

(1993), señalan que las áreas protegidas requieren de un seguimiento continuo que permita la

comparación con bosques de aprovechamiento y de un monitoreo de la dinámica de los bosques

naturales, para un mejor entendimiento de la ecología de los bosques en general. Esto puede ser

posible gracias al uso de parcelas permanentes de muestreo.

2.6. Atributos de una comunidad

De acuerdo con Matteucci y Colma (1982), las variables y atributos más importantes de una

comunidad vegetal son la estructura, cobertura, abundancia, dominancia y área basal:

2.6.1. Estructura: Es un término empleado para definir diversos contextos tales como

distribuciones diamétricas, alturas totales y distribuciones espaciales de especies. Además

se incorporan conceptos como la distribución de los individuos en tipos biológicos o

estratos. Se entiende entonces a la estructura como cualquier situación de una población o

comunidad donde se puede observar algún tipo de organización presentable mediante un

modelo matemático (Quevedo, 1986). Un estudio estructural tiene que incluir también el

análisis de la distribución diamétrica de la comunidad vegetal y de cada una de las

especies que la integran, además debe incluir la posición sociológica de los árboles, es

decir, la estructura vertical. Por regla general, se distinguen tres o cuatro estratos en base a

la posición relativa de las copas (Vargas, 1996).

16

2.6.2. Cobertura: La cobertura ha sido utilizada para medir la abundancia de especies cuando la

estimación de la densidad es muy difícil, pero principalmente la cobertura sirve para

determinar la dominancia de especies o formas de vida. También ha sido definida como la

porción de terreno ocupado por la proyección perpendicular de las partes aéreas de los

individuos de las áreas consideradas. Se expresa como porcentaje cubierto en relación a la

superficie total (Matteucci y Colma, 1982; Vargas, 1996).

2.6.3. Abundancia: La abundancia expresa la relación del número de árboles de cada especie

dentro del área de estudio calculado en términos absolutos y relativos Vargas, (1996).

Según Rodriguez et al. (1989), este término puede ser sustituido por el de diversidad, la

cual expresa la misma relación por unidad de área (una hectárea o 10.000 m2).

2.6.4. Dominancia: La dominancia es una indicación de la abundancia relativa de una especie.

Se considera dominante a aquella categoría vegetal que es más notoria en la comunidad

vegetal, ya se la altura, cobertura o densidad y puede estimarse a partir de cualquiera de

sus variables de abundancia. En algunas investigaciones, la dominancia ha sido

determinada por la cobertura o por las proyecciones horizontales de las copas de los

árboles. En estudios forestales la dominancia se mide en función al área basal, dado que

existe una relación entre el área basal y la cobertura. Puede expresarse en términos

absolutos y relativos (Vargas, 1996).

2.6.5. Area Basal: Es la superficie de una sección transversal del tallo o tronco del individuo a

determinada altura del suelo y se expresa en m2. Normalmente se mide el perímetro o el

diámetro a la altura del pecho (DAP), el cual ha sido establecido a 1,3 m del suelo, esta

medida expresa el espacio real ocupado por el tronco del individuo (Matteucci y Colma,

1982).

2.6.6. Distribución diamétrica: La distribución del número de árboles por clase diamétrica es

una relación que permite analizar la estructura del bosque. Esta distribución, tiene

generalmente la forma de una “J” invertida. Lamprecht (1956) señala que la mejor forma

17

de entender la distribución diamétrica es relacionando el número de árboles con el área

basal.

2.6.7. Frecuencia: La frecuencia de las especies mide su dispersión dentro del hábitat, es decir,

que la frecuencia es una expresión de la regularidad de la distribución de cada especie

sobre el terreno. Para calcularla, se divide el área muestreada en un número conveniente

de subparcelas (en el caso del presente estudio se tomaron 25 subparcelas) de igual

tamaño entre sí; en las cuales se observa la presencia o ausencia de las especies en cada

una de las mismas. La frecuencia absoluta de una especie expresa la relación del número

de subparcelas en las cuales se encuentra con respecto al número total de subparcelas de

muestreo (Vargas, 1996).

2.6.8. Indice de valor de importancia (IVI): Con la finalidad de expresar en forma sencilla y

conjugar los parámetros de la estructura del bosque, se plantea el denominado IVI, el cual

combina los valores de abundancia, frecuencia y dominancia (Vargas, 1996). Según

Matteucci y Colma (1982), el signigicado ecológico de la combinación de distintas

variables es dudosa, pues enmascara las relaciones entre las variables que sí tienen

significado. En todo caso, los “índices de valor de importancia”, permiten comparar el

valor ecológico de las especies dentro de un mismo bosque, y no así entre bosques, ya que

sería necesario que los métodos de levantamiento y evaluación sean los mismos para que

puedan ser comparables (Vargas, 1996).

