ResolucióndelaJefaturaNo003-2011-SERNANP-DGANP-PNBS

No005-2011-SERNANP-DGANP-RNTAMB-JEF

ECOLOGÍAALIMENTICIAYSALUDDEPSITÁCIDOSENMADREDEDIOS-PERÚ(Marzo2011aMarzo2012)

DonaldJ.Brightsmith,PhD,MS,BSDirectorProyectoGuacamayodeTambopataProfesordelaUniversidadTexasA&M,FacultaddePatobiologíaVeterinariaGeorgeOláh,Zoólogo,MS.EstudiantedeDoctoradodelaUniversidadNacionaldeAustraliaProyectoGuacamayodeTambopataGabrielaVigoTrauco,Blgo.Bióloga,AlumnopostgradodelaUniversidadTexasA&M,FacultaddeVidaSilvestreGustavoMartínezSovero,Blgo.Botánico,ProyectoGuacamayodeTambopataSharmanHoppes,DMVTexasA&MUniversityFacultaddeMedicinayCirugíadeanimalesmenoresDoraSusanibar,Blgo.BiólogaInvestigadorAsociadodelCentrodeOrnitologíayBiodiversidad,LimaProyectoGuacamayodeTambopata

Mar2012

2

CONTENIDO

Contenido................................................................................................................................2

ResumenEjecutivo.................................................................................................................3

ExecutiveSummary................................................................................................................3

Descripcióndeláreageográficadelproyecto........................................................................4

MarcoTeórico.........................................................................................................................6

CAPÍTULOI...............................................................................................................................8

Crecimientodepichonesdeguacamayoescarlata(Aramacao)enelsurestedelPerú.........8

CAPÍTULO2..............................................................................................................................9

Sobrevivenciayreproduccióndelos“chicos”enTRC2011–2012........................................9

CAPÍTULO3............................................................................................................................11

ComportamientodeLorosenCollpaColorado.....................................................................11

CAPÍTULO4............................................................................................................................12

ÉxitodenidosenTambopataResearchCenter2011-2012.................................................12

CAPÍTULO5............................................................................................................................15

Parámetroscríticosparalaconservacióndepsitácidos........................................................15

CAPÍTULO6............................................................................................................................16

ReintroduccionesdePsitácidos:Factoresquecontribuyanalasobrevivencia....................16

CAPÍTULO7............................................................................................................................17

UsodeCollpaColorado2011-2012.....................................................................................17

Listadodeespeciesidentificadas.........................................................................................21

Listademuestrasextraídas..................................................................................................22

Agradecimientos...................................................................................................................23

ListadePublicacionesyreportesdelProyectoGuacamayo...............................................23

Bibliografía............................................................................................................................27

3

RESUMENEJECUTIVOEl Proyecto Guacamayo, viene realizando investigaciones de gran interés científico, teniendo comoprincipalobjetivoconservarygenerar informacióncientíficarelacionadaaespecies tan llamativasypocoestudiadasenvidasilvestrecomosonlospsitácidos.Esteproyectotrabajademaneraconjuntayconstanteconbiólogos,médicosveterinariosycarrerasafinesconelobjetivodecrearuna imagen fisiológicade lasaluddepsitácidosadultosycrías.

DuranteelperiodocomprendidoentreMarzo2011yMarzo2012se logróalcanzar lasmetasquefuerontrazadasparaesteañodentrodelproyectodeinvestigación“EcologíaAlimenticiaySaluddePsitácidosenMadredeDios–Perú”.

Acontinuación,presentamoselresumendelostrabajosrealizadosduranteesteaño.Además,semuestradeformaconcisalosresultadosobtenidos,lagranfuentededatosylaamplituddeconocimientosnuevosytrascendentales para la ciencia y el hombre; de forma que motiva a continuar las investigaciones y apreservarlonuestro.

EXECUTIVESUMMARYThe TambopataMacaw Project has been conducting investigations of great scientific interest, with themain objective to preserve and generate scientific information related to such characteristic and littlestudied species in the wild as the parrots. This project works closely and continuously with biologists,veterinarians andwith other related fields in order to create knowledge about the health of adult andyoungparrots.

DuringtheperiodbetweenMarch2011andMarch2012wemanagedtoachievethegoalsthatwerelaidoutforthisyearwithintheresearchproject"EcologyandHealthofParrotsinMadredeDios-Peru".

Herewepresent the studies thatweconductedduring this year. It also shows concisely the results, themaindatasources,andthenewknowledgetoscienceandman;sothatmotivatesfurtherresearchandtopreserveourown.

4

DESCRIPCIÓNDELÁREAGEOGRÁFICADELPROYECTOElpresenteproyectohizomonitoreoyrecoleccionesdemuestrasdeguacamayosylorosenlassiguientesáreasgeográficas:

1. EnlazonadeusoturísticoyzonasilvestredelaReservaNacionalTambopata,ocupandolaszonasde(Mapa1.):

a. PosadaAmazonas(UTMNorthing:8584785.0Easting:467422.44Zone:19L)b. RefugioAmazonas(UTMNorthing:8576646.0Easting:455497.12Zone:19L)c. CollpaChuncho(UTMNorthing:8560546.0Easting:443080.34Zone:19L)d. TambopataResearchCenter(UTMNorthing:8547885.0Easting:433394.25Zone:19L)

2. EnelParqueNacionalBahuajaSonene,abarcandolaszonasde(Mapa2.):

a. RioChuncho(UTMNorthing:8555123.6Easting:449857.1Zone:19L)b. RioAltoTambopata(UTMNorthing:8518183.5Easting:443263.6Zone:19L)c. RioTavara(UTMNorthing:8511917.1Easting:428930.9Zone:19L)d. RioCandamo(UTMNorthing:8508963.4Easting:410099.1Zone:19L)e. EstaciónBiológicaLaNube(UTMNorthing:8517650.6Easting:435317.1Zone:19L)

Mapa1.ReservaNacionalTambopataconzonasdelestudio

5

Mapa2.ParqueNacionalBahuajaSoneneconzonasdelestudio

6

MARCOTEÓRICOLosPsittaciformestienenelmayornúmerodeespeciesenpeligrodecualquierordendeaves (BennettyOwens,1997).Aproximadamenteel30%delasespeciesdelorosseclasificancomoenpeligrocrítico,enpeligro o vulnerables (UICN, 2012). A pesar del reciente aumento de los estudios de loros en la últimadécada (Amuno et al., 2007; Berkunsky y Reboreda, 2009; Boyes y Perrin, 2009; Briceño-Linares et al.,2011; Brightsmith y Villalobos, 2011; Britt, 2011; Downs, 2005; Ekstrom et al., 2007; Heinsohn, 2008b;Murphyetal.,2007;Stojanovicetal.,2012;Theuerkauf,etal.,2012)másinvestigaciónesnecesarioparadocumentar lahistorianaturalbásica ydeterminar losefectosde losprocesos como ladeforestación, lafragmentación del hábitat y la caza por los humanos, y la captura para el comercio ilegal demascotas(Lauranceetal.,2009).Guacamayos (Aragéneros:Anodorhynchus,Cyanopsitta,Primolius,OrthopsittacayDiopsittaca) son loroscarismáticosquesiguensiendopococonocidosenlanaturaleza.MuchasdelasespeciesdeguacamayosseencuentranenlacuencaAmazónicaenelAméricadelSur,quetambiéncontieneunecosistemaaltamentediversoycomplejodeimportanciamundialquees,aúnhoy,siguesiendopococonocido.Tambiénincluye60%delaselvatropicalquequedaenelmundo(Lauranceetal.,2002).Elgrantamañoyhábitosdegranalcancedeguacamayos, juntoconsupopularidaden la sociedadhumana, loshacenadecuadosespeciesparaguasparalaconservaciónenlaregiónAmazónica(RobergeyAngelstam,2004).ElProyectoGuacamayodeTambopatahaestadoestudiandolaecologíareproductivaylahistorianaturalde las tres especies de guacamayos grandes (Aramacao,A. chloropterus yA. ararauna) en laAmazoníaPeruanaalsurestedelPerúdurantemásde20años(Brightsmith,2005;Brightsmithetal.,2008;Nycanderetal., 1995).En la regióndeTambopatadelPerú losGuacamayosEscarlatas (Aramacaomacao) aún seencuentran en abundancia (Renton y Brightsmith, 2009). Las densidades de psitácidos en esta regiónpueden llegar a millares de loros congregados diariamente en las riberas de los ríos a comer arcilla(Emmons1984,Nycanderetal.1995,BurgerandGochfeld2003,Brightsmith2004a).Aparentemente, laarcillaconsumidaenestascollpasrepresentaunaimportantefuentedesodioypuedeprotegeralasavesde las toxinas presentes en la dieta (Emmons and Stark 1979, Gilardi et al., 1999, Brightsmith 2004a,BrightsmithandAramburú2004).

