UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JULIO DE MESQUITA FILHO” FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS

CÂMPUS DE JABOTICABAL

O CICLO DO CHIFRE DO CERVO-DO-PANTANAL: ASPECTOS ECOLÓGICOS E REPRODUTIVOS

HERNANI GOMES DA CUNHA RAMOS Médico Veterinário

Jaboticabal - SÃO PAULO – BRASIL

Junho de 2004

UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JULIO DE MESQUITA FILHO FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS

CÂMPUS DE JABOTICABAL

O CICLO DO CHIFRE DO CERVO-DO-PANTANAL: ASPECTOS ECOLÓGICOS E REPRODUTIVOS

Hernani Gomes da Cunha Ramos

Orientador: Prof. Dr. José Maurício Barbanti Duarte

Dissertação apresentada à Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias do Câmpus de Jaboticabal – Unesp, como parte das exigências para obtenção do título de Mestre em Medicina Veterinária – (Reprodução Animal).

Jaboticabal - SÃO PAULO – BRASIL

Junho de 2004

DADOS CURRICULARES HERNANI GOMES DA CUNHA RAMOS – nascido na capital de São Paulo no dia 14 de abril de 1973. Ingressou no curso de graduação em Medicina Veterinária na Universidade do Oeste Paulista – UNOESTE em Presidente Prudente em fevereiro de 1994. Transferiu de faculdade em março de 1996, onde concluiu o curso superior em abril de 2000, pela Universidade Federal do Paraná – UFPR, campus de Palotina. Realizou estágio curricular na Faculdade Estadual Paulista – UNESP, campus de Jaboticabal, no setor de Animais Silvestres. Depois de formado participou das atividades do grupo de pesquisas “Projeto Cervídeo Brasileiros” relacionado com às espécies Blastocerus dichotomus, Ozotoceros bezoarticus e Mazama americana. Foi técnico do Projeto Cervo do Pantanal de Porto Primavera (CESP/FUNEP/UNESP) mediante contrato, recebeu bolsa entre abril de 2000 a outubro de 2002. A partir de então, permaneceu vinculado ao grupo de pesquisa como voluntário até os dias atuais. Exerceu responsabilidade técnica sobre diversas bases de pesquisa e atividades de campo principalmente relacionado com o monitoramento de animais marcados por telemetria. Em Jataí, município de Luís António – SP, participou como responsável técnico do programa de reintrodução de cervos-do-pantanal entre abril e agosto de 2000. No rio do Peixe, município de Caiuá – SP, participou como responsável técnico do programa de avaliação dos impactos ambientais sobre a população silvestre de cervos-do-pantanal provocados pelo alagamento de Porto Primavera entre agosto de 2000 e abril de 2001. Auxiliou na implementação da base de pesquisa da fazenda Cisalpina e do programa de translocação de cervos-do-pantanal da bacia do rio Paraná. Foi responsável pelo treinamento de novos técnicos de campo. Participou de diversas capturas de cervídeos em vida livre e cativeiro. Exerceu responsabilidade técnica veterinária junto ao programa de quarentena dos cervos-do-pantanal resgatados de Porto Primavera em 2001. Implementou a base de pesquisa no rio Aguapeí, onde foi responsável pelas pesquisas entre abril de 2001 a abril de 2003. Ingressou no curso de pós-graduação, no nível de Mestrado, no Programa de Medicina Veterinária, área de concentração em Reprodução Animal, pela Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias de Jaboticabal da Universidade Estadual Paulista – UNESP, em março de 2002.

Para os filhos de Deus, a natureza pode ser uma fonte de vida. Se somos filhos, temos um fabuloso tesouro na terra. Se usarmos a imaginação para captar essas coisas, veremos que em cada vento que sopra, em cada noite ou dia do ano, em cada sinal do céu, em cada florescer ou fenecer da terra, há uma manifestação real de Deus para nós.

Oswald Chambers

Peter Mix

Dedico ao Pai, ao Filho e ao Espírito Santo...

AGRADECIMENTOS

Obrigado, primeiramente pelo prazer de poder ter o Senhor

comigo e por ter participado ativamente deste trabalho, jamais me

esquecerei de nossos momentos juntos, na presença dos

maravilhosos animais em meio às belíssimas paisagens de

várzeas. Jamais me esquecerei também dos diversos livramentos

e por me ter permitido sobreviver até hoje. Quero te agradecer

também por todas as pessoas que o Senhor permitiu que

estivessem próximas de mim e que de alguma forma contribuíram

com apoio, encorajamento e intercessões. Agradeço aos meus

pais Adhemar e Nísia, meus irmãos Anselmo, Eneida e Laerte, por toda minha família, primos e tios. Especialmente te agradeço

pela vida de meu avô João. Obrigado Senhor pela vida de minha

querida Vivian e de sua família também.

Obrigado Senhor pela preciosa vida dos amigos e

professores: 1050, Martin, Joaozinho, Hermó, Ayala, L. Sérgio,

Grilo, Mateus, Poti, Quara, Artur, Tupã, Orico, Anael, Ubiratan, Adhemar, Pinel, Rafael, Seleto, Juliano, Geléia,

Celso, Bio, Danilo, Anselmo, César, Clóvis, Fábio, Gerson,

Humberto, Moisés, Emerson, Maurício, Alan, Bichão, Branco,

Mimoso, Tonico, Adriano, Pelota, Polaco, Pioneiro, Timão,

Alecrim, Átila, Astro e Catatau (Porto Primavera).

Obrigado Senhor pela vida dos pastores Dallas (Igreja

Batista de Panorama), Bill (Calvary International Church) e

Magno (Igreja Presbiteriana de Jaboticabal), pelos ensinamentos

e orações.

Obrigado Senhor pelo privilégio de poder ter a pessoa do

Prof. Dr. José Maurício Barbanti Duarte como meu orientador,

pelo exemplo de dedicação, força, dinamismo para com as

pesquisas e comprometimento com a verdade.

Obrigado Senhor pela oportunidade de ter a pessoa de

Alexandre Vogliotti como meu iniciador em atividades de campo

e pela pessoa de Cássio Figueira como primeiro tutor em

telemetria. Te agradeço também pelos ensinamentos preciosos

que recebi de Ubiratan Piovezan e por ter me contagiado com

sua paixão pelos cervos e por ter sido o pai da idéia deste estudo

em questão.

Obrigado Senhor por todas as pessoas relacionadas ao

Projeto Cervídeos Brasileiros (atuais ou não):

Os queridos companheiros, amigos e irmãos do campo, que

sofreram os mesmos riscos de vida: Marcos Rogério Soares Lemes, Hermógenes Aparecido Torres, Orico dos Santos Balta e Jovelina Maria de Oliveira.

Os professores: Mateus José Rodrigues Paranhos da Costa,

Mathias Szabó (e demais membros da Equipe Carrapatos), José Eduardo Garcia, Artur Andriolo e Fernando Pacheco Rodrigues.

Os colegas: Christina Regina Capalbo, Mariângela Pinho,

Ricardo José Garcia Pereira, Javier Adolfo Sarria Perea &

Diana Sandra Faride Vargas Munar, Luciano Tessari Bopp,

Roberto Guilherme Trovati; Renato Cheffer; Anael Aymoré Jacob, Elias Alberto Gutierrez Carnelossi, Simone de Souza,

Mayra Nogueira, Vanessa Veltrine Abril, Luciana de Sousa,

Maria Fernada Néri, Eddy de Oliveira, Adriano; Angela Talarico, Roberta Maria Monteiro de Sousa, Bruna Furlan,

Thiago Giraldi, Thomas Castilho, Clara Camargo, José Ribeiro, Guilherme (Pirú), Eveline Zanetti, Rafael Mendonça,

Alysson e agradeço também a todos os estagiários que

passaram algum tempo junto de nós.

Senhor, obrigado pela oportunidade de conhecer e poder

contar com o apoio e ajuda de tantas outras pessoas especiais:

Danísio Munari (estatístico); Sr. Ademar, Antonietta, Samuel, Janaina Ramos, Juraci, Emerson, Branca e Jandira (Rancho

das Hortênsias); Fernado, Rogério, Ronaldo e Pérsio (Zôo de

São Carlos); André e Sr. Mário (Faz. São José); Alan e Marisa (Zôo Ribeirão Preto); Paulo Marcanti (Ripasa); Sr. Dió (Fazenda

Bandeirantes); Sr. Noroel (Balneário de São João do Pau

D’Alho); Flávio Bisache, Sr. Calixto, Alessandro e David (Pilotos de avião); Martin e Clóvis (Pilotos de helicóptero),

Joãozinho e Silas (Mecânicos de helicóptero) e Sr. Benedito e

Sr. Benjamim (Aeroporto de Tupi Paulista). Obrigado também

pela vida dos amigos: Peter Mix; Djalma Weffort (Apoena);

Marcos Norberto Boin (Geólogo - CAO); Montovani (Inpe);

Denis (Pró-Carnívoros); Simone (Pró-aves); Jussara (Cemave);

Roberto Franco (Econg); Marcelão (Simnet); Daniela Zambelli, João Bôer e Paulo Tosta; Beterraba, Canoa e Charuto;

Everton, Ricardo, Álvaro e Faiska.

Senhor, agradeço pela oportunidade de confiança que a

CESP teve no projeto em questão e por toda a atenção das

pessoas desta empresa, da oportunidade de financiamento e

apoios diversos e pela disponibilidade das residências oferecidas

para nossas bases de pesquisa. Agradeço especialmente pelas

pessoas de Thiago Lima, Carmem Menezes, João Henrique e

Pastana. Obrigado também pelo apoio e amizade dos

funcionários da faz. Santo Antônio no rio do Peixe, Cláudio,

Marcelão, Valdeir e Robertão e da fazenda Buritis no rio

Aguapeí: Claudião, Odair, Tom Jobi e Ismael.

Obrigado pelos apoios institucionais: UNESP, FUNEP, IF,

FUNCATE, INPE, Ibama, Polícia Florestal, Apoena, Econg e Ipê.

Por ultimo agradeço também pela oportunidade de bolsa

concedida pela CAPES sem a qual definitivamente não teria

realizado este estudo.

Eu te peço Senhor que cada uma destas pessoas receba

como gratificação uma retribuição na medida do teu amor. É meu

desejo que todos possam viver cada qual no seu propósito de

existência e principalmente em conformidade com a tua vontade.

Senhor, retribua a todos estes queridos,

o meu eterno agradecimento, Amém.

SUMÁRIO

Página LISTA DE ABREVIATURAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . i

LISTA DE FIGURAS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ii

LISTA DOS ANEXOS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . v

RESUMO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . vii

ABSTRACT. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . viii

1- INTRODUÇÃO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1

2- REVISÃO DE LITERATURA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3

2.1- O cervo-do-pantanal (Blastocerus dichotomus) . . . . . . . . . . . . 3

2.2- Aspectos reprodutivos dos cervídeos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

2.3- Ciclo de chifres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

3- MATERIAL E MÉTODOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

3.1- Área de estudo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

3.2- Captura e marcação dos machos de vida livre . . . . . . . . . . . . . 18

3.3- Seleção de machos de cativeiro. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20

3.4- Monitoramento e análises das trocas de chifres. . . . . . . . . . . . 21

3.5- Estação reprodutiva e associações espécie-específica .. . . . . 24

3.6- Influência do fotoperíodo e condições meteorológicas . . . . . . 27

3.7- Relações referentes ao uso do espaço. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39

4- RESULTADOS E DISCUSSÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33

4.1- As trocas de chifres. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33

4.2- Associações observadas e estação reprodutiva . . . . . . . . . . . 42

4.3- Fotoperíodo e condições meteorológicas . . . . . . . . . . . . . . . . . 48

4.4- Uso do espaço. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53

5- CONCLUSÕES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64

6- CONSIDERAÇÕES SOBRE AS PERDAS DE INDIVÍDUOS. . . . . . . . . . . . . 66

7- APÊNDICE. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74

7- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87

i

LISTA DE ABREVIATURAS

Ag Região de várzeas próximas da foz do rio Aguapeí – SP Ba Região de várzeas próximas da cidade de Bataguassú -

MS CESP Companhia Energética de São Paulo Ci Região de várzeas da fazenda Cisalpina – MS FUNCATE Fundação de Ciências, Aplicações e Tecnologia

Espaciais Gp Galhada plena – Chifres duros e plenamente

desenvolvidos GPS Sistema de Posicionamento Global INPE Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais ha Hectare m Metros mm Milímetros MPC Mínimo Polígono Convexo MH Média Harmônica N Norte Px Região de várzeas próximas da foz do rio do Peixe –

PX Qd Queda – Momento da queda dos chifres S Latitude Sul UHE Usina Hidroelétrica Ve Velame – Fase de desenvolvimento, chifres encapados W Longitude Oeste W/m2 Kilowats por metro quadrado

ii

LISTA DE FIGURAS

Página

01. Região do estudo e áreas onde ocorreram os monitoramentos dos machos de cervos-do-pantanal do entorno do reservatório da usina Hidroelétrica de Porto Primavera. Os números representam a quantidade de animais monitorados por área: Ci = fazenda Cisalpina, Ba = município de Bataguassú, Ag = rio Aguapeí e Px = rio do Peixe.

19

02. Fases do processo da troca de chifre, Gp – galhada plena, Qd – queda do chifre e fase de botão, Ve – velame, fase de desenvolvimento do novo chifre. Legenda: A, chifre desenvolvido e duro; B, pele; C, pedículo e osso frontal; D, cicatriz desenvolvida sobre o pedículo exposto; E, epitélio germinal; F, Desenvolvimento do velame e regeneração da matriz óssea do novo chifre. . . . . . . . . . . . .

19

03. Ilustrações que representam duas situações distintas de dificuldades enfrentadas durante o monitoramento aéreo. Em A um avistamento rápido e em B uma dificuldade maior, com diversas manobras requisitadas ao piloto até que a localização e a visualização do animal fosse possível de ser registrada. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

25

04. Avião brasileiro modelo Paulistar de categoria ultra-leve utilizado nos monitoramentos aéreos. Ao lado, um registro fotográfico de um cervo-do-pantanal visualizado com galhada plena . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

25

05. Exemplo de uma localização espacial de um animal determinada pela técnica de triangulação. A coordenada de localização é obtida mediante o cruzamento de projeções (A, B e C) que são estimadas pelo uso de uma antena direcional e bússola. No detalhe a coordenada de localização espacial em UTM. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

26

06. O uso da antena direcional para a busca da aproximação e visualização dos cervos-do-pantanal mediante expedição terrestre. No detalhe o rádio-colar no pescoço de um macho adulto com galhada plena . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

26

07. Ilustração para exemplificação do padrão dos núcleos de atividades obtidos mediante o uso do método Média Harmônica, com diferentes porcentuais de inclusão das localizações espaciais dos cervos-do-pantanal monitorados em vida livre. (Desenhado com TRACKER 1.1 e Microsoft Paint). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

31

08. As trocas de chifres dos cervos-do-pantanal monitorados em vida livre A e em cativeiro B. Os quadrantes em vermelho representam os momentos de quedas dos chifres, em amarelo velame e em azul galhada plena. Intervalos brancos representam o período antecedente às capturas, bem como, posterior às perdas ou encerramento do

iii

monitoramento. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34

09. Distribuição das freqüências mensais das fases do ciclo do chifre dos cervos-do-pantanal amostrados em vida livre e cativeiro. Na legenda temos: Qd - quedas, Ve - velame e Gp - Galhada plena. . . . . . . . . . . .

38

10. Concentrações das quedas de chifres dos cervos-do-pantanal de vida livre e cativeiro. Valores referentes à porcentagem relativa conforme as diferentes categorias de idade e época do ano. . . . . . . . . . . . . . . . .

38

11. A retenção da galhada plena dos cervos-do-pantanal de vida livre e cativeiro conforme o porcentual relativo à categoria de idade dos indivíduos monitorados e conforme a época do ano. . . . . . . . . . . . . . .

41

12. Quantidades de associações de machos e fêmeas observados próximos aos cervos-do-pantanal monitorados em vida livre conforme os meses do ano. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

41

13. Relação entre as categorias de estágio de chifres e o porcentual total de associações com machos, fêmeas e filhotes observados dos animais monitorados em vida livre . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . .

46

14. Distribuição dos nascimentos de cervos-do-pantanal em cativeiro, concebidos por pais de vida livre, segundo CAPALBO (comunicação pessoal) e registros de nascimentos do presente estudo. Ao lado, os avistamentos de filhotes associados aos machos monitorados em vida livre. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

47

15. Relação entre as trocas de chifres dos cervos-do-pantanal monitorados em vida livre frente às diversas variáveis climáticas: fotoperíodo, pluviosidade, dias com chuvas por mês, irradiâncias globais, temperatura do ar, taxa de evapotranspiração e umidade relativa do ar. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

51

16. Curva cumulativa (Média ±DP) do porcentual da área de uso (Média Harmônica) utilizada pelos animais conforme o tempo de monitoramento. No eixo secundário, observamos a curva de contribuintes ao longo do período . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

54

17. Caracterização das curvas de declínio. Nas barras brancas observamos o porcentual de declínio com que cada nível de núcleo de atividade decai em relação à área total (definida com MH-95%). Na linha preta acompanhamos o porcentual de declínio de cada núcleo de atividade em relação à categoria anterior. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

55

18. Ilustração exemplo da plotagem dos acompanhantes co-específicos observados próximos de um macho monitorado. Neste exemplo, observamos a relação destas associações conforme os núcleos de atividades na análise do uso do espaço. As localizações do macho marcado compreenderam tanto os dados de triangulações como de

iv

sobrevôos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57

19. Relação entre associações com co-específicos observados conforme a categoria de núcleo de atividade na análise de uso do espaço utilizado pelos machos de cervos-do-pantanal monitorados em vida livre. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

57

20. Exemplo da abordagem realizada para a análise com relação ao uso do espaço nas diferentes fases da troca de chifre. Neste caso, este animal apresentou um trânsito intenso durante a fase de velame e compreendeu praticamente toda a extensão da sua área de vida. . . . .

60

21. Relação entre as categorias de queda de chifre e estágio de velame conforme as diferentes categorias de núcleos da análise do uso do espaço utilizado pelos cervos-do-pantanal monitorados em vida livre. .

60

22. Acima, a relação entre as sobreposições de áreas dos machos de cervos-do-pantanal monitorados na região. Abaixo um exemplo de intersecções entre os diferentes níveis de núcleos de atividade de dois machos marcados. Neste exemplo os machos Anselmo e Clóvis sobrepuseram suas áreas de moradia, porém com MH-60% isso não foi observado. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

62

v

LISTA DOS ANEXOS

Página

01. Resumo informativo referente às capturas dos cervos-do-pantanal de vida livre: área do estudo (Ba - Bataguassú, Px - Peixe, Ci - Cisalpina, Ag - Aguapeí); nome; número do brinco; data de captura; idade estimada; estágio de desenvolvimento dos chifres; número total de pontas dos chifres (NP); tempo de perseguição (TP); tempo de manuseio (TM) e tipo de captura. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

75

02. Resumo informativo referente aos dados dos cervos-do-pantanal selecionados para o monitoramento em cativeiro. . . . . . . . . . . . . . . . .

76

03. Etapas do processo da troca do chifre do cervo-do-pantanal. No topo, momento imediatamente posterior à queda dos chifres, com exposição da “ferida” sobre a região do pedículo. No centro, formação inicial característica do “botão”, com a presença do processo cicatricial ainda remanescente. Na base, fase inicial do desenvolvimento de um novo chifre, estágio de velame. . . . . . . . . . . .

77

04. Etapas finais do processo de troca do chifre do cervo-do-pantanal. No topo, estágio de velame final. No centro, momento do descasque do velame. Na base, exposição da matriz óssea dos chifres plenamente desenvolvidos e desencapados. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

78

05. Resumo informativo referente ao período de contribuição no estudo, causas de perdas e mortalidades observadas durante o período de monitoramento dos cervos-do-pantanal de vida livre e cativeiro. . . . . .

79

06. Quantidade e freqüência das etapas da troca de chifres dos cervos-do-pantanal de vida livre e cativeiro ao longo dos meses do ano (sobreposição anual). As etapas de troca de chifres apresentam-se como (Qd) queda, (Ve) velame e (Gp) galhada plena. . . . . . . . . . . . . .

80

07. Fotoperíodo (horas de luminosidade) e padrão das diferentes condições meteorológicas, temperaturas máxima, mínima e do ar (°C), precipitações totais mensais (mm), número mensal de dias com chuvas, taxas de evapotranspiração regional (mm), umidades relativas do ar (%) e irradiâncias globais obtidas junto a FUNCATE, INPE, UNESP e CESP associadas ao porcentual mensal das fases do ciclo de chifres dos machos de cervos-do-pantanal monitorados em vida livre. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

81

08. Tamanho das áreas de uso, estimadas pelo método de Média Harmônica (MH), com diferentes porcentuais de inclusão dos pontos de localização dos cervos-do-pantanal monitorados em vida livre. . . .