2.7. Diversidad biológica

En las últimas décadas, la determinación de la diversidad biológica de un espacio concreto o

por unidad de superficie ha sido motivo de investigaciones detalladas. Los inventarios y los

análisis comparativos globales de la vegetación han permitido corroborar la gran diversidad

biológica existente en los bosques neotropicales, a medida que se desarrollan estudios, se

profundiza en el conocimiento de la flora regional y las estimaciones de los investigadores

revelan una riqueza cada vez mayor. Rave (1976) estimaba en 90.00 el número de especies de

plantas de la región neotropical, una cifra aceptada por muchos investigadores incluyendo a

Gentry (1982), quien mediante la compilación de todos los géneros de plantas superiores de la

18

región reportadas en monografías o floras regionales, estimaba la existencia de alrededor 4.200

géneros y 86.000 especies (Vargas, 1996).

De acuerdo con Whittaker (1960) es importante mencionar los siguientes términos: a) Diversidad

alfa, que se define como la diversidad dentro de un hábitat e implica una análisis puntual al

interior un hábitat; b) Diversidad beta, la cual incluye la diversidad entre varios hábitats

diferentes y c) Diversidad gamma, la cual corresponde a la variabilidad dentro de un hábitat que

puede cubrir varias hectáreas (Vargas, 1996).

Son pocos los estudios actuales que documenten la riqueza de la flora de las regiones del Madidi,

pero son alentadores. Un total de 204 especies 2.5 cm de DAP (diámetro a la altura del pecho)

fue hallado en el estudio de 0.1 ha, la medición mas alta de diversidad alfa conocida para Bolivia

(Forest & Gentry 1991b). Varios terrenos de una hectárea han sido instalados en la región de

Rurrenabaque y en el bosque montañoso de la Reserva Pilón Lajas; estos tipicamente tienen

valores que varían desde 100-150 spp/ha (Smith & Killeen 1998, De Walt et al., 1999). Por otro

lado y para corroborar estos resultados, se estima que la diversidad florística alfa del área de

Manu-Camisea en Perú varían desde 100 spp./ha en el bosque “floodplain” a 250 spp/ha. (Foster

1990, Alonso et al.,1997). Gentry (1988, 1992, 1995) demostró que los niveles potenciales de

diversidad alfa en el sud del Perú y norte de Bolivia son muy altos, estando los niveles máximos

de diversidad asociados con bosques de crecimiento antiguo situados en tierras altas a una altura

de 300-1000 m (Killeen et al.2001).

La diversidad beta es también alta en la región del Madidi debido a la variación altitudinal que

varía desde menos de 200 m cerca de las Pampas del Heath, a mas de 5,000 m en las cumbres de

la Cordillera de Apolobamba cerca al pueblo de Pelechuco. La caída de lluvia, la protección

contra lluvia y las acumulaciones de nubes crean habitas radicalmente diferentes en los lados

opuestos de los valles. Simultáneamente, la geología subyacente varia a través de una amplia

gama de rocas Mesozoicas y Paleozoicas, así como mas recientes sedimentos Cuaternarios o

Terciarios. Todos estos factores físicos geomofológicos se combinan para producir uno de los

mas diversos escenarios sobre la faz del planeta (Killeen et al., 20091).

19

Mediciones de la diversidad gama deben, consecuentamente, ser mas altas debido a los altos

niveles tanto de diversidad alfa como de beta. Cerca de 1,000 especies fueron observadas o

colectadas por Foster et al. (1991) en mas o menos un mes de trabajo de campo, mientras que un

inventario de árboles en base a especímenes reportó mas de 1,200 especies (Smith & Killeen

1998). Estudios de biodiversidad en las reservas de Tambopata y Manu han sido corrientes

durante mas de dos décadas. Foster (1987) compiló una lista de 2,874 especies de la vecinidad de

Manu, mientras que Reynel & Gentry (información no publicada) produjeron una lista de 1,300

especies para un área de solo 10,000 ha dentro de la reserva Tambopata. Recientes trabajos en el

campo gasífero de Camisea, cerca de Manu ha producido una lista de 1,250 especies (Alonso et

al., 1997, Acevedo et al., 1997, Nuñez et al., 1997). Se calcula que el total de la flora de la región

sobrepasará 5,000 especies de plantas vasculares, con mas de 800 especies de musgos y hepáticas

y un número desconocido de hongos.

III. METODOLOGIA

3.1 Area de estudio

El PN-AMNI Madidi, se encuentra ubicado en el departamento de La Paz, entre las

provincias Franz Tamayo e Iturralde. El Parque con una superficie de 1.895.750 ha., entre los

67º30´00´´-69º51´00´´ longitud oeste y 12º30´00´´-14º44´00´´ latitud sur, se distribuye a una

altitud entre los 200 y 6000 msnm. Hidrogeográficamente, corresponde a la cuenca del

Amazonas, subcuenca del río Beni, con importantes ríos como el Madidi, Madre de Dios y el

Tuichi (Ergueta et al.,1997).

La Parcela Permanente de Muestreo (PPM), está situada en las proximidades del río Hondo,

provincia Franz Tamayo, a 23.5 km de Rurrenabaque, cercana a la senda que une el río Hondo

con el río Tuichi. La parcela se encuentra localizada entre los 14º36´52,3´´ latitud sud y los

67º39´10,5´´ longitud oeste, a una altitud de 210 msnm.