Los psitácidos se alimentan predominantemente de semillas, frutos maduros e inmaduros, y flores,suplementadosocasionalmenteconcortezasyotrosinsumos(Forshaw1989,Renton2006).Adiferenciademuchasotrasaves, lospsitácidosdelNuevoMundoparecenno ser capacesdemodificar sudietade talmodoqueseapredominantementeinsectívora,razónporlaqueestáníntimamenteligadosalospatronesdefloraciónyproduccióndefrutosenelbosque.

Las fluctuacionesdelclimaen los trópicosesnotablementemenorqueenzonas templadas,yseconocequelafloraciónyproduccióndefrutosvaríaestacionalmenteencadalugarenelquehansidoestudiadas

7

(Frankieet al., 1974, Croat 1975, Lugo and Frangi 1993, van Schaiket al., 1993, Zhang andWang 1995,AdlerandKielpinski2000).Pocasespeciesvegetalesflorecenyproducenfrutosalolargodetodoelaño,loquesignificaquepara losPsitácidoshaydiferentes fuentesdealimentodisponiblesendiferentesépocasdel año. Asimismo, la abundancia total de alimento fluctúa en respuesta a los patrones estacionales deprecipitación (van Schaik et al,. 1993). Estas variaciones anuales de disponibilidad de alimento tienenefectos importantesen los ciclosdevidaanualesde lospsitácidos.Porejemplo, la carenciadealimentopuedeconllevaraquealgunosotodoslosmiembrosdeunaespeciesetrasladenhaciaotrasáreasenbuscade recursos alimenticios (Powell et al., 1999, Renton 2001). La estación de anidamiento y el éxitoreproductivopueden tambiénestar ligadosa lospatronesde floraciónyproducciónde frutos (SanzandRodríquez-Ferraro2006).

8

CAPÍTULOICRECIMIENTODEPICHONESDEGUACAMAYOESCARLATA(ARAMACAO) ENEL SURESTEDELPERÚGabrielaVigo,MarthaWilliams,&DonaldJ.Brightsmith

Estudiosdecrecimientoaviarpuedenincrementarelentendimientoacercadelasestrategiasdedesarrollo,tamañodecrías,calidaddeprogenie,ypotencialparaaccionesdeconservacióndelasespecies.Medimospeso,culmen,alaytarsoen45pichonessilvestresdeguacamayoescarlata(Aramacao)enTambopataenlaselvadePerú.Deestos,15fueronprimerospichones,15fueronsegundospichonesdenidadasdedospichones(dobles)y15fueronpichonesúnicosennidadasdeunsolopichón(únicas).Losindividuosvolarona los86±4díasdeedad.Engeneral, las tasasycurvasdecrecimiento fueronsimilaresa laselaboradaspara otras especies del mismo orden. Los pichones en nidadas únicas aumentaron de pesosignificativamentemásrápidoquelospichonesennidadasdobles.Sinembargo,elpicodepesoregistrado,elpesoasintóticoylasedadesdevuelonodifierenenmiembrosdediferentestiposdenidadas,sugiriendoqueparaelmomentoenelquelospichonesvuelandelnido,lasdiferenciasentasadecrecimientoyanoinfluyen significativamente en los individuos. Futuros estudios deben investigar las consecuencias demanipular tamañosdenidadasenpsitácidosgrandescomouna técnicademanejoparadeterminarsiesque criar individuos adicionales enunanidadadeprimeel crecimiento y sobrevivenciapost vuelode loscompañerosdenidada.

Este capítulo es un resumendel artículo:Vigo,G.,M.Williams, andD. J. Brightsmith. (2011).GrowthofScarletMacaw (Aramacao) chicks in southeastern Peru.NeotropicalOrnithology 22:143-153. El artículocompletoestádisponibleenhttp://www.macawproject.org/.

9

CAPÍTULO2SOBREVIVENCIAY REPRODUCCIÓNDELOS“CHICOS”ENTRC2011–2012GeorgeOláh,GabrielaVigo,&DonaldJ.Brightsmith

EnelCentro InvestigacióndeTambopata -entre1992y1995 - los investigadores llevarona los tercerospolluelosde losnidosartificialesy loscriaronenelcentrode investigación. Identificaronelsexodecadaindividuoy lospusieronbandasnumeradas.Deestamanera,21Guacamayosescarlatas fueroncriadosamano y reintroducido a su hábitat natural poco después. Estos individuos son llamados "Chicos" que seintegraron con éxito a la población silvestre. Han tenido parejas silvestres, comen alimentos naturales,utilizan lacollpa,yavecesvuelvenalcentrode investigaciónparabuscarcomida.Tambiénanidanen losnidosartificialesonaturalescercanos.Elproyectoestáregistrandocontinuamentesusavistamientosenelcentrode investigaciónysuanidaciónen latemporadadepichones.Estosdatosnospermitenanalizarsiestos guacamayos reintroducidos tienen un éxito reproductivo diferente en comparación con otrosguacamayossilvestres.

En total 21 guacamayos fueron liberados en este estudio entre 1992 y 1995. 8 Guacamayos escarlatastodavía estaban vivos en la temporada 2012. En los primeros 6 años pudimos observar una perdidaconstantede los individuosdeAramacao (Fig1).Cuando llegaronasuedadreproductiva(alrededor6-7años),sutasadesobrevivenciahaincrementado.

Figura1.ElnúmerodeGuacamayosescarlatas(Aramacao)criadosyreintroducidosenTRCqueestabanvivossegúnsuedad.

0

5

10

15

20

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

Num

erode

SCM

A"Chicos"

Edaddelosguacamayosenaños

NumerodeSCMA"Chicos"/año

10

De los 21 guacamayos reintroducidos 11 aves sobrevivieron hasta la supuesta edad de fecundidad (~7años). Se registraron 9 aves que se reprodujeron en menos de una temporada con sus compañerossalvajes. En caso de 2 guacamayos criados a mano (Chuchuy e Inocencio) no sólo se emparejaron conguacamayassilvestres,sinotambiénentreellosen6temporadasconsecutivasdereproducciónentre2007y2012.

Entre 2000 y 2012 se confirmó 63 intentos de anidación de 9 guacamayos reintroducidos. En total sepusieron161huevos(enpromedio2.6±1.18huevosSD/anidación;20±16huevosSD/guacamayo),deque eclosionaron 72 polluelos (en promedio 1.2 ± 1.24 SD polluelo/ anidación; 9 ± 9 polluelos SD /guacamayo) en 13 temporadas de reproducción. 27 veces (43% de los intentos totales de anidación) seprodujeronalmenosunjuvenilconéxitoquevolódelnido.Entotal5guacamayosreintroducidoscriaron45polluelosconéxito(enpromedio0.7±0.94SDpolluelo/anidación;5.6±6.6SDpolluelo/guacamayo,el28%deloshuevospuestos).

El número promedio de los huevos por nido (2.77 huevos ± 0.12 SE), el número promedio de crías (2polluelos±0.15SE),yelnúmeropromediodevolantones(1.64polluelos±0.13SE)fueronmuysimilaresalosvaloresdeguacamayossilvestresynodiferenciaronsignificativamentedeellos(Tabla1).