82

vi

09. Distribuição da concentração de acompanhantes, machos, fêmeas e jovens, respectivamente M, F, e J, localizados de acordo com os núcleos de atividades utilizados pelos machos de cervos-do-pantanal monitorados em vida livre, estimados pelo método de média harmônica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

83

10. Distribuição das localizações de machos em fase de troca de chifres (Q = quedas, V = velame), segundo a concentração no uso do espaço, utilizados pelos cervos-do-pantanal monitorados em vida livre. (estimativa de área realizada pelo método de média harmônica).

84

11. Intersecções de áreas dos machos de cervos-do-pantanal monitorados em vida livre. NLS - Número de localizações na sobreposição (MH-95%); QLFTC – Quantidade de localizações dos animais (Q = quedas e V = velame); %AC – Porcentual de área compartilhada (MH-95%); CEA - Categoria do núcleo de atividade invadida; %ANC – Porcentual de áreas não compartilhadas, quando exclusas simultaneamente as categorias mais periféricas dos núcleos atividades. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

85

vii

O CICLO DO CHIFRE DO CERVO-DO-PANTANAL: ASPECTOS ECOLÓGICOS E REPRODUTIVOS

RESUMO - As características das várzeas, habitat natural do cervo-do-pantanal

associado à sensibilidade e comportamento evasivo na presença do homem,

contribuíram para que esta espécie permanecesse desconhecida em muitos dos seus

aspectos biológicos até os dias atuais. Os chifres dos cervídeos compreendem uma

característica sexual secundária, cujos ciclos anuais de queda, desenvolvimento

(velame) e período de retenção da galhada plena são compassados pelos níveis de

andrógenos circulantes, que são mais elevados durante a fase de galhada plena.

Utilizamos, portanto, os chifres do cervo-do-pantanal como um marcador externo no

estudo dos aspectos ecológicos e reprodutivos desta espécie. Monitoramos o ciclo de

chifres de 47 machos adultos de vida livre e cativeiro ao longo de 37 meses. Na

natureza foram marcados 31 machos com rádio-colares que foram localizados

semanalmente por triangulação e visualizados mensalmente por sobrevôos ou

incursões às várzeas. No cativeiro, 16 machos foram monitorados mediante visitas e

telefonemas mensais às instituições mantenedoras dos animais. Concluímos que não

há um padrão para a troca de chifres como normalmente é observado para as espécies

de clima temperado. As quedas de chifres ocorrem ao longo de um período

relativamente longo, em torno de 6 meses e o maior pico de concentração de quedas

ocorreu em outubro e envolveu 17% dos machos de vida livre. A troca de chifres tende

a se concentrar no final do inverno e ao longo da primavera, na natureza, nesta época,

trocam principalmente os indivíduos jovens e mais velhos. Este fenômeno pode estar

relacionado ao ciclo hidrológico das várzeas. A idade influência na troca de galhadas,

machos entre 6 e 9 anos, quando se tornam dominantes, estabelecem territórios

menores mas com disponibilidade de fêmeas e alimentos ao longo de todo ano. Nestas

condições, no auge da virilidade, podem reter a galhada por período superior a 32

meses. No cativeiro observamos filhotes nascidos em qualquer época do ano, inclusive

de machos em plena fase de troca de chifres.

Palavras-Chave: cervídeos, reprodução, telemetria, ciclo de chifres, agrupamento e

uso do espaço.

viii

THE ANTLER CYCLE OF MASH DEER: ECOLOGICAL AND REPRODUCTIVE ASPECTS

ABSTRACT - The characteristics of swamps, the marsh deer’s natural habitat,

associated with the sensitivities and evasive behavior in man’s presence, contributed for

the unknown of many biologics aspects of this species until the actual days. The cervids’

antlers comprehend a second sexual characteristic, which annual cycles of shed,

development (velvet) and hard antler are compassed to the levels of circulating

androgens, higher levels are related to the hard antler phase. We have used therefore,

the marsh deer’s antlers as a mark in the study of the ecological and reproductive

aspects of this particular specie. We monitored the antler cycle of 47 adults males in the

wild and captive during a period of 37 months. In the wild 31 males were marked with

radio-collars and they were monitored once a week through triangulation and observed

monthly by aircraft or incursions in the wetland. In captivity, 16 males were monitored

through visits or phone calls to the animals´ maintained institutions. We have concluded

that there isn't a standard that’s normally observed for tempered species. The shed of

antlers occurred for a relative long time, about 6 months and the biggest pick of shed

concentration occured on octuber and envolved 17% of the wild males. The time of shed

tends to concentrate in the end of winter and along the spring season, in the wild, at this

time, sheds occur more frequently with the young and old bucks. This phenomenon is

associated to the hydro cycle of the swamps areas. The age of the animal can influence

in the antler cycle, bucks with 6 to 9 years of age, who are considered dominants,

possessed smaller territories but with females and food available throughout all year

long. In this condition, in the climax of virilities, they can keep the hard antler for until 32

months. In captivity we have observed offsprings all year long, including of males during

the antlers changes.

Keywords: Cervids, reproduction, telemetry, antler cycle, social group, use of space.

1

1 INTRODUÇÃO O cervo-do-pantanal (Blastocerus dichotomus) é o maior cervídeo nativo da

América do Sul. Os machos são relativamente maiores que as fêmeas, podendo pesar

em torno de 130kg e possuem chifres ramificados com cerca de 8 a 12 pontas. Esta

espécie encontra-se extinta em 60% da sua área de distribuição histórica que

compreendia as várzeas naturais dos grandes rios entre o sul do Amazonas e o norte

da Argentina. As principais ameaças constituem as destruições do “habitat”, barragens

de hidroelétricas e drenagens de várzeas. As doenças introduzidas pela pecuária e a

caça predatória também compreendem ameaças importantes.

Os chifres compreendem a principal distinção dos cervídeos dos demais

ruminantes. Diferentemente dos cornos, os chifres apresentam um comportamento

decíduo, e são constituídos de uma estrutura óssea maciça. No entanto, durante o

desenvolvimento dos chifres, estes se apresentam recobertos por um tegumento

vascularizado e sensível, denominado velame. O tamanho, formato e ciclo de troca dos

chifres dependem dos padrões pré-determinados geneticamente para espécie, dos

fatores ambientais (fotoperíodo, nutrição) e da influência da testosterona.

As trocas periódicas dos chifres visam: adequar o porte da galhada do animal

com a maturidade do indivíduo, repor novas ornamentas em caso de fraturas, ou

mesmo desgastes. Desse modo, esta característica sexual secundária, estará sempre

renovada para que possa exercer suas funções importantes nas disputas agonísticas

com co-específicos, no processo natural de seleção sexual, no comportamento de

defesa de território e ainda, no comportamento antipredatório.

Para a maioria dos cervídeos de clima temperado os chifres sofrem queda após

a estação reprodutiva, principalmente no final do outono e início do inverno e se

desenvolvem durante a primavera e início do verão. Este fenômeno cíclico e sazonal

apresenta-se harmoniosamente compassado com o ciclo reprodutivo das fêmeas, que

ciclam durante uma estação reprodutiva definida sendo copuladas na grande maioria

2

no outono, desse modo, os nascimentos dos filhotes acabam se concentrando na

primavera, época mais favorável à sobrevivência.

Ao contrário das espécies de clima temperado que possuem uma forte regência

do fotoperíodo sobre o ciclo reprodutivo e uma ampla pesquisa relacionada ao assunto,

nas espécies de clima tropical isso não acontece. Nos trópicos, as espécies tendem a

ser férteis por todo o ano e o ciclo de chifres parece acontecer devido a fatores

climáticos, como por exemplo, o ciclo das chuvas, no entanto, em muitas espécies isso

ainda não está bem definido.

O ambiente natural do cervo-do-pantanal (varjões e planícies alagadiças)

associados às características da vegetação, bem como, devido à sua sensibilidade e

comportamento evasivo, fizeram com que esta espécie permanecesse desconhecida

até hoje nos seus aspectos ecológicos e reprodutivos. Na natureza as raras

informações disponíveis até o momento são oriundas de estimativas aéreas realizadas

de maneira pontual no tempo e que não respondem às questões de sazonalidade.

Mediante visualizações periódicas dos animais rastreados individualmente por

telemetria utilizamos o ciclo de chifres como um "marcador externo" para o estudo de

alguns aspectos ecológicos e reprodutivos desta espécie.

Objetivamos:

- Caracterizar o ciclo do chifre do cervo-do-pantanal.

- Avaliar se existe a presença de sazonalidade anual.

- Avaliar se o padrão de vida livre se repete em cativeiro.

- Avaliar a importância que a idade pode ter sobre o ciclo de chifres.

- Avaliar as associações de co-específicos durante as diferentes fases de

desenvolvimento dos chifres.

- Avaliar a importância das variáveis climáticas e do fotoperíodo sobre o ciclo de

chifres.- Avaliar algumas questões relacionadas ao uso do espaço, como definição de

território, intersecções de áreas entre machos e sobre o comportamento do animal no

espaço durante as diferentes fases de desenvolvimento dos chifres.

3

2 REVISÃO DE LITERATURA

2.1 O cervo-do-pantanal (Blastocerus dichotomus).

O cervo-do-pantanal tem a sua taxonomia definida como segue: classe

Mammalia; ordem Artiodactyla; sub-ordem Ruminantia; super-família Cervoidea; família

Cervidae; sub-família Odocoileini; gênero Blastocerus, espécie Blastocerus dichotomus

(Illiger, 1815).

Segundo DUARTE (1996) o cervo-do-pantanal é o maior cervídeo sul-americano,

podendo um macho adulto atingir 1,3 m de altura e até 130 Kg de peso. Esta espécie

apresenta dimorfismo sexual, os machos excedem em relação às fêmeas em todas as

medidas corporais, são 6% mais altos e 13% mais pesados que as fêmeas. Dentre

todas as medidas biométricas analisadas, o perímetro do pescoço superou na diferença

entre os sexos, sendo 20% maior nos machos (SOUZA et al., 2001). Essa diferença no

perímetro do pescoço é atribuída sem dúvida à presença de chifres, que ocorrem

somente nos machos (PINDER & GROSSE, 1991; REDFORD & EISENBERG, 1992).

Os chifres do cervo-do-pantanal, inicialmente são simples e se tornam mais

complexos com a maturidade do animal. Nos adultos, os chifres possuem uma

dicotomia próxima à base, com um ramo anterior e outro posterior em relação ao eixo

longitudinal mediano. Cada ramo sofre novas ramificações, podendo atingir até 60 cm

de altura e um número superior a 8 pontas (SANTOS, 1984, PINDER & GROSSE,

1991). Um caso anômalo e raríssimo foi o registro de um exemplar abatido no rio

Miranda, Mato Grosso, Brasil, que apresentou um chifre com 40 pontas (WHITEHEAD,

1993).

A pelagem do cervo-do-pantanal é lanosa e possui coloração brilhante e

predominantemente avermelhada, principalmente no verão, durante o inverno a sua cor

tende ao marrom acastanhado. Na porção distal das longas pernas, focinho e cauda

apresentam uma coloração negra e no interior do pavilhão auricular sua pelagem

4

assume uma tonalidade branca (PINDER & GROSSE, 1991; DUARTE, 1996). A

espécie possui glândulas aos pares, na região pré-orbital, que é bastante larga, bem

como na região tarsal, patas e semelhantemente ao veado-campeiro, também possuem

a glândula vestibular nasal (GEIST, 1999).

Quanto à estratégia de forrageio, o cervo-do-pantanal é considerado um

“browser”, ou seja, um pastador-podador. É bastante seletivos quanto a sua dieta que

predominantemente é composta por plantas palustres, macrófitas de folha larga e

brotos de diversas plantas, especialmente leguminosas (HOFMANN et al., 1976;

SCHALLER, 1983; TOMAS & SALIS, 2000; LEMES et al., 2003).

O cervo-do-pantanal é um animal morfologicamente adaptado aos ambientes

alagáveis, possui uma membrana interdigital que favorece o seu sustento nos

ambientes pantanosos (NOWAK, 1991; PINDER, 1996; TOMAS et al., 1997; WEMMER,

1998). Esta membrana favorece sua natação, cervos-do-pantanal monitorados

realizaram consideráveis travessias entre margens opostas do rio Paraná (PIOVEZAN

et al. 2001a,b). O ambiente natural do cervo-do-pantanal compreende os pantanais ribeirinhos,

várzeas, varjões, brejos, planícies naturalmente inundáveis e áreas pantanosas

(AZARA, 1802; MIRANDA RIBEIRO, 1919; CABRERA, 1961; MAGALHÃES, 1939). As

várzeas compreendem as planícies de inundação formadas por alguns rios com

topografia específica. Ocorrem geralmente com rios onde formam em suas margens

diques de deposição seguidos pelas planícies de inundação, denominadas várzeas,

que são áreas marginais e baixas que apresentam oscilações do nível das águas

conforme as cheias naturais. As várzeas constituem áreas de transição entre o

ecossistema terrestre e água doce. Nestes ambientes a diversidade biológica costuma

ser maior em relação aos ecossistemas que as compõem, devido ao resultado que esta

região tem ao acolhimento da fauna e flora de ambos ecossistemas (PITELLI, 1995).

O cervo-do-pantanal possui preferência por habitat relacionado à profundidade

das áreas de várzea (MAURO et al.,1995), a espécie apresenta alta correlação inclusive

sobre baceiros, que constituem ilhas flutuantes de ciperáceas e plantas aquáticas, cujas

raízes se entrelaçam densamente (SILVA et. al., 2000). Segundo TOMAS et al. (1997) a

preferência desta espécie pela lâmina d'água varia entre 20 e 60 cm. Conforme as

cheias os cervos podem migrar em busca de áreas mais distantes do rio, para as

planícies de sedimentação mais antigas, localizadas alguns metros mais altas. Este

5

comportamento pode fazer com que os cervos possuam dois núcleos de atividades em

sua área de moradia (PIOVEZAN et al., 2001b). No Pantanal brasileiro, devido às

extensas áreas inundáveis a população de cervos pode sofrer migrações. Na região do

rio Negro foi evidenciada uma migração de até 20 km entre as áreas mais baixas e as

áreas utilizadas no pico das cheias (TOMAS, 1992) e o dobro desta distância foi

evidenciado na região de Poconé, com migração sazonal de até 40 km ao longo do ano

(SCHALLER & VASCONCELOS, 1978). O cervo-do-pantanal distribuía-se originalmente desde o sul do rio Amazonas ao

norte da Argentina, porém, com a redução e fragmentação das populações, a sua

distribuição atualmente constitui-se em sua maioria por populações residuais

(SCHALLER & VASCONCELOS, 1978; PINDER & GROSSE, 1991; TOMAS et al.,

1997). Atualmente a estimativa de sua distribuição global foi reduzida em 65% (WEBER

& GONZALEZ, 2003).

A espécie desapareceu de grande parte de sua área de ocorrência na Argentina,

compreendendo seus principais refúgios neste país os esteros de Ibera (em Corrientes)

e o delta do Paraná, em Buenos Aires e Entre Ríos. No Paraguai é encontrado em Islã

Yaciretá, Esteros del Ñeembucú, lago Ypoá, lago Vera, estero Patiño e rio Paraguay.

No Peru a única população existente é bastante pequena contando com menos de 30

indivíduos, localizados no sudeste no Departamento de Madre de Dios em Pampas

Heath. Na Bolívia distribui-se de forma dispersa e em baixa densidade nos

Departamentos de Santa Cruz, Cochabamba, Beni e Pando. (PINDER & GROSSE,

1991; TOMAS et al., 1997; D’ALESSIO et al., 2001). No Uruguai está extinto desde o

último registro em 1958 (GONZALEZ, 1994).

No Brasil as maiores concentrações atuais de cervos-do-pantanal são

observadas no Pantanal brasileiro (estados de Mato Grosso e Mato Grosso do Sul), na

região da Ilha do Bananal, no rio Araguaia (Mato Grosso e Tocantins), no rio Guaporé

(Rondônia) e nos estados de Mato Grosso do Sul, Paraná e São Paulo, pelas várzeas

remanescentes do rio Paraná (PINDER & GROSSE, 1991; TOMAS et al., 1997). No Rio

Grande do Sul, VOSS et al. (1981) constataram a presença de um grupo com cerca de

oito animais, mas segundo TOMAS (1992) atualmente esta população pode estar

extinta. A espécie também parece estar extinta nos estados do Maranhão, Piauí e

Bahia, além de se encontrar em vias de extinção nos estados de Goiás, Minas Gerais,

Paraná e São Paulo (TOMAS et al., 1997).

6

Em São Paulo, segundo um trecho descrito por MAGALHÃES (1939), a

distribuição do cervo-do-pantanal compreendia: “Até meiados do século passado não

constituía novidade a sua presença pelas extensas savanas do Estado, relatando os

documentos de então a ocorrência dêsses cervídeos nos campos marginais aos rios

Moji-Guassú, baixo Tieté e Pardo, sendo também freqüentíssimos nas várzeas do

Paraná e do Rio Grande. Dada à perseguição implacável que sofreram esses animais

nos lugares de origem, eles debandaram para os confins do interior, onde se ainda são

encontrados, e isto raramente, é porque ficaram sob a tutela de alguns fazendeiros

conscienciosos e interessados na conservação dessa preciosa espécie”.

Recentemente a região de maior ocorrência da espécie no estado de São Paulo

compreendia as várzeas remanescentes do rio Paraná, com alto grau de

vulnerabilidade, isso devido o prejuízo do impacto ambiental dos represamentos das

sucessivas barragens ao longo deste rio, sendo a UHE Sergio Motta (Porto Primavera)

uma das mais importantes nesse sentido (SCHALLER & VASCONCELOS, 1978).

Segundo estes autores, o impacto de Porto Primavera comprometeria a “última

população significativa” da espécie no estado. Ainda antes do impacto do alagamento

de Porto Primavera, os cervos-do-pantanal da região constituíam uma população

contínua com cerca de 1000 animais, distribuídos pelas várzeas numa densidade média

de 0,5 indivíduo por Km2 (MOURÃO & CAMPOS, 1995; PINDER, 1996; ANDRIOLO et

al., 2001).

Em geral, os reservatórios eliminam os ambientes de várzea onde vive o cervo-

do-pantanal praticamente anulando qualquer possibilidade de sobrevivência dessas

populações em longo prazo. Com o completar das cotas do alagamento de Porto

Primavera, alegam ANDRIOLO et al. (2001) que a população de cervos-do-pantanal

remanescerá de forma fragmentada e com capacidade duvidosa de sustentabilidade.

Mediante o monitoramento por telemetria foi possível observar que este impacto

quadruplicou o índice de mortalidade de cervos na região (DUARTE et al., 2003).

Segundo a última estimativa populacional realizada na região após o completar das

cotas de alagamento, foi possível observar que da população original de 1000 animais,

remanesceram apenas 44,6% da população (TOMAS et al., 2003).

A principal causa de ameaça à espécie constitui principalmente a perda do

habitat natural, como por exemplo, com a construção de usinas hidrelétricas que

alagam permanentemente as grandes extensões de várzeas. As drenagens

7

clandestinas na busca pela expansão agropecuária acabam secando e

descaracterizando o ambiente natural de várzeas, o fitótipo original acaba sendo

substituído por gramíneas exóticas. Subseqüentemente, o contato e aproximação com

as espécies domésticas implicam em outros graves prejuízos, devido ao contato com

suas doenças: febre aftosa, brucelose, babesiose, ecto/endoparasitoses, entre outras.

Como se não bastassem tais prejuízos, a caça ilícita exerce uma pressão devastadora,

ocasionando extinções locais das populações remanescentes e vulneráveis. (PINDER,

1995, 1996; TOMAS et al., 1997; WEMMER, 1998; TORRES et al., 2003; e WEBER &

GONZÁLEZ, 2003).

O cervo-do-pantanal apresenta-se como espécie ameaçada de extinção, citada

por BERNARDES et al., (1990), como vulnerável pela classificação da IUCN (1994), e

listada no apêndice I da CITES que proíbe o seu comércio internacional. O seu status e

as recomendações para a sua conservação figuram no plano de ação do Grupo de

Especialistas em Cervídeos da UICN (WEMMER, 1998). Especificamente no Estado de

São Paulo, o cervo-do-pantanal encontra-se praticamente extinto, sendo a sua

classificação considerada como espécie “criticamente em perigo” (SÃO PAULO – SMA,

1998).

