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El complejo Erythroxylum macrophyllum(Erythroxylaceae): delimitacin

taxonmica y posicin filogentica

Orlando Adolfo Jara Muoz

Universidad Nacional de Colombia

Facultad de Ciencias (Instituto de Ciencias Naturales)

Bogot D. C. Colombia

2011


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El complejo Erythroxylum macrophyllum(Erythroxylaceae): delimitacin

taxonmica y posicin filogentica

Orlando Adolfo Jara Muoz

Tesis presentada como requisito parcial para optar al ttulo de:

Magister en Ciencias

Director:

MSc. Orlando Rivera Daz

Universidad Nacional de Colombia

Facultad de Ciencias (Instituto de Ciencias Naturales)

Bogot D. C. Colombia

2011


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A mi familia


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Agradecimientos

Expreso mi gratitud a los curadores de los herbarios: Nacional Colombiano (COL), New YorkBotanical Garden (NY), Missouri Botanical Garden (MO), Smithsonian Museum of NaturalHistory (US), Field Museum de Chicago (F), Universidad de Antioquia (HUA), Universidad delValle (CUVC), instituto de Investigaciones Amaznicas SINCHI (COAH), Universidad delQuindio (HUQ), Universidad Tecnolgica del Choc (CHOCO), Universidad Industrial deSantander (UIS), Universidad del Cauca (CAUP), Universidad Nacional, sede Medellin(MEDEL) y Jardn Botnico Joaquin Antonio Uribe (JAUM) por facilitar en prstamo de losespecmenes y/o permitir el examen de los mismos en sus instalaciones. A mi director de

tesis, profesor Orlando Rivera Daz por su orientacin y ayuda, a los profesores del Institutode Ciencias Naturales, Diego Giraldo y Carlos Parra por sus pertienentes comentarios, alprofesor Xavier Marquinez por su ayuda en los temas de anatoma, a Yeimy Contreras yCamilo Reyes del servicio de asesora estadstica del departamento de estadstica de laUniversidad Nacional por su ayuda, al laboratorio de Microscopa electrnica de Centro deEquipos Interfaculatades de la Universidad Nacional por su excelente servicio, y a mi esposaSandy por su apoyo en el desarrollo de la maestria.


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Resumen y Abstract IX

Resumen

El complejo Erythroxylum macrophyllum (Erythroxylaceae) es un grupo de difcildelimitacin taxonmica dada su amplia distribucin y variacin morfolgica. Con el fin deponer a prueba la validez de las especies incluidas actualmente en este complejo, se llev acabo un anlisis de agregacin de poblaciones (AAP) y para explorar la posicin filogenticadel complejo se realiz un anlisis cladstico con base en caracteres morfolgicos yanatmicos. Se pudieron discriminar cuatro especies del complejo: E. macrophyllum, E.savannarumstat. nov. (considerada previamente como una variedad de E. macrophyllum) ydos especies nuevas, una de Bolivia-Brasil, y otra de Colombia-Panam, las cuales se

describen e ilustran. El anlisis cladstico aporta evidencia segn la cual ni el complejo E.macrophyllum, ni la seccin Macrocalyx, en la cual este ha sido incluido corresponden agrupos monofilticos.

Palabras clave: anatoma vegetal, cladstica, micro-morfologa vegetal, morfologa vegetal,taxonoma vegetal.

Abstract

The Erythroxylum macrophyllumcomplex is a hard group for taxonomic delimitation,because of its broad distribution and morphological variation. In order to test the validity ofthe species courrently included in the complex, a population aggregation analisis (PAA) wascarried out; to explore the phylogenetic position of the complex a cladistic study was do,using morphological and anatomical characters. It was possible delimit four species in thecomplex: E. macrophyllum, E. savannarumstat. nov. (previously treated as a variety of E.macrophyllum) and two new species, the first from Bolivia-Brasil and the second fromColombia-Panama, both are described and illustrated. The cladistic analysils adds evidencethat neither the E. macrophyllumcomplex nor the section Macrocalyxare monophyleticgroups

Keywords: cladistics, plantanatomy, plant micro-morphology, plant morphology, planttaxonomy.


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Contenido XI

Contenido

Introduccin..................................................................................................................... 1

Recuento histrico.......................................................................................................... 3Concepto de especie y criterios diagnsticos...................................................................... 5

1. Delimitacin de taxones y variacin geogrfica .................................................... 7

1.1. Materiales y mtodos..................................................................................... 81.1.2.Anlisis de agregacin de poblaciones........................................................... 81.1.3.Anlisis estadstico....................................................................................... 10

1.2. Resultados................................................................................................... 111.2.1.Anlisis de agregacin de poblaciones......................................................... 111.2.2. Variacin geogrfica..................................................................................... 12

1.3. Discusin..................................................................................................... 24

2. Posicin filogentica del complejo E. macroph yl lum.......................................... 27

2.1. Materiales y mtodos................................................................................... 272.1.1. Taxones analizados...................................................................................... 272.1.2. Material estudiado........................................................................................ 292.1.3. Caracteres y codificacin.............................................................................. 292.1.4.Anlisis cladstico......................................................................................... 29

2.2. Resultados................................................................................................... 292.2.1.Anlisis cladstico......................................................................................... 30

2.3. Discusin..................................................................................................... 42

3. Tratamiento taxonmico ........................................................................................ 45

4. Conclusiones y recomendaciones ........................................................................ 65

4.1.Conclusiones .......................................................................................................... 65

4.2.Recomendaciones .................................................................................................. 65

5. Anexo A. Material revisado .................................................................................... 67

6. Anexo B. Perfiles de las poblaciones del anlisis de agregacin de poblaciones91

7. Bibliografa ............................................................................................................. 99


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Contenido XII

Lista de figuras

Figura 1-1. Grfico con regiones de confianza de 95% para los dos primeros ejes

derivados del anlisis discriminante para las especies nominales Erythroxylum

macrophyllum.................................................................................................................. 13

Figura 1-2. Grfico con regiones de confianza del 95% para los primeros dos ejes derivadosdel segundo anlisis discriminante (AD) para los grupos discriminados en el primer AD, con(A) grupos incluyendo a E. macrophyllumen E. lucidum(LUCID). (B) incluyendo a E.macrophyllum(MACRO) como grupo separado.................................................................. 14Figura 1-3. Poblaciones del complejo Erythroxylum macrophyllumentre Nicaragua y Mxico....................................................................................................................................... 16

Figura 1-4. Poblaciones del complejo Erythroxylum macrophyllumen Panam y Costa Rica. 17Figura 1-5. Poblaciones del complejo Erythroxylum macrophyllumen Colombia y Venezuela(Excepto Amazonia de Colombia)...................................................................................... 18Figura 1-6. Poblaciones del complejo Erythroxylum macrophyllumde Ecuador y piedemontede Per............................................................................................................................ 19Figura 1-7. Poblaciones del complejo Erythroxylum macrophyllumde Bolivia y occidente deBrasil............................................................................................................................... 20Figura 1-8. Poblaciones del complejo Erythroxylum macrophyllumde la alta Amazonia,incluyendo registros de Brasil, Colombia y Per................................................................. 20Figura 1-9. Poblaciones del complejo Erythroxylum macrophyllumen Guyana, GuyanaFrancesa, Surinam y bajo Amazonas.................................................................................. 21Figura 1-10. Gradilla con celdas de 1 x 1 representando: A) Riqueza de poblaciones delcomplejo E. macrophyllum por celda, B) Nmero de especmenes del complejo E.macrophyllumregistrados en cada celda............................................................................ 22Figura 1-11. Variacin de la forma del cliz en E. macrophyllum......................................... 23

Figura 2-1. Envs foliar de Erythroxylum gracilipesmostrando las lneas de vernacin........ 31Figura 2-2. Corte transversal de estpulas de Erythroxylum macrophyllum mostrando lasfibras les dan la textura estriada....................................................................................... 32Figura 2-3. Estigmas en las especies estudiadas de Erythroxylumvistas en SEM. A) estigmacapitado en Erythroxylum macrophyllum. B) estigma clavado en Erythroxylum ulei, C)Erythroxylum carthagese, D) pubescencia en Erythroxylum suberosum................................ 33Figura 2-4. (A) Papilas en Erythroxylum panamense vistas en SEM. (B) Papilas enErythroxylum fimbriatumvistas en microscopio ptico (40X)............................................. 34Figura 2-5. Tipos de acumulaciones de cera observadas en el envs foliar vistos en SEM. A)plaquetas membranceas en Erythroxylum campestre. B) plaquetas membranceas en

Erythroxylum suberosum. C) capas fisuradas en Erythroxylum cuneifolium. D) grnulos enErythroxylum daphnites. E) grnulos en Erythroxylum macrophyllum. F) capas fisuradas enErythroxylum laetevirens. G) tubulos en Erythroxylum kapplerianum. H) capa lisa enErythroxylum ruizii. I) rosetas en Erythroxylum carthagenense........................................... 35Figura 2-6. Seccin transversal de la vena media (A) Erythroxylum ruiziimostrando tejidovascular en dos capas separadas, adaxial plana y sin ejes colaterales. (B) Erythroxylumsquamatummostrando tejido vascular en forma de arco abierto con dos ejes colaterales. (C)


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Contenido XIII

Erythroxylum citrifoliummostrando tejido vascular en arco cerrado sin ejes colaterales. (D)Erythroxylum barbatummostrando la ausencia de fibras perivasculares. (E) Erythroxylumfimbriatum mostrando ejes colaterales y vena media adaxialmente apiculada (F)Erythroxylum Macrocalyxmostrando ejes colaterales........................................................ 36Figura 2-7. Seccin transversal del mesofilo de: A) Erythroxylum savannarummostrando

esclereidas dispersas en mesfilo laxo, B) Erythroxylum citrifolium, mostrandoesclereidas enmesfilo compacto. C) Erytoxylum ruizii, mostrando mesfilo sin esclereidas..................... 37Figura 2-8. Consenso estricto del anlisis cladstico para el complejo Erythroxylummacrophyllummostrando soporte de Jacknife para cada rama e indicando los principalesclados (A-D), en azul las especies del complejo E. macrophyllum, y en rosado las demsespecies de la seccin macrocalyx..................................................................................... 37Figura 2-9. Clados A + B + C + D + E. kapplerianum resaltados en amarillo.......................... 38Figura 2-10. Clados B+C+D+ E. kapplerianumresaltados en amarillo. .......................... 39

Figura 2-11. Clados C+D+ E. kapplerianumresaltados en amarillo. ............................... 40

Figura 2-12. Clado C resaltado en amarillo. ................................................................... 41