Tabla1.Breedingsuccessofreintroducedandwildlivingscarletmacawsinthelowlandsofsouth-easternPeru.

“Chicos” A.macao

silvestre df F Sig.

Númerodehuevos(N)a2.77±0.12

(62)2.66±0.08

(148) 209 0.704 0.403Númerodepolluelosqueeclosionaronpornidosexitosos(N)b

2±0.15(38)

2.16±0.09(93) 130 0.957 0.330

Númerodepolluelosquevolaronpornidosexitosos(N)c

1.64±0.13(28)

1.43±0.06(69) 96 2.788 0.098

aNúmeropromedio(±SE)dehuevospornidosocupados.

bNúmeropromedio(±SE)depolluelosporcadanidoqueteníaporlomenosunhuevopuesto.

cNúmeropromedio(±SE)depolluelosporcadanidodedondevolóporlomenosunjuvenil.

11

CAPÍTULO3COMPORTAMIENTODELOROSENCOLLPACOLORADODonaldJ.Brightsmith&EthelVillalobos

Se documentó el comportamiento de 13 especies de loros en un sitio de geofagia lo largo del ríoTambopataenelsurestedePerú.Estasespeciesutilizan lacollpadeunaomásagrupacionesdeespeciesmúltiplescompuestasprincipalmentede(1)guacamayosgrandesypequeños(81%deusodecollpa),(2)guacamayosgrandes(5%),o(3)periquitosylorospequeños(5%).Gruposmonoespecíficosrepresentaronsólo el 8% del uso de collpa y los individuos solitarios el 1% del uso de la collpa. Las agregaciones deespeciesmúltiplesordenadosporeltamañocorporalygeneralmentedondesecomponedeespeciesconcoloración similar sugiere que la composición de los grupos fue impulsado por una mezcla de lacompetenciayladepredación.Tresespeciesseutilizanregularmentelacollpaengruposmonoespecíficosyestoshantenidolosmayorestamañosdegrupolejosdelacollpa,loquesugiereunarelacióncausalentresociabilidadintraespecíficayelusodelacollpaengruposmonoespecíficos.Todoslosgrupossemostraroncautelosos al acercarse a la collpa, probablemente debido al riesgo de deslizamientos de tierra y losdepredadores.Sugerimosqueestrategiasdeusodelacollpasonmoldeadosporelriesgodedepredaciónyla competencia que actúa sobre un conjunto de especies con diferentes tamaño corporal, coloración ygregarismo.

Estecapítuloesunresumendelartículo:Brightsmith,D. J.andE.Villalobos. (2011).ParrotbehaviorataPeruvian clay lick. Wilson Journal of Ornithology 123:595-602. El artículo completo está disponible enhttp://www.macawproject.org/.

12

CAPÍTULO4ÉXITODENIDOSENTAMBOPATARESEARCHCENTER2011-2012GeorgeOláh,GabrielaVigo,&DonaldJ.Brightsmith

Enlatemporada2012(octubre2011–abril2012)hemosmonitoreadoentotalde35nidos:9demadera,11dePVC,y17nidosnaturales.En totalhemostrepadoa losnidos1011vecesenesta temporada:330veces anidosdemadera, 359 veces anidosdePVC, y 322 veces anidosnaturales. Subimosa losnidosutilizandotécnicasderapelSRT(Perry,1978;PerryyWilliams,1981)ylospichonesbajamosalatierraenunbaldedeplástico(Nycanderetal.,1995).Cadavisitaalnidologeneraldemoró30a50minutosdesdelallegadahastalasalida.Paralaseguridaddelospolluelosylosinvestigadores,losnidosnofuerontrepadosen la lluvia. Los nidos fueronmonitoreadosdeoctubre a abril de cada año, en general los nidos que seencuentranmás cerca de TRCmonitoreamos conmayor intensidad que losmás lejanos del centro. Losnidos donde no había guacamayos presentes hemos trepado 1 a 2 veces por semana desde noviembrehastaenero.Cuandosevieronguacamayosdefendiendoalosnidos,hemosescaladoconmayorfrecuenciaa cada uno o dos días (un promedio de cinco subidas antes del hallazgo de los huevos en los nidosocupados). Los protocolos de escala hemos cambiado durante los años: a partir de 2000-2002 subimoscada2-3díasdurantede incubaciónydesde2003-2012unavezqueencontramoshuevosenunnidosnosubimosalnidodenuevohastalafechaestimadadeeclosión.Despuésqueeclosionaronlospolluelos,losmedimosdiariamentedurante losprimeros15días, luegodoso tresvecesa la semana. Las trepadas seincrementaronadiarioocadadosdíascercadelafechaestimadadevuelo.Engeneral,enlosúltimosañossubimosalosnidosactivosenunpromediode28.6(±1.6SE)vecesportemporada.Estepromedioparalatemporada2012fue36.7veces/nido.

En esta temporada hemos registrado 51 huevos puestos de guacamayos: 39 huevos deAramacao, 11huevosdeArachloroptera,y1huevodeArasevera.NidosactivosdeA.severayA.chloropterasolamentefueronregistradosennidosnaturales.Entotaleclosionaron31huevos:22huevosdeA.macaoy9huevosdeA.chloropterus.Exitosamentevolaron12pichonesentotal:10deA.macaoy2deA.chloroptera.

Losguacamayosescarlatas(Aramacao)hanpuestounpromediode2.3huevos(±1.2SD)pornidosactivosenlatemporada2012.Comparandoestevalorconlastemporadasanterioressenotaqueespocomásqueenelañopasadoperoquedapocomásbajode las temporadasanteriores (Fig1).Deestosnidosactivoseclosionaronunpromediode1.3pichones(±1.2SD).Esevaloresmásaltoquelatemporadaanterior(Fig2).Enfinvoló0.6(±0.9SD)pichóndeA.macaopornidosactivosenlatemporada2012,menosqueenlastemporadasanteriores(Fig3).

13

Figura1.Lospromediosde loshuevospuestosdeGuacamayoescarlata(Aramacao)pornidosactivosendiferentestemporadasdereproduccionesentre2000y2012.

Figura2.LospromediosdelospichonesqueeclosionarondeGuacamayoescarlata(Aramacao)pornidosactivosendiferentestemporadasdereproduccionesentre2000y2012.

14

Figura3.LospromediosdepichonesdeGuacamayoescarlata(Aramacao)quevolaronexitosamentepornidosactivosendiferentestemporadasdereproduccionesentre2000y2012.

15

CAPÍTULO5PARÁMETROSCRÍTICOSPARALACONSERVACIÓNDEPSITÁCIDOSDonaldJ.Brightsmith&ThomasH.White,Jr.

En la última década ha habido un incremento substancial en investigaciones sobre psitácidosNeotropicales. A pesar de esto ha sido difícil generar información sobre los parámetros críticos paraconservación de psitácidos silvestres porque varias teorías y técnicas tradicionales no se aplican a estegrupodeaves.Proveemosunasíntesisdelaúltimainformacióndisponiblesobrealgunosdelastemasdeconservacióneinvestigaciónmásrelevantesenlaconservacióndepsitácidosincluyendolossiguientes:usode modelos de viabilidad poblacional (VORTEX) para identificar los parámetros más importantes parasobrevivencia y recuperación de poblaciones de psitácidos, métodos para estimar éxito reproductivogenerado en RN Tambopata, métodos para estimar densidad poblacional, efectos de cambio climáticosobreladinámicadepoblaciones,ycomomaximizareléxitodeproyectosdeliberaciónyreintroduccióndepsitácidos.El incrementoennuestroniveldeconocimientodeecologíadepsitácidossumadoaunmejorentendimiento de procesos climáticos, técnicas analíticas, y estrategias de conservación comoreintroducciónnosproveemejoresoportunidadesyretosparamejorarlaconservacióndeestafamiliaqueestáaltamenteamenazada.