20

3.2. Trabajo de campo

3.2.1 Instalación de la Parcela Permanente de Muestreo (PPM)

Para la instalación de la parcela y de acuerdo a la metodología sugerida por Seidel (1995),

se siguieron los siguientes pasos:

- Delimitación previa del área de bosque en la cual se realizará el estudio, mediante la

utilización de imágenes satelitales, mapas, cartas topográficas a una escala de 1: 50.000

del IGM (Instituto Geográfico Militar).

- Ubicación del área en la cual se instaló la parcela permanente de muestreo.

- Abertura de una brecha de 500m, en la que se tendió una línea principal con la ayuda de

una brújula. Cuando la línea estuvo tendida, se colocaron estacas cada 20m las que fueron

marcadas con una cinta flagging de color naranja. Cada 10m. se colocaron estacas

marcadas con una cinta flagging de color azul.

- A partir de cada una de las estacas marcadas con la cinta de color naranja, se tendieron

líneas perpendiculares, de 20 m de longitud, con la ayuda de una brújula para mantener el

rumbo. Una vez tendida la línea, se colocó una varilla de plástico marcada con color rojo

en la punta a los 2 m a partir del origen, se colocó otra varilla a los 22m, con lo que se

tiene una línea de muestreo de 20 m de longitud. De esta forma se fueron formando las

subparcelas de 20 x 20m, hasta formar la parcela total de 20 x 500m con un total de 25

subparcelas (Fig.1).

3.2.2 Levantamiento florístico y caracterización de la parcela permanente de muestreo

3.2.2.1 Estudios estructurales

La metodología empleada fue la siguiente:

a) Plaqueado de los árboles con placas de aluminio con un número correlativo a 1.50m. y

habiendo cumplido el requerimiento del DAP, se anotaron los nombres comunes y nombre

científicos de las especies.

b) La colecta de muestras y su procesado se llevó acabo siguiendo la metodología sugerida por

Macía et al., (2001) y Cahuaya (2001). Se colectaron por lo menos cuatro duplicados de los

individuos cuya identificación en el campo fue dudosa y por lo menos ocho duplicados de

aquellos especímenes que presentaron flores o frutos. El material colectado fue reunido en

21

bolsas plásticas, para mas tarde ser dispuesto en papel periódico para su posterior prensado. El

material prensado fue alcoholizado para una mejor preservación en el campo.

c) Una parte del material colectado fue secado en el campo mediante la utilización de una

secadora que funciona en base a anafes de kerosen, mientras que el material que no pudo ser

secado en el campo fue secado en el Herbario de La Paz en secadoras convencionales, las

cuales funcionan con focos, para posteriormente ser guardadas en folders de papel madera con

su respectiva etiqueta.

Una vez secado todo el material colectado y guardado en sus respectivos folders, se procedió a

la identificación de dicho material mediante la utilización de claves dicotómicas. En base a la

identificación de los ejemplares colectados, se elaboró una lista de las especies de árboles y

lianas presentes en la parcela permanente de muestreo.

d) Diámetro a la altura del pecho (DAP), fue medido a 1.30m del suelo. Se midieron los

diámetros de los árboles y lianas con DAP ≥10cm. Conforme a Seidel (1995) y Campbell

(1989), los árboles cuya base se encontró sobre el límite de cada subparcela fueron medidos,

siempre y cuando, la mitad de su área basal se encontrara dentro de la subparcela. Por otro

lado, en el caso de árboles con aletones o con tronco irregular, las mediciones se efectuaron

unos centímetros más arriba donde el tronco se hacia regular. Cuando se encontraron árboles

con aletones muy altos, el diámetro del tronco fue estimado.

e) Altura total y altura del fuste de los árboles muestreados.

f) Características dendrológicas de los individuos colectados: presencia y color del exudado,

características de las hojas y corteza, tipo de ramificación y el color de flores o frutos.

g) Variables de Dawkins:

a) Posición de copa: Referida a la posición de la copa con respecto a la luz vertical, usando la

clasificación de Contreras et al. (1999) tenemos:

22

1. Emergente: La parte superior de la copa totalmente expuesta a la luz vertical y libre de

competencia lateral, al menos en un cono invertido de 90º con el vértice en el punto de

la base de la copa.

2. Plena iluminación superior: La parte superior de la copa está plenamente expuesta a la

luz vertical, pero está adyacente a otras copas de igual o mayor tamaño dentro del cono

de 90º.

3. Alguna iluminación superior: La parte superior de la copa está expuesta a la luz

vertical, o parcialmente sombreada por otras copas.

4. Alguna luz lateral: La parte superior de la copa enteramente sombreada de luz vertical,

pero expuesta a alguna luz directa lateral debido a un claro o borde del dosel superior.

5. Ausencia de luz: La parte superior de la copa enteramente sombreada tanto de luz

vertical como lateral.

b) Forma de copa: De acuerdo con Dawkins (1963), las definiciones a tomarse en cuenta son

las siguientes:

1. Perfecta: Corresponde a las copas que presentan el mejor tamaño y forma que se

observan generalmente, amplio, plano circular y simétrica.