Figura 2-13. Clado D resaltado en amarillo .................................................................... 42

Figura 3-1. Erythroxylum sp. nov. 1. A) rama con flores, B) estpula, C) flor sin ptalos, D)ptalo en vista adaxial (basado en Carbono 380, ilustracin por A. Jara)............................. 55Figura 3-2. Erythroxylum sp. nov. 2. A) rama con frutos, B) ptalo en vista adaxial, C) ptalo envista lateral, D) corona estaminal, E) ovario (ilustracin basada enJordn 162, por A. Jara) 58Figura 3-3. Registros y distribucin probable de E. savannarum, E. sp. nov. 1 y E. sp. nov. 2.59


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Contenido XIV

Lista de tablas

Tabla 1. Composicin, sinonimia y distribucin de los taxones de la seccin MacrocalyxsegnSchulz, 1907 (*sinonimias aceptadas actualmente. taxones que se encuentran actualmente

en la sinonimia de E. macrophyllum. Nombre invalido)....................................................... 1

Tabla 2. Especies y variedades incluidas actualmente en el complejo E. macrophyllumy laregin de donde fueron originalmente descritas (*taxones aceptados en Plowman & Hensold(2004)).............................................................................................................................. 2Tabla 3. Atributos registrados para cada espcimen estudiados del complejo Erythroxylummacrophyllum.................................................................................................................... 9Tabla 4. Matriz clasificatoria del anlisis discriminante (AD) para las especies nominales

de Erytroxylum macrophyllum, mostrando los individuos correctamente ubicados. Nivel

de significancia () para la correcta ubicacin es de P0.05. El nmero de los grupos en

la fila superior corresponden a los de la primera columna. .............................................. 13

Tabla 5. Matriz clasificatoria del AD para los cinco grupos reconfigurados, mostrando losindividuos correctamente asignados. El nivel de significancia () del correcta asignacin esP0.05. Los nmeros en la fila superior corresponden a los grupos de la primera columna.. 15Tabla 6. Tabla comparativa de los gneros de Erytroxylaceae ....................................... 27

Tabla 7. Secciones y especies con su distribucin, representadas en el grupo externo delanlisis cladstico............................................................................................................. 28Tabla 8. Matriz de datos de 17 caracteres morfolgicos para las especies del complejo E.macrophyllum y el grupo externo. Estados no conocidos marcados con ?......................... 30


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Introduccin

La familia Erythroxylaceae alberga aproximadamente 240 especies de rboles y arbustostropicales a subtropicales, teniendo como principales centros de diversidad y endemismo aBrasil y Madagascar (Daly, 2004). La mayora de las especies de la familia pertenecen algnero Erythroxylum P. Browne, el cual se distribuye en los cuatro continentes, aunque estprincipalmente diversificado en el Neotrpico, con cerca de 187 especies nativas de estaregin (Plowman & Hensold 2004). Es un grupo de gran versatilidad ecolgica, con especiesen ambientes de selva hmeda y en regiones semiridas, y desde el nivel del mar hasta zonasmontaosas (Daly, 2004).

La seccin Macrocalyx es una de las 19 secciones en la cuales Schulz (1907) clasific elgnero Erythroxylum en su revisin de toda la familia, y una de las 9 exclusivamenteneotropicalse. Segn Schulz esta seccin se puede reconocer por presentar estpulasestriadas, condicin que comparte con la amplia seccin Rhabdophyllum y con la seccinmonoespecfica Pogonophorum (Erythroxylum barbatum), y la ltima por sus estpulas nodensamente fimbriadas y cliz ovado o triangular contra oblongo, y se diferencia de laprimera por su cliz con lobos ampliamente ovados y con prefoliacin contorta.Originalmente se incluyeron en la seccin ocho especies y dos variedad.

Tabla 1. Composicin, sinonimia y distribucin de los taxones de la seccin Macrocalyxsegn Schulz, 1907(*sinonimias aceptadas actualmente. taxones que se encuentran actualmente en la sinonimia de E.macrophyllum. Nombre invalido).

Especie Sinonimia Distribucin (segn Schulz, 1907)

E. MacrocalyxMart. E. kunthianumvar. St.-Hill.* Brasil (Bahia, Minas Gerais)E. hamigerumO. E. Schulz E. MacrocalyxPeyr.* Brasil (Bahia)E. pauciflorumRusby E. parviflorumRusby BoliviaE. macrocnemiumMart. E. cuneifolium Poepp. ex

O.E.SchulzE. macrophyllum Poepp. exO.E.SchulzE. spectabile Bong. exO.E.Schulz

Per (Maynas)

E. lucidumvar. lucidumKunth E. floribundumSeem.E. ellipticum Ramirez

Centroamrica, Andes de Colombia yPer (Loreto, Tarapoto)

E. lucidum var. costaricensis - Costa Rica y MxicoE. macrophyllumCav. - Guyanas, Venezuela, Amazonia

Brasilera y Per.E. floribundumMart. E. durumS.Moore

E. laurinum Planch. & Lindenex Triana & Planch. E.rubrinerveBong. Ex O.E.Schulz

Amazonia brasilera y Colombia

E. suberosum var. suberosum E. areolatumVell.Steudelia brasiliensisSpreng.

Ampliamente distribuido en Brasil,tambien en Paraguay, Bolivia y GuyanaFrancesa.

E. suberosum var. denudatum - Brasil

El complejo polimorfo de especies Erythroxylum macrophyllumfue propuesto originalmentepor Plowman (1988), este se distribuye desde el sur de Mxico (Veracruz) a travs deCentroamrica y en la mayor parte de Suramrica tropical. Suelen ocurrir formas muydistintas en hbitats diferentes pero adyacentes, frecuentemente con diferente suelo,humedad o altitud (Plowman, 1988). En los tratamientos taxonmicos que incluyeron alcomplejo, Plowman opt por incluir diferentes formas en la sinonimia de E. macrophyllum,


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2 Introduccin

reconociendo solo variantes mayores como variedades, aunque advirtiendo sobre lanecesidad de realizar un estudio intensivo en el grupo. En trabajos posteriores se hanreconocido nuevamente a Erythroxylum amplum (Loiola 2001, 2010) y Erythroxylum skutchii(Plowman & Hensold 2004), (Tabla 2).

Tabla 2. Especies y variedades incluidas actualmente en el complejo E. macrophyllumy la regin de donde fueron

originalmente descritas (*taxones aceptados en Plowman & Hensold (2004)).Nombre Distribucin

E. amplumBenth.* Per-Brasil (Amazonia)

E. costaricenseDonn. Sm. (E. lucidumvar. costaricense) Costa Rica

E. ellipticumRamirez Mxico

E. filipesHuber Brasil (Amazonia)

E. floribundumMart. Brasil (Amazonia)

E. laurinumPlanch. & Linden ex Triana & Planch. Colombia (Orinoquia)

E. lucidumKunth Colombia (Andes)

E. macrophyllum Cav.* Guyana

E. macrophyllum var. ecuadorense Plowman* Ecuador (Amazonia)

E. macrophyllum var.macrochnemium (Mart.) Plowman* Per-Brasil (Amazonia)

E. macrophyllum var.savannarum Plowman* Colombia-Venezuela (Orinoquia)

E. multiflorumLundell Panam

E. skutchiiStandl.* Costa Rica

E. tabascenseBritton Mxico

Los taxones del complejoE. macrophyllum fueron incluidos por Schulz (1907) en la seccinMacrocalyx, con excepcin de las que no haban sido descritos hasta entonces; E. skutchii, E.ellipticum, E. filipes, E. macrophyllum var. ecuadorense y E. macrophyllum var. savannarum,por su parte, E. amplumes incluido en la seccin Rhabdophyllum, E. costarricense estratadocomo una variedad de E. lucidumy E. macrophyllumvar. macrocnemiumes tratado como unaespecie. Sin embargo, la monofilia de esta seccin no ha sido probada, y algunos estudios

sugieren que la mayora de las 19 secciones propuestas por Schulz (1907) no sonmonofilticas (M. Islam com. Pers;(Loiola, 2001)). Las especies de la seccin tienen estpulasestriadas como las secciones Rhabdophyllum y Pogonophorum, pero se diferencia de laprimera por su cliz ampliamente ovado con prefloracin contorta (Vs. triangular conprefloracin valvar) y de la segunda por no tener el margen y pice de las estpulasdensamente fimbriados (Loiola, 2001; Schulz, 1907). Es indispensable someter a prueba lahomologa de estos caracteres, si se quieren evaluar las relaciones filogenticas entre lasespecies del complejo.


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Introduccin 3

El uso de criterios diagnsticos a prioripara probar los lmites entre especies, como hiptesisque puedan ser empricamente aceptadas o rechazadas (J. W. Sites & Crandall, 1997; Wiens &Servedio, 2000) nunca ha sido aplicado en estudios previos para el complejo E.macrophyllum, y las revisiones taxonmicas que han incluido el complejo dan pocas lucessobre los lmites entre especies. Ante tal dificultad, se ha recurrido usualmente a incluirnumerosos taxones en la sinonimia de E. macrophyllum sin justificacin explcita. Sin

embargo, la abundante cantidad de especmenes disponibles actualmente en los herbarioshacen posible la descripcin de la variacin morfolgica para todos los potenciales taxones,lo que permite evaluar el estatus del complejo E. macrophyllum as como su posicinfilogentica.

El objetivo general del estudio es poner a prueba la validez de las especies incluidasactualmente en el complejo E. macrophyllum, con base en caracteres morfolgicos, y explorarla posicin filogentica de sus especies para proponer una nueva taxonoma que representemejor las relaciones evolutivas entre los taxones. Para tal fin, se llevar a cabo un estudio dela variacin morfolgica del complejo mediante el mtodo de anlisis de agregacin depoblaciones (AAP) (Davis & Nixon, 1992), con base en los resultados de este anlisis seestudiar la variacin geogrfica del complejo mediante un estudio morfomtrico, aplicando

un anlisis discriminante. Para el esclarecimiento de la posicin filogentica del complejo, sellevar a cabo un anlisis cladstico basado en caracteres morfolgicos, micromorfolgicos yanatmicos.

Recuento histrico

El primer nombre dado a una especie del complejo fue Erythroxylum macrophyllum, descritapor Cavanilles en 1789 con base en colecciones realizadas por D. Stoupy en la GuyanaFrancesa.

En 1822 fue descrita Erythroxylum lucidumKunth a partir de colecciones de Humbold en los

bosque secos del valle del ro Magdalena, entre los municipios de La Mesa y Honda enCundinamarca, Colombia (Von Humboldt, Bonpland, & Kunth, 1822).