Estecapítuloesunresumendelartículo:Brightsmith,D. J.andT.H.White.2012.Criticalparameters forpsittacine conservation: a symposium overview. Neotropical Ornithology. El artículo completo estádisponibleenhttp://www.macawproject.org/

16

CAPÍTULO6REINTRODUCCIONESDEPSITÁCIDOS:FACTORESQUECONTRIBUYANALASOBREVIVENCIAThomasH.WhiteJr,NigelJ.Collar,RonJ.Moorhouse,VirginiaSanz,EricD.Stolen,&DonaldJ.Brightsmith

El28%delas350especiesdelorosseconsideranamenazados,poniendoenmarchanumerosasiniciativasdeconservacióndeestasespecies.Entreestos,larestauraciónoelestablecimientodenuevaspoblacioneshan recurrido cada vez más reintroducciones como una estrategia de conservación, a menudo conresultados mixtos o inciertos. Se revisaron los resultados y metodologías de 47 lanzamientos yreintroduccionesdepsitácidosennuevepaísesdiferentesentodoelmundodurantelosúltimos25años,incluyendoeltrabajoenelCentrodeInvestigacióndeTambopataenelPerúparaidentificarlosatributoscomunesdelosesfuerzosexitososdistintos.Paraello,seestablecióunadefiniciónuniformeyobjetivadeéxitoreintroducción(supervivenciadelprimeraño>0,50yliberadoavesreproductorasconsuscongéneres,ya sean criados en cautividad o silvestres), y aplicamos modelos lineales generalizados para identificarvariablesimportantes.

Se identificaron posibles predictores de una exitosa reintroducción de psitácidos. Los factores másimportantesqueinfluyeneléxitodeunareintroduccióndelorosson1)elriesgodedepredaciónnatural,con especies liberados en zonas con poca amenaza de depredadores teniendo el mejor éxito, 2) lorosentrenadosparareconoceryevitardepredadorestienenmayorprobabilidaddesobrevivencia,3)calidaddehábitat,conlorosliberadosenzonasconbuenhábitatseasumemayorprobabilidaddesobrevivencia,4) aves con alimento suplementario luego de su liberación tienenmayor probabilidad de sobrevivencia.Estosresultadosdaríanorientaciónparalosfuturosesfuerzosdereintroduccióndelorosdetodoelmundo.

Estecapítuloesunresumendelartículo:White,T.H.,N.J.Collar,R.J.Moorhouse,V.Sanz,E.D.Stolen,andD. J. Brightsmith. 2012. Psittacine reintroductions: common denominators of success. BiologicalConservation148:106-115.Elartículocompletoestádisponibleenhttp://www.macawproject.org/

17

CAPÍTULO7USODECOLLPACOLORADO2011-2012DonaldJ.Brightsmith

LascollpasdelorosyguacamayossonunafenómenonaturalúnicoqueestánrestringidoensumayorpartealoestedelacuencaAmazónica(Munn1994,Lee2010).EnparticularlazonadeMadredeDioscontienelamayor cantidad de collpas en Sud América y probablemente al nivel nacional (Lee 2010). Las áreasprotegidasdeMadredeDiostienenfamaentreturistasybiólogosenpartedebidoaestascollpasgrandesquehansidoestudiadosporunavariedaddecientíficosenlasúltimos35años(EmmonsandStark1979,Gilardietal.,1999,BurgerandGochfeld2003,BrightsmithandAramburuMunoz-Najar2004,Brightsmithet al. 2008, Powellet al., 2009). Se puedehacer el argumentoque las collpasmás espectacularesestándentrodelasáreasprotegidasLaReservaNacionalTambopatayelParqueNacionalBahuajaSoneneenelsurdelDepartamentodeMadredeDios(Brightsmithetal.,2011,Brightsmithetal.,2012).EntreellosseencuentralasCollpasChuncho,HeathyColoradoqueestánvisitadospormilesdeturistascadaaño.

Desde el año 2000 losmiembros del ProyectoGuacamayo han estado haciendomonitoreo de la CollpaColorado, la collpa adyacente al albergue Tambopata Research Center dentro de la Reserva NacionalTambopata (Brightsmith 2004b). Cuando se empezaron la actividad se consideraba la CollpaColorado la“collpamás grande del mundo.” Lomás probable es que en esta época era la collpa conmás uso porguacamayos grandes al nivelmundial y con elmayor número de especies de aves que lo usa (pero haycollpasenBrasilque recibenmásusoporpsitácidosyhay collpasmásgrandesen tamañoenMadredeDiosyenBrasil).En losúltimosañoselRioTambopatahacambiadosucursoydesde2003nogolpea labasedelacollpalimpiandoelsueloyvegetación.Entoncesdesdeestaépocaderrumbesyvegetaciónhanestadotapandolentamenteestecollpayestohacausadounalargalentareducciónenelusodeestecollpapor las aves. En 2009 los investigadores del Proyecto Guacamayo se dieron cuenta de esta reducción yavisaronalgobiernoquiendecidióhacerunalimpiezadelaCollpaColoradoenlosiniciosde2010.EnMayode2011yJuniode2012serepitieronlalimpieza.

Lafinalidaddeestecapítuloespresentaralgunosdatosquemuestran lareduccióndeusoenestecollpaconénfasisespecialenelusodelacollpaen2011y2012,1a2añosdespuésdelalimpiezadelacollpa.

Durante2011 sehicieronmonitoreode la collpayen total salieron167mañanasdedatos (antesde las7:30AM) sin lluvia y 96días completos (5:00AMa5:00PMaproximadamente) sinmásque2horasdelluvia. En2012sehicieronmonitoreodelacollpayentotalsalieron122mañanasdedatos(antesdelas7:30AM) sin lluvia y 75días completos (5:00AMa5:00PMaproximadamente) sinmásque2horasdelluvia.

18

LosresultadosdelasdíascompletasdeobservaciónconfirmanquehahabidounagranreducciónenusodelaCollpaColoradoporguacamayosgrandes(Aramacao,A.chloropterus,yA.ararauna)desde2000hasta2012(Figura1).Desdesupicoen2003elusoporguacamayoshabajadoentotalunos83%.Lobuenoesque en 2011 el uso por guacamayos grandes ha recuperado un poco y en 2011 a 2012 el uso ha sidobásicamenteestable.Segúnestamedidadeuso,pareceque las limpiezas realizadasporelgobiernohanparadolabajadaenusoperonohaefectuadolagranrecuperaciónqueseesperaba.

LosresultadosdelasmañanasdeobservaciónmuestranquehahabidoreduccionesenelusodelaCollpaColorado,perolareduccióndesdesupicoen2003hasta2012hasidoaproximadamente58%(Figura2).Encomparaciónconlosguacamayosgrandes,elusodelacollpahaseguidodisminuyéndosedesde2009hasta2012.Estosugierequeparaestegrupograndedeaves,laslimpiezasnohanayudadoarecuperarelusodela collpa como han esperado. Pero se necesita un análisis a más detalle porque leves recuperacionesestabanaparentementeevidentesen2010encomparacióna2009y2012encomparacióna2011.

La situación está aún más complicada cuando se ven las tendencias de las especies de loros másabundantesenlacollpa.LasespeciesOrthopsittacamanilatayPionusmenstruusmuestranbajadasclarasyregularesdesdesuspicosmásaltos(2003paraP.menstruusy2007paraO.manilata).PerolastendenciasdeAmazonafarinosayAraseverusparecennoser iguales.Afarinosamostrabaunamasivarecuperaciónen2010mientrasAseverusnohamostradounabajada importantedesdesupicoen2007(entre2007y2012lareducciónhasidosolamente10%).Lasrazonesporlasdiferenciasgrandesentrelasreaccionesdelasdiferentesespeciesdepsitácidosa loscambiosen lascondicionesde lacollpasondesconocidosperoestamosbuscando formasestadísticasparaanalizar los cambiosparaverenmásdetalle cómoy cuándosonlasreduccionesenusoyaumentosenusoparapoderhacerhipótesissobrecómoyporquésecambiatantoelusoanualdelaCollpaColoradoytambiéncualestiposdemanejopuedentenerelmayorefectosobreelusodeestecollpagrandeeimportante.