2. Buena: Copas que se acercan mucho al anterior nivel, silviculturalmente satisfactorias,

pero con algún defecto leve de simetría o algún extremo de rama muerta.

3. Tolerable: Apenas satisfactoria silviculturalmente, evidentemente asimétrica o ralas,

pero aparentemente poseen capacidad de mejorar si se les da espacio.

4. Pobre: Evidentemente insatisfactoria, presentan muerte regresiva en forma extensa,

fuertemente asimétrica y con pocas ramas, pero probablemente capaces de sobrevivir.

5. Muy pobre: Definitivamente degradadas o suprimidas, o muy dañadas pero con

posibilidades de incrementar su tasa de crecimiento como respuesta a la liberación.

23

c) Infestación de bejucos: Fue determinada mediante la clasificación de Lowew y Walkey

(1997):

1. Arbol libre de trepadoras.

2. Trepadoras presentes solamente en el fuste, la copa está exenta.

3. Presencia de trepadoras en el fuste y la copa, pero no afectan en el crecimiento

terminal.

4. La totalidad de la copa cubierta por las trepadoras y el crecimiento terminal está

seriamente afectado.

h) Características dendrológicas de los individuos colectados: presencia y color del exudado,

características de las hojas y las corteza, tipo de ramificación y color de flores y frutos.

3.3. Parámetros de cálculo

En base a la obtención de la información antes mencionada y según la metodología propuesta por

Seidel (1995) y Cahuaya (2001) se calcularán los siguiente parámetros:

a) Densidad: Es un parámetro que permite conocer la abundancia de una especie o clase de

plantas. Se expresa como: D = N/A ; donde N es el número de individuos de una especie o

familia y A corresponde a un área determinada (Mostacedo y Fredericksen, 2000).

Densidad relativa = Nº de individuos de una especie o familia x 100 Nº total de individuos

(Seidel, 1995)

b) Abundancia relativa: Se expresa como: Ab = (N/Nt)*100, donde N es el número de

individuos de una especie o familia y Nt es el número total de individuos (Arroyo, 1995;

Cahuaya, 2001).

c) Frecuencia: Se define como la probabilidad de encontrar un atributo (por ejemplo una

especie) en una unidad muestral y se mide en porcentaje. Fr = (a/A)*100 ; donde, a es el

número de apariciones de una determinada especie, y A es igual a la suma de todas las

especies (Mostacedo y Fredericksen, 2000).

24

d) Area basal: Se define como la sección transversal del tallo o tronco de un árbol a una

determinada altura del suelo (Matteucci y Colma, 1982). Se expresa como AB = Pi(D2/4) ;

donde: Pi es igual a la constante 3.1416 y D es igual al diámetro a la altura del pecho (DAP)

(Mostacedo y Fredericksen, 2000).

e) Dominancia relativa: Se expresa como: Dr = (AB/Abt)x100 ; donde AB es el área basal de

una especie o familia y ABt es el área basal total (Seidel, 1995).

f) Indice de Valor de Importancia (IVI): Muestra la importancia ecológica relativa de cada

especie en el área muestreada. Se expresa como: IVI = Ab + Dr + Fr, donde Ab es la

abundancia relativa de la especie, Dr la dominancia relativa de la especie y Fr la frecuencia

relativa de la especie (Arroyo, 1995).

g) Indice de Valor de Importancia por Familia: Se expresa como: IVIF = DrF + AbF +

DivF; donde DrF es la dominancia relativa por familia, AbF es la abundancia relativa por

familia y DivF es la diversidad relativa por familia (Arroyo, 1995).

h) Diversidad: Se calculará de dos maneras: 1. Densidad de taxones (Magurran, 1988;

Duivenvoorden 1996), igual al número de especies, géneros y familias por área (0,1 ha),

donde la diversidad relativa se expresa como: DivR = (Nespf/Ntesp)*100 ; donde Nespf es el

número de especies de una familia y Ntesp es el número total de especies; 2.Curvas de

diversidad (Macía et al, 2001), que representan la acumulación al azar de especies por área o

por individuo.

25

IV. RESULTADOS

4.1. Riqueza florística

4.1.1. Número de familias, especies e individuos

En la parcela permanente de muestreo se encontraron 517 individuos, representados en 43

familias, 146 especies y 4 individuos indeterminados, de los cuales no fue posible la clasificación

taxonómica ni aun a nivel de familia.

Tabla1. Número total de familias, especies e individuos

Nro. de Familias 43 Nro. de especies 146 Nro. de ind. Indeterminados 4 Nro. de individuos 517

La diversidad de especies por familia se muestra en la Tabla 2., donde la familia con mayor

número de especies es Fabaceae con 18 especies, seguida por Sapotaceae con 10, Euphorbiaceae

con 8, Moraceae y Lauraceae con 7 y Rubiaceae y Arecaceae con 6 especies.

Por otro lado, las familias con mayor número de individuos son Arecaceae con 116 individuos,

Moraceae con 40 y Fabaceae y Sapotaceae con 29 individuos.

Finalmente, las especies con mayor número de individuos son las palmas Astrocayum murumuru

con 39 e Iriartea deltoidea con 37 individuos respectivamente, y la Moraceae Pseudolmedia

laevis con 27 individuos.