En 1840 fue publicada Erythroxylum floribundumMart., con base en colecciones de Martiusen Beln, Par, Brasil, el autor considera esta especie afn a Erythroxylum campestreA. St.-Hil., Erythroxylum mamacoca Mart., Erythroxylum citrifolium A. St.-Hil. y ErythroxylumsquamatumSw., pero afirma que se separa de estas por su inflorescencia muy aglomerada,cliz folioso y forma de la hoja.

En 1843 fue descrito Erythroxylum amplumBenth., a partir de colecciones de Schomburgk enla el alto Ro Negro, Amazonas, Brasil.

En 1862 se publica Erythroxylum laurinumPlanch. & Triana, a partir de material recolectadopor J. J. Triana en Villavicencio, Meta, Colombia, en la diagnosis dicen los autores que estaespecie se asemeja por las hojas a E. macrophyllumy a E. amplum, pero que se diferencia deestas por las flores casi ssiles formando grupos compactos axilares a las hojas (Trana &Planchon, 1862).

En 1897 John Donell Smith describi Erythroxylum costaricense con base en materialproveniente de Santo Domingo, Golfo Dulce, Costa Rica por Tonduz (Smith, 1897) sin dejar


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4 Introduccin

explcitos los caracteres diagnsticos de esta especie, solo dice que la especie puede seragrupada con E. amplumy con E. laurinum.

En este mismo ao, se publica Erythroxylum ellipticum Ramrez, con base en materialrecolectado en el estado de Veracruz, Mxico (Ramirez, 1897) pero debido a que existanhomnimos previamente publicados (Erythroxylum ellipticumBenth. (1863) y Erythroxylum

ellipticum Peyr. (1878) y Erythroxylum ellipticum R.Br. ex Benth. (1863)), este nombrequedado invalidado. El autor dice haber comparado a esta especie con E. macrophyllum yErythroxylum mexicanum, por ser las especies que se reportaban para este pas en esta poca,y dice que tambin la compar con especies de Centroamrica y Suramrica, sin especificarcules, agrega adems un comentario sobre el origen foliar de los apndices que se presentanen la cara abaxial de los catafilos.

Erythroxylumfue subdividido por Schulz (1907) en 19 secciones, entre estas Schulz propusola seccin Macrocalyx, en donde incluye a E. macrophyllum, junto a: E. hamigerum, E.pauciflorum, E. lucidum, E. multiflorum, E. macrocnemiumy E. suberosum, Schulz incluye a E.amplumen la seccin Rhabdophyllum por tener el cliz triangular.

Tambin en 1907 fue descrita Erythroxylum tabascense Britton con base en materialproveniente del estado de Tabasco, Mxico; dentro de la sinonimia el autor incluye: E.ellipticumRamirez... not E. ellipticumR. Br.(Britton, 1907), de manera que Britton se percatade la invalidez de E. ellipticum Ramirez, y propone la nueva especie, consciente de laposibilidad de que esta correspondiera a la misma entidad y no realiza diagnosiscomparativa con ninguna especie.

En 1909 fue publicada Erythroxylum filipesHuber., a partir de especmenes provenientes dePar, Brasil (Huber, 1909), el autor considera afn esta especie con E. amplum pero dicediferenciarla por los pedicelos largos y delgados, pedicellis 8-9 mm longis gracilibusfiliformibus apice paulo incrassatis.

Colecciones realizadas por Alexander F. Skutch en la provincia de San Jos, Costa Rica, conhojas particularmente grandes fueron descritas en 1940 como Erythroxylum skutchiiStandl.(Standley & Steyermark, 1940), el autor dice diferenciar esta especie de los Erythroxylummacrophyllum de hojas grandes de Centroamrica por las gruesas y prominentes venassecundarias por el envs.

El ms reciente recuento de la sinonimia de Erythroxylum macrophyllum es provisto en(Plowman & Hensold 2004), all se incluyen las especies que Plowman propuso en Flora deCosta Rica (Plowman, 1991), en Flora de Ecuador (Plowman, 1989) y en Flora de la GuyanaVenezolana (Plowman & Berry, 1989), no obstante en esta publicacin como en Loiola(2001), se reconoce a Erythroxylum amplumy a E. skutchii, incluyendo en su sinonimia a E.multiflorum.


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Introduccin 5

Concepto de especie y criterios diagnsticos

Posiblemente se ha escrito ms sobre conceptos de especies que sobre cualquier otro aspectoen biologa evolutiva (Mayden, 1997), pero entre la gran cantidad de aproximaciones se

reconocen dos tipos fundamentales de conceptos; aquellos que intentan establecer lo que esuna especie como tal, o primarios, y los que sealan criterios de reconocimiento de lasespecies, llamados tambin secundarios (Frost & Kluge, 1994) o lneas de videncia (deQueiroz, 2007). Levin (2000) clasific los conceptos de especie en: mecansticos, histricos yfenticos, los mecansticos son netamente primarios, los histricos son algunos primarios yotros secundarios, y los fenticos son netamente secundarios. En el presente estudio se sigueel concepto general de linajes (De Queiroz, 1998) y como lnea de evidencia se sigue elconcepto filogentico de especie de Nixon & Wheeler (1990); la ms pequea agregacin depoblaciones diagnosticables por una combinacin nica de estados de carcter, enindividuos comparables (semaforontes) llamada tambin aproximacin diagnstica para

diferenciarla de otros conceptos filogenticos de especie, (Baum & Donoghue, 2011; deQueiroz, 2007)

A pesar de la considerable atencin que se ha puesto sobre el concepto de especie, losaspectos metodolgicos para probar lmites entre estas han recibido poca atencin(Benavides, Ortiz, & J. W. J. Sites, 2002; Wiens & Servedio, 2011). Desde una perspectivaoperacional, algunos autores han enfatizado en la claridad que puede aportar un criterio apriori por el cual estos lmites puedan ser puestos a prueba como hiptesis, para serempricamente aceptadas o rechazadas (Benavides et al., 2002, J. W. Sites & Crandall, 1997).

El anlisis de agregacin de poblaciones (AAP) propuesto por Davis & Nixon (1992) paraaplicar el concepto filogentico ampliado de especie de Nixon & Wheeler (1990), es uno delos pocos mtodos empricos de delimitacin de especies aplicable a caracteres morfolgicos(J. W. Sites & Marshall, 2004).

Una modificacin al AAP fue propuesta por Wiens & Servedio (2000), ha sido seguida poralgunos autores, en vez de la propuesta metodolgica original (p. ej. Passos & Fernandes2008). En esta aproximacin se argumenta que debido a que estadsticamente resulta muydifcil detectar polimorfismos con cantidades limitadas de muestras, es ms realista admitircierta proporcin de polimorfismo, proponiendo que grandes diferencias en la frecuencia dedeterminados rasgos entre dos especies putativas, puede ser buena evidencia de que haypoco o ningn flujo gentico entre estas. En el presente trabajo se sigue la propuesta original,pues se considera que el argumento de Wiens & Servedio (2000), no tiene justificacin a laluz del concepto filogentico de especie y porque los argumentos estadsticos tampoco sonsatisfactorios, pues si en las muestras estudiadas se detecta una pequea proporcin depolimorfismo y teniendo en cuenta que las muestras depositadas en los herbarios

representan solo una pequea parte de los individuos de la especie que ocurren realmente,resulta lgico creer que es muy poco probable que este polimorfismo sea tan poco comn enla realidad. Si se detecta polimorfismo en las muestras, es altamente probable que este seafrecuente tambin en la naturaleza, ms aun cuando se presenta en individuos provenientesde diferentes poblaciones locales, por esto se considera preferible usar la fijacin del 100%de uno o varios atributos, como evidencia concluyente de lmites entre especies.


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1.Delimitacin de taxones y variacingeogrfica

El criterio para la delimitacin de las especies al interior del complejo E. macrophyllum, comose indic en la introduccin, es la fijacin de por lo menos un atributo en una o variaspoblaciones, sin embargo, al interior de una especie polimorfa de amplia distribucin esnormal que se presenten patrones geogrficos de variacin morfolgica que evolutivamentepueden corresponder a especies incipientes, ecotipos o incluso especies crpticas, y a las quealgunas veces se les asigna alguna categora taxonmica infraespecfica, es por esto que en el

presente captulo se dedica una parte a la descripcin de esta variacin y a la bsqueda depatrones morfolgicos concordantes con reas de distribucin.

La descripcin de la variacin geogrfica se realiz mediante dos aproximaciones, por unlado, un estudio morfomtrico con la aplicacin de un anlisis discriminante (AD) a fin depoder detectar patrones de variacin con base en la medicin de variables contnuas enrganos reproductivos y vegetativos, concordantes con rsgos de la distribucin. Por otrolado, se realizarn observaciones detalladas en un carcter crtico en el grupo como es laforma de los lobos del cliz, estas observaciones no incluyeron mediciones ni anlisisestadsticos sino el registro directo de la morfologa sobre el material estudiado.

Debido que la robustez de los anlisis estadsticos depende de la cantidad de unidades demuestreo (especmenes), solo se realiz el anlisis morfomtrico para una de las cuatroespecies en las que el AAP discrimin al complejo (Erythroxylum macrophyllum sens. str.),para las otras no se contaba con ms de 20 especimenes, por lo que no se aplic este anlisis.Las observaciones sobre la variacin en la forma de los lobos del cliz tambien se serealizaron solo sobre esta especie, pues las otras comprenden mbitos de distribucinrestringidos, y la forma de los lobos del caliz es altamente homogenea.

Con el fin de visualizar la representatividad del material incluido en el estudio por zonasgeogrficas y la variacin en la riqueza de poblaciones locales determinadas en el el AAP, a lolargo de la distribucin del complejo, se elaborron los mapas correspondientes. Estos mapasofrecen informacin sobre las zonas en las cuales se concentra la mayor variacinmorfolgica y su correspondencia con la cantidad de muestras proveniente de dichas zonas.Las zonas ms ricas en poblaciones, es decir las que presentan mayor cantidad de variacinmorfolgica concentrada en menor rea, pueden ser a su vez donde se concentra la mayorvariacin gentica, lo cual tiene claras implicaciones en trminos de la historia evolutiva dellinaje y de la determinacin de zonas prioritarias de conservacin.