19

Figura1.ElusodelaCollpaColoradoporguacamayosgrandes(Aramacao,ArachloropterusyAraararauna)durantedíascompletosdeobservación(5:00AMa5:00PM)enlosaños2012y2013.Elejeverticaleselnúmerodeminutosdeusoporavesyelejehorizontaleselaño.Figura2.ElusodelaCollpaColoradoporavesenlamañana(antesdelas7:30AM).Estegraficoincluyetodaslasavesque usan las collpas pero es en su granmayoría los psitácidos (guacamayos, loros, y pericos). El eje vertical es elnúmerodeminutosdeusoporavesyelejehorizontalelaño.

20

Figura3.ElusodelaCollpaColoradoporavesenlamañana(antesdelas7:30AM).Estegraficoincluyecuatroespecies(Amazona farinosa:AuroraCeniza,Pionusmenstruus: LoroCabezaAzul,Ara severus: LaMaracana, yOrthopsittacamanilata:MaracanadeAguajal).Lasavesqueusanlascollpasperoesensugranmayoríalospsitácidos(guacamayos,loros,ypericos).Elejeverticaleselnúmerodeminutosdeusoporavesyelejehorizontalelaño.

21

LISTADODEESPECIES IDENTIFICADAS

• GuacamayoEscarlata(Aramacao)• GuacamayoAzulyAmarillo(Araararauna)• GuacamayoCabezon(Arachloropterus)• Maracana(Arasevera)• MaracanadeAguajal(Aramanilata)• GuacamayodeCabezaAzul(Aracouloni)• AuroraGrande(Amazonafarinosa)• AuroradeFrenteAmarilla(Amazonaochrocephala)• LorodeCabezaAzul(Pionusmenstruus)• Chirricles(Pionitesleucogaster)• LorodeCacheteAnaranjado(Pionopsittabarrabandi)• PericodeOjoBlanco(Aratingaleucophtalmus)• PericodeCabezaSucia(Aratingaweddellii)• PericodeCapuchonNegro(Pyrrhurarupicola)• PihuichodeAlaAzul(Brotogeriscyanoptera)

22

LISTADEMUESTRASEXTRAÍDAS

23

AGRADECIMIENTOSQueremos agradecer a las personas que de alguna manera se relacionaron con este proyecto deinvestigaciónyquenoshanayudadoendiferentesaspectosdeeste trabajo.Enprimer lugara todos losasistentesyvoluntariosquehanparticipadoenlosestudiosdeguacamayosenTRC.GraciasaSERNANPporotorgarelpermisopararealizaresteestudio,asítambiénalosguardaparquesdelospuestosdecontrolLaTorreyMallinowsky.GraciasalDr.IanTizardyalSchubotExoticBirdHealthCenterporsuapoyoconstanteaesteproyectoyporformarparteimportantedelosfuturosresultados.Gracias a Rainforest Expeditions por todo su apoyo a través de los largos años del proyecto. Gracias aWhitneyMilagrosCuevaMendezporsuapoyo.Agradecemos a todos nuestros auspiciadores que apoyaron a nuestra investigación del campo: laUniversidad Nacional de Australia, Rufford Small Grants Foundation, Idea Wild, Texas A&M University,JaniceBoyd.

LISTADEPUBLICACIONESY REPORTESDELPROYECTOGUACAMAYOBoyd,J.andD.J.Brightsmith.2010.Largemacawsatellitetelemetry:2010.SchubotCenteratTexasA&M,College

Station,TX.Boyd,J.D.andD.J.Brightsmith.2013.ErrorpropertiesofArgossatellitetelemetrylocationsusingleastsquaresand

KalmanfilteringPLoSONE.Brightsmith,D.J.2000.MacawreproductionandmanagementinTambopata,PeruI:Blue-and-goldMacaws.

UnpublishedReport,DukeUniversity,DurhamNC.Brightsmith,D.J.2000.MacawReproductionandManagementinTambopata,PeruII:Nestboxdesignanduse.

UnpublishedReport,DukeUniversity,DurhamNC.Brightsmith,D.J.2000.MacawreproductionandmanagementinTambopata,PeruIII:Survivalandreproductionof

handraisedmacaws.Unpublishedreport,DukeUniversity,DurhamNC.Brightsmith,D.J.2000.ProyectoGuacamayo-TambopataPerú:DesarrollodeTécnicasparaIncrementarlasTasas

ReproductivasdeGuacamayos.AnnualreporttoINRENA,DukeUniversity,Durham,NC.Brightsmith,D.J.2000.ScarletMacawnestboxdesign.UnpublishedReport,DukeUniversity,DurhamNC.Brightsmith,D.J.2000.TambopataMacawProject:AnnualReport1999-2000.ReportSubmittedtoRainforest

Expeditions,DukeUniversityandRainforestExpeditions,DurhamNC.Brightsmith,D.J.2000.Wetseasonclaylickusebymacawsandparrots,1999-2000preliminaryreport.Unpublished

Report,DukeUniversity,DurhamNC.Brightsmith,D.J.2001.EcologíaReproductivayUsodeCollpasdeGuacamayosenMadredeDios.InformeAnuala

INRENA.AnnualreporttoINRENA,DukeUniversity,Durham,NC.Brightsmith,D.J.2001.MacawconservationintheNativeCommunityofInfierno.UnpublishedreporttoConservation

FoodandHealthFoundation.Availableonlineatwww.duke.edu/~djb,DukeUniversity,Durham,NC.Brightsmith,D.J.2001.TheTambopataMacawProject:developingtechniquestoincreasereproductivesuccessof

largemacaws.AFAWatchbird28:24-32.Brightsmith,D.J.2002.EcologíaReproductivayUsodeColpasdeGuacamayosenMadredeDios.InformeAnuala

INRENA.AnnualreporttoINRENA,DukeUniversity,Durham,NC.

24

Brightsmith,D.J.2003.TambopataMacawProject2003researchreport.AnnualreporttoRainforestExpeditions,DukeUniversity,Durham,NC.

Brightsmith,D.J.2004.Effectsofdiet,migration,andbreedingonclaylickusebyparrotsinSoutheasternPeru.Pages13-14inAnnualConventionProceedings2004,AmericanFederationofAviculture.AmericanFederationofAviculture,SanFrancisco,CA.

Brightsmith,D.J.2004.EffectsofweatheronaviangeophagyinTambopata,Peru.WilsonBulletin116:134-145.Brightsmith,D.J.2004.EffectsofweatheronparrotgeophagyinTambopata,Peru.WilsonBulletin116:134-145.Brightsmith,D.J.2005.ParrotnestinginsoutheasternPeru:seasonalpatternsandkeystonetrees.WilsonBulletin

117:296-305.Brightsmith,D.J.2006.NaturalhistoryandconservationofBlue-and-goldMacawsinPeru.Pages13-17inProceedings

ofthe32ndAnnualConvention.AmericanFederationofAviculture,Dallas,TX,USA.Brightsmith,D.J.2006.ThePsittacineYear:WhatdrivesannualcyclesinTambopata’sparrots?VIInternationalParrot

Convention,LoroParque,Tenerife,Spain.Brightsmith,D.J.2006.Thepsittacineyear:whatdrivesannualcyclesinTambopata'sparrots?Pages44-53in

ProceedingsoftheVIInternationalParrotConvention,PuertodelaCruz,Tenerife,Spain.Brightsmith,D.J.2007.TheBlue-headedMacaw:beauty,science,andconservationinaction.AFAWatchbird34.Brightsmith,D.J.2008.ConservationandNaturalHistoryofWildParrotsinPeru.Page397Proceedingsofthe

AssociationofAvianVeterinarians.AssociationofAvianVeterinarians,Savannah,Georgia.Brightsmith,D.J.2008.RainforestExpeditionsandEarthwatchasfundingpartnersforMacaw(Araspp.)researchin

southeasternPeru.NeotropicalOrnithology19(supplement):173-181.Brightsmith,D.J.2008.SatellitetelemetryoflargemacawsinTambopata,Peru.UnpublishedreporttotheWildlife

ProtectionFoundation,SchubotExoticAvianHealthCenter,TexasA&MUniversity,CollegeStation,Texas.Brightsmith,D.J.2011.GuíadelimpiezadelaCollpaColorado,MadredeDios,Perú,ReportenoPublicado.Texas

A&MUniversityandProyectoGuacamayo,CollegeStation,Texas.Brightsmith,D.J.andR.AramburuMunoz-Najar.2004.AviangeophagyandsoilcharacteristicsinsoutheasternPeru.