2.2 Aspectos reprodutivos dos cervídeos. De uma maneira geral, cervídeos de clima temperado, de regiões frias da

Eurásia e da América do Norte, possuem uma sazonalidade reprodutiva bem

demarcada. Os parâmetros reprodutivos na maioria destas espécies são caracterizados

por ciclos bem definidos, como acasalamentos ocorrendo no outono, quedas de chifres

após a estação reprodutiva e nascimentos concentrados na primavera na época mais

favorável à sobrevivência dos filhotes (PUTMAN, 1988). Por outro lado, para as

espécies de clima tropical geralmente não se observa uma estação reprodutiva bem

determinada e os nascimentos dos filhotes tendem a ocorrer em qualquer época do ano

(FRÄDRICH, 1987 e MONFORT et al., 1993).

8

Na maioria dos cervídeos, as fêmeas são poliéstricas com exceção para Cervus

duvauceli e Capreolus capreolus que se apresentam como espécies monoéstricas.

Geralmente nasce apenas um filhote por gestação e a ocorrência de partos gemelares

ocorre em taxas muito baixas nas populações (SADLEIR, 1987). Um caso interessante

ocorre com o Hydropodes inermis que diferentemente das demais espécies,

apresentam o nascimento de dois ou três filhotes por parto com relativa freqüência.

(WHITEHEAD, 1993). Uma estacionalidade é observada com relação à reprodução das

espécies naturais de regiões temperadas. Dentre os indicadores ambientais, o

fotoperíodo atua como o principal intermediador do ciclo reprodutivo. (FRÄDRICH, 1987

e PUTMAN, 1988). Veados europeus mantidos em zoológicos na Europa se

reproduzem e concentram seus nascimentos na mesma época que os relativos de vida

livre, portanto, uma alimentação ótima ao longo do ano, não exerce efeito sobre a

sazonalidade reprodutiva destes animais (FRÄDRICH, 1987).

Machos de regiões temperadas, também possuem uma influência do fotoperíodo

sobre o ciclo de chifres. Os efeitos do fotoperíodo sobre a reprodução são mediados

pela melatonina, secretada pela glândula pineal, que influência o eixo hipotálamo-

hipófise-gonadal e conseqüentemente a esteroidogenese e espermatogênese. Picos de

melatonina são observados ao longo do período de dias curtos, pois este hormônio é

secretado durante o período noturno. (BUBENIK et al., 1982; LOUNDON & CURLEWIS,

1988; ASHER et al., 1989; SEMPÉRÉ et al., 1992; MONFORT et. al., 1993). Segundo

LINCOLN et. al. (1984) a estação reprodutiva das espécies que naturalmente ocorrem

no outono pode ser adiantada para o verão, mediante o uso de implantes de melatonina

subcutânea, que simulam nesta época a resposta fisiológica que normalmente

aconteceria somente no outono com a diminuição natural do comprimento dos dias.

Administrações estratégicas de melatonina exógena podem constituir vantagens

comerciais para fazendas de criação de cervídeos, pois favorecem o sincronismo entre

a alta demanda energética da lactação com a fase da primavera, quando a qualidade

de pastagens são melhores do que as do verão (ASHER et al., 1993).

Segundo BUBENIK & BUBENIK (1987), os andrógenos são os mais importantes

hormônios envolvidos no desenvolvimento e mineralização dos chifres, portanto, a

influência do fotoperíodo e consequentemente da melatonina sobre os pulsos das

gonadotrofinas desencadeia uma forte regência na sazonalidade do ciclo de chifres.

9

Durante a fase de queda dos chifres, os níveis de testosterona se encontram

mais baixos e em algumas espécies é possível observar completa azospermia durante

esta fase, como é o caso do Odocoileus hemionus (WEST & NORDAN, 1976).

Poucos conhecimentos existem com relação à biologia reprodutiva das espécies

tropicais e sub-tropicais. Em geral estas espécies costumam ser menores do que as

espécies de clima temperado. Quanto à estação reprodutiva, quando ela acontece,

costuma ser menos sazonal. Muitas espécies tropicais freqüentemente apresentam o

fenômeno de cio pós-parto, portanto, nestas espécies a gestação pode sobrepor a

lactação (SADLEIR, 1987, NOWAK, 1991).

O fotoperíodo não parece exercer efeito sobre a sazonalidade reprodutiva nas

espécies tropicais, visto ser mínima a diferença entre dias curtos e longos. A época

reprodutiva para espécies tropicais parece ser determinada com base em outros fatores

ecológicos, como por exemplo a estação de seca e chuva (FRÄDRICH, 1987). Fêmeas de cervos-do-pantanal, não apresentam sazonalidade reprodutiva, as

fêmeas são poliéstricas, apresentam cio pós-parto e possuem uma gestação que pode

durar 271 dias (FRÄDRICH, 1987). Segundo uma avaliação comportamental, o ciclo

estral dura cerca de 24 dias (DUARTE & GARCIA, 1995). Normalmente nsacem apenas

um filhote por gestação e estes apresentam uma pelagem semelhante ao adulto

(DUARTE & GARCIA, 1997). De acordo com CAPALBO (Comunicação pessoal) das

observações oriundas do Programa de Conservação “Ex Situ” do Cervo-do-Pantanal de

Porto Primavera, em cerca de seis anos de sua implementação, com 78 nascimentos

registrados, não foi observado nenhuma ocorrência de partos gemelares.

Apesar de SADLEIR (1987) alegar que não há registros sobre duração da

estação reprodutiva do cervo-do-pantanal, para CABRERA & YEPES (1940), as fêmeas

apresentam-se em estro entre os meses de outubro e novembro, com o período de

nascimento de filhotes ocorrendo aproximadamente nestes meses. Outras informações

(MILLER, 1930; NOGUEIRA NETO, 1973; SCHALLER & VASCONCELOS, 1978)

sugerem que os nascimentos ocorrem entre maio e setembro, ou podendo se estender

de fins de abril até fins de agosto (TOMAS et al., 1997). Outros autores não acreditam

que exista uma concentração de partos (RIBEIRO, 1919; COIMBRA FILHO, 1972 e

NOWAK, 1991). Na Argentina, BECACECCI (1994) observou que a estação de

nascimentos se estende por pelo menos seis meses, indo de maio a outubro. GARCIA *Cristina Regina Capalbo, Resp. técnica do criadouro da UNESP – Jaboticabal.

10

et al. (2001) sugeriram essa mesma época para a estação reprodutiva dos animais de

Porto Primavera.

Quanto ao comportamento social, o cervo-do-pantanal não é observado em

formação de grupos numerosos, para esta espécie, os indivíduos são encontrados

predominantemente solitários. Ocasionalmente observa-se agrupamento de dois a três

indivíduos, na maioria constituídos por fêmea e seu filhote sendo esta formação não

obedecida por uma sazonalidade, ao contrário dos cervídeos que apresentam o período

reprodutivo bem definido (SCHALLER & VASCONCELOS, 1978, TOMAS et al., 1997).

Na região de Porto Primavera, o tamanho típico de grupo, mostrou uma maior tendência

de agrupamento em torno das fêmeas do que em relação aos machos ou jovens, com

2,18 indivíduos por grupo para fêmeas, 1,86 para machos e 1,58 para jovens (SOUZA

et al., 2003).

Machos de cervídeos, naturais de clima tropical, diferentemente das espécies de

clima temperado, não possuem uma estação reprodutiva fixa e desse modo, tendem a

não trocar de chifres em uma determinada época do ano (NOWAK, 1991). A espécie

Muntiacus reveesi, original da China, mantém a fertilidade ao longo das diferentes

épocas ano (CHAPMAN, 1991), o mesmo ocorre para as espécies Axis axis, Axis

porcinus, Cervus timorenis e as espécies sul-americanas, Mazama gouazoubira, bem

como, para Ozotoceros bezoarticus e cervo-do-pantanal (FRÄDRICH, 1987). Apesar

destas espécies serem mantidas sob aclimatação térmica para resistirem às

intempéries climáticas da Europa, como cita FRÄDRICH (1987), esta observação no

que diz respeito às espécies sul-americanas foram confirmadas por DUARTE &

GARCIA (1995), que afirmam uma fertilidade presente ao longo de todo ano.

Apesar disso, uma queda dos níveis de testosterona foi detectado em

Ozotoceros bezoarticus sobretudo no mês de abril, momento que coincide com a época

de queda dos chifres (PEREIRA, 2002). Do ponto de vista endócrino o cervo-do-

pantanal também apresenta alta correlação entre níveis séricos de testosterona e os

parâmetros de desenvolvimento corporal, das características sexuais secundárias e

evidente correlação hormonal com as etapas relacionadas às fases de desenvolvimento

dos chifres (GARCIA et al. 2001).

11

2.3 Ciclo de chifres.

Os veados se distinguem de outros ruminantes pela existência de chifres

verdadeiros, constituídos de uma estrutura óssea maciça e que apresentam um

comportamento decíduo, com trocas anuais. A maioria dos outros membros da sub-

ordem Ruminatia, como os bovinos, os carneiros, bodes e antílopes, possuem cornos

que são estruturas permanentes, exceto para a espécie Antilocapra americana que

trocam de capa córnea após a estação reprodutiva (FOWLER, 1993). Chifres e cornos,

apesar de possuírem funções semelhantes, não são homólogos quanto ao crescimento.

Os cornos crescem e se alongam apartir de sua base, como o crescimento de uma

folha de gramínea, por outro lado, os chifres possuem uma orientação de crescimento,

como os galhos de árvore, apartir de suas pontas (GOSS, 1983).

Os chifres ocorrem somente nos machos, com exceção para o gênero Rangifer

onde as fêmeas também apresentam chifres (LINCOLN, 1992). Segundo WHITEHEAD

(1993) algumas fêmeas de Capreolus e Odoicoleus também podem produzir pequenos

chifres sem interferência sobre a fertilidade. Raramente também são observados casos

de fêmeas com chifres nos gêneros Alces e Cervus. A presença de chifres também

pode estar relacionada a casos de hermafroditismo. Dois gêneros de cervídeos são

destituídos de chifres em ambos os sexos, a saber, os gêneros Moschus e Hydropotes

(LINCOLN, 1992).

As principais funções dos chifres estão relacionadas ao processo de seleção

sexual, possuem importância em comportamentos agonísticos diversos e afiliativos, em

aproximações sexuais e como recurso de defesa e intimidação inter-específica

(MAMONE et al., 2001). Dentre as razões para explicar a natureza decídua dos chifres

são citadas: a necessidade de reposição de eventuais galhadas quebradas ou

desgastadas e a adequação do porte dos chifres de acordo com o porte corporal dos

animais (PUTMAN, 1988; PINDER, 1991; WHITEHEAD, 1993).

Imediatamente após a queda dos chifres, permanece exposto um tecido vivo

sobre a região do pedículo. O sangramento após a queda ocorre de maneira fraca,

12

sendo rápido o processo de coagulação, que logo forma uma casca protetora do

pedículo. (FOWLER, 1993; WHITEHEAD, 1993). O desenvolvimento dos novos chifres

inicia-se com a formação de um tegumento vascularizado, denominado velame, que

promove um prolongamento conferindo orientação para o formato da nova galhada. A

responsabilidade pela deposição mineral na matriz óssea do novo chifre é de

responsabilidade do velame e de seus numerosos vasos sanguíneos (PUTMAN, 1988;

LINCOLN, 1992). O tamanho, formato e ciclo de troca dos chifres dependem dos

padrões pré-determinados geneticamente para cada espécie, dos fatores ambientais

como fotoperíodo, oferta de alimentos e em especial, da influência da testosterona

(FOWLER, 1993).

O período de desenvolvimento dos chifres pode variar dependendo da idade e

tamanho do animal, mas em média são necessárias 16 semanas para se completar.

Qualquer injúria durante a fase de velame acaba lesando uma ou mais artérias o que

leva a uma hemorragia temporária que imediatamente se coagula. No entanto

dependendo da gravidade do trauma, o crescimento dos chifres podem ser

completamente comprometido (FOWLER, 1993; WHITEHEAD, 1993).

Quando os chifres completam o desenvolvimento, uma coroa óssea é formada

na altura da base, justamente na junção com o pedículo. Aparentemente, essa

formação promove uma constrição dos vasos sanguíneos que interrompe a irrigação do

velame e consequentemente do crescimento dos chifres, o velame então seca e

começa a descascar, até expor por completamente a matriz óssea e dura dos chifres

completamente desenvolvidos (WHITEHEAD 1993).

A galhada quando plenamente desenvolvida não apresenta sensibilidade, no

entanto, durante o descasque, parece existir uma certa irritação por parte do animal que

busca se desvencilhar dos restos do velame mediante o raspar dos chifres de encontro

às árvores. Para facilitar o descasque do velame de animais mantidos em sistema de

cativeiro é recomendado que se providencie tronco de pinos “plantados” verticalmente

no interior das baias dos machos (FRÄDRICH, 1987).

A retenção da galhada persiste até o próximo início de ciclo. A queda ocorre

devido a um processo de reabsorção óssea que se estabelece entre a base do chifre e

o tecido pedículo vivo. Os chifres podem cair devido ao seu próprio peso ou ainda,

devido ao contato contra obstáculos, normalmente ambos os chifres costumam cair em

um mesmo dia (WHITEHEAD, 1993).

13

A habilidade de se desenvolver chifres é definida ainda na vida intra-uterina, no

final do primeiro trimestre de gestação, a produção de testosterona pelos testículos

fetais induzem a masculinização da genitália externa e o desenvolvimento dos

pedículos primordiais, que logo entram em quiescência. A retomada do

desenvolvimento dos pedículos só se renova quando observada a ativação androgênica

dos testículos pré-púberes (BUBENIK & BUBENIK, 1987). Os primeiros chifres

aparecem nos jovens no primeiro ou segundo ano de vida, geralmente se apresentam

com duas pontas simples e curtas e nas trocas consecutivas, os chifres se

desenvolvem aumentando em largura e número de pontas conforme a maturidade do

animal, até atingir a característica de conformação própria da espécie (NOWAK, 1991).

Para o cervo-do-pantanal de cativeiro, a primeira galhada aparece com cerca de 18

meses (AUTUORI, 1972), em vida livre, RAMOS et al. (2003) observaram a primeira

galhada despontar no 16o mês de vida e a primeira troca de galhada no 24o mês de

idade.

O ciclo de chifres possui uma regência hormonal bem definida e os andrógenos

são os mais importantes hormônios envolvidos no desenvolvimento e mineralização dos

chifres. De uma maneira geral, os níveis plasmáticos de testosterona apresentam-se

elevados durante a estação reprodutiva. Nesta fase, os animais apresentam-se com os

chifres desencapados e disputam as fêmeas entre si. Por outro lado, níveis baixos de

testosterona são encontrados na época de queda das ornamentas e durante a fase

inicial do desenvolvimento dos novos chifres. Muitas espécies apresentam completa

azoospermia durante esta fase. No final do desenvolvimento dos novos chifres, durante

o processo de calcificação e perda do velame, as concentrações plasmáticas desse

hormônio se elevam e acabam permanecendo alta durante todo o período de retenção

da galhada desenvolvida (BUBENIK & BUBENIK, 1987). Alguns resultados

semelhantes foram demonstrados com machos de Odocoileus hemionus (WEST &

NORDAN, 1976), com Cervus elaphus (LINCOLN et al., 1972; SUTTIE et al., 1984),

Capreolus capreolus (SEMPÉRÉ & BOISSIN, 1981; SÉMPÉRÉ et al., 1992), Cervus

Dama dama (ROLF & FISCHER, 1990) e Rangifer tarandus (BUBENIK et al., 1997).

A queda e desenvolvimento dos chifres é dependente dos níveis de testosterona,

na maioria das espécies de clima temperado, as quedas de chifres se repetem com

demarcada regularidade em relação à época do ano. Segundo BUBENIK & BUBENIK

(1987) o fotoperíodo é o principal fator ambiental de influência na sazonalidade. A

14

secreção de melatonina pela glândula pineal, constitui um mecanismo de relógio

biológico para a reprodução. Isto foi originalmente descrito por JACZEWSKI (1954) na

Polônia que estudou os efeitos da restrição de luz sobre a perda do velame de Red

deer. Posteriormente, GOSS (1983) através de simulação artificial do fotoperíodo,

conseguiu realizar até três trocas de chifres de Sika deer em um período de 12 meses.

As espécies quando transferidas de um hemisfério para o outro acabam reajustando a

sua estação reprodutiva e ciclo de chifres de acordo com fotoperíodo. A latitude

também exerce variação sobre os ciclos reprodutivos das espécies, a estação

reprodutiva de Odoicoleus virginianus do norte dos Estados Unidos ocorre 3 a 4 meses

mais cedo do que os exemplares mexicanos, distantes 2400 km ao sul (WHITEHEAD,

1993).

De uma maneira geral, período de desenvolvimento dos chifres coincide com o

período de nascimento das crias, a perda de agressividade por parte dos machos nesta

fase possibilita um menor risco de injurias aos jovens. Para a maioria dos cervídeos, o

inicio do crescimento de um novo chifre ocorre na primavera quando as horas do dia

estão crescentes, descascam o velame no outono e finalmente perde os chifres,

variando conforme a espécie e idade, mas geralmente por volta da metade do inverno

(CHAPMAN, 1991; PUTMAN, 1988). Para a maioria das espécies, o crescimento de um

novo chifre estabelece imediatamente após o momento da queda, mas a exceção desta

regra podem ocorrer para machos adultos de Alces alce, Rangifer tarandus, Odocoileus

virginianus e Ângulo heminonus, que apresentam um intervalo de aproximadamente

três meses entre a queda (após a estação reprodutiva do outono) e inicio do

crescimento que se inicia apenas na primavera (WHITEHEAD, 1993).

Não existe dúvida de que o crescimento dos chifres tem influência considerável

frentes aos fatores nutricionais (WHITEHEAD, 1993). O crescimento normal dos chifres

é dependente da dieta. Se os minerais e vitaminas não estiverem adequados, os chifres

poderão sofrer deformação de tamanho, forma ou se apresentarem menores do que o

normal (NOWAK,1991; FOWLER, 1993).

Para as espécies de clima tropical e sub tropical, a influência demarcada pelo

padrão anual das chuvas parece compreender no principal fator ambiental modulador

da disponibilidade de alimentos e conseqüentemente dos ciclos reprodutivos das

espécies. Mesmo nos trópicos, o crescimento dos chifres também segue o padrão

reprodutivo das fêmeas. (MISHRA & WEMMER, 1987; PUTMAN, 1988; MONFORT et

15

al., 1993).

Em pesquisa realizada com Axis axis, animal de clima tropical, LOUDON E

CURLEWIS (1988) concluíram que o ciclo de chifres também apresenta ligação com as

variações do diâmetro testicular, peso corporal, circunferência do pescoço e nível de

testosterona circulante. Para esta espécie, não foi observado haver controle do

fotoperíodo sobre os ciclos testiculares e de troca dos chifres.

Segundo FRÄDRICH (1987), os machos de clima tropical possuem um ciclo

individual de chifres. Este autor observou um macho de 8 anos de M. gouazoubira

retendo os chifres por 32 meses e um cervo-do-pantanal adulto, com excelente saúde,

retendo a galhada ao longo de 21 meses. Estas espécies, bem como o Muntiacus e

Ozotoceros bezoarticus podem se reproduzir com sucesso mesmo durante a fase de

velame.

Os veados-catingueiros não apresentam padrão anual de troca de chifres

(DUARTE & GARCIA, 1995; PINDER, 1992; PINDER & LEEUWENBERGER, 1997;

BARROZO, 2001). Outras espécies do gênero Mazama são menos estudadas, mas de

uma maneira geral não apresentam ciclos sazonais (EISENBERG & REDFORD, 1999).

O cervídeo brasileiro melhor estudado, compreende a espécie Ozotoceros bezoarticus

popularmente conhecida como veado-campeiro, em parte devido às características de

seus ambientes, áreas abertas, que facilitam a sua visualização e o seu estudo. Esta

espécie apresenta chifres desencapados entre os meses de outubro e março, entre

abril e maio é observada a queda dos chifres (RODRIGUES, 1996, NETTO, 1997,

NETTO et al., 2000 e PEREIRA, 2002). Segundo PINDER (1992) e RODRIGUES

(1996) os machos com chifres de três pontas desencapam antes dos veados com

chifres de uma e duas pontas, no entanto, PEREIRA (2002) não observou diferenças

entre machos adultos e jovens no que se refere à época de queda dos chifres e perda

do velame.