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8 El complejo Erythroxylum macrophyllum(Erythroxylaceae):

delimitacin taxonmica y posicin filogentica

1.1. Materiales y mtodos

1.1.1.Material examinado

Se examinaron ms de 300 especmenes del complejo Erythroxylum macrophyllumdepositados en las siguientes colecciones: Herbario Nacional Colombiano (COL), New YorkBotanical Garden (NY), Missouri Botanical Garden (MO), Smithsonian Museum of NaturalHistory (US), Field Museum de Chicago (F), Universidad de Antioquia (HUA), Universidad delValle (CUVC), instituto de Investigaciones Amaznicas SINCHI (COAH), Universidad delQuindio (HUQ), Universidad Tecnolgica del Choc (CHOCO), Universidad Industrial deSantander (UIS), Universidad del Cauca (CAUP), Universidad Nacional, sede Medellin(MEDEL) y Jardn Botnico Joaquin Antonio Uribe (JAUM). Los especmenes y las localidadesson listados en el Anexo A.

Para unos pocos taxones solo fue posible el examen de los ejemplares tipo por medio defotografas en alta resolucin, a las que se accedi por medio del sistema online JSTORE PlantScience (http://plants.jstor.org/).

1.1.2.Anlisis de agregacin de poblaciones

Para el anlisis de agregacin de poblaciones (AAP), fueron seleccionados los atributos(potenciales caracteres) y codificados como doble-estado, estos se registraron para cadaespcimen estudiado, excluyendo material infrtil. El criterio para seleccionar los atributoses un elemento crucial en este mtodo, para esto se debieron incluir aquellos que

tradicionalmente han sido usados para separar especies en el gnero y agregar algunos que apartir de una inspeccin previa se consideraron potencialmente tiles para diferenciartaxones. En el mtodo es importante distinguir entre rasgos y caracteres, los primeros

son atributos no fijados en la especie, en tanto que los caracteres son atributos presentes entodos los individuos de la especie

Cada espcimen registrado se asign a una poblacin local, para esto fue necesario tener encuenta, tanto la proximidad geogrfica entre las localidades de coleccin como una altasimilitud morfolgica entre especmenes, a fin de tener elevada certeza de que los individuoscorresponden a una misma poblacin reproductiva, y que por tanto dichas poblacionespueden constituir la unidad bsica de anlisis. Es de considerar que la seleccin de estaspoblaciones se realiza a priori, pues constituye un paso bsico en el desarrollo del mtodo y

el anlisis asume que esta definicin de las poblaciones es adecuada, este constituye un factorde posible error en el mtodo, sin embargo en trminos prcticos la posibilidad de que enuna poblacione se incluyan especmenes de especies distintas es muy baja.

La matriz inicial de 306 especmenes incluy el registro de 28 atributos (Tabla 3), la mayorade estos (18) fueron extrados de la hoja, esto se debe a que por un lado, los caracteresfoliares han sido los ms tiles para separar especies en el gnero, dado que la morfologafloral es altamente conservativa, y a que solo cerca de la mitad del material revisado contabacon flores, los dems presentaban frutos en diferentes etapas de desarrollo.
http://plants.jstor.org/http://plants.jstor.org/http://plants.jstor.org/http://plants.jstor.org/


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Delimitacin de taxones y variacin geogrfica 9

Tabla 3. Atributos registrados para cada espcimen estudiados del complejo Erythroxylum macrophyllum.

Atributo Atributo

1 Hbito arbreo 16 Margen de la lmina ondulado

2 Base de la hoja cuneada 17 Margen de la lmina plano

3 Base de la hoja redondeada 18 Venas secundarias impresas por lahaz

4 Base de la hoja atenuada 19 Venas secundarias planas por elenvs

5 Base de la hoja cncava 20 Envs de las hojas ceroso-blanquecino

6 Base de la hoja convexa 21 Catafilos congestos hacia el pice

7 Base de la hoja truncada 22 Setas de las estpulas separndoseentre 1/2 y 2/3 de la estpula

8 pice de la hoja redondeado 23 pice de las estpulas obtuso

9 pice de la hoja largo-acuminado 24 Catafilos persistentes

10 Forma de la hoja obovada 25 Catafilos dsticos-imbricados

11 Forma de la hoja oblanceolada 26 Fascculos dsticos

12 Forma de la hoja ovada 27 Fascculos apicalmente congestos

13 Forma de la hoja elptica 28 Lobos del cliz triangulares

15 Forma de la hoja oblonga

A partir de esta primera matriz de datos, se procedi a resumir la informacin, realizando unperfil por poblacin en el que por cada carcter se registra si est fijado en la poblacin (1), sies ausente (0), o si se presenta pero no est fijado (), caso en el cual tambin se registr elnmero de presencias (a) respecto a las ausencias b, (a: b).

Luego se compararon consecutivamente todos los perfiles de las poblaciones, asignando a

una misma especie a aquellas poblaciones indistinguibles por al menos un carcter (fijado enuna y ausente en otra), al final de este procedimiento se pueden evidenciar las poblaciones ogrupos de poblaciones que por presenta al menos un carcter fijado frente al mismo carcterausente en las dems se consideran especies como tal (Anexo B), los nombres de laspoblaciones se codificaron de acuerdo a las primeras letras del pas donde crecenmayoritariamente, la especie nominal a la que a priori pueden asignarse, y un nmeroconsecutivo.


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Las dos principales fuentes de error del mtodo AAP, tal como lo reconocen Davis & Nixon(1992) son; 1) la inclusin de muy pocos atributos puede producir la subestimacin delnmero de especies, debido a que se pueden estar ignorando los caracteres diagnsticos y 2)la inclusin de muy pocos especmenes, puede generar la sobreestimacin del nmero de

especies, dado que rasgos polimorfos pueden ser interpretados errneamente comocaracteres fijados, por no incluir los especmenes que muestran la variabilidad del atributo.No obstante estas no son limitaciones exclusivas de AAP, pues de hecho, la mayora deestudios empricos y discusiones conceptuales sobre delimitacin de especies no consideranel problema del error de muestreo o al menos no lo hacen de manera rigurosa(Document_not_found, n d).

1.1.3.Anlisis estadstico

El anlisis estadstico se llev a cabo para E. macrophyllumy no para las otras especies que

fueron discriminadas con el AAP, pues solo esta especie tiene un nmero ptimo de datospara este tipo de anlisis.

Un primer anlisis discriminante (AD) fue realizado para los grupos conformados por lostaxones nominales E. amplum(AMPLU), E. costaricensis(COSTA), E. floribundum(FLORI), E.laurinum (LAURI), E. lucidum (LUCID), E. macrocnemium (MACNM), E. macrophyllum(MACRO), E. multiflorum (MULTI), E. skutchii (SKUTC) y E. tabasense (TABAS) y un grupoadicional conformado por algunos especmenes de la Amazonia que nose lograron asociar aninguna de las especies nominales (AMAZO). Un segundo AD fue realizado, reconfigurandolos grupos con base en los resultados del anterior anlisis.

Con el fin de abarcar de manera eficiente la mayor cantidad de variacin intra-individual,

para cada una de las variables, se realizaron dos medidas en cada espcimen, seleccionandoestructuras dismiles (p. ej. dos estipulas de distinto tamao). Las mediciones de las hojasfueron tomadas con una regla de 1 mm de precisin, mientras que las dems mediciones serealizaron con un micrmetro de 0.01 mm de precisin. Se examinaron las siguientesvariables cuantitativas: Dimetro de las ramas aproximadamente 5 cm debajo del pice de larama (DRAM), longitud total de la lmina foliar en hojas completamente desarrolladas(HLON), ancho total de la lmina foliar en hojas completamente desarrolladas (HANC),longitud de los peciolos (PLON), longitud de las estpulas, medida desde la parte interna endonde hace contacto con el peciolo, y excluyendo las setas terminales (ELON), longitud de lasbracteoloas, excluyendo la seta terminal (BLON), nmero de flores por fascculo (NFLO),longitud de los pedicelos (PLON), longitud del cliz (CLON) y longitud de los lobos del cliz(LLON), tambin se registr la altura del individuo reportada en las estiquetas, aunque no se

us en los anlisis de ordenacin.La mayora de variables corresponden a caracteres vegetativos dado que de las muestrasfrtiles, aproximadamente la mitad se encontraron con frutos maduros o en la transicinentre flor y fruto, cuando han perdido ya ptalos y estambres.

Se depuraron los datos descartando los individuos que presentaron menos del 50 % de lasmedidas, quedando 284. Se realiz imputacin de datos faltantes mediante el algoritmo


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imputePCA del paquete missMDA para el programa R 2.13. Par los AD se utiliz XLSTAT2011.2.05.

Adems del anlisis estadstico se describi la distribucin y riqueza de las poblaciones delcomplejo, usando el programa DIVA-GIS 7.1.7.2. para la elaboracin de los mapas (Hijmas, n

d).

1.2. Resultados

1.2.1.Anlisis de agregacin de poblaciones

Se identificaron 73 poblaciones locales y 4 especies (Anexo 2), adicionalmente, tresespecmenes presentan atributos exclusivos, sin embargo debido a la escasarepresentatividad no se consideraron especies separadas, dado que los caracteres distintivospueden tener causas solo accidentales, debidas a aberraciones de tipo gentico o de origenambiental, es necesario aguardar al hallazgo de mas especmenes para confirmar su estatustaxonmico.

Se registraron 24 poblaciones en Centroamrica, 10 entre Nicaragua y Mxico y 14 enPanam y Costa Rica, y 49 en Suramrica (Anexo B), entre 1 y 21 especmenes se registraronpor poblacin (en promedio 4.3), siendo Colombia el pas con ms poblaciones (14), seguidopor Per con 12 y Ecuador con 11. Considerando las extensiones territoriales puedeconsiderarse que en Ecuador se centra la mayor diversidad de formas del complejo.

Los cuatro grupos de poblaciones consideradas especies, las cuales se describen en detalle enel captulo 3, fueron las siguientes:

Especie 1 (Erythroxylum macrophyllum)

La mayora de las poblaciones (63) resultan indistinguibles por al menos un carcter, entrelas que se encuentra la poblacin tpica de E. macrophyllum. Sin embargo, al interior de estegrupo algunas poblaciones presentan rasgos poco frecuentes, entre estos: base de las hojasatenuadas, presente solo en cinco poblaciones; base de la hoja truncada, presente pero nofijado solo en la poblacin COSLUC01 de Costa Rica y hojas con venas secundarias impresas

por la haz solo en 6 poblaciones (Anexo 2). Una descripcin detallada de la variacingeogrfica de esta especie se presenta en el numeral 1.2.2.