Tabla 2. Familias, especies y número de individuos

Familia Especies Nro. de Total Total

Individuos Especies Ind/Fam

Anacardiaceae Spondias mombin 3

Tapirira guianensis 4 2 7

Annonaceae Duguetia spixiana 16

Guatteria lasiocalyx 1

Rollinia boliviana 1

Ruizodendron ovale 2

Unonopsis floribunda 4 5 24

26

Apocynaceae Aspidosperma rigidum 1 1 1

Arecaceae Astrocaryum murumuru 39

Attalea phalerata 8

Euterpe precatoria 7

Iriartea deltoidea 37

Oenocarpus bataua 10

Socratea exhorriza 15 6 116

Bignoniaceae Arrabidaea sp. 1 1 1

Bombacaceae Bombacaceae sp. 1

Pachira cf. sp. 1

Pseudobombax 1

Quararibea wittii 12 4 15

Burseraceae Protium cuncticulatum 4

Protium heptaphyllum 2

Protium rynchophyllum 14

Tetragastris altissima 2 4 22

Caricaceae Jacaratia digitata 3 1 3

Cecropiaceae Cecropia concolor 4

Pourouma cecropiifolia 2

Pourouma guianensis 1

Pourouma minor 1 4 8

Celastraceae Maytenus tarapotana 1

Maytenus magnifolia 1 2 2

Chrysobalanaceae Hirtella sp. 17

Licania kunthiana 1

Licania oblongifolia 5 3 23

Clusiaceae Rheedia acuminata 1

Symphonia globulifera 6 2 7

Combretaceae Combretum laxum 1

Terminalia amazonia 2

Terminalia oblonga 1 3 4

Elaeocarpaceae Sloanea sp. 1

Sloanea eichleri 1

Sloanea fragrans 2

Sloanea guianensis 1 4 5

Euphorbiaceae Drypetes sp. 1

Drypetes amazonica 3

Euphorbiaceae sp.1 1

27

Euphorbiaceae sp.2 1

Hura crepitans 1

Mabea anadena 7

Sapium glandulosum 1

Sapium marmieri 2 8 17

Fabaceae Dalbergia sp.1 1

Fabaceae sp. 1

Inga cf. capitata 1

Inga edulis 4

Inga ingoides 1

Inga tomentosa 6

Inga velutina 1

Lecointea cf. amazonica 1

Leg.Mim sp. 1

Inga sp. 1

Leg.Pap sp.1 1

Leg.Pap sp.2 1

Myroxylon sp. 1

Platymiscium sp.1 1

Pterocarpus sp.1 2

Swartzia sp.1 2

Swartzia sp.2 2

Leg.Pap sp.3 1 18 29

Flacourtiaceae Casearia sylvestris 3

Lunania parviflora 17 2 20

Lacistemataceae Lacistema aggregatum 1 1 1

Lauraceae Coccoloba peruviana 1

Lauraceae sp.1 1

Nectandra latissima 1

Ocotea sp. 2

Persea sp. 1

Lauraceae sp.2 1

Lauraceae sp.3 1 7 8

Lecythidaceae Cariniana sp.1 1 1 1

Malpighiaceae Malpighiaceae sp. 1 1 1

Marcgraviaceae Marcgravia crenata 1 1 1

Meliaceae Guarea sp. 1

Guarea gomma 3

28

Guarea macrophylla 9

Trichilia cf. pleeana 1

Trichilia pleeana 3

Trichilia septentrionalis 1 5 18

Monimiaceae Siparuna decipiens 7 1 7

Moraceae Batocarpus castaricensis 1

Clarisia biflora 2

Clarisia racemosa 3

Ficus coerulescens 1

Ficus gomelleira 1

Pseudolmedia laevis 27

Sorocea briquetii 5 7 40

Myristicaceae Otoba sp. 1

Otoba parvifolia 6

Virola sebifera 3 3 10

Myrsinaceae Myrsinaceae sp. 1

Stylogyne ambigua 1 2 2

Myrtaceae Eugenia florida 1 1 1

Nyctaginaceae Neea sp. 4

Pisonia aculeata 1 2 5

Olacaceae Heisteria nitida 1 1 1

Polygonaceae Triplaris americana 3

Triplaris setosa 11 2 14

Rhamnaceae Colubrina sp. 1

Colubrina glandulosa var. Glandulosa

1 2 2

Rubiaceae Alibertia edulis 1

Pentagonia sp.3 1

Psychotria sp.1 1

Psychotria sp.2 3

Uncaria guianensis 4

Uncaria tomentosa 2 6 12

Rutaceae Galipea longiflora 3

Zanthoxylum sp. 3 2 6

Sabiaceae Meliosma sp. 1 1 1

Sapindaceae Allophyllus punctatus 2

Sapindus saponaria 1

Talisia hexandra 1

29

Sapindaceae sp. 1 4 5

Sapotaceae Pouteria sp.5 1

Pouteria bangii 1

Pouteria macrophylla 2

Pouteria sp.1 1

Pouteria sp.2 15

Pouteria sp.3 2

Pouteria sp.4 3

Pouteria torta 1

Sarcaulus sp.2 1

Sarcaulus sp.1 2 10 29

Sterculiaceae Guazuma ulmifolia 2

Theobroma cacao 4 2 6

Tiliaceae Heliocarpus americanus 1

Luehea sp. 1

Pentaplaris davidsmithii 15 3 17

Ulmaceae Ampelocera edentula 1

Ampelocera ruizii 1

Celtis schipii 12 3 14

Violaceae Leonia glycycarpa 4

Leonia crassa 1

Rinorea viridifolia 1

Rinoreocarpus ulei 1 4 7

Indeterminadas 4 4 4

TOTALES 517 146 517

30

4.1.2. Número de Especies por Familia

En la Tabla 3., se muestran las familias con mayor número de individuos, donde las familias con