TOMAS (1995) sugere que a hipótese do fotoperíodo seja valida para o padrão

sazonal do ciclo de chifres do veado-campeiro, no entanto, para para REDFORD

(1987), PINDER (1992), RODRIGUES (1996) e PEREIRA (2002) os ciclos reprodutivos

do veado-campeiro estão mais fortemente correlacionados com a oferta de alimentos

dado à precipitação das chuvas.

Segundo PEREIRA (2002) o ciclo de chifres do veado-campeiro apresenta o

mesmo padrão de regência hormonal observado com as espécies melhor estudadas de

16

clima temperado. Os níveis de testosterona “fecal” mostrou baixas concentrações

durante a fase de queda e início do desenvolvimento dos chifres, por outro lado,

durante o processo final de mineralização, durante a perda do velame e durante a

retenção da galhada os níveis fecais de testosterona se apresentaram mais elevados.

Uma correlação parecida entre testosterona e ciclo de chifres também foi observada

para o veado-catingueiro (BARROZO, 2001).

Endocrinologicamente, o cervo-do-pantanal também apresenta uma alta

correlação entre níveis séricos de testosterona e os parâmetros de desenvolvimento

corporal, características sexuais secundárias e correlação com as etapas relacionadas

à troca de chifres (GARCIA et al. 2001). Segundo estes autores, os níveis hormonais de

testosterona sérica de 42 machos capturados de vida livre, apresentaram maiores

concentrações para animais com chifres desencapados e menores níveis nas situações

de queda e velame.

O desenvolvimento dos chifres do cervo-do-pantanal está relacionados com a

idade e a concentração de testosterona, sendo mais baixa nos animais jovens e

desprovido de chifres e crescente conforme a maturidade e o desenvolvimento dos

chifres (GARCIA et al. 2001). Os ciclos reprodutivos dos machos de cervo-do-pantanal,

de uma maneira geral, não são bem conhecidos, aparentemente os machos

apresentam uma trocam de galhada individual (FRÄDRICH, 1987; TOMAS et al., 1997).

Não existe influência do fotoperíodo sobre o ciclo de galhadas, não ocorre para esta

espécie uma estação fixa para queda e desenvolvimento dos chifres. Machos de

cervos-do-pantanal podem ser vistos com os chifres desencapados ou com velame em

qualquer época do ano (CABRERA & YEPES, 1940; MILLER, 1930; TOMAS et al.,

1997; WHITEHEAD, 1993; GARCIA et. al., 2001).

17

3- MATERIAL E MÉTODOS

3.1- Área de estudo.

Esse trabalho foi conduzido com cervos-do-pantanal da Bacia do rio Paraná, e

envolveu o monitoramento de exemplares de uma única população em condições

naturais de vida livre, bem como, de exemplares do programa de conservação em

cativeiro.

A região de estudo, onde foi realizado o monitoramento dos animais de vida livre

(Figura 1), compreendeu áreas do entorno do reservatório da usina Hidroelétrica Sérgio

Motta (Porto Primavera). A barragem desta usina está localiza na coordenada 22° 26’

47’’S e 52° 58’ 14’’W e represa o rio Paraná que faz divisa entre os estados de São

Paulo e Mato Grosso do Sul. A sua construção foi responsável por uma transformação

da paisagem original, cerca de 220 mil ha de várzeas e ambientes naturais foram

submersas e suprimidas pelo alagamento. O enchimento do reservatório de Porto

Primavera foi realizado em duas etapas, na primeira fase, o nível das águas foi elevado

da altitude de 247m para 253m e se deu em novembro de 1998, na segunda fase do

enchimento, o nível das águas subiu mais 4 metros, atingindo a cota 257m em março

de 2001.

Os cervos-do-pantanal estudados nesta região foram monitorados em quatro

áreas remanescentes de várzeas no entorno do reservatório, áreas que sofreram

diferentes níveis de impactos tanto pelo alagamento quanto pela forte presença de

atividades antrópicas. Atualmente estas áreas de várzeas estão desconexas e estes

grupos de animais encontram-se isolados entre si. Duas destas áreas de várzeas

localizam-se na margem mato-grossense do rio Paraná, uma entre os municípios de

Bataguassu e Quebracho, aqui denominadas (Ba) e a segunda, compreendida pelo

mosaico de várzeas e capões de mata das fazendas Cisalpina e Flórida no município

de Brasilândia (Ci). Na margem paulista do rio Paraná, outras duas áreas de estudo

18

foram selecionadas, uma compreendendo as várzeas da região da foz do rio do Peixe

(Px) e a outra, as várzeas da região da foz do rio Aguapeí (Ag), ver figura 1.

Com relação ao monitoramento realizado com machos de cervo-do-pantanal do

programa de conservação em cativeiro, selecionamos machos adultos de diversas

instituições localizadas em municípios do estado de São Paulo, entre elas: criadouro

científico da Unesp de Jaboticabal; criadouro conservacionista da Ripasa, Ibaté;

criadouro conservacionista da fazenda São José, Itirapina; criadouro conservacionista

Rancho das Hortênsias, Tapiraí; Bosque Municipal Fábio de Sá Barreto, Ribeirão Preto

e Parque Ecológico de São Carlos.

3.2- Captura e marcação dos machos de vida livre.

As capturas dos 31 machos adultos marcados foram realizadas entre dezembro

de 2000 e abril de 2001, mediante perseguição com helicóptero e contenção física

segundo duas técnicas: salto e apanha manual, denominada “Bulldoging” (DUARTE,

2001) e disparo de rede com arma “Net-gun” seguida de contenção manual

(CHARDONNET & CHARITY, 199_).

O método bulldoging consiste em localizar e perseguir os animais utilizando um

helicóptero e três técnicos de captura. O helicóptero direciona os animais para uma

área de vegetação mais densa ou área com lâmina d’água mais profunda. O animal

nessa situação se torna menos ágil, nesse momento, um dos técnicos de captura salta

sobre o mesmo e o contem fisicamente. Um segundo técnico salta imediatamente após

para ajudar na contenção física. O terceiro técnico tem a função de marcar os animais.

A técnica de apanha manual foi caracterizada como de eleição e predominou para 70%

da amostra. A técnica de “net-gun” restringiu-se apenas aos machos adultos, demasiadamente fortes, com

chifres desencapados ou que se encontraram em ambientes com ausência de lâmina d’água, fato este

que inviabilizava os técnicos de saltarem do helicóptero. Esta técnica também é realizada com três

técnicos. Depois de localizado o animal, o helicóptero empreende uma abordagem

19

Figura 1. Região do estudo e áreas onde ocorreram os monitoramentos dos machos de cervos-do-pantanal do entorno do reservatório da usina Hidroelétrica de Porto Primavera. Os números representam a quantidade de animais monitorados por área: Ci = fazenda Cisalpina, Ba = município de Bataguassú, Ag = rio Aguapeí e Px = rio do Peixe.

Figura 2. Fases do processo da troca de chifre, Gp – galhada plena, Qd – queda do chifre e fase de botão, Ve – velame, fase de desenvolvimento do novo chifre. Legenda: A, chifre desenvolvido e duro; B, pele; C, pedículo e osso frontal; D, cicatriz desenvolvida sobre o pedículo exposto; E, epitélio germinal; F, Desenvolvimento do velame e regeneração da matriz óssea do novo chifre.

20

diagonalmente em relação ao sentido de fuga do animal, o primeiro técnico posiciona a

arma e dispara a rede que acaba envolvendo por completo o animal. Imediatamente

depois os outros dois técnicos descem do helicóptero e com o auxílio da rede terminam

de imobilizar o animal. O atirador também desce para auxiliar na marcação e então o

animal é solto da rede e posto em liberdade.

As perseguições com helicóptero duraram em média 5 min e o tempo de

manuseio compreendido entre a captura e soltura durou em torno de 18 min, tempo

este necessário para os registros de informações e a marcação dos animais (Anexo 1

na Pág.75).

Os animais receberam um dispositivo de rádio-transmissor no formato de colar

(Wildlife Materials inc., Carbondale, IL, USA), previamente testados antes da captura.

Cada transmissor possui uma freqüência específica o que possibilita individualizar os

animais no monitoramento. Estes transmissores possuem durabilidade de 2,5 anos, um

peso em torno de 300g e sensores de atividade ou mortalidade que são emitidos

conforme a movimentação dos transmissores. O pulso de mortalidade é ativado quando

o colar permanece parado e inerte por um tempo superior a 4 horas. Uma outra marca

também foi empreendida na forma de brincos plásticos amarelos e numerados

usualmente utilizado em bovinos. Este tipo de marcação já tem sido utilizado para esta

espécie em estudos anteriores, em avaliações de impacto ambiental e em estudos de

reintrodução (FIGUEIRA et al., 2001; PIOVEZAN et al., 2001a,b).

A idade dos animais foi estimada durante as capturas, mediante avaliações

subjetivas baseadas em critérios como o porte dos indivíduos, o tamanho da galhada e

o desgaste dentário. Informações referentes aos animais, local de captura, tempo de

perseguição e manuseio, tipo de contenção, estágio de desenvolvimento dos chifres,

número total de pontas e a idade estão resumidos no Anexo 1 na Pág.75.

3.3- Seleção de machos de cativeiro.

Os 16 machos monitorados em cativeiro foram selecionados conforme a idade,

dos quais participaram apenas indivíduos adultos com idade entre 2 e 10 anos.

21

Também devido a facilidade de acesso das informações por parte das instituições

mantenedoras constituiu num critério importante nesta decisão.

Além disso, foram escolhidas apenas instituições no estado de São Paulo onde a

latitude pudesse ser compatível ao monitoramento relativo dos cervos-do-pantanal de

vida livre. Desse modo, foram eleitos machos das seguintes instituições: Unesp-

Jaboticabal, zoológicos de Ribeirão Preto e São Carlos e criadouros conservacionistas

Ripasa, fazenda São José e Rancho das Hortênsias. Ao todo foram selecionados 16

indivíduos para este monitoramento. Algumas informações referentes aos machos

selecionados de cativeiros estão apresentadas no Anexo 2 na Pág.76.

3.4- Monitoramento e análises das trocas de chifres.

Para o monitoramento referente ao estágio de desenvolvimento dos chifres,

classificamos três etapas de categorias: Queda (Qd), o estágio caracterizado pelo

momento da queda dos chifres, ou ainda, pelo momento imediatamente posterior,

quando se inicia o desenvolvimento do novo chifre e este se apresenta num formato de

botão; Velame (VE), o estágio caracterizado pela presença do tegumento vascularizado

ainda recobrindo os chifres em pleno desenvolvimento; e Galhada Plena (GP), o

estágio caracterizado após o descasque do velame, quando os chifres se apresentam

completamente desenvolvidos, rígidos, pontiagudos e com a matriz óssea exposta. O

ciclo completo da troca de galhada apresenta duração em torno de quatro meses,

Figura 2 e Anexos 3 e 4 das páginas 77 e 78.

O estudo sobre a ciclicidade dos chifres dos cervos-do-pantanal foi desenvolvido

mediante uma visualização mensal de cada animal. Para os animais de vida livre o

período de monitoramento se estendeu entre dezembro de 2000 a abril de 2003 (28

meses). Os animais de cativeiro foram monitorados entre novembro de 2001 a outubro

de 2003 (24 meses).

As observações dos animais de vida livre foram conseguidas principalmente por

sobrevôos (83%), segundo a técnica descrita por KENWARD (1987) e JACOB &

RUDRAN (2003). Neste tipo de abordagem é necessário à adaptação de duas antenas

22

direcionais de telemetria, utilizamos para tanto o modelo RA-2A (Telonics, Inc., MESA,

AZ, USA), que são fixadas nos montantes, uma em cada asa da aeronave. Estas

antenas são apontadas lateralmente em relação ao eixo longitudinal da aeronave e com

um ângulo de inclinação em torno de 50º em relação ao solo. Estas antenas são

conectadas por cabo até o interior da aeronave e são ligadas em uma chave

alternadora, denominada comutador, que possibilita a recepção dos sinais de ambas as

antenas juntas ou separadamente. Por fim um pequeno cabo termina de ligar o

comutador ao rádio-receptor TRX 2000s (Wildlife Materials Inc., Carbondale, IL, USA)

ambos sob o domínio do pesquisador.

A visualização dos animais por sobrevôo é realizada mediante o seguinte

procedimento (Figuras 3 e 4):

1- O pesquisador orienta o piloto em sentido a buscar uma aproximação do local

da captura do animal ou ainda do ponto de sua ultima localização. Esta orientação pode

ser facilitada com o auxílio do GPS manual para navegação;

2- É colocado a freqüência específica do transmissor do animal no rádio-

receptor;

3- Inicia-se a captação dos sinais utilizando as antenas em conjunto;

4- Uma vez detectado os sinais, o pesquisador requisita ao piloto para que

realize um giro completo com a aeronave. Durante esta manobra é necessário a

captação apenas com a antena exterior ao giro, que devido à inclinação da aeronave

realiza uma investigação horizontal. Por outro lado, a antena interior ao giro aponta

diretamente para o solo e deve permanecer desligada nesse momento.

5- Durante o giro o pesquisador presta atenção no volume dos pulsos recebidos

e com referência na paisagem marca a direção provável de localização do animal,

determinada na direção de maior volume dos sinais captados. Muitas vezes um

segundo giro pode ser requisitado.

6- O pesquisador orienta o piloto baseado nessa direção e novamente seleciona

a captação dos sinais pelo uso das antenas em conjunto. Nesse momento a altitude do

sobrevôo pode ser diminuida. Na medida que se aproxima do local onde se encontra o

animal, o volume dos pulsos aumenta.

7- O volume deve ser diminuído a um “mínimo audível” (dependendo do modelo

de rádio-receptor pode ser utilizado a opção de atenuação). Diversas manobras e

abordagens podem ser requisitadas ao piloto a fim de se explorar as áreas. Conforme

23

as manobras, o pesquisador alternar o uso das antenas para detectar o diferencial na

captação dos sinais. As áreas “surdas” são excluídas e as áreas onde o sinal se

apresenta mais evidente, vão sendo cada vez mais exploradas, até que a localização

do animal seja precisa e a sua visualização obtida;

8- Detectado o animal a coordenada é registrada com o GPS e as demais

informações, referentes ao animal, ao estágio do chifre, dos acompanhantes e do

ambiente são anotadas em planilhas específicas.

Três técnicos experientes dividiram a responsabilidade pelos dados oriundos dos

monitoramentos aéreos. Utilizamos para tanto um avião de categoria ultraleve, de

fabricação brasileira (Paulistar), com capacidade para duas pessoas e autonomia de 4

horas (Figura 4). Este avião possibilitou as manobras para visualização dos animais,

que foram obtidas mediante uma velocidade entre 70 a 120 km/h. Os sobrevôos foram

realizados entre 20 e 50 metros do solo, duraram em média cinco minutos (5:15 ±2:45)

sobre cada animal e desprenderam uma distância média em torno de 10 km (9,8 ± 5,1)

de manobras por abordagem.

Algumas abordagens aéreas tiveram de ser repetidas devido ao insucesso do

avistamento em determinados sobrevôos. Por vezes, realizamos expedições terrestres,

principalmente para a visualização de animais residentes em locais de fácil acesso, mas

também como medida complementar às tentativas aéreas frustradas.

Antes de adentrar as várzeas atrás de uma visualização dos animais por terra,

era fundamental determinar a localização espacial dos animais mediante a técnica de

triangulação (KENWARD, 1987; JACOB & RUDRAN 2003). Esta investigação prévia

poupava esforços desnecessários, pois facilitava o planejamento da rota de abordagem

e a escolha pela melhor via de acesso. A triangulação está mais bem descrita no item

3.7 relacionado ao uso do espaço. Basicamente a triangulação consiste no cruzamento

de duas ou três projeções conseguidas mediante o uso do rádio receptor acoplado a

uma antena direcional (Figura 5). A angulosidade das projeções são determinadas pelo

uso da bússola magnética. Estas projeções são determinadas em dois ou três pontos

diferentes estrategicamente distantes um do outro e tomadas em um curto intervalo de

tempo.

As abordagens terrestres exigiram um esforço maior por parte dos

pesquisadores, isto devido às características do ambiente de várzea. Uma vez definido

o acesso, a localização do animal é conseguida mediante a busca contínua da

24

aproximação em direção à fonte dos sinais do transmissor. Este tipo de abordagem foi

utilizado em 17% das observações totais. As incursões realizadas nas horas mais

quentes do dia facilitaram a aproximação dos animais, pois nestas horas os animais são

encontrados ruminando, deitados e sonolentos. Isso facilitou muito as observações,

tanto que diversas observações puderam ser realizadas sem que os animais

percebessem a presença dos pesquisadores. Em uma destas abordagens conseguimos

nos aproximar a 5 metros do animal e não foram poucas as oportunidades em torno de

10 metros deles, no entanto, normalmente observamos os animais a uma distância

também citada por VOSS et. al., (1981), entre 30 a 50 metros (Figura 6).

As observações referentes às trocas de chifres em cativeiro também foram

realizadas tomando-se por base uma observação mensal de cada animal, sempre

realizadas na primeira quinzena do mês. Para tanto, realizamos visitas sempre que

possível às instituições mantenedoras dos animais. Por vezes, estas informações

também foram obtidas mediante consultas por telefone ao corpo técnico e responsáveis

pelos animais das instituições.

Para comparação estatística relacionada às quedas de chifres entre as amostras

de vida livre e cativeiro utilizamos apenas os dados referentes ao ano de 2002, período

de tempo onde o monitoramento se mostrou de maneira simultânea entre ambas as

amostras. Procedemos ao teste exato de Fisher, elaborado pelo programa de

computação SAS System for Windows 6.12 (SAS Institute Incorporation, 1996), para

analisar a possibilidade de diferença entre as amostras em relação ao agrupamento dos

episódios de quedas de chifres também em relação: à época de chuva (abril a outubro)

e seca (novembro a março); estações do ano, (NDJ) verão, (FMA) outono, (MJJ)

inverno e (ASO) primavera ou mesmo frente aos meses do ano.

3.5- Estação reprodutiva e associações espécie-específica.

Junto às observações dos machos de cervo-do-pantanal de vida livre, tanto nas

abordagens aéreas quanto terrestres, tomamos nota de todas as observações

25

Figura 4. Avião brasileiro modelo Paulistar de categoria ultra-leve utilizado nosmonitoramentos aéreos. Ao lado, um registro fotográfico de um cervo-do-pantanalvisualizado com galhada plena.

Figura 3. Ilustrações que representam duas situações distintas de dificuldadesenfrentadas durante o monitoramento aéreo. Em A um avistamento rápido e em Buma dificuldade maior, com diversas manobras requisitadas ao piloto até que alocalização e a visualização do animal fosse possível de ser registrada. (Desenhadocom GPS e editado em GPS TrackMaker e Microsoft Paint).

26

Figura 6. O uso da antena direcional para a busca da aproximação e visualização doscervos-do-pantanal mediante expedição terrestre. No detalhe o rádio-colar no pescoçode um macho adulto com galhada plena.

Figura 5. Exemplo de uma localização espacial de um animal determinada pela técnicade triangulação. A coordenada de localização é obtida mediante o cruzamento deprojeções (A, B e C) que são estimadas pelo uso de uma antena direcional e bússola.No detalhe a coordenada de localização espacial em UTM.

27

referentes a outros cervos-do-pantanal localizados próximos. Destes acompanhantes,

foi anotado a quantidade, o sexo dos animais e a presença de filhotes. Foram

considerados agrupados os animais cujas localizações ocorreram próximas entre si,

quando observamos uma nítida interação entre os indivíduos ou ainda quando os

animais se localizavam dentro do campo de visão um do outro. Para que os animais

fossem considerados agrupados, à distância entre os indivíduos também foi

considerada e isso variou conforme as características vegetativas do ambiente. Para

várzeas com vegetação pouco densa e baixa, esta distância chegou a ser valida até

mesmo para 200 metros de distância entre os animais.

Na tentativa de se detectar a ocorrência de estação reprodutiva, buscamos obter

o registro de filhotes avistados conforme a época do ano. Registramos portanto, todos

os filhotes avistados próximos aos machos monitorados em vida livre. A idade dos

filhotes não foi possível ser estimada com precisão, apesar de ser possível avaliar

diferenças no porte e comportamento. Os filhotes mais novos são menores e

relativamente mais apáticos em relação as abordagens aérea, no entanto, para esta

abordagem consideramos uma única classe com idade inferior a 5 meses.

Nos cativeiros visitados registramos os nascimentos observados ao longo do ano

e estendemos este monitoramento até o máximo possível, até março de 2004. Com

isso pudemos detectar mediante a subtração do tempo de gestação, que segundo

FRÄDRICH (1987) compreende cerca de 271 dias, o estágio dos chifres dos pais

durante o momento da cobertura.