Especie 2(sp. nov. 1)

De esta especie solo se conocen tres especmenes, dos la regin del Darin (una en Panam yotra en Colombia) y otra de la zona baja de la Sierra Nevada de Santa Marta (Colombia). Estaespecie, adems de presentar el cliz triangular, condicin poco frecuente en el complejo, las

setas de las estpulas se desprenden de la lmina no muy cerca al pice como ocurre en todoslos especmenes de E. macrophyllumestudiados, sino entre y 2/3 de la estpula, y el picede las mismas es obtuso, no agudo como en las dems poblaciones.

Especie 3 (sp. nov. 2)

Esta se compone por una poblacin localizada en lmites entre Brasil y Bolivia. En laexploracin previa en busca de atributos particulares se encontr que algunos especmenesde esta regin muestran en hojas jvenes una capa cerosa blanquecina por el envs, junto a


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otros rasgos como hojas redondeadas al pice, el cual es un atributo poco frecuente.Posteriormente se hicieron cortes histolgicos de hoja, y se encontr que el envs foliarpresenta papilas, lo cual no se encontr en ningn espcimen del complejo, reforzando suidentidad como especie.

Especie 3 (E. macrophyllum var. savannarum)

La cuarta especie est conformado por dos poblaciones que corresponden a lo queactualmente se conoce como Erythroxylum macrophyllum var. savannarum Plowman. Estetaxn se diferencia por dos caracteres, la disposicin de los fascculos, axilares a catafilosdsticos e imbricados y las estpulas largamente persistentes. Por otro lado, el taxn muestraalgunos rasgos poco comunes en el complejo como su cliz triangular.

1.2.2.Variacin geogrfica

Anlisis morfomtrico

El anlisis discriminante muestra diferencias significativas para algunos grupos, tanto en lamatriz clasificatoria (Tabla 4) como en el grfico de valores cannicos (Figura 1-1). Lascomparaciones ortogonales del primer AD diferencian algunos grupos en los dos primerosejes, que corresponden al 64.7% de la variacin total y se encuentran ampliamentecorrelacionados con la variables: DRAM, HLON, HANC y BLON (datos no mostrados). Lascombinaciones del tercer discriminante con el primero y el segundo, muestran a grandesrasgos las mismas agrupaciones. E. skuthkii (SKUTH), E. tabascense (TABAS) y E. laurinum(LAURI) presentan los ms bajos porcentajes de asignacin correcta en el AD. Por encima del80 % de correcta asignacin se presentan AMAZO, grupo amaznico no asignado a ningunaespecie nominal, pero diferenciable a priori de las dems especies por el caliz pequeo yhojas grandes (diferencindose de E. amplumpor rasgos de la venacin foliar), tambin conuna alto porcentaje de asignacin correcta se presentan E. costarricense (COSTA), E. lucidum(LUCID), E. macrocnemium(MACNM) y E. multiflorum (MULTI).


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Tabla 4. Matriz clasificatoria del anlisis discriminante (AD) para las especies nominales de Erytroxylummacrophyllum, mostrando los individuos correctamente ubicados. Nivel de significancia () para la correctaubicacin es de P0.05. El nmero de los grupos en la fila superior corresponden a los de la primeracolumna.

Grupo 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Total %correcto

AMAZO (1) 5 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6 83,33AMPLU (2) 0 13 0 2 0 1 0 3 0 0 1 20 65,00COSTA (3) 0 0 32 0 0 7 0 0 0 0 1 40 80,00FLORI (4) 0 2 0 6 0 0 0 0 0 0 2 10 60,00LAURI (5) 0 0 0 0 4 3 0 0 0 0 1 8 50,00LUCID (6) 0 2 1 0 0 93 1 1 0 1 1 100 93,00MACNM (7) 0 0 0 0 0 0 5 1 0 0 0 6 83,33MACRO (8) 2 3 0 0 0 6 0 21 0 1 2 35 60,00MULTI (9) 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0 0 4 100,00

SKUTC (10) 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 3 33,33TABAS (11) 0 0 2 0 2 15 0 1 0 0 8 28 28,57

Total 7 22 35 8 6 126 6 27 4 3 16 260 73,85

Figura 1-1. Grfico con regiones de confianza de 95% para los dos primeros ejes derivados del anlisisdiscriminante para las especies nominales Erythroxylum macrophyllum.

-6

-5

-4

-3

-2

-1

0

1

2

3

4

5

6

7

-5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Segundodisc

riminante(19,66%)

Primer discriminante (45,05 %)

AMAZO

AMPLU

COSTA

FLORI

LAURI

LUCID

MACNM

MACRO

MULTI

SKUTC

TABAS


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En el segundo AD realizado con base en los grupos definidos en el anlisis previo, tanto en lacomparacin ortogonal como en la funcin clasificatoria. Se presentan dos escenarios, elprimero incluyendo solamente los grupos con ms del 80% de asignacin correcta (Figura1-2A) y el segundo incluyendo E. macrophyllum (MACRO) y E. amplum (AMPLU) como un

grupo diferente Figura 1-2B. En el segundo caso puede verse que E. macrophyllum sesobrelapa ampliamente con E. lucidum y con AMAZO, pero se separa ampliamente de E.

costaricense.

Figura 1-2. Grfico con regiones de confianza del 95% para los primeros dos ejes derivados del segundo anlisisdiscriminante (AD) para los grupos discriminados en el primer AD, con (A) grupos incluyendo a E. macrophyllumen E. lucidum(LUCID). (B) incluyendo a E. macrophyllum(MACRO) como grupo separado

Pese al bajo porcentaje de asignacin correcta de E. macrocnemiumen la matriz clasificatoria(Tabla 5), en el grfico bivariado del AD se separa significativamente de los dems grupos(Figura 1-2)y puede separarse de los dems grupos por presentar hojas de ms de 30 cm delargo y solo presente en la alta Amazonia. De forma similar el grupo AMAZO puedediscriminarse claramente aunque sin caracteres diferenciales tan evidentes como en E.macrocnemium.

La forma E. costaricensese distribuye desde el norte de Colombia hasta el sur de Nicaragua,muestra un bajo porcentaje de asignacin correcta (Tabla 5), con 10 individuos asignados aE. lucidum y en el grfico del AD se muestra en un extremo de la variacin (Figura 1-2),contigua tambin a E. lucidum. Se caracteriza por presentar hojas de tamao pequeo(5.51.8, N=40) a (7.71.8, N=40), aunque no se lograron identificar limites discretos enninguna de las variables mediadas con E. lucidum.

-5

-4

-3

-2

-1

0

1

2

3

4

5

6

7

8

-5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Segundodiscrim

inante(26,57%)


AMAZO

COSTA

LUCID

MACNM

MULTI

-5

-4

-3

-2

-1

0

1

2

3

4

5

6

7

8

-5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Segundodiscriminante(21,05%)


AMAZO

COSTA

LUCID

MACNM

MACRO

MULTI

A B


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Tabla 5. Matriz clasificatoria del AD para los cinco grupos reconfigurados, mostrando los individuoscorrectamente asignados. El nivel de significancia () del correcta asignacin es P0.05. Los nmeros en la filasuperior corresponden a los grupos de la primera columna.

Grupo 1 2 3 4 5 Total % correcto

AMAZO (1) 5 0 1 0 0 6 83,33%COSTA (2) 0 30 10 0 0 40 75,00%LUCID (3) 2 2 199 1 0 204 97,55%MACNM (4) 1 0 1 4 0 6 66,67%MULTI (5) 0 0 0 0 4 4 100,00%

Total 8 32 211 5 4 260 93,08%

Pese a que el anlisis estadstico discrimina pocas forma dentro de E. macrophyllum, debido ala presencia de formas intermedias en todos los caracteres evaluados, es posible reconocerpatrones de variacin en algunos rasgos difciles de codificar como la forma del cliz, entre

grupos de poblaciones. A continuacin se describirn estos patrones para las poblaciones,desde las ms septentrionales hasta las meridionales. Cabe aclarar que cada uno de losmapas mostrados a continuacin no representa agrupaciones, el mbito de cada mapaobedece a la conveniencia en la presentacin de los registros.

Poblaciones entre Nicaragua y Mxico

Entre Nicaragua y Mxico (no se tienen registro de El Salvador) se presentan 9 poblaciones,(Figura 1-3)y con excepcin de la poblacin NICOS01, la mayora son especmenes de hojasde mediana longitud (13.24.1 cm, N=38) y cliz corto (30.9 mm, N=38), correspondiendo agrandes rasgos con las caractersticas del espcimen tipo de E. tabascense, del sur de Mxico.


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Poblaciones en Costa Rica y Panam

En estos dos pases se registraron 14 poblaciones (Figura 1-4), destacndose la presencia deformas sustancialmente divergentes morfolgicamente de la mayora de las poblaciones quese presentan entre Nicaragua y Mxico, tal es el caso de la poblacin COSLUC01, del nor -oriente de Costa Rica, la cual se caracteriza por sus hojas pequeas (7.6 1.8 cm, N=21), deigual manera, la poblacin COSKU01, por las hojas grandes (21.6 8 cm, N=3), la cualcorresponde a la especie descrita como E. skutchii, la cual pese a tener hojasconsiderablemente ms grandes que la mayora de poblaciones de Centroamrica, nomuestra ningn carcter verdaderamente diagnstico que permita mantener su estatus deespecie. En Panam, se presenta la particular poblacin PANCOS02, que por el cliz

profundamente dividido y hojas de margen plano, segn D'Arcy & Schanen (1975) podracorresponder a una especie nueva, PANMUL01 de la regin del Canal de Panam, la otra

poblacin de hojas grandes de Centroamrica, y descrita como E. multiflorum tampoco fue

soportada por los anlisis como un taxn diferenciado, las dems poblaciones correspondenen mayor o menor grado con el tipo de E. lucidumsens. str., aunque con formas intermediascon E. macrophyllumcomo PANMAC01 y PANLUC03.

Figura 1-3. Poblaciones del complejo Erythroxylum macrophyllumentre Nicaragua y Mxico


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Figura 1-4. Poblaciones del complejo Erythroxylum macrophyllumen Panam y Costa Rica

Poblaciones de Colombia y Venezuela (excluyendo Amazonia)

En las regiones Pacfica, Atlntica y Andina de Colombia y Andina de Venezuela presentan 15poblaciones (Figura 1-5). Las poblaciones corresponden ms o menos a E. lucidumsens. str.,en la regin del choc biogeogrfico, la longitud de las hojas (16 1.4 cm, N=7) es superior alde la forma tpica de E. lucidum (10 2.1 cm, N=17), como cabria esperarse por lascondiciones climticas de esta regin, aunque las hojas de mayor tamao se presentan en laAmazonia. En la Orinoquia de Venezuela y Colombia no se presentan registros de la especie,siendo reemplazada por las poblaciones COLSAV01 y VANSAV01, que corresponden a

Erythroxylum macrophyllumvar. savannarumque como se pudo establecer con el AAP, debenser asignadas al estatus de especie. En la Guyana Venezolana tampoco se encontraron

registros, por lo cual el nmero de especmenes en Venezuela es considerablemente inferioral de pases vecinos.