mayor número de especies son Fabaceae con 18 especies, Sapotaceae con 10 y Euphorbiaceae

con 8 especies.

Tabla 3. Número de especies por familia

Familia Nº de especies

Fabaceae 18 Sapotaceae 10 Euphorbiaceae 8 Moraceae 7 Lauraceae 7 Rubiaceae 6 Arecaceae 6 Meliaceae 5 Burseraceae 5 Annonaceae 5 Familias Restantes 66

La siguiente gráfica expresa el número de especies por familia, comparándolas con el resto de

especies encontradas en las familias restantes y además expresando los valores en porcentajes.

Gráfica 1. Número de especies por familia

Familias con mayor número de especies

13%

47%

7% 6% 5% 5% 4% 4% 3% 3% 3%

0

10

20

30

40

50

60

70

Fabac

eae

Sapot

acea

e

Eupho

rbiac

eae

Mor

acea

e

Laur

acea

e

Rubiac

eae

Areca

ceae

Meli

acea

e

Burse

race

ae

Annon

acea

e

Familia

s Res

tant

es

Familias

Núm

ero

de e

spec

ies

31

4.1.3. Número de Individuos por Especie

En la Tabla 4., se muestran las especies con mayor número de individuos, donde las especies con

mayor número de individuos son las palmas Astrocaryum murumuru e Iriartea deltoidea con 39

y 37 individuos respectivamente y la Moraceae Pseudolmedia laevis con 27 individuos.

Tabla 4. Número de individuos por especie

Especies Nº de individuos

Astrocaryum murumuru 39

Iriartea deltoidea 37 Pseudolmedia laevis 27 Hirtella sp. 17 Lunania parviflora 17 Duguetia spixiana 16 Pentaplaris davidsmithii 15 Pouteria sp.2 15 Socratea exhorriza 15 Protium rynchophyllum 14 Celtis schipii 12 Quararibea wittii 12

Especies Restantes 222

32

La siguiente gráfica expresa el número de individuos por especie, comparándolas con las especies

restantes, además expresando los valores en porcentajes.

Gráfica 2. Número de individuos por especie

N ú m er o d e in d iv id u o s p o r e sp ec ie

4 %6 %7 %9 %

4 8 %

4 % 3 % 3 % 3 % 3 % 3 % 3 % 3 %

0

5 0

1 0 0

1 5 0

2 0 0

2 5 0

Astroc

aryu

m m

urum

uru

Iriar

tea

delto

idea

Pseud

olmed

ia lae

vis

Hirtell

a sp

.

Luna

nia p

arvif

lora

Dugue

tia sp

ixian

a

Penta

plaris

dav

idsm

ithii

Poute

ria sp

.2

Socra

tea

exho

rriza

Protiu

m ry

ncho

phyll

um

Celtis

schip

ii

Quara

ribea

witti

i

Espec

ies R

esta

ntes

E sp e c ie s

Núm

ero

de in

divi

duos

33

4.2. Estructura

4.2.1. Estructura según área basal

La siguiente Tabla, expresa los valores obtenidos en base a la Dominancia (Area Basal) Total y la

Promedio para Familias y Especies, tomando en cuenta el número de familias y especies

presentes en la parcela.

Tabla 5. Distribución del número de individuos y la Dominancia Total y la Promedio

Número Dominancia Dominancia Individuos Total (m2) Promedio (m2)

Familia 43 21,99 0,51 Especies 150 22,01 0,15

4.2.2. Estructura según clases diamétricas

La distribución diamétrica característica en bosques tropicales según Lamprecht (1976),

corresponden a un alto número de individuos con clases diamétricas menores y pocos en las

categorías con categorías con diámetros grandes. En la parcela permanente se encontró esta

relación, se encontró un alto número de individuos pertenecientes a la clase mas baja, un número

relativamente bajo en las otras clase y un valor mínimo en la clase con diámetros grandes.

Los resultados obtenidos se muestran en la siguiente tabla, la cual muestra el número de

individuos presentes en cada una de las clases y presenta a su vez un valor aproximado en

porcentaje para dichos valores.

34

Gráfica 3. Número de individuos por clase diamétrica

4.2.3. Estructura según clases por altura

Los resultados obtenidos para clases por altura, mostraron que existe un mayor número de

individuos presentes en la clase de 10ª15 metros, la cual representa aproximadamente el 37% del

total de individuos, mientras que los individuos representados en las clases 0a5 y 35a40 presentan

valores muy bajos que representan aproximadamente el 0% del total de individuos presentes en la

parcela.