3.6- Influência do fotoperíodo e condições meteorológicas.

O fotoperíodo foi determinado na própria região do estudo, mais precisamente na

coordenada 21° 07’ 36’’S e 51° 46’ 17’’W, que compreende a sede da fazenda Buritis

próxima à foz do rio Aguapeí. As médias mensais foram determinadas mediante o

cálculo da luminosidade diária, extraída mediante a diferença entre anoitecer e

28

amanhecer, valores obtidos com o uso de Gps manual, modelo Garmim Plus III (Garmin

International Inc., Olathe, KS, USA).

As informações meteorológicas, por exemplo, temperaturas, máxima, mínima e

do ar (°C), precipitações totais mensais (mm3), número mensal de dias com chuvas,

taxas de evapotranspiração regional (mm3), umidades relativas (%) e irradiâncias

globais (W/m2) foram conseguidas junto a Fundação de Ciências, Aplicações e

Tecnologia Espaciais (FUNCATE) e Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais (INPE)

que mantém 10 Estações Meteorológicas Automáticas no entorno do reservatório de

Porto Primavera, a saber: Anaurilândia, Andradina, Bataguassu, Brasilândia, Dracena,

Presidente Venceslau, Teodoro Sampaio, Panorama, Presidente Epitácio e Porto

Primavera. Para caracterizar o padrão climático anual da região, consideramos as

médias mensais das 10 estações comentadas ao longo do período compreendido entre

março de 2000 a julho de 2002.

O padrão de sazonalidade climática observado para as temperaturas do ar e as

precipitações totais mensais, foram obtidas também junto à estação meteorológica da

UNESP de Presidente Prudente, utilizamos para tanto uma análise das médias mensais

do histórico compreendido entre janeiro de 2000 a dezembro de 2003.

Precipitações totais mensais, também foram obtidas junto a Companhia

Energética de São Paulo (CESP) que mantém pluviômetros em três projetos de

reassentamento localizados no entorno do reservatório de Porto Primavera, local onde

implementamos as bases de pesquisa, próximas às áreas de monitoramento dos

animais. Destas informações também extraímos médias mensais das áreas fazenda

Pedra Bonita próxima à fazenda Cisalpina, fazenda Buritis na foz do rio do Aguapeí e

fazenda Santo Antônio na foz do rio do Peixe, considerando um intervalo temporal

compreendido entre janeiro de 1999 até março de 2004.

As médias mensais destas variáveis climáticas visam propiciar um padrão ou

perfil histórico afim de que estas informações possam ser comparadas graficamente

com a época de concentração de queda das galhadas.

29

3.7- Relações referentes ao uso do espaço.

A telemetria consiste numa ferramenta importante para os estudos das

características espaciais e sociais de indivíduos e para estudos populacionais de

animais em vida livre. Com a movimentação dos animais é possível definir a área de

vida, o uso do habitat, padrões de atividades, núcleos de alimentação, núcleos de

refúgio, territórios, dispersões ou migrações realizadas (BURT, 1943; HAYNE, 1949;

KAUFMANN, 1962; MORRIS, 1988; WHITE & GARROT, 1990).

Os cervos-do-pantanal monitorados em vida livre tiveram a sua localização

espacial determinada mensalmente mediante o uso do GPS manual, obtendo-se o

registro direto das coordenadas durante as abordagens aéreas ou incursões terrestres

desprendidas em busca das visualizações dos animais. Além disso, outras localizações

foram obtidas por triangulação (KENWARD, 1987; JACOB & RUDRAN 2003).

Obtivemos por esta técnica uma localização semanal de todos os animais marcados,

sendo obtidos, portanto, em torno de quatro localizações espaciais por mês para cada

indivíduo. Este esforço de coleta não foi válido apenas para os machos das várzeas de

Bataguassu, para estes animais, obtivemos uma freqüência quinzenal de triangulações.

As triangulações foram obtidas entre setembro de 2000 e outubro de 2002 e

totalizamos 1173 localizações espaciais. Utilizamos para tanto os seguintes

equipamentos: radio receptores TR2 (Telonics, inc., Mesa, AZ, USA) e TRX 2000S

(Wildlife Materials inc., Carbondale, IL, USA), antenas direcionais RA-2A (Telonics, Inc.,

MESA, AZ, USA) e Yagi 3 elementos (Wildlife Materials inc., Carbondale, IL, USA),

receptor manual GPS modelo Garmin Plus III (Garmin International Inc., Olathe, KS,

USA) e bússolas magnéticas modelos com disco imerso em óleo.

Cinco técnicos experientes residiram no campo durante o período de estudo e se

responsabilizaram pela obtenção das localizações espaciais por triangulação. Para a

aproximação dos locais onde se encontravam os animais, contamos com veículos

motorizados, uma caminhonete 4x4 (Toyota Hilux), um carro (Fiet Uno Mille), três motos

(Honda XR 200R), um bote de alumínio borda média para três pessoas com motor

(Johnson 8). Estes veículos foram requisitados conforme as dificuldades impostas pelo

ambiente onde se encontravam os animais.

30

Para a validação das localizações espaciais obtidas por triangulação, contamos

com um mínimo de duas projeções, normalmente três, obtidas a uma distância média

de 1000 metros dos animais. Observou-se ainda manter uma diferença de

angulosidade entre as projeções em torno de 60 a 120° e uma diferença de tempo

inferior a 20 minutos entre cada tomada de projeção. Estas projeções foram anotadas

em cardenetas de campo e imediatamente transcritas para o computador disponíveis

nas bases de campo. Todas as projeções magnéticas (estimadas por bússola) sofreram

subtração de 17° a fim de se descontar os efeitos da declinação magnética regional, e

desse modo, poderem ser compatíveis à orientação geográfica do sistema de

coordenadas UTM. Cada triangulação foi analisada mediante a utilização de um

programa específico, que permite utilizar mapas ou imagens de satélite

georeferenciadas como pano de fundo, utilizamos para tanto, o programa TRACKER

1.1 (Camponotos AB & Radio Location Systems AB, 1994).

Este mesmo programa possibilitou realizar também as análises relacionadas ao

uso do espaço durante as diferentes fases do ciclo de chifres dos machos, bem como

plotar as localizações referentes aos acompanhantes co-específicos na área de uso dos

machos marcados e ainda, analisar a sobreposição de áreas entre os machos

monitorados. Todas as estimativas de áreas foram determinadas pelo método de Média

Harmônica (DIXON & CHAPMAN, 1980) recomendado para os estudos referentes os

núcleos de atividade utilizados pelos animais (JACOB & RUDRAN 2003).

Caracterizamos com este método 10 diferentes níveis de utilização dos núcleos de

atividade dos cervos, utilizamos para tanto, diferentes porcentuais de inclusão das

localizações espaciais. Utilizamos 95% das localizações para caracterizar a área total

utilizada pelos animais e outras nove classes: 90; 80; 70; 60; 50; 40; 30; 20 e 10% das

localizações, isto para caracterizar os níveis mais concentrados do território utilizado

(Figura 7).

O método de Média Harmônica (MH), utilizado neste trabalho é um dos mais

difundidos. Este método possibilita estimar o número de centros de atividades e

posicioná-los nas regiões de maior utilização pelos animais onde se concentram mais

as localizações espaciais. A área estimada é delimitada com base em uma distância

média harmônica do agrupamento de pontos conforme o porcentual de localizações

selecionadas. O contorno da área de uso é levada em consideração a uma matriz das

menores distâncias (média harmônica) das localizações para com os nós (intersecções

31

de linhas) de uma grade de cálculo que varia conforme a distribuição dos pontos no

ambiente. Nós com muitas localizações próximas terão uma distância média harmônica

menor do que para nós mais isolados, desse modo o contorno tende a delimitar as

áreas mais utilizadas pelos animais (DIXON & CHAPMAN, 1980; BOULANGER &

WHITE, 1990; WHITE & GARROT, 1990; JACOB & RUDRAN, 2003).

Nem todos os cervos-do-pantanal monitorados em vida livre sobreviveram ao

longo do estudo, portanto, nem todos os animais puderam ser considerados para a

análise com relação ao uso do espaço, por não ter sido possível adefinição de suas

áreas de vida. Dos 31 machos marcados, apenas 17 cervos foram selecionados para

esta abordagem. Esta seleção baseou-se em três critérios de corte: sobreviveram por

tempo igual ao superior 10 meses; uma totalização de no mínimo 40 localizações

espaciais (triangulação e sobrevôos); e ainda que apresentaram uma assíntota na

curva cumulativa de sua área de uso por no mínimo 5 meses consecutivos com ao

menos 80% da área de uso atingida.

Figura 7. Ilustração para exemplificação do padrão dos núcleos de atividadesobtidos mediante o uso do método Média Harmônica, com diferentes porcentuaisde inclusão das localizações espaciais dos cervos-do-pantanal monitorados emvida livre. (Desenhado com TRACKER 1.1 e Microsoft Paint)

32

As curvas cumulativas da área de vida individual dos animais foram

determinadas mediante uma abordagem cronológica, desse modo possibilitamos

demonstrar a tendência de estabilização das áreas, conforme o avanço do

descobrimento por parte dos pesquisadores, do espaço utilizado pelos animais

monitorados no ambiente.

33

4- RESULTADOS E DISCUSSÃO 4.1- As trocas de chifres.

Os sobrevôos realizados ao final da tarde garantiram um maior sucesso de

visualização dos animais, nestas horas onde a temperatura se torna mais amena os

cervos-do-pantanal são localizados geralmente em pé e forrageando nas áreas abertas

das várzeas. Por outro lado, para as abordagens terrestres, obtivemos um sucesso de

visualização principalmente durante as horas mais quentes do dia, quando os animais

se encontram deitados, ruminando e sonolentos. O histórico individual do monitoramento do ciclo de chifres dos cervos-do-

pantanal de vida livre e cativeiro encontra-se ilustrado na figura 8. Neste histórico

podemos comparar ambas amostras em relação à consistência dos dados e

propiciamos um detalhamento do ciclo individual das trocas de galhadas.

Nossos resultados demonstram claramente uma sazonalidade para as trocas de

chifres, no entanto, não de uma maneira fortemente sincronizada como é observado

para as espécies de clima temperado. De uma maneira geral, os animais apresentam

uma troca de galhada individual, como já foi sugerido por FRÄDRICH (1987) e TOMAS

et. al., (1997). Segundo PINDER (1991), a diferença relacionada com o período de

retenção de galhadas é possível de ocorrer com indivíduos de uma mesma população e

nossos resultados confirmam estas afirmações. Dos machos monitorados em vida livre,

observarmos dois casos de retenção da galhada plena que ultrapassaram 32 meses,

animais Poti (144) e Artur (155). Por outro lado, o macho L. Sérgio (179) trocou três

vezes de chifres em apenas um ano e meio (Figura 8).

Nas comparações estatísticas entre as quedas de chifres entre as amostras de

vida livre e cativeiro, não observamos diferenças significativas no que diz respeito aos

meses do ano, estações ou épocas de seca e chuva entre as amostras.

34

Figura 8. As trocas de chifres dos cervos-do-pantanal monitorados em vida livre A e em cativeiro B. Os quadrantes em vermelho representam os momentos de quedas dos chifres, em amarelo velame e azul galhada plena. Intervalos brancos representam o período antecedente às capturas, bem como, posterior às perdas ou encerramento do monitoramento.

A B

35

Nossos registros mostram uma variedade muito importante de casos

particulares, por exemplo, na troca de chifres do macho Anselmo (234) não

observarmos o momento da queda dos chifres, localizamos este animal em março com

galhada plena e em abril já em fase de velame, com seus novos chifres em torno de 10

a 15 cm de altura. Provavelmente este animal perdeu seus chifres imediatamente após

a sua visualização de março e após um mês, já se apresentava em adiantado estágio

de desenvolvimento dos novos chifres. Para as análises estatísticas, consideramos o

mês de março como momento de queda de chifres para esse exemplar e não como

galhada plena como apresentado na figura 8.

Algumas informações referentes ao ciclo do chifres só foram determinadas com

base no achado de necropsia, como foi o caso dos episódios de quedas de chifres

detectadas dos machos Grilo (180) e César (241) no local da morte. Outros casos

também foram determinados após a mortalidade para animais em fase de velame ou

galhada plena.

No cativeiro, precisamos destacar também que alguns casos de trocas de chifres

não aconteceram em função das questões de sazonalidade padrão e sim devido a

problemas relacionados ao manejo. Destacamos destes casos os episódios de quedas

de chifres dos machos Pelota (124) e Alan (47), ambos aconteceram respectivamente 3

e 5 meses após a transferência entre instituições. Além do estresse próprio da

transferência, estes animais sofreram drástica alteração da qualidade nutricional de

suas dietas. Ambos deixaram de receber volumoso de qualidade (soja perene) e

passaram a receber uma ração de pior qualidade, com 12% de proteína ao invés de

16% como era oferecido anteriormente. Estes animais apresentaram uma significativa

perda de peso antes da constatação da queda de suas ornamentas.

Outro caso particular foi à queda dos chifres do animal Mimoso (65), atribuída a

problemas traumáticos e advindos de lutas. Um lado dos chifres foi removido

cirurgicamente e o lado contra-lateral caiu dois meses depois. A queda do chifre do lado

contra-lateral pode estar relacionada às conseqüências pós-cirúrgicas, do estresse e da

sua restrição em baia fechada. A luta citada neste caso foi travada com o macho

Alecrim (255), mais novo em idade, devido a ambos dividirem o mesmo piquete. Antes

da troca de chifres, este jovem se apresentava inferior em hierarquia no piquete, porém

após trocar de galhada para uma mais imponente, buscou reavaliar sua posição

hierárquica e acabou sobrepujando o animal mais velho em dominância. A briga entre

36

estes animais se deu de um modo tão violento que certamente um dos dois morreria se

não fosse a coragem e a intervenção dos tratadores e de algumas vassouras (JURACI,

tratador dos animais, comunicação pessoal).

Outro caso semelhante de disputa por dominância foi observado com o jovem

Catatau (271), que compartilhava o mesmo recinto do macho Emerson (39) maior em

porte e mais velho. Este jovem ganhou a dominância após a troca de chifres, que

ocorreu imediatamente anterior à troca de chifres do animal mais velho. Com os chifres

pontudos e descascados, este jovem acabou sobrepujado o mais velho que ainda se

apresentava com os chifres em pleno desenvolvimento.

Nestas situações de cativeiro, observamos que os machos sobrepujados no

piquete, não têm onde se esconderem e sofrem para conseguir acesso ao cocho,

acabam alimentando-se basicamente de sobras. Acreditamos que esta seja a

explicação para o atraso considerável no que diz respeito ao desenvolvimento dos

chifres do Emerson, que acabou totalizando 9 meses para o seu completo

desenvolvimento (Figura 8). Esta dependência da dieta para o perfeito desenvolvimento

dos chifres é considerada por NOWAK (1991), WHITEHEAD (1993) e FOWLER (1993).

Apesar do tempo de desenvolvimento de um novo chifre variar em função do

porte e número de pontas da galhada, de um modo geral, os chifres dos cervos-do-

pantanal de cativeiro demoraram mais para se formar do que em relação à observação

dos animais de vida livre. Em vida livre o período de desenvolvimento durou em média

4 meses, o mesmo tempo citado por DUARTE & GARCIA (1995) e o maior registro

observado não ultrapassou 5 meses. No cativeiro, o tempo médio para

desenvolvimento dos chifres durou cinco meses, um atraso superior em 20% de tempo.

Este atraso observado no cativeiro pode ser reflexo de uma inadequação nutricional por

parte das instituições mantenedora desses animais.

Registramos para as amostras de vida livre e cativeiro, respectivamente 24 e 21

episódios de quedas de chifres, 16 e 17 períodos de trocas de chifres completos, 7 e 5

registros do tempo entre duas quedas de chifres consecutivas com média de 12 meses

para ambas as amostras, e isto sugere sazonalidade. Do tempo de retenção da galhada

plena, entre o momento do desencape e queda do próximo chifre, observamos 11

eventos para vida livre e 7 para cativeiro, com média de 10 meses de duração para

ambas as amostras.

Observamos muitas perdas de indivíduos durante o período de monitoramento, o

37

que dificulta-nos maiores comparações entre os indivíduos que sobreviveram até o final

do estudo com os indivíduos que contribuíram apenas durante um curto intervalo de

tempo. No entanto, as freqüências observadas das fases de troca dos chifres conforme

a época do ano (Figura 9 e Anexo 5 pág.79), ficam mais claramente observadas

mediante a sobreposição anual dos dados, desse modo, concentramos os eventos

observados conforme os meses do ano.

Na figura 9, podemos observar cervos com galhada plena e com chifres cobertos

pelo velame ao longo de todos os meses do ano, como citam CABRERA & YEPES

(1940), MILLER (1930) e TOMAS (1986). As quedas de chifres não se concentraram

em um determinado mês do ano, não havendo, portanto sincronismo entre os animais

como geralmente observado com o veado-campeiro (RODRIGUES, 1996, NETTO,

1997, NETTO et al., 2000 e PEREIRA, 2002). Se considerarmos ambas amostras em

conjunto, observamos os cervos-do-pantanal perdendo chifres em todos os meses do

ano, com exceção somente para janeiro. Para os exemplares de vida livre não

observamos quedas de chifres nos meses de janeiro e maio e para os animais de

cativeiro nos meses de janeiro, abril, junho e agosto. Apesar das quedas de chifres dos

exemplares de vida livre estarem presentes em quase todos os meses do ano,

observamos que 83% das perdas de chifres aconteceram entre os meses de Julho e

novembro. Os maiores picos de quedas ocorreram nos meses da primavera, em

setembro com 13% e outubro com 17% da população amostrada sem os chifres.

Considerarmos todos os animais em fase de troca, sem os chifres ou com os chifres

encapados, observamos um pico máximo de concentração em torno de 40% da

amostra coincidindo com o mês de outubro (Figura 9). Estes dados divergem de

PINDER E GROSSE (1991) que citam os picos de queda concentrados principalmente

no inverno, e também de SANTOS (1984) que cita a aparição dos chifres ocorrendo em

agosto e suas quedas em dezembro e isto pode estar relacionado com problemas

amostrais ou da sistemática de observações obtidas pelos autores.

Com relação à amostra de cativeiro, observamos que os eventos de quedas de

chifres aconteceram de uma maneira menos distribuída no tempo, um pico mais

evidente foi observado em novembro, com 26% da amostra. Considerando

conjuntamente as fases de queda e velame, observamos o maior pico também em

novembro, envolvendo 48% dos animais (Figura 9).

38

(100)

(75)

(50)

(25)

0

25

50

75

100

J F M A M J J A S O N D(Am

ostra

cat

ivei

ro) e

am

ostra

vid

a liv

re Qd Ve Gp

Figura 9. Distribuição das freqüências mensais das fases do ciclo de chifre dos cervos-do-pantanal amostrados em vida livre e cativeiro. Na legenda temos: Qd - quedas, Ve - velame e Gp - Galhada plena.

0

20

40

60

80

Verão Out. Inv. Prim. Verão Out. Inv. Prim.

Amostra de vida livre Amostra de cativeiro

% d

e qu

edas

dos

chi

fres < 3 anos 3 - 6 anos 6 - 9 anos > 9 anos

Figura 10. Concentrações das quedas de chifres dos cervos-do-pantanal de vida livre e cativeiro. Valores referentes à porcentagem relativa conforme as diferentes categorias de idade e época do ano.

39

Segundo PINDER (1991) o ciclo de chifres dos cervos do pantanal podem

apresentar variações conforme a idade do próprio indivíduo. Em nosso estudo,

detectamos uma nítida influência da idade sobre os ciclos de chifres, principalmente

para os animais de vida livre. As quedas de chifres relacionadas com o final do

processo de estiagem, ou seja, que coincidem entre o final do inverno e início da

primavera, também estão relacionadas com as categorias de idades. Provavelmente

devido às questões de territoriedade, que é considerada para a espécie (TOMAS et. al.,

1997; SOUZA et.al., 2003). Nas épocas mais secas da várzea, trocam de chifres

principalmente as categorias de idade inferior a 3 anos, entre 3 e 6 anos e superiores a

9 anos. A categoria de idade entre 6 e 9 anos não troca de chifres durante esta fase e

ao que tudo indica, nesta idade os animais apresentam, maior peso corporal e porte da

galhada, o que favorece a dominância territorial sobre as melhores porções de várzeas,

e conseqüentemente a disponibilidade de alimentos durante esta fase favoreça a

manutenção do status hormonal e da retenção da galhada por um tempo prolongado

(Figura 10).

No cativeiro os efeitos referentes à idade não seguem necessariamente o

mesmo padrão de trocas de chifres como observado na natureza (Figuras 10 e 11).