Biotropica36:534-543.Brightsmith,D.J.andJ.Boyd.2006.TestingsatellitetelemetrytagsforpsittacinesinTambopata,Peru.Unpublished

reporttotheLoroParkFoundation,NorthStarTechnologies,andAmigosdelasAvesPsittacineConservationFund,SchubotExoticAvianHealthCenter,TexasA&MUniversity,CollegeStation,Texas.

Brightsmith,D.J.andJ.Boyd.2009.LargemacawsatellitetelemetryinTambopata,Peru.UnpublishedreporttotheWildlifeProtectionFoundation,SchubotExoticAvianHealthCenter,TexasA&MUniversity,CollegeStation,Texas.

Brightsmith,D.J.andA.Bravo.2006.EcologyandmanagementofnestingBlue-and-yellowMacaws(Araararauna)inMauritiapalmswamps.BiodiversityandConservation15:4271-4287.

Brightsmith,D.J.,A.Cáceres,andC.Cosmópolis.2008.LaColpadePalmerasdeSandoval:elroldesodio,elusoturísticoylosefectosdelincendiodel2005.TexasA&MUniversityandtheTambopataMacawProject,CollegeStation,TX.

Brightsmith,D.J.,C.CaillauxAraujo,A.SánchezGonzález,andG.VigoTrauco.2008.EcologíaReproductivayusodeColpasdeGuacamayosenMadredeDios.SchubotCenteratTexasA&M,CollegeStation,Texas.

Brightsmith,D.J.,P.CollCardenasLiza,andB.Nixon.2012.UsoporPsitácidosdelaCollpaChuncho.ProyectoGuacamayoySchubotCenteratTexasA&M,CollegeStation,Texas.

Brightsmith,D.J.andJ.Cornejo.2009.ScarletMacawdietsinTambopata,Peru:studyingwildparrotstoimprovecaptivebirdnutrition.ReporttotheKayteeAvianFoundationPage22.SchubotExoticBirdHealthCenter,CollegeStation,TX.

Brightsmith,D.J.andA.Figari.2003.EcologíareproductivayusodecolpasdeguacamayosenMadredeDios.InformeAnualaINRENA.AnnualreporttoINRENA,DukeUniversity,Durham,NC.

Brightsmith,D.J.,A.Figari,andD.Matsufuji.2004.EcologíaReproductivayusodeColpasdeGuacamayosenMadredeDios.InformeAnualaINRENA.AnnualreporttoINRENA,SchubotExoticBirdHealthCenter,TexasA&MUniversity,CollegeStation,Texas.

Brightsmith,D.J.,J.Hilburn,A.DelCampo,J.Boyd,M.Frisius,R.Frisius,D.Janik,andF.Guillén.2005.Theuseofhand-raisedPsittacinesforreintroduction:acasestudyofScarletMacaws(Aramacao)inPeruandCostaRica.BiologicalConservation121:465-472.

25

Brightsmith,D.J.,K.M.Holle,andA.Stronza.2008.Ecotourism,conservationbiology,andvolunteertourism:amutuallybeneficialtriumvirate.BiologicalConservation141:2832-2842.

Brightsmith,D.J.andA.T.K.Lee.2004.SandovalLaketrip:reportbymembersoftheTambopataMacawProject.UnpublishedreporttoINRENA,TambopataMacawProject,PuertoMaldonado,Peru.

Brightsmith,D.J.,G.MartinezSovero,G.Olah,F.TakanoGoshima,E.Gish,G.VigoTrauco,andL.OrtizCam.2011.EcologíayusodecollpasdeguacamayosenMadredeDios.UnpublishedreporttothePeruvianGovernment,SERNANP,TambopataMacawProject,Lima,Peru.

Brightsmith,D.J.,D.Matsufuji,andK.QuinterosLeón.2006.EcologíaAlimenticiaySaluddePsitácidosenMadredeDios-Perú.InformeAnualaINRENA.AnnualreporttoINRENA,DukeUniversity,Durham,NC.

Brightsmith,D.J.,D.Matsufuji,andG.VigoTrauco.2005.EcologíaReproductivayusodeColpasdeGuacamayosenMadredeDios.InformeAnualaINRENA.AnnualreporttoINRENA,DukeUniveristy,Durham,NC.

Brightsmith,D.J.,D.McDonald,D.Matsafuji,andC.A.Bailey.2010.NutritionalContentoftheDietsofFree-livingScarletMacawChicksinSoutheasternPeru.JournalofAvianMedicineandSurgery24:9-23.

Brightsmith,D.J.,P.Mendoza,J.J.Heatley,K.J.Gebhardt,andC.CaillauxAraujo.2008.EcologíaAlimenticiaySaluddePsitácidosenMadredeDios-Perú.SchubotCenteratTexasA&M,CollegeStation,Texas.

Brightsmith,D.J.,P.Mendoza,andK.QuinterosLeón.2007.EcologíaAlimenticiaySaluddePsitácidosenMadredeDios-Perú.InformeAnualaINRENA.AnnualreporttoINRENA,SchubotExoticBirdHealthCenter,TexasA&MUniversity,CollegeStation,Texas.

Brightsmith,D.J.andR.A.Munoz-Najar.2004.AviangeophagyandsoilcharacteristicsinsoutheasternPeru.Biotropica36:534-543.

Brightsmith,D.J.,G.Olah,G.VigoTrauco,G.MartinezSovero,L.OrtizCam,S.Hoppes,andD.Susanibar.2013.EcologíaalimenticiaysaluddepsitácidosenMadredeDios,Perú:ReportedeactividadesaSERNANP.ProyectoGuacamayodeTambopataySchubotCenteratTexasA&MUniversity.

Brightsmith,D.J.,A.Ramírez,andG.Vigo.2011.MapeodeCollpasenLaReservaNacionalTambopatayelParqueNacionalBajuahaSonene,unreporteaAIDERylaReservaNacionalTambopata.SchubotCenteratTexasA&MUniversity,CollegeStation,Texas.

Brightsmith,D.J.andA.J.Ramírez.2011.ReportedelaLimpiezadelaColpaColorado7a11Junio2011.ProyectoGuacamayoySchubotCenter.

Brightsmith,D.J.,A.Stronza,andK.Holle.2008.Ecotourism,conservationbiology,andvolunteertourism:Amutuallybeneficialtriumvirate.BiologicalConservation141:2832-2842.

Brightsmith,D.J.,J.Taylor,andT.D.Phillips.2008.Therolesofsoilcharacteristicsandtoxinadsorptioninaviangeophagy.Biotropica40:766-774.

Brightsmith,D.J.andG.VigoTrauco.2006.EcologíaReproductivayusodeColpasdeGuacamayosenMadredeDios.InformeAnnualaINRENA.AnnualreporttoINRENA,SchubotExoticBirdHealthCenter,TexasA&MUniversity,CollegeStation,Texas.

Brightsmith,D.J.andG.VigoTrauco.2011.MacawsofthePeruvianAmazonInterimReporttotheEarthwatchFoundationandSeaWorldBuschGardensConservationFund.Unpublishedreport,TexasA&MUniversityandTambopataMacawProject,CollegeStation,TX.

Brightsmith,D.J.,G.VigoTrauco,G.Olah,andL.OrtizCam.2010.EcologíareproductivayusodecollpasdeguacamayosenMadredeDios.InformeAnualaSERNANP.ProyectoGuacamayo,Lima,Peru.

Brightsmith,D.J.,G.VigoTrauco,andA.ValdésVelásquez.2009.SpatialdistributionandphysicalcharacteristicsofclaylicksinMadredeDios,Peru.TexasA&MUniversity,CollegeStation,Texas.