N ú m ero d e in d iv id u o s p o r c la se d ia m etr ica

0 %0 %0 %1 %4 %7 %

1 9 %

6 9 %

05 0

1 0 01 5 02 0 02 5 03 0 03 5 04 0 0

1 0 a2 0

2 0 a3 0

3 0 a4 0

4 0 a5 0

5 0 a6 0

6 0 a7 0

7 0 a8 0

8 0 a9 0

C la se d ia m é tr ica

Núm

ero

de in

divi

duos

35

Gráfica 4. Número de individuos por clase de alturas

4.3. Indice de Valor de Importancia por Familia (IVIF)

La siguiente Tabla, muestra las principales 10 familias de acuerdo al Indice de Valor de

Importancia por Familia (IVIF), estas en conjunto, representan el 62,49% del total de las especies

presentes en la parcela. La familia con el mayor Indice de Valor de Importancia por Familia

(IVIF) es Arecaceae con un 14.76%, seguida por Moraceae con 7,44 % y Tiliaceae con 6,43%.

Número de individuos por clase de altura

0%7%

7%9%

31%

37%

11%

1%

0

50

100

150

200

250

0a5

5a10

10a1

5

15a2

0

20a2

5

25a3

0

30a3

5

35a4

0

Clases de altura

Núm

ero

de in

divi

duos

36

Tabla 6. Las 10 principales familias encontradas en parcela de acuerdo a los valores de IVIF

Familia Abundancia Frecuencia Dominancia Abundancia Frecuencia Dominancia IVI absoluta Absoluta relativa relativa Relativa (%)

Arecaceae 116 24 3,03 22,44 8,11 13,75 14,76 Moraceae 40 16 2,02 7,74 5,4 9,18 7,44 Tiliaceae 17 11 2,71 3,29 3,72 12,29 6,43 Chrysobalanaceae 23 13 1,97 4,45 4,39 8,93 5,92 Euphorbiaceae 17 13 2,15 3,29 4,39 9,77 5,82 Sapotaceae 29 15 1,39 5,61 5,07 6,33 5,67 Fabaceae 29 16 0,9 5,61 5,4 4,1 5,04 Annonaceae 24 14 0,62 4,64 4,73 2,83 4,07 Burseraceae 22 17 0,39 4,25 5,74 1,79 3,93 Meliaceae 18 14 0,44 3,48 4,73 2,01 3,41 Familias Restantes 182 167 6,37 35,2 48,32 29,02 37,51

Abundancia absoluta 517 296 21.99 100 100 100 100

4.4. Indice de Valor de Importancia por Especie (IVI)

De acuerdo con la siguiente Tabla, las 10 principales especies de acuerdo al Indice de Valor de

Importancia (IVI), en conjunto, representan el 34.80 % del total, siendo las especies con mayor

IVI las palmas Iriartea deltoidea y Astrocaryum murumuru con 5,48% y 5,29% respectivamente,

seguida por la Moraceae Pseudolmedia laevis con 4,5%. Es importante mencionar que dentro de

estas 10 principales especies se encuentran 3 (las dos antes citadas y Socratea exhorriza) de las 6

especies de Arecaceae presentes en la parcela lo cual podría ser explicado por el alto número de

individuos para estas especies en la parcela.

Tabla 7. Las 10 principales especies encontradas en parcela de acuerdo a los valores de IVI

Nombre científico Frecuencia Abundancia Dominancia Frecuencia Abundancia Dominancia IVI absoluta Absoluta relativa relativa Relativa (%)

Iriartea deltoidea 17 37 1,09 4,38 7,16 4,92 5,48 Astrocaryum murumuru 16 39 0,93 4,12 7,54 4,21 5,29 Pseudolmedia laevis 12 27 1,25 3,09 5,22 5,63 4,65 Hirtella sp.1 10 17 1 2,58 3,29 4,52 3,46 Pentaplaris davidsmithii 10 15 0,88 2,58 2,90 3,97 3,15 Luehea sp.1 1 1 1,77 0,26 0,19 8,02 2,82 Pouteria sp.2 7 15 0,78 1,80 2,90 3,55 2,75 Lunania parviflora 12 17 0,31 3,09 3,29 1,37 2,58 Duguetia spixiana 10 16 0,32 2,58 3,09 1,46 2,38 Socratea exhorriza 10 15 0,27 2,58 2,90 1,23 2,24 Especies Restantes 283 318 13,46 72,94 61,51 61,14 65,2

Abundancia absoluta 388 517 22,06 100 100 100 100

37

4.5. Diversidad florística

4.5.1. Diversidad Relativa

En la Tabla 8. Se muestran los valores de diversidad correspondientes a las 10 familias con los

mayores valores obtenidos. Estas 10 familias en conjunto, representan el 52.74% de la diversidad

total de la parcela, siendo la familia con mayor diversidad Fabaceae con un valor de 12,33.,

seguida por Sapotaceae con 6.85. Si bien Sapotaceae presenta el mismo número de individuos,

presenta un número menor de especies hecho que influye en su menor diversidad.