Provavelmente estas diferenças estejam relacionadas ao modelo de grupo de animais

como são normalmente mantidos em cativeiro e devido ao regime alimentar que é

imposto de maneira artificial. Segundo DUARTE & CAPALBO (2001) a recomendação

sugerida para as instituições mantenedoras dos animais é uma oferta alimentar em

forma de volumoso de qualidade e também na forma de concentrado, ou seja, uma

ração com 14 a 17% de proteína associada de frutas e legumes em pequenas

quantidades. Estas recomendações nem sempre foram observadas por parte das

instituições visitadas o que dificulta a obtenção de maiores esclarecimentos referentes

ao padrão de trocas dos animais de cativeiro em se considerando todas as instituições

em conjunto.

Observamos haver um certo sincronismo inter-institucional na troca de galhadas

dos animais, excluindo naturalmente os animais recém transferidos entre instituições.

Sugerimos que alguma influência possa haver sobre a troca de chifres no cativeiro, em

decorrência da sazonalidade na qualidade das gramíneas dos piquetes e do volumoso

oferecido, que varia muito em disponibilidade conforme a época o ano. O concentrado,

40

a não ser que varie em relação aos níveis nutricionais, não parece exercer nenhum

efeito quando administrados de maneira constante no tempo. Segundo FRADRICH

(1987) a retenção de chifres por logo tempo, até 21 meses para o cervo-do-pantanal,

está associada às condições nutricionais oferecidas aos animais. No cativeiro, com

exceção de um macho que reteve os chifres plenos por 19 meses, não observamos o

mesmo com os demais animais. Em vida livre, como já comentamos registramos dois

casos de retenção de chifres que persistiram por mais de 32 meses.

A retenção de galhada plena está associada também à categoria de idade,

principalmente para os animais de vida livre e possivelmente isto se atribui à

dominância entre os animais. A maior parte dos indivíduos foram observados com os

chifres plenamente desenvolvidos e desencapados durante o outono e inverno, nestas

épocas, observamos a presença da galhada plena para mais de 80%

independentemente das categorias de idade dos animais. Durante a primavera e verão

observamos a troca de chifres para um porcentual significativo das categorias de idade,

de jovens e velhos, com exceção apenas para os indivíduos entre 6 e 9 anos. Os

animais desta categoria tendem à retenção dos chifres ao longo de todo o ano (Figura

11).

Na natureza, as quedas mais tardias, no início da primavera, foram observadas

principalmente para o jovens menores que 3 e animais mais velhos superiores a 9

anos. Isto deve estar atribuído a uma maior tolerância dos dominantes no caso dos

jovens e a maior experiência no caso dos animais mais velhos em conseguir acessos

alternativos de fontes alimentares. A categoria de indivíduos entre 3 a 6 anos,

constituem animais que já atingiram o porte adulto, mas provavelmente, nesta fase,

ainda não adquiriram a habilidade suficiente para disputas e nem tão pouco o domínio

sobre as boas áreas de várzeas, como observamos acontecer com os indivíduos com

idade entre 6 e 9 anos. Nesta categoria de idade os machos se tornam dominantes e no

auge da virilidade e capacidade reprodutiva compreendem na única categoria que

quando trocam de chifres, trocam durante o outono (Figura 10) imediatamente após a

época de descasque do velame das demais categorias de idade.

Segundo CHAPMAN (1991) e PUTMAN (1988) a troca de chifres para os

animais dominantes, ocorrem precocemente em relação aos animais mais novos, isto

41

0

25

50

75

100

Verão Out. Inv. Prim. Verão Out. Inv. Prim.Amostra de vida livre Amostra de cativeiro

% d

e re

tenç

ão d

os c

hifre

s< 3 anos 3 - 6 anos 6 - 9 anos > 9 anos

Figura 11. A retenção da galhada plena dos cervos-do-pantanal de vida livre e cativeiro conforme o porcentual relativo à categoria de idade dos indivíduos monitorados e conforme a época do ano.

J F M A M J J A S O N D02468

101214

Qua

nt. d

e ag

rupa

men

tos

Machos Fêmeas

Figura 12. Quantidades de associações de machos e fêmeas observados próximo aos cervos-do-pantanal monitorados em vida livre conforme os meses do ano.

42

devido à intensa atividade destes animais durante as estações reprodutivas, associadas

às coberturas e a necessidade de disputas pela dominância. Na estação reprodutiva, os

dominantes quase não se alimentam, sendo evidente o desgaste e emagrecimento.

Com relação às flutuações da testosterona, estas se mostram mais abruptas do que em

relação aos indivíduos mais novos. Esta observação também é sugerida para o veado-

campeiro, onde os animais com chifres de três pontas trocam antes dos animais com

chifres de duas pontas (PINDER, 1992; RODRIGUES, 1996).

Para PUTMAN (1988) a dominância hierárquica dos machos adultos sobre os

jovens não é fortemente fixada, são sujeitas a variações e encontra-se em constante

fluxo na natureza. Sugerimos no caso do cervo-do-pantanal, que as trocas de chifres

dos dominantes, observadas no outono, aconteçam em detrimento aos desgastes

advindos principalmente das disputas contra as demais categorias de idade que recém

desencaparam seus novos chifres nesta fase. No entanto, não descartamos a

possibilidade de que as quedas observadas no outono estejam atribuídas ao desgaste

reprodutivo advindo de uma maior concentração de cios que podem estar presentes no

verão e outono visto ser nesta época a maior disponibilidade de alimentos no ambiente.

4.2- Associações observadas e estação reprodutiva

Encontramos um porcentual de machos solitários em torno de 50% do total de

245 abordagens. Esta porcentagem apresentou-se bastante reduzida se comparada

com os estudos de SCHALLER & VASCONCELOS (1978) e PINDER (1997) que

apresentaram respectivamente 74 e 84% de indivíduos como sendo solitários. Esta

diferença provavelmente está atribuída às características metodológicas em questão.

Diferentemente dos transectos realizados nos estudos de estimativas aéreas, cuja

aeronave passa sobre o ambiente numa trajetória retilínea. Neste estudo,

disponibilizamos um maior tempo de observação sobre os animais, isso devido às

43

complicadas manobras aéreas que possibilitam uma observação dos animais e

arredores em angulosidades e perspectivas diferentes. Frente a esta melhor eficiência

na detecção de acompanhantes “escondidos” classificamos o cervo-do-pantanal como

menos solitário do que comumente tem sido observado.

Ao todo registramos 168 indivíduos adultos próximos aos machos marcados,

desse total, 77% compreenderam fêmeas e 23% machos. Esta diferença, com número

muito reduzido de machos em relação às fêmeas pode estar atribuída em parte, a erros

de sexagem. Jovens machos com menos de um ano podem ser facilmente confundidos

e registrados como fêmeas (PINDER, 1997). No entanto, a abundância de machos no

ambiente pode ser naturalmente menor, devido a perdas por competições e disputas

intraespecíficas como também, devido a problemas de dispersão. Além disso, o abate

por caça também pode ter contribuido para este prejuízo na região do estudo em

questão.

Os cervos-do-pantanal não são considerados rigorosamente sociais (SANTOS,

1984) e quando associados constituem grupos pequenos (MILLER, 1930; NOGUEIRA

NETO, 1973; PINDER, 1997; SCHALLER & VASCONCELOS, 1978). O tamanho típico

de grupo na região de estudo compreendeu 1,85 indivíduos por grupo (SOUZA et. al.

2003), sendo, portanto esta espécie menos gregária que o veado-campeiro, como

mostra o estudo de NETTO et al., (2000) cujo valor correspondente compreende 3,11

indivíduos por grupo. Das associações observadas junto aos cervos marcados,

registramos a presença de co-específicos próximos durante todos os meses do ano.

Somente associações com machos não foram observadas durante o mês de junho e

isso provavelmente pode estar atribuído às questões de territoriedade que se tornam

mais acirradas nesta época.

Os maiores picos de associações com machos foram observados em novembro

com 18%, janeiro 10% e fevereiro que concentrou 26% do total de machos observados.

Apartir de fevereiro registramos uma diminuição das associações com machos

conforme o avançar das do outono e inverno. Este fenômeno caracteriza provavelmente

uma menor tolerância entre machos, que se torna mais evidente durante o período de

estiagem de chuvas, coincidindo com a época de maior concentração de indivíduos

com galhada. Provavelmente nesta época os indivíduos entram em disputas pelas

melhores áreas de várzeas. Com o final do inverno e chegada da primavera, na época

44

mais crítica e seca da várzea, os encontros entre machos tornam a ocorrer e isto pode

estar relacionado à menor oferta de alimentos da época (Figura 12).

Segundo SOUZA et al., (2003) fêmeas monitoradas na mesma região do estudo,

mostraram maior tendência de agrupamento do que machos. Os pequenos grupos

observados na maioria são constituídos por fêmeas em conjunto com seus filhotes

(MILLER, 1930; NOGUEIRA NETO, 1973; SCHALLER & VASCONCELOS, 1978;

TOMAS et. al., 1997). Das associações com fêmeas juntos ao machos marcados,

encontramos uma evidente sazonalidade destes encontros, mais evidente entre janeiro

e maio, apesar de PINDER (1996) não ter observado o mesmo. Segundo TOMAS et.al.

(1997), os cervos podem ser encontrados em densidades maiores na época de seca no

Pantanal brasileiro. A maior visibilidade de animais nas épocas de seca, também foi

observada por PINDER (1996) e ANDRIOLO et. al. (2001), este segundo autor sugere

que a diferença na profundidade da área de várzea pode influenciar na distribuição dos

animais no espaço, estando os animais mais próximo das matas nas épocas de cheias.

Mediante o monitoramento mensal, observamos que ao contrário do que ocorre

com as associações com machos, as associações com fêmeas persistem altas ao longo

do outono. Sugerimos que esta diferença esteja atribuída a uma maior tolerância dos

machos pelas fêmeas em suas áreas e territórios. Entre junho e dezembro observamos

picos de associação com fêmeas intercalados com picos de isolamentos. Não há muito

que ser discutido com relação a esse achado, no entanto sugerimos que o isolamento

das fêmeas nesta época esteja atribuído ao comportamento de isolamento do pré-parto,

bastante comum em cervídeos (ALTMANN, 1963; CLUTTON-BROCK & GUINNES,

1975; SCHWEDE et al., 1993). Os picos intercalados com associação de fêmeas nesse

período, por sua vez, podem estar atribuídos à procura por parte dos machos pelo cio

pós-parto comum a esta espécie (FRÄDRICH, 1987) (Figura 12).

No mês de fevereiro registramos um maior pico de associações conjuntas tanto

de machos quanto com fêmeas. Acreditamos que duas causas, não necessariamente

relacionadas entre si, poderiam explicar esse fato: a primeira diz respeito à

possibilidade de concentração de cio, e a segunda, devido à maior concentração de

machos que acabaram de desencapar os chifres e que estejam, portanto buscando

redefinir a status de dominância territorial (Figura 12).

As associações foram observadas principalmente junto aos indivíduos em fase

45

de galhada plena. Durante as fases de desenvolvimento dos chifres, os animais foram

encontrados mais isolados e nestas fases a observação na natureza se mostrou

relativamente mais difícil (Figura 13). Durante a troca de chifres, os animais se tornam

mais “tímidos”, geralmente próximos de matas ou mesmo escondidos em capões e isso

exigiu um maior número de repetições das abordagens a continuidade das

visualizações.

No cativeiro, os animais em fase de velame se mostraram mais temerosos em

relação à presença do pesquisador no recinto. Isso pode estar relacionado às

diferenças nas concentrações de hormônios esteróides, que se apresentam menores

nesta fase (GARCIA et al. 2001). Com relação aos animais nascidos em cativeiro, e

principalmente os aleitados manualmente, observamos como já foi citado por SANTOS

et.al., (1984), que os animais apresentam uma certa valentia contra o homem quando

adultos. Estes animais mesmo em velame e até mesmo no exato momento da queda

dos chifres, não apresentam timidez alguma, pelo contrário buscaram por vezes o

confronto contra os pesquisadores.

No monitoramento realizado em cativeiro, não pudemos definir associações e

pareamentos. Em regime de piquetes, os animais costumam ser mantidos em ternos,

com um macho e duas fêmeas (DUARTE & CAPALBO, 2002), nestas condições os

animais encontram-se sempre muito próximos das fêmeas. As visitas para observação

dos animais não seguiram uma rotina mensal, muitos registros foram obtidos mediante

telefonemas, além disso, diversos formas de manejo observados prejudicaram qualquer

abordagem nesse sentido, como por exemplo, as transferências de animais entre

instituições e os eventuais isolamentos dos animais em baias fechadas. Apesar disso,

registramos a presença do sinal de “flehmen”, relacionado ou não com o ato de cheirar

urina das fêmeas, presentes em qualquer época do ano e inclusive realizado por

machos em fase de velame. Este comportamento caracterizado pelo erguer da cabeça

juntamente com o frisar dos lábios superiores, constitui numa importância vital para a

percepção dos machos pelo estado reprodutivo das fêmeas (MERINO et. al., 1997;

MAMONE et. al., 2001). Somente machos foram observados demonstrando

comportamentos de cunho reprodutivo desprendidos em direção a outros animais

localizados em piquetes vizinhos. Comportamento do tipo afiliativo foi observado

somente para fêmeas e agonísticos somente para machos. Confrontos entre machos

46

vizinhos foram observados em todas as instituições que apresentavam recintos lado a

lado. Nestes casos, os machos se confrontam através do alambrado e consideráveis

prejuízos foram observados tanto contra a tela quanto aos mourões de concreto.

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20

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Machos Fêmeas Filhotes

Figura 13. Relação entre as categorias de estágio de chifres e o porcentual total de associações com machos, fêmeas e filhotes observados dos animais monitorados em vida livre.

Com relação à estação reprodutiva, alguns registros de estação de nascimento

são descritos para o cervo-do-pantanal, por exemplo, para CABRERA & YEPES (1940)

filhotes nascem entre outubro e novembro, para TOMAS (1997) os nascimentos

ocorrem entre abril e agosto, segundo os autores MILLER (1930), NOGUEIRA NETO

(1973), SCHALLER & VASCONCELOS (1978) e TOMAS (1986) os nascimentos se

distribuem entre maio e setembro e BECACCECI (1994) inclui outubro nesta amplitude

de nascimentos. PINDER (1996) observou filhotes com menos de três meses entre os

meses de setembro e outubro.

Outros autores alegam que o cervo-do-pantanal não apresenta um período de

nascimento definido (RIBEIRO, 1919; COIMBRA FILHO, 1972; NOWAK, 1991). Em

nossos estudos, poucas foram as associações de filhotes junto aos machos marcados e

nenhuma destas visualizações esteve atribuída a animais recém nascidos. Conforme

defende TOMAS (1986), a estimativa de idade de filhotes é difícil de ser determinada

com precisão nas abordagens aéreas. No entanto, nossos avistamentos

compreenderam filhotes com idade entre 2 e 5 meses de vida. Estes registros foram

observados nos meses de fevereiro, maio, setembro, outubro e dezembro (Figura 14).

47

No cativeiro, observamos as datas de nascimento com extrema precisão, ao todo

somamos 31 registros no período, de uma maneira geral, estes nascimentos se

distribuíram por todo o ano, exceção apenas para junho. Segundo CAPALBO

(comunicação pessoal), das fêmeas capturadas em vida livre e que pariram filhotes

concebidos na natureza, foi possível observar partos a termo ocorrendo também em

quase todos os meses do ano, exceções para janeiro, fevereiro, abril e outubro. Estes

achados sugerem, como defende FRÄDRICH (1987), ausência de estacionalidade para

a espécie, ainda que alguns picos possam ser observados durante a primavera e verão

(Figura 14).

Mediante a subtração do tempo de gestação dos nascimentos observados no

período, pudemos constatar que 80% dos filhotes nascidos em cativeiro foram gerados

por pais cujo estágio de chifres compreendia galhada plena na época. Registramos do

mesmo modo, 3 nascimentos concebidos por pais em fase de velame e um caso de

concepção realizada após à queda dos chifres. Esta capacidade de realizar cópulas

com sucesso durante a fase de velame já havia sido mencionada por FRÄDRICH

(1987) e DUARTE & GARCIA (1995), inclusive para outras espécies tropicais, como o

veado-campeiro e os animais do Gênero Mazama, segundo CHAPMAN et. al., (1997)

esta habilidade também é válida para Muntiacus reevesi .

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10

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Filhotes entre 2 e 5 meses

Figura 14. Distribuição dos nascimentos de cervos-do-pantanal em cativeiro, concebidos por pais de vida livre, segundo CAPALBO (comunicação pessoal) e registros de nascimentos do presente estudo. Ao lado, os avistamentos de filhotes associados aos machos monitorados em vida livre.

48

4.3- Fotoperíodo e condições meteorológicas.

Com relação às questões relacionadas às variáveis ecológicas, como fotoperíodo

sobre as diferentes fases do desenvolvimento dos chifres, bem como das demais

condições climáticas como pluviosidade, dias com chuva por mês, temperatura,

irradiâncias globais, evapotranspiração e umidade relativa do ar e a sua correlação com

o momento da queda dos chifres do cervos-do-pantanal, apresentamos estes

resultados no Anexo 7 na Pág.81 e na Figura 15.

Na latidude de 21°S, região do estudo, o fotoperíodo se comporta com pequena

diferença, com apenas 2 horas e 30 minutos entre o dia mais curto e longo do ano. Em

regiões de clima temperado, onde as espécies de cervídeos apresentam demarcada

sazonalidade reprodutiva, esta diferença pode ser superior a 8 horas.

Para o cervo-do-pantanal, o fotoperíodo não compreendeu num fator nitidamente

demarcador para os aspectos relacionados ao ciclo de chifres. O fato de termos

observados indivíduos com retenção de galhada plena por tempo superior a 32 meses,

sugere ausência de influência do fotoperíodo ao menos para a fase de maturidade dos

animais, do contrário, era de se esperar que todos os indivíduos trocassem de chifres

anualmente e de uma maneira sincrônica, assim como é comumente observado para os

cervídeos de clima temperado e neste estudo não observamos isso. FRÄDRICH (1987)

já havia observado um caso de retenção de chifres nesta espécie, apesar dessa

observação se tratar de um caso especial, de um macho mantido com um regime de

climatização especial, comprovamos a ocorrência de retenção de galhadas por anos

consecutivos para esta espécie em condições naturais em vida livre.

Apesar de não haver uma correlação fortemente demarcada entre ciclo de

chifres e fotoperíodo (Figura 15), devemos levar em consideração que efeitos paralelos

que o fotoperíodo pode exercer sobre a qualidade das vegetações integrantes da dieta

desses animais e sobre outras variáveis climáticas correlacionadas.

49

O fotoperíodo varia ao longo do ano devido à inclinação do eixo do globo e esta

variação é maior quanto mais distante for a latitude em relação à linha do equador. A

inclinação do globo não influência apenas o fotoperíodo, outras condições climáticas

também sofrem consideráveis influências e necessitam, portanto, serem consideradas

também nos estudos de flora, fauna e ambientes naturais. Os mesmos princípios que

regem o fotoperíodo, também regem as variações nas taxas de irradiâncias globais, o

grau de castigo com que os raios incidem sobre a superfície da terra e também sobre

as variações da temperatura e pluviosidade. É preciso levar em consideração que o

ciclo das chuvas não é governado somente pelas variações climáticas regionais, mais

também devido ao comportamento mais amplo das massas globais de ar e seus

circuitos anuais.

Para discutirmos os efeitos climáticos sobre os aspectos reprodutivos das

espécies, devemos levar em consideração os aspectos ecológicos e ambientais onde

os animais estão inseridos. O cervo-do-pantanal, como um animal típico de várzeas e

áreas alagadiças, se alimenta praticamente de espécies vegetais consideradas

higrófitas e até mesmo hidrófitas e que dependem totalmente da disponibilidade de

água no ambiente. Segundo LEMES et al. (2003) que testaram a aceitabilidade de

algumas espécies vegetais por cervos-do-pantanal recém capturados na natureza,

estes apresentaram uma aceitabilidade total pela espécie Nymphaea ampla,

considerada planta aquática emergente e rizomatosa, cujas raízes se fixam ao fundo e

cujas folhas apresentam-se flutuantes à lâmina d'água. Essa preferência que o cervo-

do-pantanal apresenta por plantas sub-aquáticas é discutida também por BECCACECI

(1996) e por TOMAS & SALIS (2000). Devido a esta seletividade com relação a estas

espécies, a disponibilidade de alimento pode, portanto, variar consideravelmente ao

longo do ano, não apenas em quantidade, mas também em qualidade de dieta

conforme as épocas de estiagem e chuvas que influenciam significativamente todas as

espécies vegetais das várzeas.