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Figura 1-5. Poblaciones del complejo Erythroxylum macrophyllumen Colombia y Venezuela (Excepto Amazonia deColombia).

Poblaciones de Ecuador y Per (excluyendo el norte de la Amazonia peruana)

En esta zona se presentan 14 poblaciones, 9 de estas de Ecuador (Figura 1-6). En la vertienteoccidental de los Andes de Ecuador y Per, no se presentan registros del complejo, en estospases los registros se localizan en su porcin amaznica o vertiente oriental de los Andes(con excepcin de un registro al norte de Ecuador en la provincia de Esmeraldas). En la zonaamaznica de Ecuador, se presenta una de las mximas concentraciones de formas distintaspor rea. Los registros de piedemonte y andes de Per concuerdan en su mayora con E.lucidum.


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Figura 1-6. Poblaciones del complejo Erythroxylum macrophyllumde Ecuador y piedemonte de Per.

Poblaciones de Bolivia y Occidente de Brasil

En Bolivia y los estados de Acre, Mato Grosso y Rondonia se registraron 7 poblaciones(Figura 1-7), dos de estas; BRANOV01 y BOLNOV01, corresponden a una especie nueva lacual se describe en el captulo 3. Las poblaciones cercanas a los andes de Bolivia guardanestrecha similitud con las del sur de Per, correspondiendo a grandes rasgos con E. lucidum.

Poblaciones del alto Amazonas de Brasil, Colombia, Per

En el alto Amazonas y cuenca del Rio Negro se presentan 13 poblaciones (Figura 1-8),predominando las poblaciones BRAMAC01 y COLMAC01B, las cuales incluyen especmenestradicionalmente incluidos en la especie Erythroxylum amplum. Los registros de la poblacinBRAMAC01 se encuentran ms dispersos que en las dems poblaciones, los especmenes deesta poblacin muestra una gran homogeneidad morfolgica, razn por la cual se decidiagruparlos. En la amazonia peruana, especficamente en cercanas a la confluencia de los rosNapo y Maran, se presenta uno de las mayores concentraciones de poblaciones.


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Figura 1-7. Poblaciones del complejo Erythroxylum macrophyllumde Bolivia y occidente de Brasil.

Figura 1-8. Poblaciones del complejo Erythroxylum macrophyllumde la alta Amazonia, incluyendo registros deBrasil, Colombia y Per.


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Poblaciones del bajo Amazonas y las Guayanas

En esta regin se presentan cuatro poblaciones (Figura 1-9), entre estas la poblacin tpica

de E. macrophyllum de la Guyana. BRAFLO01, corresponde a E. floribundum y E. filipes,especies descritas para el estado de Par, y caracterizadas por su cliz pequeo (2.4 0.1mm, N=9) y por la alta cantidad de flores por fascculo (22 9, N=9).

Figura 1-9. Poblaciones del complejo Erythroxylum macrophyllumen Guyana, Guyana Francesa, Surinam y bajoAmazonas

Riqueza de poblaciones

La mayor riqueza de poblaciones se presenta en el norte del Amazonas peruano (Figura1-10A), cerca de la confluencia entre los ros Napo y Maran, otros centros importantes deriqueza se presentan en la cuenca alta del ro Ucayali en el piedemonte andino-amaznicoperuano, en la cuenca alta del ro Napo en Ecuador, en el centro de Panam y en el norte deCosta Rica.

Las zonas que presentan ya mayor cantidad de registros son el norte de Costa Rica y el centrode Panam, y en segundo lugar el occidente de Panam, el valle del ro Magdalena en losdepartamentos de Tolima, Cundinamarca y Antioquia y el piedemonte andino-amaznicoecuatoriano en la cuenca del ro Napo (Figura 1-10B).


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Figura 1-10. Gradilla con celdas de 1 x 1 representando: A) Riqueza de poblaciones del complejo E.macrophyllum por celda, B) Nmero de especmenes del complejo E. macrophyllumregistrados en cada celda.

A

B


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Variacin de la forma del cliz

La forma ampliamente ovada y abruptamente acuminada de los lobos del cliz permitereconocer a E. macrophyllum, sin embargo, dentro de estos rasgos generales, se presenta unaamplia variacin en las formas, las cuales en numerosos casos pueden asociarse a

determinadas reasdedistribucin(Figura 1-11), aunque son difcilmente codificables comocondiciones discretas.

Las forma ms tpica se presenta en tres reas, en la Guyana, en el norte de la Amazoniaperuana y en Nicaragua, y formas similares a esta pero con los lobos ms cortos se presentanen Mxico, Panam, Andes de Colombia y Choc. Al sur de Per y norte de Bolivia los lobosdel cliz son ms oblongos y en el norte de la Amazonia peruana se encontraron dosespecmenes con lobos lanceolados. En el alto Amazonas, la mayora de los especmenesexaminados presentan lobos casi triangulares y coriceos, mientras que en el bajo Amazonasse los lobos del cliz son pequeos y membranceos (Figura 1-11).

Figura 1-11. Variacin de la forma del cliz en E. macrophyllum.


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1.3. Discusin

De acuerdo a la evidencia mostrada en el AAP, el complejo Erythroxylum macrophyllumest

constituido por cuatro especies, dos de estas sin describir. Erythroxylum macrophyllumpresenta una alta variabilidad a lo largo de su distribucin, mostrando algunas tendencias encaracteres morfolgicos concordantes con patrones de distribucin.

Vale la pena resaltar algunos aspectos de la distribucin de E. macrophyllum, entre estos, elhecho de la ausencia de la especie en la vertiente occidental de los Andes de Ecuador y Per,la cual en principio puede obedecer a las condiciones secas de la costa peruana y del sur deEcuador, pero si se tiene en cuenta que la especie se presenta tambin en ambientes secoscomo en el valle alto del Magdalena (Colombia), y que los ambientes del norte de Ecuadorson de selva tropical, no resulta explicable este rasgo de la distribucin en trminos de lahumedad ambiental. Otros vacios en la distribucin que difcilmente pueden atribuirse a faltade muestreo se presentan en la regin de los llanos de Colombia y Venezuela y en los

afloramientos Guyaneses, este hecho permite suponer exigencias en la riqueza del suelo parael desarrollo de la especie. La especie tampoco se ha registrado en la regin del Darin entreColombia y Panam, pues los registros de esta zona corresponden a una nueva especie(Erythroxylumsp. nov. 1), descrita en el captulo 3.

Tanto en el nmero de registros como en la riqueza de formas (poblaciones), se presentanpicos en Panam y Costa Rica, y en la Amazonia peruana y ecuatoriana, y baja diversdad deformas entre estas dos reas, como es el andn pacfico y valles interandinos de Colombia. Elnorte de la Amazonia peruana muestra la mayor riqueza de poblaciones (Figura 1-10), pese aque la representatividad de registros es ms baja que en otros centros de riqueza comoPanam y Costa Rica.

Implicaciones taxonmicasEs necesario incluir nuevamente en la sinonimia de Erythroxylum macrophylluma E. skutchiiy a E. amplum, las cuales han sido consideradas especies vlidas en publicaciones recientes(Plowman & Hensold, 2004a), (Document_not_found, n d), la primera se diagnosticaba segnla descripcin original por tener las venas impresas por la haz y prominentes por el envs,sin embargo, se encontr que si bien estos atributos son poco frecuentes, se presentan enotras poblaciones.

En cuanto a E. amplumno se encontraron caracteres fijados que permitieran diferenciarla,pues la forma triangular de los lobos del cliz, que se usaba como diagnstica para la especie,se encontr presente pero no fijada en otras 3 poblaciones (Anexo B), adems la revisin del

espcimen tipo de Erythroxylum amplummostr que estos corresponden con las poblacionesde E. macrophyllum comunes en el medio y alto Amazonas de Brasil, Colombia. Ecuador yPer. La observacin del desarrollo del cliz en especmenes de estas poblaciones muestraque en flores jvenes como las de los especmenes tipo de E. amplum los lobos sontriangulares, sin embargo, con el desarrollo de la flor su morfologa se aproxima a la formatpica de E. macrophyllum, aunque sin llegar a ser foliosos. E. multiflorum de la regin delcanal de Panam podra considerarse una variedad de E. macrophyllumdado que constituyeun grupo definido de acuerdo al AD, sin embargo no se presentan rasgos claramentedistintivos que permitan reconocer la variedad de otras formas locales, y su comportamiento


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en el AD podra obedecer a la densidad de muestreo en la zona y como consecuencia launiformidad morfolgica de los especmenes, por esta razn tentativamente no sereconocer en ninguna categora taxonmica.

En cuanto a las variedades actualmente aceptadas de E. macrophyllum: E. macrophyllumvar.

savannarum, debe ser asignada al estatus de especie, dados los criterios que se tuvieron encuenta para la delimitacin de especies, E. macrophyllumvar. ecuadorense, no se considerarbajo ninguna categora taxonmica, pues se encontr evidencia de que los caracteresdiagnsticos citados en la descripcin original, no son exclusivos de esta forma, sino que secomparten con otras poblaciones, de las cuales se diferencia ampliamente en otros caracteresy tienen distribuciones ampliamente disyuntas, finalmente, E. macrophyllum var.macrocnemium, se mantendr en el estatus de variedad, dado que el carcter diagnostico deesta variedad (longitud de las hojas superior a 30 cm) no fue encontrado en ninguna otrapoblacin y puede considerarse un grupo definido de acuerdo al anlisis discriminante(Figura 1-2,Tabla 5).


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2.Posicin filogentica del complejo E.macrophyllum

Han sido escasos los estudios que aborden el estudio de las relaciones filogenticas deErythroxylacae y en particular de Erythroxylum. Sin embargo, la monofilia de la familia no hasido puesta en duda y se sustenta en numerosos caracteres morfolgicos, qumicos ymorfolgicos. Tambin existe fuerte evidencia, soportada en caracteres moleculares,morfolgicos y anatmicos, (Setoguchi, Kosuge, & Tobe, 1999, Schwarzbach & Ricklefs, 2000,

APG, 2002) sobre la afinidad entre Erythroxylaceae y Rhizophoraceae, al interior del ordenMalphigiales. Los principales caracteres compartidos por las dos familias son: presencia dealcaloides de los grupos tropanos y pirrolidnicos, presencia de colteres, yemas terminalesprotegidas por estpulas y embriones verdes (Judd & Olmstead, 2004).