Tabla 8. Diversidad de la principales 10 familias presentes en la parcela

Familia Nro. de Especies Nro. de individuos Diversidad

Fabaceae 18 29 12,33 Sapotaceae 10 29 6,85 Euphorbiaceae 8 17 5,48 Lauraceae 7 8 4,79 Moraceae 7 40 4,79 Arecaceae 6 116 4,11 Rubiaceae 6 12 4,11 Annonaceae 5 24 3,42 Burseraceae 5 22 3,42 Meliaceae 5 18 3,42 Familias Restantes 69 202 47,26

TOTAL 146 517 100

4.5.2. Curva de diversidad de especies

La siguiente gráfica, la curva de especies por área obtenida para la parcela permanente de

muestreo, la cual de acuerdo con Seidel (1995) expresa el aumento de nuevas especies por

subparcela. Esta gráfica, y siguiendo los resultados presentados por Seidel (1995), expresa

además, que existe un aumento de especies sin una disminución en la pendiente de la curva, lo

que significaría una representatividad suficiente de para la parcela.

38

Gráfica 5. Diversidad de especies

4.6. Relación entre los tipos de suelos y la vegetación

Curva de diversidad

0

20

40

60

80

100

120

140

160

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25

Número de subparcelas

Núm

ero

de e

spec

ies

39

V. DISCUSIONES

5.1. Diversidad y composición florística

De acuerdo con Vargas (1996), los inventarios en las tierras bajas de Bolivia son recientes y casi

todos desarrollados al noreste del país en los departamentos de Beni y Santa Cruz. Donde, las

parcelas permanentes de muestreo han constituido la metodología más aplicada hasta el presente.

Estudios realizados en la Amazonía peruana, empleando la metodología de parcelas permanentes

reportan una diversidad entre 155 y 283 especies con DAP≥10 cm (Gentry, 1987). Según

Palacios (1994), la comparación de siete parcelas de una hectárea establecidas, cuatro en la

región amazónica y tres al noreste Ecuatoriano, han reportado de 111 a 246 especies por hectárea

considerando a todos los árboles con DAP≥10 cm. El número de especies encontrado en la

parcela permanente del presente estudio, presenta valores próximos a los presentados en dichos

estudios, registrando un total de 146 especies por hectárea.

Comparando los resultados obtenidos en la parcela permanente de muestreo situada en el Río

Hondo con otros estudios realizados en Bolivia, encontramos que la mayor diversidad de especies

arbóreas se registran en parcelas a menor altitud (Vargas, 1996), llegando a un máximo de 96

especies por hectárea en la localidad de Perseverancia, Reserva de Vida Silvestre Ríos Blanco y

Negro, provincia Guarayos (Vargas et al.,1994). Boom (1987), registró en una parcela de una

hectárea localizada en la provincia Vaca Diez del departamento del Beni 94 especies. Smith y

Killeen (1995), en un estudio realizado en el río Colorado (Pilón Lajas) al oeste del departamento

del Beni, registraron 78 y 146 especies por hectárea. Seidel (1995) encontró en la Serranía de

Marimonos, Alto Madidi, 118, 116 y 115 especies en tres parcelas de una hectárea

respectivamente, mientras que Palacios et al. (1993) mencionan que en la planicie beniana

consideradas con una baja diversidad, se reportaron entre 49 y 54 especies.

Boom (1997), sostiene que aunque nunca se encontrará una única especie dominante en el bosque

húmedo tropical, sin limitaciones de suelo, un pequeño grupo de árboles domina cualquier área

de bosque. El presente estudio corrobora esta tendencia, mostrando que existe un grupo de

especies dominantes, entre las que figuran las palmas Astrocaryum murumuru e Iriartea

deltoidea y la Moraceae Pseudolmedia laevis. Estos resultados tienen relación con el estudio

40

realizado por Seidel (1995), quien encontró como especies frecuentes a Iriartea deltoidea

(Palmae), Pseudolmedia laevis (Moraceae), Poulsenia armata (Moraceae) y Otoba parvofolia

(Myristicacea).

Del presente estudio, es importante mencionar la presencia de Moraceae como una de las

principales familias de la parcela. Este hecho coincide con el trabajo de Seidel (1995), que

menciona a Moraceae como la principal familia de las tres parcelas instaladas en la Serranía de

Marimonos. Boom (1987), en su inventario en el Ato Ivón (Beni) también menciona que en

ningún otro trabajo se había reportado una importancia similar para la familia Moraceae. Seidel

(1995), menciona que el trabajo de Balslev et al. (1987) sobre la Amazonía ecuatoriana, presenta

a la familia Moraceae como la más importante, seguida por Palmae y Leguminosae, hecho que

coincide con el presente trabajo. Finalmente, Balslev et al. (1987) también coincide en que la

especie más importante es la palmera Iriartea deltoidea, como en el presente trabajo, en el cual la

especie más importantes es Astrocaryum murumuru con 39 individuos seguida por Iriartea

deltoidea con 37 individuos.