Observamos que as trocas de chifres do cervo-do-pantanal acompanham

nitidamente as curvas das variáveis climáticas, com o final do inverno e a chegada da

primavera, observamos uma elevação do fotoperíodo, das irradiância globais e da

temperatura do ar. Devido ao aumento destas variáveis e do aquecimento do ambiente,

observamos a elevação significativa das taxas de evapotranspiração e um menor

50

porcentual de umidade relativa do ar. A perda de água do ambiente continua a se

agravar até o final da primavera, e ainda no início do verão, antes do início das chuvas,

exatamente quando encontramos o ambiente de várzea no seu pico de estresse de

secura é quando encontramos também o pico de quedas dos chifres dos cervos-do-

pantanal. As quedas de chifres cessam após o aumento da quantidade mensal de dias

com chuvas, durante o período de estação de chuvas, os animais terminam de

desenvolver os chifres, sendo, portanto o período com maior concentração de animais

com velame coincidente com a época de maior disponibilidade de alimentos. O velame

descasca até o final do verão, nas estações seguintes observamos uma maior

concentração de macho ostentando suas galhadas desenvolvidas (Figura 15 e Anexo 7

na pág.81).

No ambiente de várzeas, o solo de aspecto argiloso, possui capacidade própria

para a retenção da água e esta particularidade favorece a vegetação de várzea que

sofre mais tardiamente com a estiagem do que a vegetação de outros biomas, como no

caso do cerrado e dos campos secos e abertos onde ocorre o veado campeiro.

Segundo MOURÃO et al., (2000) o cervo-do-pantanal e o veado-campeiro possuem

distribuição em áreas distintas, sendo isto reflexo de uma diferença específica no uso

do habitat. Diferentemente do cervo-do-pantanal o veado campeiro acumulou diversos

estudos realizados com respeito à sazonalidade reprodutiva e ciclo de chifres. Para

esta espécie, relativamente mais facilmente de ser observada, o mais recente estudo

sobre o monitoramento da atividade reprodutiva dos machos, realizada no Brasil

central, sugere a pluviosidade como uma hipótese a ser considerada como moderador

da troca de chifres (PEREIRA, 2002).

Para PINDER (1992) e RODRIGUES (1996), os ciclos reprodutivos do veado-

campeiro estão mais fortemente correlacionados com a oferta de alimentos dado à

precipitação das chuvas. Por outro lado, TOMAS (1995) correlacionou o fotoperíodo e a

concentração de veados-campeiros em estágio de velame ao longo dos meses do ano

e defendeu ser o fotoperíodo o principal modulador sobre o ciclo de chifres desta

espécie. A coincidência observada por este autor, entre os meses com dias mais curtos

e os picos de observações de animais com velame, podem em verdade, não apresentar

uma importância ecológica como defendida, visto ser a queda dos chifres o momento

que melhor retrata a queda hormonal da testosterona, como mostra PEREIRA (2003)

51

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Figura 15. Relação entre as trocas de chifres dos cervos-do-pantanal monitorados em vida livre frente às diversas variáveis climáticas: fotoperíodo, pluviosidade, dias com chuvas por mês, irradiâncias globais, temperatura do ar, taxa de evapotranspiração e umidade relativa do ar.

52

em seu estudo e conseqüentemente o momento pelo qual o fator modulador das trocas

de chifres estaria mais evidentemente presente e agindo.

Outros estudos sobre o ciclo de chifres em veados-campeiros, mostram uma

certa variação entre os meses relacionados ao período de troca, essa variação pode

estar em função da latitude e das diferenças climáticas e ecológicas particulares de

cada região. Considerando a revisão de MERINO et al. (1997) todos os estudos

realizados tanto no Brasil como Uruguai e Argentina, observamos que as trocas de

chifres acontecem em um intervalo pequeno de tempo, geralmente entre dois meses

consecutivos, mas entre o período de março a setembro. A variação apresentada

conforme as regiões parece mostrar que as trocas de chifres nesta espécie acontecem

mais tardiamente quanto maior a latitude do estudo. Considerando toda a amplitude de

variação dos momentos de quedas de chifres do veado-campeiro, independentemente

da latitude de estudo, observamos que as trocas de chifres para este cervídeo

acontecem mais precocemente em relação ao final das chuvas do que a observação

atual relacionada ao cervo-do-pantanal. Defendemos a hipótese de que esta diferença

está atribuída à capacidade de retenção da água que os distintos ambientes exercem e

conseqüentemente da disponibilidade de alimentos diferentes que ocorre de maneira

distinta para as duas espécies.

Segundo PINDER (1997) os cervos-do-pantanal são mais abundantemente

observados nas estações de seca do que durante os períodos de cheias e a

distribuição e densidade destes animais ao longo das várzeas não ocorrem de maneira

homogênea. Isto pode estar relacionado às próprias características dos bolsões de

várzeas que acumulam água e disponibilizam alimento de maneira irregular nos

ambientes. Conseqüentemente as trocas de chifres por influência nutricional podem

ocorrer de uma maneira menos sincrônica, o que explicaria a nossa observação das

quedas de chifres ocorrendo em uma amplitude relativamente mais longa, distribuídas

ao longo 6 e 7 meses, entre junho e dezembro. Esta hipótese com relação ao cervo-do-

pantanal, leva em consideração as citações de MISHRA & WEMMER (1987), PUTMAN

(1988) e MONFORT et al. (1993) que consideram para as espécies de clima tropical e

sub tropical uma influência predominantemente demarcada pelo padrão anual das

chuvas como principal fator ambiental modulador da disponibilidade de alimentos e

consequentemente do ciclo reprodutivo das espécies.

53

4.4- Uso do espaço:

Uma abordagem relacionada ao uso do espaço se faz necessária para maiores

conclusões a cerca dos aspectos reprodutivos e ciclo de chifres do cervo-do-pantanal.

Visto que as quedas de chifres nesta espécie se concentram, como já discutido, no final

do inverno e ao longo da primavera, e que isto está em função dos aspectos climáticos

que influenciam na lâmina d’água das várzeas e conseqüentemente a disponibilidade

de alimentos. Tudo isso associado ainda aos efeitos que a idade pode exercer, somos

induzidos a imaginar o potencial territorialista que esta espécie apresenta na natureza.

A definição de área de uso utilizada pelos animais foi possível mediante a

observação da curva de estabilização da área obtida conforme o tempo de

monitoramento. Em média 80% da área de uso destes machos exigiu pelo menos 15

meses de monitoramento, requisitando em torno de 40 a 60 coordenadas espaciais

acumuladas. Uma assíntota da média das curvas cumulativas só foi possível de ser

observada, após termos obtidos 100% da área de uso para todos os animais

monitorados e isso exigiu 24 meses de monitoramento. O perfil logarítmico dessa curva

acumulativa média compreendeu: y = 33.9 Ln (x) - 9.8, com R2 = 0.98 (Figura 16).

O tamanho observado das áreas utilizadas pelos animais conforme os diferentes

níveis de núcleo de atividade, bem como os valores médios e de desvio padrão para a

amostra, estão tabelados no Anexo 8 na pág.82. Da média geral observarmos uma

curva de declínio do porcentual de área utilizada pelos animais conforme as menores

categorias de núcleos definidas pela Média Harmônica (MH). O declínio observado da

subtração de cada categoria de núcleo em relação à área de uso total representou uma

curvatura do tipo exponencial negativa (151,84 e-0,4325x) com R2 de 0,99. Por outro lado,

analisando o declínio que cada uma das categorias de núcleo apresenta em relação à

categoria anterior, não observamos correspondência para caracterização em fórmula

aritmética (Figura 17).

54

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1 4 7 10 13 16 19 22 25 28Meses de monitoramento

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Área (Média ±DP) Cervos monitorados

Figura 16. Curva cumulativa (Média ±DP) do porcentual da área de uso (Média Harmônica) utilizada pelos animais conforme o tempo de monitoramento. No eixo secundário, observamos a curva de contribuintes ao longo do período.

Na figura 17, observamos uma menor constrição das áreas nucleares no uso do

espaço utilizado pelos animais apartir de uma concentração média harmônica entre 60

e 30% das coordenadas espaciais obtidas. Com este resultado sugerimos a hipótese de

que possa haver territorialidade para machos apartir destes núcleos (Figura 17).

Segundo KREBS & DAVIES (1987) territorialidade é definida como o uso exclusivo de

uma área que é ativamente defendida contra outros indivíduo da mesma espécie.

Territorialidade em cervídeos é observada praticamente em todas as espécies e

na literatura não se observa nenhum registro de espécie considerada não territorialista.

Os territórios normalmente são definidos mediante diversos tipos de sinais emitidos

pelos animais, podendo estes serem de natureza visual, auditiva, mediante feromônios

deixados em determinados pontos estratégicos, mediante urina e fezes (MULLER-

SCHWARZE, 1987). De uma maneira geral os machos evitam os confrontos diretos,

sendo este comportamento somente utilizado em ultimo caso. Para espécies de clima

temperado, as disputas territoriais são mais evidentes durante o período de estação

reprodutiva, em parte devido aos altos níveis de testosterona presentes nessa fase

55

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Declínio em relação à área totalDeclínio em relação à categoria anterior

Figura 17. Caracterização das curvas de declínio. Nas barras brancas observamos o porcentual de declínio com que cada nível de núcleo de atividade decai em relação à área total (definida com MH-95%). Na linha preta acompanhamos o porcentual de declínio de cada núcleo de atividade em relação à categoria anterior.

(CHAPMAN, 1991; PUTMAN, 1988; LI, 2001). Segundo CHAPMAN et. al., (1997),

machos de Muntiacus reevesi estabelecem dominância principalmente mediante o uso

dos caninos que são avantajados nessa espécie, para esta espécie, os dentes chegam

a ser mais importantes do que os próprios chifres. Para a maioria das espécies os

confrontos são travados mediante o apoio dos chifres e o empurrar do adversário até

que este retroceda (PUTMAN, 1988). Este comportamento é descrito para o veado-

campeiro por MERINO et al., (1997) e por PINDER (1992), este segundo autor,

observou perseguições ferozes entre machos de veado-catingueiro. Confrontos entre

machos adultos de cervo-do-pantanal já foram observados por TOMAS et al., 1997 e

por DUARTE (comunicação pessoal).

Os registros observados ao longo dos monitoramentos dos animais co-

específicos que foram observados próximo ao machos marcados foram plotados

conjuntamente à análise de núcleos de atividade (Figura 18). Não observamos haver

um arrebanhamento de fêmeas por parte dos machos monitorados, nem tão pouco de

56

filhotes, afinal não observamos relação entre estes registros com os centros de maior

atividade dos machos (Figura 19). Outros machos adultos não marcados também foram

observados transitando por entre as áreas dos machos monitorados, nesta abordagem

não definimos uma relação entre estas visualizações com as categorias de núcleos

utilizadas pelos animais. Apesar disso, os registros de machos presentes nas áreas de

outros machos foram relativamente menos freqüentes, sugerindo duas possibilidades:

menor densidade de machos na área ou uma menor tolerância espacial para machos

do que em relação às fêmeas (Figura 19).

Dos 17 machos que participaram desta abordagem espacial, apenas o Joaozinho

(188) monitorado em na região de Bataguassu não foi observado com acompanhantes.

Na região da foz do Aguapeí, observamos uma maior presença de fêmeas dispersa

pelos núcleos de atividade dos animais, com a sua presença observada em pelo menos

6 classes de núcleos diferentes. O recordista em pareamentos com fêmeas foi o

machos Anselmo (234) com 17 registros observados, César (241) foi observado com 10

e Clovis (240) com 8 avistamentos de fêmeas próximas. Fora do Aguapeí, apenas o

macho Pinel (191) foi observado com fêmeas também em pelo menos 6 categorias de

núcleos diferentes com um total de 6 avistamentos registrados. No rio do Peixe,

registramos 10 avistamentos de fêmeas próxima ao macho Poti (144), nesta região

também foi observado um maior número de registro de filhotes (Anexo 9 na pág.83).

Com relação aos acompanhantes machos, não observamos a sua presença

próximo aos machos marcados da região do rio Aguapeí. Por outro lado, na região da

Cisalpina observamos uma maior presença de machos dispersos por entre os núcleos

de atividade dos animais marcados (Anexo 9 na pág.83), é possível que estas

diferenças estejam relacionadas aos aspectos distintos de cada área em questão. Na

região do Aguapeí, como observou TORRES et. al. (2003), à caça ocorre de maneira

indiscriminada devido a busca das galhadas como troféu, maiores considerações sobre

isso serão apresentadas no capítulo 6. Na região da Cisalpina é possível que tenha

havido algum adensamento de animais em detrimento ao alagamento de Porto

Primavera.

57

Figura 18. Ilustração exemplo da plotagem dos acompanhantes co-específicos observados próximos de um macho monitorado. Neste exemplo, observamos a relação destas associações conforme os núcleos de atividades na análise do uso do espaço. As localizações do macho marcado compreenderam tanto os dados de triangulações como de sobrevôos.

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Fêmeas Machos Jovens

Figura 19. Relação entre associações com co-específicos observados conforme a categoria de núcleo de atividade na análise de uso do espaço utilizado pelos machos de cervos-do-pantanal monitorados em vida livre.

58

Detectamos associações de animais junto a localizações consideradas outliers

para MH-95%, ou seja, que foram exclusas pelo método de média harmônica. Estes

episódios não foram tabelados, no entanto, acreditamos ser de extrema importância

para a compreensão dos aspectos reprodutivos do cervo-do-pantanal e da sua relação

com o ciclo de chifres. Os registros de pareamento dos machos junto às fêmeas nestas

situações foram observados apenas para os machos Adhemar (171), Bio (223) e Rafael

(192), todos estes em fase de galhada plena. Estes achados estiveram relacionados

apenas no caso destes animais, que compreenderam dois jovens e no caso do Bio, um

exemplar translocados. Possivelmente estes animais encontram-se em plena fase de

estabelecimento de área, e estes encontros tenham sido frutos da exploração de novas

áreas. O fato de não observarmos pareamentos em localizações consideradas outliers

para MH-95% com os demais animais, sugerimos uma hipótese de que o cervo macho,

principalmente quando dominantes, após se estabelecem em áreas menores, podem

acabar apresentando sérias limitações no que diz respeito a fertilização de fêmeas

localizadas em áreas vizinhas, ainda que estas áreas sejam consideradas próximas. O

encontro com fêmeas nestas condições estaria na incumbência quase que

exclusivamente dos jovens, que se dispersam, como mostra RAMOS et.al. (2003). Para

a população de cervos, a dependência de jovens em dispersão para a fertilização de

fêmeas isoladas cosntitui um verdadeiro “tiro no escuro”. Nestas situações as taxas

reprodutivas seriam ainda mais baixas do que normalmente é esperado e se isto for

verdade, sérios problemas para a conservação da espécie se agravaria em regiões com

alta pressão de caça. Por outro lado, se considerarmos o comportamento exploratório

dos jovens como um fator de vulnerabilidade para o abate, este quadro se agravaria

ainda mais.

Com relação ao comportamento dos animais, no que diz respeito ao trânsito e

utilização do espaço conforme as diferentes etapas do ciclo dos chifres (Figuras 20-21

e Anexo 10 na pág.84), observamos que para o cervo-do-pantanal, não existe um

núcleo de refúgio definido para o momento da queda e desenvolvimento da galhada, ao

menos no que diz respeito à disposição espacial. De uma maneira geral, os machos em

fase de velame, transitam praticamente toda a área de vida.

59

Algumas coordenadas de animais em fase de troca de chifres foram registradas

em pontos considerados outliers para MH-95%. Observamos duas visualizações em

fase de velame para o macho Anael (166) e uma observação para os macho Pinel

(191), Bio (223), Quara (147) e Adhemar (171), este ultimo animal também foi

observado sem os chifres em uma destas coordenadas consideradas outliers. Estes

achados foram duas vezes mais importantes do que a observação referente aos

pareamentos anteriormente citados. Possivelmente para o cervo-do-pantanal, a

expulsão de machos para fora do território pode ter uma importância ecológica maior do

que as buscas sexuais por parte de machos por fêmeas localizadas fora de seus

territórios. Isto sugere que a dominância dos machos de cervos ocorram principalmente

em função do ambiente e área do que em função das próprias fêmeas.

Segundo BARTOS et. al., (1988) um macho é considerado dominante quando

ele afugenta o outro de sua área sem que este mostre novamente tendência de retorno.

Geralmente os machos dominantes possuem chifres mais largos e simétricos (MALYON

& HEALY, 1994). A associação de dominância com a idade e peso corporal é reflexo de

um maior sucesso na capacidade de se alimentar no ambiente. A dominância pode ser

travada muitas vezes por conta da alimentação, o que acaba favorecendo ainda mais a

desproporcionalidade entre os competidores e os dominantes acabam adquirindo ainda

mais vigor e habilidade em luta (CLUTTON-BROCK, 1992; MALYON & HEALY, 1994).

Segundo PINDER (1992), machos jovens desproporcionais em tamanho

dificilmente desafiam os dominantes, e geralmente estes indivíduos considerados sub-

adultos são tolerados pelos mais velhos. Durante os monitoramentos em cativeiro,

observamos algumas brincadeiras de ameaças desprendidas por parte de sub-adultos

em relação aos animais dominantes, nestas ameaças pudemos observar o confronto

entre chifres, mas com duração de pouquíssimos segundos e logo os jovens se

desprendem em corridas e fugas nada sérias. O mesmo não foi observado com animais

em velame, provavelmente isto se deve aos níveis androgênicos que estão baixos

nesta fase (GARCIA et. al., 2001) e que são fundamentais para os comportamentos

típicos de machos e para as disputas territoriais (KORNDÖRFER, 1996). Em vida livre

60

Figura 20. Exemplo da abordagem realizada para a análise com relação ao uso do espaço nas diferentes fases da troca de chifre. Neste caso, este animal apresentou um trânsito intenso durante a fase de velame e compreendeu praticamente toda a extensão da sua área de vida.

0

5

10

15

20

25

95 90 80 70 60 50 40 30 20 10

% Categoria de Núcleo (MH)

Qua

ntid

ade

Quedas Velames

Figura 21. Relação entre as categorias de queda de chifre e estágio de velame conforme as diferentes categorias de núcleos da análise do uso do espaço utilizado pelos cervos-do-pantanal monitorados em vida livre.

61

associações afiliativas entre dois machos marcados considerados jovens e de idade

próximas puderam ser evidenciadas e registradas por três meses consecutivos.

Durante as capturas não poderíamos imaginar a complexidade de sobreposições

de áreas que encontraríamos entre os animais marcados. Observamos intersecções

entre 14 indivíduos do total de 17 machos selecionados para esta abordagem. Apenas

três animais não compartilharam suas áreas com outros machos marcados, a saber:

Moisés (246) rio Aguapeí, Quara (147) rio do Peixe e Joãozinho (188) Bataguassu. As

sobreposições entre áreas de vida dos machos da região da Cisalpina se mostraram

mais intensas do que as demais áreas monitoradas. Nessa região todos os machos

apresentaram sobreposição com pelo menos outros dois animais marcados (Figura 22).

Analisando as intersecções observamos que apesar dos machos compartilharem

consideráveis porções de suas áreas de vida com outros machos, esse

compartilhamento, na grande maioria, não aconteceu entre os núcleos de maior

concentração das localizações espaciais. Para fins de exemplificação, conforme ilustra

a figura 22, os machos Anselmo (234) e Clóvis (240) da região do Aguapeí,

compartilharam núcleos até a categoria de MH-70%, apartir da categoria MH-60% não

observamos mais o compartilhamento entre núcleos.

Dos 14 cervos que apresentaram alguma sobreposição entre áreas de uso,

observamos os casos de dois machos que sobrepuseram suas áreas com apenas um

outro indivíduo marcado, cinco machos sobrepuseram áreas com outros dois machos

marcados, um macho sobrepôs área com três animais, três indivíduos sobrepuseram

área com outros cinco machos e três cervos sobrepuseram áreas com outros seis

animais marcados (Figura 22).

Dentre os machos que sobrepuseram áreas com outros machos marcados, os

animais Danilo (225) e Bio (223) compreenderam exemplares translocados. Ambos os

animais foram soltos em um local onde pelo menos outros 5 machos marcados já

residiam na área. O Danilo permaneceu nas proximidades da área de soltura por um

tempo relativamente curto e após um mês, se afastou consideravelmente do ponto de

soltura, distanciando-se cerca de 9 km em busca de uma área mais isolada. Cerca de

30% da sua área de vida foi compartilhada pelo macho Anael (166). Este

compartilhamento aconteceu apenas de maneira superficial.