Pese a ser un gnero con ms de 200 especies, y de distribucin pantropical, Erythroxylumtiene una alta homogenidad morfolgica en los rsgos reproductivos y vegetativos que hacenpoco discutible su monofilia y que lo diferencian ampliamente de los otros gneros de lafamilia, en la Tabla 6 se muestra una comparacin de los rsgos ms distintivos entre loscuatro gneros.

Tabla 6. Tabla comparativa de los gneros de Erytroxylaceae

Gnero Posicin delas hojas

Nmerode ovulosfrtiles

Tipo defruto

Erythroxylum Alterna Uno DrupaAneulophus Opuesta Dos CpsulaPitecoctemium Alterna Uno DrupaNectaropetalum Alterna Uno Drupa

Las especies del complejo E. macrophyllum fueron incluidas en la seccin Macrocalyx porShulz (1907), debido a que presentan estpulas estriadas y lobos del cliz ampliamenteovados. Sin embargo la monofilia de la seccin no ha sido evaluada, es necesario entoncesponer a prueba la homologa de los caracteres que diagnostican taxonmicamente la seccin.

2.1. Materiales y mtodos2.1.1. Taxones analizados


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Fueron incluidas en el estudio las especies de la seccin Macrocalyx con excepcin de E.hamigerumpor carecerse de material, se incluyeron tambin dos de las nuevas especies delcomplejo E. macrophyllumderivadas del anlisis de agrupacin de poblaciones y 16 especiesde diferentes secciones de Erythroxylum teniendo como criterio de seleccin: 1) especiesrepresentativas de la distribucin del gnero en el Neotrpico; y 2) especies representativasde los diferentes patrones morfolgicos. Se tiene representacin de seis de las seccionespresentes en el Neotropico. No se incluyen especies Paleotrpicales, lo cual no representa unproblema del muestreo pues de acuerdo a una primera exploracin a la filogenia de lafamilia, las especies del Neotropico conforman un grupo monofiltico (M. Islam Com. pers.).En laTabla 7 se muestran las especies seleccionadas con la seccin a que corresponden y sudistribucin geogrfica.

Tabla 7. Secciones y especies con su distribucin, representadas en el grupo externo del anlisis cladstico

Seccin Especie Distribucin (Plowman &Hensold, 2004a)

Archerythroxylum E. carthagenense Col., Ven.

Archerythroxylum E. cuneifolium Arg., Bol.,Bra., Par.

Archerythroxylum E. kapplerianum Bra., Col., Gui. Fr., Gui., Sur.,Ven.,

Archerythroxylum E. ligustrinum Bra., Col*., Gui. Fr., Ven.

Archerythroxylum E. oxycarpum Pan., Gre., Col., Vem.

Archerythroxylum E. ruizii Ecu.

Leptogramme E. ulei Bol., Bra., Col., Ecu., Per., Ven*.

Microphyllum E. panamense Pan., Col., Ecu*., Ven.

Pogonophorum E. barbatum Bra.

Rhabdophyllum E. campestre Bol., Bra., Par.

Rhabdophyllum E. citrifolium Cos. Ric., Pan., Bol., Bra., Bol.,Col., Ecu. Gui. Fr., Per., Sur.,Ven.

Rhabdophyllum E. daphnites Bol., Bra., Per.Rhabdophyllum E. fimbriatum Cos. Ric., Bra., Col., Ecu., Gui.

Fr., Per., Ven.

Rhabdophyllum E. laetevirens Bra.

Rhabdophyllum E. squamatum Ant. Me., Bol., Bra., Col., Ecu.,Gui., Gui. Fr., Per., Ven.


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Posicin filogentica del complejo Erythroxylum macrophyllum 29

*Registro posterior a Plowman & Hendsold (2004)

2.1.2. Material estudiadoSe examinaron cerca de 100 especmenes de las especies de Erythroxylumincluidas en este

anlisis, depositados en las siguientes colecciones: Herbario Nacional Colombiano (COL),New York Botanical Garden (NY), Missouri Botanical Garden (MO), Smithsonian Museum ofNatural History (US), Field Museum de Chicago (F), Universidad de Antioquia (HUA),Universidad del Valle (CUVC), instituto de Investigaciones Amaznicas SINCHI (COAH),Universidad del Quindio (HUQ), Universidad Tecnolgica del Choc (CHOCO), UniversidadIndustrial de Santander (UIS), Universidad del Cauca (CAUP), Universidad Nacional, sedeMedellin (MEDEL) y Jardn Botnico Joaquin Antonio Uribe (JAUM). Los nmeros y laslocalidades de coleccin de los especmenes estudiados son listados en el Anexo 1.

2.1.3. Caracteres y codificacin

El anlisis fue realizado con el programa NONA (Goloboff, 1997) en el entorno de WinClada(Nixon, 2002). El resultado final presentado fue obtenido bajo los siguientes parmetros debsqueda de rboles: busqueda heurstica, no constreida, manteniendo todos los rbolesque la memoria permite, bsqueda replicada 1.000 veces (mult*1000), manteniendo los 10rboles de arranque en cada replicacin (hold/10) y usando el algoritmo multiple treebisection-reconnection (mult*max). A todos los caracteres se les asigno igual peso. Losvalores de soporte de Jackknife para los nodos fue calculado con 1000 rplicas, 30repeticiones de bsqueda (mult*30), y tres rboles de arranque por replica (hold/3) sin TBRy con un nmero mximo de rboles a mantener de 10000.

2.1.4. Anlisis cladsticoLa seleccin de los caracteres se bas en el estudio de rasgos anatmicos, macro- y

micromorfolgicos en especmenes de herbario. Los caracteres micromorfolgicos seobservaron mediante microscopa electrnica de barrido (SEM), en un microscopio marcaFEI, modelo Quanta 200 (parte de las muestras se recubrieron con oro-paladio), dellaboratorio de microscopia electrnica del Centro de Equipos Inter-facultades (CEIF) de laUniversidad Nacional de Colombia, sede Bogot.

Para el caso de los caracteres anatmicos se realizaron cortes transversales a mano alzada

de la zona media de la lmina foliar, estos se clarearon con blanqueador comercial (Clorox),se tieron mediante la coloracin carmn-tionina (Becerra, Barrera, & Marquinez, 2002), seobservaron con un microscopio Leica DM500, con aumentos entre 4X y 40X, se tomaronfotografas en una cmara Kodak M530 y se montaron en lminas portaobjeto con gelatinaglicerinada.

2.2. Resultados


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2.2.1.Anlisis cladstico

El estudio de diferentes rasgos en las especies estudiadas permiti reconocer 17 posiblescaracteres filogenticos (Tabla 8), los cuales se describen e ilustran a continuacin.

Tabla 8. Matriz de datos de 17 caracteres morfolgicos para las especies del complejo E. macrophyllum y el grupoexterno. Estados no conocidos marcados con ?.

Taxones

Numero de los caracteres

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

E. sp. nov. 1 0 1 1 0 1 0 1 0 1 1 3 1 0 ? 2 2 1

E. aff. macrocalyx 0 0 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 0

E. sp. nov. 2 0 1 1 0 1 0 1 0 1 1 3 1 1 0 2 1 1

E. barbatum 0 1 1 1 1 0 0 2 ? 1 1 1 0 0 3 1 0

E. campestre 0 1 1 0 1 0 1 0 1 1 3 1 0 0 2 2 1

E. carthagenese 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 0 0

E. citrifolium 0 1 1 0 1 0 1 0 1 1 3 1 0 0 2 2 1

E. cuneifolium 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

E. daphnites 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 3 1 0 2 2 1 1

E. fimbriatum 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 3 1 1 1 1 1 0

E. kapplerianum 0 1 0 0 1 0 0 0 ? 1 3 1 0 0 2 2 0

E. laetevirens 0 0 1 0 0 0 0 0 ? 0 0 0 0 0 0 0 0

E. ligustrinum 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 3 1 1 1 1 1 0

E. Macrocalyx 0 0 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 0

E. macrophyllum 0 1 1 0 1 0 1 1 1 1 3 1 0 0 2 1 1E. oxycarpum 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 3 1 0 1 1 0 0

E. panamensis 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 0 0

E. pauciflorum 0 1 1 0 1 0 1 1 1 1 3 1 0 0 2 1 1

E. ruizii 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

E. savannarum 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 3 1 0 2 2 1 1

E. squamatum 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 2 1 0 ? 1 1 1

E. suberosum 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 3 1 0 0 2 1 1

E. ulei 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 3 1 1 1 1 1 0

Descripcin de los caracteres

0) Marcas de vernacin en el envs foliar: (0) ausente, (1) presente.

Uno de los rasgos que suele asociarse con el gnero Erythroxylum es la presencia de doslneas en el envs foliar, a manera de venacin acrdroma, no obstante esta caractersticasolo est presente en algunas especies neotropicales del gnero, entre ests las especiescultivadas; Erythroxylum cocay Erythroxylum novogranatense. En algunas especies las lneas


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no se observan claramente (el procesamiento de las muestras las difumina), sin embargo,normalmente puede notarse una zona ms clara cerca a la vena media, a la que usualmentese le denomina panel central, o areola central, la cual tiene el mismo origen de las lneas

de vernacin (Figura 2-1).

Figura 2-1.Envs foliar de Erythroxylum gracilipesmostrando las lneas de vernacin.

1) Persistencia de las estpulas: (0) persistentes, (1) caedizas.

En cuanto a la permanencia de las estpulas en las ramas, se presentan dos condicionesmarcadas, de un lado estn las especies donde estas permanecen an cuando las hojas hancado, hasta que el desgaste de la edad normalmente las deteriora, y de otro lado, las quecaen antes de que la hoja que la acompaa haya cado, o en algunos casos permanecen porpoco tiempo, por lo que no se encuentran restos de sus lminas en ramas viejas.

2) Estriaciones en las estpulas:(0) ausentes, (1) presentes.

Desde la monografa de Schulz (1907) las estriaciones en las estpulas han sido un carcter

frecuentemente usado en trabajos taxonmicos de Erythroxylum. Las estras son patentes enespecies como E. citrifoliumy E. macrophyllum, aunque en especies como E. Macrocalyxy E.squamatum, estas son difcilmente observables. Se explor la naturaleza de las estrasrealizando cortes anatmico longitudinales a las estpulas de E. macrophyllumy E. citrifolium,se observ que estas consisten en su totalidad de fibras, sin tejidos vasculares (Figura 2-2).