Brightsmith,D.J.andE.Villalobos.2011.ParrotbehaviorataPeruvianclaylick.WilsonJournalofOrnithology123:595-602.

Brightsmith,D.J.andT.H.White.2012.Criticalparametersforpsittacineconservation:asymposiumoverview.NeotropicalOrnithology.

Butron,O.andD.J.Brightsmith.2010.TestingforSalmonellaspp.inreleasedparrots,wildparrots,anddomesticfowlinlowlandPeru.JournalofWildlifeDiseases46:718-723.

Cáceres,A.andD.J.Brightsmith.Inreview.PalmsasasupplementalsodiumsourceforparrotsinthewesternAmazonBasin.Biotropica.

Cornejo,J.2012.Insightsonpsittacinenutritionthroughthestudyoffree-livingchicks.TexasA&MUniversity,CollegeStation,Texas.

26

Cornejo,J.,E.Dierenfeld,C.A.Bailey,andD.J.Brightsmith.2011.Predictedmetabolizableenergydensityandaminoacidprofileofthecropcontentsoffree-livingscarletmacawchicks(Aramacao).JournalofAnimalPhysiologyandAnimalNutrition.

Cornejo,J.,E.S.Dierenfeld,C.A.Bailey,andD.J.Brightsmith.2013.Nutritionalandphysicalcharacteristicsofcommercialhand-feedingformulasforparrotsZooBiology.

Cornejo,J.,R.Taylor,T.Sliffe,C.A.Bailey,andD.J.Brightsmith.2012.Predictionofthenutritionalcompositionofthecropcontentsoffree-livingscarletmacawchicksbynear-infraredreflectancespectroscopy.WildlifeResearch39:230-233.

Gebhardt,K.J.,D.J.Brightsmith,G.Powell,andL.P.Waits.2009.MaximizingDNAyieldfrommoltedfeathers:acasestudyofparrotsinthePeruvianAmazon.JournalofFieldOrnithology80:183-192.

Gray,P.L.,P.G.Xenoulis,D.Brightsmith,I.Tizard,J.M.Steiner,andJ.S.Suchodolski.2007.Molecularcharacterizationofthefecalbacterialfloraofhealthywildandcaptiveparrots.AssocAvianVeterinarians,Bedford.

Heatley,J.J.,D.J.Brightsmith,K.Russell,andB.Norby.2009.Electrolytes,lactateandionizedcalciumashealthindicatorsinwildparrots.Pages133-138Proceedingsofthe10thEuropeanAAVConference.AssociaionofAvianVeterinariansEuropeanCommittee,Antwerp,Belgium.

Johnson,A.andD.Brightsmith.2003.Helpinglocalpeoplevaluetheirnaturaltreasures.PsittaScene15:5-7.Lee,A.T.K.2010.Parrotclaylicks:distribution,patternsofuseandecologicalcorrelatesfromaparrotassemblagein

southeasternPeruManchesterMetropolitanUniversity,Manchester,UK.Lee,A.T.K.,D.J.Brightsmith,M.P.N.Vargas,K.Q.Leon,A.J.R.Mejia,L.Y.Q.Huanca,A.K.Lee,andS.J.Marsden.

Submitted.Fruit,flowers,seedsandsoil:dietsanddietaryrelationshipsacrossawesternAmazonianparrotassemblage.JournalofTropicalEcology.

Lee,A.T.K.,S.Kumar,D.J.Brightsmith,andS.Marsden.2009.ParrotclaylickdistributioninSouthAmerica:dopatternsof"where"helpanswerthequestion"why"?Ecography32:1-11.

MartinezSovero,G.andD.J.Brightsmith.2013.LalimpiezadeCollpaColorado2013.ProyectoGuacamayoySchubotCenteratTexasA&MCollegeStation,Texas.

Olah,G.,G.Vigo,L.Ortiz,L.Rozsa,andD.J.Brightsmith.2013.Philornissp.botflylarvaeinfreelivingscarletmacawnestlingsandanewtechniquefortheirextraction.VeterinaryParasitology.

Powell,L.L.,G.V.N.Powell,T.U.Powell,andD.J.Brightsmith.2009.Parrotstakeitwithagrainofsalt:availablesodiumcontentmaydriveCollpa(“saltlick”)selectioninSoutheasternPeru.Biotropica41:279-282.

Ramírez,A.andD.J.Brightsmith.2011.LacolpadepalmerasdelSectorSandovaldelaRNTambopata:monitoreoyevaluaciónparaimplementacióndeunatorredeobservaciónturística.ReporteFinalpresentadoaAIDERySERNANP.,SchubotCenteratTexasA&MandtheTambopataMacawProject,CollegeStation,Texas.

Renton,K.andD.J.Brightsmith.2009.CavityuseandreproductivesuccessofnestingmacawsinlowlandforestofsoutheastPeru.JournalofFieldOrnithology80:1-8.

Seabury,C.M.,S.E.Dowd,P.M.Seabury,T.Raudsepp,D.J.Brightsmith,P.Liboriussen,Y.Halley,C.A.Fisher,E.Owens,G.Viswanathan,andI.R.Tizard.2013.AMulti-PlatformDraftdenovoGenomeAssemblyandComparativeAnalysisfortheScarletMacaw(Aramacao).PLoSONE.

Tobias,J.A.andD.J.Brightsmith.2007.Distribution,ecologyandconservationstatusoftheBlue-headedMacawPrimoliuscouloni.BiologicalConservation139:126-138.

Torres-Sovero,C.,H.Lloyd,andD.J.Brightsmith.Submitted.USODECOLLPAYOTRASOBSERVACIONESDELMARACANACABECIAZUL(PRIMOLIUSCOULONI)ENELSURESTEDEPERÚ.NeotropicalOrnithology.

VigoTrauco,G.2007.CrecimientodepichonesdeGuacamayoEscarlata,Aramacao(Linneus:1758)enlaReservaNacionalTambopata-MadredeDios-Perú.Professionalthesis.UniversidadNacionalAgrariaLaMolina,Lima,Peru.

Vigo,G.,M.Williams,andD.J.Brightsmith.2011.GrowthofScarletMacaw(Aramacao)chicksinsoutheasternPeru.NeotropicalOrnithology22:143-153.

White,T.H.,N.J.Collar,R.J.Moorhouse,V.Sanz,E.D.Stolen,andD.J.Brightsmith.2012.Psittacinereintroductions:commondenominatorsofsuccess.BiologicalConservation148:106-115.

White,T.H.,N.J.Collar,R.J.Moorhouse,V.Sanz,E.D.Stolen,andD.J.Brightsmith.2013(inpress).PsittacinereintroductionsandIUCNGuidelines-ResponsetoSeddon.BiologicalConservation164:178-179.

27

Xenoulis,P.G.,P.L.Gray,D.J.Brightsmith,B.Palculict,S.Hoppes,J.M.Steiner,I.Tizard,andJ.S.Suchodolski.2010.Molecularcharacterizationofthecloacalmicrobiotaofhealthywildandcaptiveparrots.VeterinaryMicrobiology15:320-325.

BIBLIOGRAFÍAAdler,G.H.andK.A.Kielpinski.2000.Reproductivephenologyofatropicalcanopytree,Spondiasmombin.Biotropica

32:686-692.Beissinger,S.R.andN.F.R.Snyder.1992.NewWorldParrotsInCrisis.SmithsonianInstitutionPress,Washington,D.C.Bennett, P. M. and I. P. F. Owens. 1997. Variation in extinction risk among birds: chance or evolutionary

predisposition?ProcRSocB264:401-408.Brightsmith,D.J.2004a.EffectsofweatheronaviangeophagyinTambopata,Peru.WilsonBulletin116:134-145.Brightsmith,D.J.2004b.EffectsofweatheronparrotgeophagyinTambopata,Peru.WilsonBulletin116:134-145.Brightsmith,D.J.andR.AramburuMunoz-Najar.2004.AviangeophagyandsoilcharacteristicsinsoutheasternPeru.