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Figura 2-2. Corte transversal de estpulas de Erythroxylum macrophyllum mostrando las fibras les danla textura estriada

3) Forma de las setas laterales de las estpulas: (0) caedizas o ausentes, (1) firmes ydivergentes.

En algunas especies las setas de las estpulas son particularmente persistentes, rgidas ydivergentes, dando la apariencia de antenas de insectos o cuernos, mientras que en otrasespecies estas son tempranamente caedizas.

4) Nmero de setas de las estpulas: (0) dos, (1) tres.

Las setas de las estpulas constituyen la prolongacin del par de costillas, que van desde lainsercin de las estpulas en el tallo hasta el pice de las mismas. En algunas especies ademsde las dos setas laterales, se presenta entre estas una seta ms, la cual es siempre ms corta ycaediza.

5) Disposicin de los catafilos: (0) polsticos y no imbricados, (1) dsticos e imbricados.

Los catafilos son estpulas en las que las hojas no se han desarrollado y constituyen enalgunas especies agrupaciones vistosas y caractersticas, en algunas especies estos sedisponen particularmente ordenados en series dsticas e imbricadas, subtendiendo las flores.

6) Estriaciones en las bractolas: (0) ausentes, (1) presentes.

Las bractolas son estructuras laminares, por lo general triangulares o deltoides que selocalizan en la base de las flores, estas acompaan usualmente en numero de 1 a 4 a cada flor,y pueden presentar estras longitudinales, similares a las de las estpulas.

7) Forma de los lobos del cliz: (0) triangular, (1) ampliamente ovada, (2) oblonga.

La forma de los lobos del cliz fue el carcter usado por Schulz (1907) para separar la seccinMacrocalyx de las otras secciones con estpulas estriadas, en E. macrophyllum puedeencontrarse una gama de formas que sin embargo corresponden en mayor o menor grado altipo 1.

8) Forma del estigma: (0) clavado, (1) capitado.


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Existen fundamentalmente estas dos condiciones en las formas de los estigmas (Figura 2-3).En E. suberosumse presentan pelos, sin embargo por estar presentes solo en esta especies nofue codificado.

Figura 2-3. Estigmas en las especies estudiadas de Erythroxylumvistas en SEM. A) estigma capitado enErythroxylum macrophyllum. B) estigma clavado en Erythroxylum ulei, C) Erythroxylum carthagese, D) pubescenciaen Erythroxylum suberosum.

9) Cantidad de endospermo en las semillas: (0) escaso (70% del volumen de la semilla).

Las semillas de Erythroxylum presentan marcadas diferencias entre algunas especies, enalgunos casos el endospermo ocupa cerca del 70% de la semilla, mientras que en otros casoseste alcanza a ocupar solo cerca del 20%.

10)Forma del endocarpio en seccin transversal: (0) triqueto, (1) 6-sulcado, (2) 8-sulcado,(3) terete.

A B

C D


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El endocarpio en los frutos de Erythroxylumes de consistencia dura, su forma en seccintransversal puede incluso apreciarse en los especmenes de herbario cuando el fruto seencuentra seco y se ha perdido la turgencia del mesocarpio. Se encuentran formas desdecompletamente teretes hasta con diferente nmero surcos longitudinales, siendo un carctermuy estable al interior de cada especie.

11)Lculos conspicuos en el fruto: (0) cero, (1) dos.

Los frutos en Erythroxylumprovienen siempre de un ovario con tres lculos, pero solo unoovulfero (mientras que enAneolophus, el gnero ms basal de la familia, se presentan doslculos ovulferos). El fruto que se produce es de tipo drupa y en numerosas especies delviejo mundo, y en pocas especies de Amrica, estos presentan dos lculos vacios evidentes enseccin transversal.

12)Papilas en el envs de las hojas: (0) ausentes, (1) presentes.

En algunas especies las superficie abaxial de la lmina foliar es papilosa, las papilas seobservaron tanto en cortes anatmicos como en SEM (Figura 2-4).

Figura 2-4. (A) Papilas en Erythroxylum panamense vistas en SEM. (B) Papilas en Erythroxylum fimbriatumvistasen microscopio ptico (40X).

13)Tipo de acumulaciones de cera en el envs foliar: (0) rosetas, (1)tubulos, (2) plaquetasmembranceas, (3) grnulos tipo 1, (3) grnulos tipo 2

De los diferentes patrones de cera epicuticulares, descritos por Barthlott et al. (1998), sepudieron reconocer cinco tipos presentes en ms de una especie: plaquetas membranceas,son plaquetas que emergen de la superdicie en ngulo recto y sin ninguna orientacin(Figura 2-5A y 15I), rosetas, consistentes en ensamblajes de mltiples plaquetas ms omenos radialmente ensambladas (Figura 2-5B), capas fisuradas, usualmente capas gruesasfracturadas naturalmente y mostrando un relieve de terrazas (Figura 2-5C y 15F), grnulos,cristaloides irregulares, principalmente isodiamtricos y frecuentemente redondeados


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(Figura 2-5D y 15G), tubulos, cristaloides cilndricos y huecos, con una apertura terminal(Figura 2-5E), capa lisa, cobertura continua, detectada por rupturas artificiales (Figura 2-5H).

Figura 2-5. Tipos de acumulaciones de cera observadas en el envs foliar vistos en SEM. A) plaquetas membranceas enErythroxylum campestre. B) plaquetas membranceas en Erythroxylum suberosum. C) capas fisuradas en Erythroxylumcuneifolium. D) grnulos en Erythroxylum daphnites. E) grnulos en Erythroxylum macrophyllum. F) capas fisuradas enErythroxylum laetevirens. G) tubulos en Erythroxylum kapplerianum. H) capa lisa en Erythroxylum ruizii. I) rosetas enErythroxylum carthagenense.

14)Disposicin de las fibras perifloemticas en la vena media: (0) dos capas separadas,adaxial plana, (1) arco casi cerrado a cerrado (2) vaina envolvente espesa adaxialmente(3) fibras ausentes.

Los haces vasculares en la regin de la vena media se presentan completamente envueltos enuna vaina de tejido esclerenquimtico como en E. macrophyllumo con una capa abaxial y otra

A B C

D E F

G H I


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adaxial de esclernquima como en Erythroxylum ruizii (Figura 2-6). En Erythroxylumbarbatumno se presenta vaina de esclernquima.

Figura 2-6. Seccin transversal de la vena media (A) Erythroxylum ruiziimostrando tejido vascular en dos capasseparadas, adaxial plana y sin ejes colaterales. (B) Erythroxylum squamatummostrando tejido vascular en forma

de arco abierto con dos ejes colaterales. (C) Erythroxylum citrifoliummostrando tejido vascular en arco cerradosin ejes colaterales. (D) Erythroxylum barbatummostrando la ausencia de fibras perivasculares. (E) Erythroxylumfimbriatum mostrando ejes colaterales y vena media adaxialmente apiculada (F) Erythroxylum Macrocalyxmostrando ejes colaterales.

15)Ejes vasculares adicionales en la vena media: (0) ausentes, (1) dos ejes colaterales, (2)uno adaxial grande

Dos ejes vasculares de dimetro mucho menor al haz vascular central se presentan enalgunas especies, estos se localizan colateralmente hacia la cara adaxial de la lmina (Figura2-6E, 2-6F y 2-6 B).

16)Esclereidas en el mesofilo: (0) ausentes, (1) presentes.

En algunas especies se presenta esclereidas que se proyectan desde la epidermis adaxial yusualmente se ramifican, son abundantes en especies como E. macrophyllumy escasas en E.squamatum ( Figura 2-7A y 17B)

A B C

D E F


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Figura 2-7. Seccin transversal del mesofilo de: A) Erythroxylum savannarummostrando esclereidasdispersas en mesfilo laxo, B) Erythroxylum citrifolium, mostrandoesclereidas en mesfilo compacto.C) Erytoxylum ruizii, mostrando mesfilo sin esclereidas.

Cladogramas encontrados

Se obtuvieron 3 rboles ms parsimoniosos, con una longitud de 36 pasos, ndice de

consistencia (IC) de 63 e ndice de retencin (IR) de 85, en el consenso estricto colapsancuatro nodos (Figura 2-8).

Figura 2-8. Consenso estricto del anlisis cladstico para el complejo Erythroxylum macrophyllummostrandosoporte de Jacknife para cada rama e indicando los principales clados (A-D), en azul las especies del complejo E.macrophyllum, y en rosado las dems especies de la seccin macrocalyx.

A B C


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Los clados A + B + C + D + E. kapplerianum(Figura 2-9)tienen soporte Jackknife de 88% sesoportan por tres sinapomorfias no homoplsicas, la forma del endocarpio 6-sulcada(carcter 10/estado 1), lculos conspicuos en el fruto ausentes (11/1) y fibras perivascularesen forma de arco casi cerrado a cerrado (14/1). El clado A, conformado solo por dos especiesde la seccin Archerythroxylum con Jackknife de 78% se soporta por una sinapomorfia nohomoplsica, las lneas de vernacin en el envs foliar (0/1), y por una homoplasia, lapresencia de papilas en el envs foliar, carcter tambin presente en el clado C con excepcinde E. oxycarpum y en E. sp.nov.2.

Figura 2-9. Clados A + B + C + D + E. kapplerianum resaltados en amarillo.

Los clados, B+C+D+ E. kapplerianum(Figura 2-10)tienen un soporte Jackknife de 89%, contres sinapomorfias no homoplsicas; presencia de tres setas terminales en las estpulas(4/1); semillas con abundante endospermo y presencia de ejes colaterales en la vena media.El clado B tiene un muy bajo soporte (7%) por el alto nivel de homoplasia, se soporta solo

por las estpulas estriadas, carcter homoplsico presente tambin en el clado D y en E.laetevirens.


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Figura 2-10. Clados B+C+D+ E. kapplerianumresaltados en amarillo.

Los clados C+D+ E. kapplerianum (Figura 2-11)presentan un soporte Jackknife de solo 7%con una sinapomorfia no homoplsica, la forma terete del endocarpio, sin embargo tanto Ccomo D + E. kapplerianumpresentan soportes mayores al 50%, (54 y 52% respectivamente).El clado C se soporta por la presencia de acumulaciones de cera tipo roseta en el envs foliary por la forma de las setas, aunque este ltimo es homoplsico, compartido por parte delclado B. En clado D + E. kapplerianum se soporta por las fibras perifloemticascompletamente envolventes y por las estpulas caedizas, carcter homoplsico presentetambin en E. barbatum. En clado D, donde se ubican la mayora de especies de Macrocalyxya

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