Biotropica36:534-543.Brightsmith,D. J. and R. Aramburú. 2004. Avian geophagy and soil characteristics in southeastern Peru. Biotropica

36:534-543.Brightsmith, D. J., P. Coll Cardenas Liza, and B. Nixon. 2012. Uso por Psitácidos de la Collpa Chuncho. Proyecto

GuacamayoySchubotCenteratTexasA&M,CollegeStation,Texas.Brightsmith,D. J.,A.Ramírez,andG.Vigo.2011.MapeodeCollpasenLaReservaNacionalTambopatayelParque

Nacional Bajuaha Sonene, un reporte a AIDER y la ReservaNacional Tambopata. Schubot Center at TexasA&MUniversity,CollegeStation,Texas.

Brightsmith, D. J., J. Taylor, and T. D. Phillips. 2008. The roles of soil characteristics and toxin adsorption in aviangeophagy.Biotropica40:766-774.

Brightsmith, D. J. and E. Villalobos. 2011. Parrot behavior at a Peruvian clay lick. Wilson Journal of Ornithology123:595-602.

Burger,J.andM.Gochfeld.2003.ParrotbehaviorataRioManu(Peru)claylick:temporalpatterns,associations,andantipredatorresponses.ActaEthologica6:23-34.

Casagrande,D.G.andS.R.Beissinger.1997.Evaluationoffourmethodsforestimatingparrotpopulationsize.Condor99:445-457.

Collar,N.J.1997.FamilyPsittacidae.Pages280-479inJ.d.Hoyo,A.Elliott,andJ.Sargatal,editors.HandbookoftheBirdsoftheWorld.LynxEdicions,Barcelona,Spain.

Croat,T.B.1975.PhenologicalbehavioronBarroColoradoIsland.Biotropica7:270-277.Emmons,L.H.1984.Geographicvariationindensitiesanddiversitiesofnon-flyingmammalsinAmazonia.Biotropica

16:210-222.Emmons,L.H.andN.M.Stark.1979.ElementalcompositionofanaturalminerallickinAmazonia.Biotropica11:311-

313.Forshaw,J.M.1989.Parrotsoftheworld.Thirdedition.LandsdowneEditions,Melbourne,Australia.Frankie,G.W.,H.G.Baker, andP.A.Opler.1974.Comparitivephenlogical studiesof trees in tropicalwetanddry

forestsinthelowlandsofCostaRica.JournalofEcology62:881-919.Gentry, A. H. 1988. Tree species richness of upper Amazonian forests. Proceedings of the National Academy of

Science.USA85:156-159.Gilardi,J.D.,S.S.Duffey,C.A.Munn,andL.A.Tell.1999.Biochemicalfunctionsofgeophagyinparrots:detoxification

ofdietarytoxinsandcytoprotectiveeffects.JournalofChemicalEcology25:897-922.Kaspari,M.,S.P.Yanoviak,R.Dudley,M.Yuan,andN.A.Clay.2009.Sodiumshortageasaconstraintonthecarbon

cycleinaninlandtropicalrainforest.ProceedingsoftheNationalAcademyofScience.USA106:19405-19409.Lee,A.T.K.2010.Parrotclaylicks:distribution,patternsofuseandecologicalcorrelatesfromaparrotassemblagein

southeasternPeru.ManchesterMetropolitanUniversity,Manchester.

28

Lugo,A.E.andJ.L.Frangi.1993.FruitfallintheLuquilloExperimentalForest,PuertoRico.Biotropica25:73-84.Marsden,S. J.1999.Estimationofparrotandhornbilldensitiesusingapoint countdistance samplingmethod. Ibis

141:377-390.Marsden, S. J. andA. Fielding. 1999.Habitat associations of parrots on theWallacean islands of Buru, Seram, and

Sumba.JournalofBiogeography26:439-446.Marsden, S. J.,M.Whiffin, L. Sadgrove, and P. G. Jr. 2000. Parrot populations and habitat use in and around two

BrazilianAtlanticforestreserves.BiologicalConservation96:209-217.Masello,J.F.,M.L.Pagnossin,C.Sommer,andP.Quillfeldt.2006.Populationsize,provisioningfrequency,flocksize

andforagingrangeatthelargestknowncolonyofPsittaciformes:theBurrowingParrotsofthenorth-easternPatagoniancoastalcliffs.Emu106:69-79.

Masello,J.F.andP.Quillfeldt.2002.Chickgrowthandbreedingsuccessoftheburrowingparrot.Condor104:574-586.Montambault,J.R.2002.InformesdelasevaluacionesbiológicasdePampasdelHeath,Perú,AltoMadidi,Bolivia,y

Pando,Bolivia.,ConservationInternational.,Washington,D.C.Munn,C.A.1994.MacawsWingedRainbows.NationalGeographic185:118-140.Nycander,E.,D.H.Blanco,K.M.Holle,A.d.Campo,C.A.Munn, J. I.Moscoso,andD.G.Ricalde.1995.Manuand

Tambopata:nestingsuccessandtechniquesforincreasingreproductioninwildmacawsinsoutheasternPeru.Pages423-443inJ.Abramson,B.L.Spear,andJ.B.Thomsen,editors.Thelargemacaws:theircare,breedingandconservation.RaintreePublications,FortBragg,California.

Perry,D.R.1978.Amethodofaccessintothecrownsofemergentandcanopytrees.Biotropica,10,155-157.Perry,D.R.,&Williams,J.1981.Thetropicalrainforestcanopy:amethodprovidingtotalaccess.Biotropica,13,283-

285.Powell,G.,P.Wright,U.Aleman,C.Guindon,S.Palminteri, andR.Bjork.1999.Research findingsandconservation

recommendations for theGreatGreenMacaw (Araambigua) inCostaRica.CentroCientificoTropical, SanJose,CostaRica.

Powell, L. L.,G.V.N.Powell,T.U.Powell,andD. J.Brightsmith.2009.Parrots take itwithagrainofsalt:availablesodiumcontentmaydriveCollpa(“saltlick”)selectioninSoutheasternPeru.Biotropica41:279-282.

Renton,K.2001.Lilac-crownedparrotdietandfoodresourceavailability:resourcetrackingbyaparrotseedpredator.Condor103:62-69.

Renton,K.2006.DietofadultandnestlingScarletMacawsinSouthwestBelize,CentralAmerica.Biotropica38:280-283.

Roth,P.1984.RepartiçãodohabitatentrepsitacídeossimpátricosnosuldaAmazônia.ActaAmazonica14:175-221.Sanz,V.andA.Rodríquez-Ferraro.2006.ReproductiveparametersandproductivityoftheYellow-shoulderedParrot

onMargaritaIsalnd,Venezuela:along-termstudy.Condor108:178-192.Snyder,N.F.R.,P.McGowan,J.Gilardi,andA.Grajal.2000.Parrots.Statussurveyandconservationactionplan2000-

2004.IUCN,Gland,SwitzerlandandCambridge,UK.Terborgh,J., J.W.Fitzpatrick,andL.H.Emmons.1984.AnnotatedchecklistofbirdsandmammalsspeciesofCocha

CashuBiologicalStation,ManuNationalPark,Peru.Fieldiana(Zoology,NewSeries)21:1-29.Terborgh,J.,S.K.Robinson,T.A.P.III,C.A.Munn,andN.Pierpont.1990.StructureandorganizationofanAmazonian

forestbirdcommunity.EcologicalMonographs60:213-238.van Schaik, C. P., J. Terborgh, and S. J.Wright. 1993. The phenology of tropical forests: adaptive significance and

consequencesforprimaryconsumers.AnnualReviewofEcologyandSystematics24:353-377.Vigo,G.,M.Williams,andD.J.Brightsmith.2011.GrowthofScarletMacaw(Aramacao)chicksinsoutheasternPeru.

NeotropicalOrnithology22:143-153.Zhang, S. Y. andL.X.Wang.1995.Comparisonof three fruit censusmethods inFrenchGuiana. JournalofTropical

Ecology11:281-294.