62

Figura 22. Acima, a relação entre as sobreposições de áreas dos machos de cervos-do-pantanal monitorados na região. Abaixo um exemplo de intersecções entre os diferentes níveis de núcleos de atividade de dois machos marcados. Neste exemplo os machos Anselmo e Clóvis sobrepuseram suas áreas de moradia, porém com MH-60% isso não foi observado.

63

Quanto ao Bio (223), o outro animal translocado, também observamos uma

permanência de tempo muito pequena próxima do ponto de soltura, este animal acabou

se distanciando cerca de 6 km da área. Este animal acabou se estabelecendo em áreas

coincidentes para outros dois residentes monitorados, o Pinel (191) e o Rafael (169)

que acabaram tendo suas áreas nucleares invadidas por completo. Considerando a

sobreposição de núcleos, observamos que Bio não compartilhou com o Rafael os

núcleos inferiores a MH-60%, por outro lado, com relação ao Pinel, este teve uma

sobreposição de seus núcleos até a categoria de 10% (Anexo 11 na pág.85).

Outro nível crítico no compartilhamento de áreas foi à observação dos machos

Orico (162) e Ubiratan (169) com compartilharam núcleos até MH-30%. No rio do Peixe,

observamos para Poti (144) e L.Sérgio (179) um compartilhamento de núcleos até MH-

50%. As duplas Anselmo (234) e Clóvis (240), Adhemar (171) e Rafael (169) e Rafael

com Bio (223) apresentaram núcleos não compartilhados apartir de MH-60%. Para as

demais duplas de machos que compartilharam ainda que de maneira mais superficial as

suas áreas de moradia, observamos 5 duplas com compartilhamento apenas até MH-

70%, outras quatro duplas até MH-80% e outras oito duplas até MH-90% (Anexo 11 na

Pág.85).

Os registros de trocas de chifres nas áreas de intersecção utilizadas por mais de

um animal, mostrou que poder haver alguma relação entre trocas de chifre e área de

vida invadida. Observamos no caso do Rafael (169), duas visualização suas em

momentos de queda dos chifres coincidindo sobre áreas compartilhada com outros

machos marcados. Outros 7 animais também foram observados sem os chifres em

áreas disputadas por outros machos monitorados. Com exceção de dois casos, todos

estes registros aconteceram para machos que apresentaram seus núcleos de

atividades invadidos até o nível de MH-10%. Animais em fase de velame em áreas

disputadas por outros machos tiveram seus núcleos invadidos “em média” até MH-40%.

Por fim, animais que se apresentaram em áreas de sobreposição apenas em fase de

galhada plena, “em média” não tiveram seus núcleos de atividades invadidos ao nível

de MH-80% (Anexo 11 na pág.85).

64

5- CONCLUSÕES

Mediante os resultados obtidos, concluímos:

- Os chifres mostraram-se como um marcador externo passível de

monitoramento para estudos de aspectos ecológicos e reprodutivos do cervo-do-

pantanal de vida livre.

- As trocas de chifres do cervo-do-pantanal não acontecem de uma maneira

sincrônica entre os animais.

- De uma maneira geral o padrão de troca de chifres dos machos mantido sob

condições de cativeiro corresponde ao padrão observado em vida livre.

- O ciclo de chifres do cervo-do-pantanal não apresenta uma sazonalidade

fortemente demarcada pelo fotoperíodo da região.

- A queda dos chifres do cervo-do-pantanal coincide com o final do inverno e

final do processo de estiagem que se estende ao longo da primavera, época mais seca

do ano. As quedas de chifres se encerram após a chegada das chuvas do verão.

- As quedas de chifres dos cervos de vida livre que coincidiram com a

primavera seca foram observadas para as categoria de idades de animais mais jovens

ou mais velhos.

- No auge da virilidade, os cervos-do-pantanal podem apresentar retenção das

galhadas ao longo de todo o ano. Quando trocam de chifres nesta categoria de idade,

diferentemente dos jovens ou dos mais velhos, apresentam quedas coincidindo com o

outono.

- Não observamos uma época de nascimentos de filhotes no cativeiro. Os

machos de cervos-do-pantanal não perdem a fertilidade durante a troca de chifres.

65

- De uma maneira geral, durante a troca de chifres os cervos se mostram mais

intimidados. Na natureza, durante esta fase, os machos são encontrados mais isolados

em comparação aos indivíduos com galhada plena.

- Cervos-do-pantanal não utilizam núcleos de refúgio durante a fase de troca

de chifres e transitam por toda a área de moradia durante a fase de velame.

- Os machos são territorialistas. A retenção da galhada plena durante a

maturidade dos animais garante uma sobreposição de área menor do que o observado

para os animais que apresentaram troca de galhada.

66

6- CONSIDERAÇÕES SOBRE AS PERDAS DE INDIVÍDUOS.

Ainda que as causas de mortalidade não sejam consideradas alvo deste estudo

no que diz respeito aos aspectos reprodutivos e caracterização do ciclo de chifres do

cervo-do-pantanal, julgamos importante a abertura deste capitulo especial e contribuir

com a descrição das causas de perdas que observamos. Primeiro, porque alguns casos

de mortalidade estiveram relacionados ao estágio dos chifres, e também, devido ao

contexto ecológico no qual estas populações remanescentes do entorno do reservatório

de Porto Primavera passam, frente às alterações que ocorreram na paisagem e frente

às gravíssimas ameaças que indiretamente diagnosticamos na região. Tal relevância

diz respeito à necessidade de alerta, como que um clamor, contrário à extinção que

está em vias de acontecer, principalmente para o cervo-do-pantanal do estado de São

Paulo. Esperamos que estes relatos contribuam para a implementação de ações que

revertam esta tendência, afinal, não existe outra maneira para que a reprodução desta

espécie sob condições naturais na região continue acontecendo e conseqüentemente o

sucesso de sua conservação.

A interrupção do monitoramento do ciclo de chifre ocorreu em 19% da amostra

de exemplares de cativeiro (n = 3), sendo estas perdas atribuídas a dois casos de morte

e uma interrupção devido à transferência do animal entre instituições. Com relação aos

machos de vida livre, obtivemos um interrupção do monitoramento em torno de 71% da

amostra (n = 22). Um resumo sobre os motivos destas perdas está tabelado no Anexo 5

na pág.79.

Observamos 10% de perdas devido a defeitos intrínsecos dos transmissores.

Estes defeitos foram facilmente diagnosticados devido a perda parcial ou gradual dos

sinais emitidos, o que impossibilitou a continuidade do monitoramento dos machos

Juliano (195), Clóvis (240) e Geléia (197). Estes animais também puderam ser

visualizados esporadicamente durante os sobrevôos mensais que se seguiram. Apesar

disso, estas visualizações não puderam ser consideradas para o monitoramento do

ciclo dos chifres, devido à aleatoriedade e espaçamento entre as visualizações destes

animais.

67

Cervos-do-pantanal são sensíveis a miopatia (DIAS, 1997) e observamos duas

perdas que atribuímos possivelmente as questões relacionadas à captura. Ambos os

casos compreenderam animais capturados por net-gum.

O macho Hermó (190), após ter sido envolto completamente pela rede lançada

do helicóptero, acabou sendo contido sobre uma área considerada “suja”, com restos

de desmatamento. A sua imobilização, devido ao seu porte avantajado, foi realizada

mediante uma pressão de peso sobre o seu corpo e não descartamos a hipótese deste

macho ter sofrido complicações advindas de miopatia. No local de morte, não foi

possível obter maiores esclarecimentos devido ao adiantado estágio de decomposição

da carcaça.

O segundo caso atribuído a complicações da captura, aconteceu com o macho

Tupã (157). Durante a perseguição com helicóptero, observamos este macho se chocar

contra algumas cercas de arame farpado. A rede disparada não envolveu por

completamente o animal, acabou permanecendo enroscada apenas parcialmente nos

chifres, ainda encapados. Os capturadores terminaram de perseguir o animal em solo e

no momento de sua apanha, acabou sendo provocado uma pequena trincadura em

uma das laterais do chifre. Nesta lesão, quase não observamos sangramento, apesar

de notarmos uma sutil instabilidade na firmeza do ramo acometido. Três meses depois,

mediante uma aproximação terrestre, localizamos este animal severamente prostrado e

deitado no meio de uma área de pasto. Na tarde do dia seguinte, encontramos o animal

afogado em uma área alagada das várzeas do rio do Peixe, com lâmina d'água em

trono de 1,2 metro de altura. Na necropsia encontramos completa congestão e

presença de nódulos purulentos distribuídos de maneira difusa por todo o pulmão.

Segundo DUARTE & CAPALBO (2002) o pulmão nesta espécie, compreende o órgão

de choque. Observamos também, uma contaminação por miíase nas lesões oriundas

dos cortes provocados pelo arame farpado. Estes achados associados contribuíram

com um quadro de debilidade generalizada e que acabou num desfecho de fraqueza e

afogamento. Na lesão do chifre, observamos um processo cicatricial de aspecto

caseoso e sem importância no que diz respeito à sua causa de morte.

As perdas relacionadas às complicações da captura e defeitos dos

transmissores, não foram consideradas no cálculo das freqüências relacionadas às

causas de morte passíveis de serem extrapoladas para população remanescente de

cervos-do-pantanal do entorno de Porto Primavera. Registramos portanto, as seguintes

68

freqüências: perdas por caça acometendo 59% dos machos; conseqüências diretas e

indiretas do alagamento 16% dos animais; 10% para predações por onças; 5% de

perdas por lutas e 10% devido a causas indeterminadas.

As perdas impossíveis de serem esclarecidas em seus motivos aconteceram

devidos algumas dificuldades metodológicas, devido à freqüência semanal do

monitoramento, bem como devido à dificuldade de interpretação dos pulsos de

atividade dos colares mediante a simples pratica de triangulação, e ainda, devido à

dificuldade de acesso ao local de morte dos indivíduos. Os animais se decompõem

rapidamente quando mortos nas várzeas, isso devido à alta umidade e temperatura

observada neste tipo de ambiente. Além disso, os colares podem ser facilmente

"revitalizados" pela simples movimentação imposta pela água ou ainda devido às ações

de carniceiros, que movimentam a carcaça e conseqüentemente os transmissores.

Dessa maneira, a mortalidade pode acabar sendo detectadas com relativo atraso, o que

prejudica a obtenção de respostas. No caso dos machos Ubiratan (169) e César (241)

suas perdas não foram possíveis de ser determinadas.

Apesar destas dificuldades, por outro lado, alguns outros aspectos relacionados

ao monitoramento acabaram contribuindo na interpretação dos motivos de perdas, ou

pelo menos, para a formação de hipóteses em determinadas situações. Dentre estes

aspectos, podemos citar o histórico semanal do monitoramento, a disposição espacial

do animal na área e o auxílio das visualizações periódicas, que possibilitam uma certa

avaliação da saúde e de comportamentos diversos, inclusive de outros animais

associados. Um exemplo disso compreende o caso do macho Pinel (191) cuja perda

suspeitamos realmente que tenha sido provocada por lutas intra-específicas.

Observamos para este animal um temperamento distinto da maioria dos outros machos

capturados, notadamente este apresentou uma índole agressiva. Durante a captura, o

Pinel acabou combatendo contra o próprio helicóptero, golpeou o esqui inúmeras vezes

com os seus chifres, chegando mesmo a provocar uma certa instabilidade na aeronave.

Tamanho foi à fúria e força de seus golpes, que nestas investidas o animal quase

perfurou os pés do capturador, naqueles momentos antecedentes ao salto e apanha do

animal. Durante os monitoramentos subseqüentes, observamos este animal próximo e

nos arredores de outros machos maiores e mais fortes. Observamos uma apresentação

de postura um tanto imponente como de quem se incomoda na presença de

adversários. Dois meses antes da constatação de sua morte, observamos uma severa

69

claudicação do membro dianteiro, no local da morte, não pudemos descrever o tipo de

lesão responsável por estas claudicações, isso devido às condições da carcaça. No

exame dos chifres, encontramos uma lateral do chifre em fase de velame e fraturada.

Na lateral fraturada, observamos a presença de miíase acometendo tanto a matriz

óssea quanto o velame desta lateral que ainda não se apresentava completamente

desenvolvida, no lado contralateral, o chifre apresentava-se completamente

desenvolvido, já pontiagudos e desencapados. Estes achados nos chifres constituem

também uma evidência de que o animal possa ter sido morto por conseqüências de

lutas.

Algumas causas de perdas foram elucidadas com relativa facilidade, por

exemplo, as predações por onças pardas. Os dois episódios observados neste estudo,

também foram descritos juntamente com outros relatos de fêmeas e filhotes por LEMES

et al., (2003). Tanto a predação do macho Ayala (178) quanto do Celso (222), ambos

coincidiram com a fase de desenvolvimento do chifre. O Ayala foi encontrado

completamente coberto com folhagens, momentos após a sua predação. Respeitamos

o felino e retornamos alguns dias após, para aguardar o refugo da carcaça por parte do

predador. Encontramos os chifres deste animal parcialmente devorados e bastante

roídos, revelando uma certa apreciação do felino pela estrutura óssea dos chifres

quando ainda esponjosos e em pleno desenvolvimento.

O macho Celso, predado após a queda de seus chifres, apresentava-se

demasiadamente debilitado em decorrência do manejo de translocação. Este animal

acabou sendo translocado duas vezes, a primeira em fevereiro juntamente com as

demais translocações e a segunda depois de dois meses em abril de 2001. Após a sua

primeira soltura, realizada na fazenda Cisalpina (MS), o Celso apresentou evasão da

área e no dia seguinte, foi encontrado distante do ponto de soltura em torno de 17 km.

Esta distância percorrida envolveu a travessia do rio Paraná na altura referente à

cidade de Panorama. Este animal passou por entre residências, olarias, estrada de

asfalto e fazendas na margem paulista e acabou se estabelecendo junto ao córrego do

Macaco. Nesta área, não observamos a presença de outros cervos-do-pantanal e nem

tão pouco as condições mínimas e necessárias para sua sobrevivência. Este macho

acabou sendo recapturado e transladado de volta para o mesmo ponto de soltura. A

partir de então, o animal permaneceu próximo ao ponto soltura, provavelmente devido

às condições do seu estado geral, que já se apresentava bastante debilitado,

70

observamos uma significativa perda de peso e após dois meses, registramos a queda

de seus chifres e o episódio de sua predação. Um melhor detalhamento referente aos

casos de translocações é apresentado por DUARTE & TORRES (2003).

Quanto às questões relacionadas os efeitos do impacto do alagamento e de suas

conseqüências posteriores, observamos um caso de afogamento por conta da tentativa

de retorno do animal à sua área suprimida. O macho de nome Mateus (183), com

numerosas pontas em seus chifres, acabou se atrapalhando ao tentar nadar por entre

os galhos da uma mata parcialmente alagada. Sua enorme galhada acabou se

enroscando e se tornou numa viés contra a adaptação ao ambiente impactado. Outras

perdas, observadas com os animais Grilo (180), Quara (147) e Martin (184) foram

atribuídas às conseqüências posteriores do alagamento e decorrentes do estresse em

detrimento à perda do habitat. Observamos casos em que os animais apresentaram

apenas uma perda parcial e casos com supressão completa de sua área de moradia.

Diante das alterações ambientais, os animais são obrigados a explorar novas áreas,

sofrem diversos estresses relacionados com a adaptação, importunações, perseguições

e competições diversas.

Dois casos de perdas acabaram sendo considerados como "suspeitos de caça".

No caso do macho de nome 1050 (8) o seu colar acabou sendo detectado submerso

sob as águas do rio Paraná, não foi possível o resgate de seu transmissor, apesar de

termos contado com o a ajuda dos bombeiros de Presidente Epitácio e de

mergulhadores profissionais. O transmissor não foi localizado devido às condições de

turbidez da água no pós enchimento da cota 257m de Porto Primavera e também

devido ao perigo de enrosco devido às características da vegetação espinhosa e

arbustiva submersas e presentes no local. A possibilidade de afogamento foi

descartada, devido ao fato do animal ter conseguido se refugiar e visualizado “a salvo”

em terra e em boas condições de saúde. Também, devido ao local onde submergiu o

seu transmissor, localizado a poucos metros da barranca do rio Paraná, numa área

onde não observamos condições críticas para enrosco do animal. Além disso, nas

proximidades, na estrada denominadas de reta A do município de Bataguassu,

observamos um transito intenso de pessoas, presença de diversos ranchos e

embarques de pescadores. Não podemos comprovar, porém, suspeitamos que este

animal tenha sido abatido e que o seu colar tenha sido arremessado ao rio.

O segundo macho considerado suspeito de caça compreendeu o Humberto (242)

71

da região do rio Aguapeí, este animal simplesmente desapareceu de uma semana para

a outra. As condições referentes aos sinais do transmissor não demonstraram

possibilidade de defeito como normalmente nestes casos é apresentado.

Outros casos de desaparecimento acabaram tendo o esclarecimento do óbito

definido mediante frutos de uma criteriosa investigação e da conquista de denunciantes

junto à comunidade da região. As confirmações dos relatos obtidos junto aos

moradores, basearam nos aspectos relacionados à data do crime, local da infração ou

devido às características das galhadas dos animais abatidos. O macho Fábio (229) teve

o esclarecimento de óbito conseguido mediante a denuncia de um morador da cidade

de Paulicéia, que demorou um ano até que adquiríssemos a sua necessária confiança.

Segundo o denunciante, este animal foi abatido na fazenda Buritis, de administração da

CESP e os caçadores compreenderam turistas vindos da cidade de Campinas – SP.

Os caçadores foram guiados por moradores da própria região. A cabeça desse jovem

animal, que possuía um chifre simples com apenas duas pontas, acabou sendo exibida

no comércio de Paulicéia.

O macho Gerson (233) foi abatido na fazenda Bandeirantes, na área de

entrecotas próxima à foz do rio Aguapeí, uma área considerada Refúgio de Vida

Silvestre e de administração da CESP. A denúncia neste caso foi obtida mediante

entrevista com o dono de um bar, no município de São João do Pau D'Álho. Segundo

este proprietário, o abate do animal foi provocado por um tratorista da própria fazenda e

o transmissor acabou sendo destruído mediante marretadas. Um outro caso de

denuncia, foi obtido com a entrevista de um trabalhador de uma olaria em Panorama.

Segundo o rapaz, o macho L. Sérgio (179), foi caçado por jovens da classe alta e

burguesa, filhos de pessoas importantes de Panorama. Um dos jovens ainda não tinha

experimentado a carne de veado e este compreendeu o motivo da caçada. O

denunciante alegou que o animal já havia sido avistado por eles transitando entre os

lotes do condomínio Aldeia do Lago e já havia sido visualização com o transmissor, o

que não coibiu o seu abate. Estes caçadores, segundo o rapaz, tinham plena

consciência da situação pela qual passa a espécie na região e alegaram que, mesmo

se o animal compreendesse o ultimo dos exemplares, ainda assim seria perseguido,

abatido e “churrasqueado”. , Após colocaram as espingardas detrás do banco da

caminhonete, ajeitaram por cima de tudo a "tralha de pesca" e é desse modo que eles

saem para as suas "pescarias".

72

Outros três casos atribuídos à caça basearam-se em evidencias obtidas no local

do resgate dos transmissores. O macho Seleto (193), foi encontrado morto com uma

lesão no tórax, provocada por arma de fogo de grosso calibre. Este animal parece não

ter sido alcançado por seus caçadores e acabou morrendo distante, ou ainda, o que é

pior, como dizem na região, foi morto só pelo tombo, só para ver cair. No segundo caso,

o macho Moisés (246) teve o seu colar cortado e encontrado no meio a um lamaçal, no

limite entre a área de "entre cotas" da CESP e o fundo da fazenda Morimoto, do

município de Castilho. Segundo a vizinhança da fazenda, este animal foi abatido por um

sujeito temível e conhecido na região pelo apelido de Mãozinha, juntamente com seus

comparsas que caçam praticamente todos os sábados. Estes sujeitos matam de tuiuiús

a macacos e atiram em qualquer coisa que se meche pela frente. No terceiro caso, o

macho Bio (223) teve o seu colar abandonado no meio de uma lagoa rasa, com cerca

de 30 cm de lâmina d'água e localizada ao sul da fazenda Cisalpina, próxima da

barranca do rio Paraná. O colar não apresentava cortes e provavelmente a remoção do

pescoço foi realizada após a decapitação da cabeça do animal. Não encontramos

nenhum osso sequer, nem mesmo soterrado e investigamos uma área com 4 metros de

raio. Nesta busca, em meio ao lodo, acabamos encontrando o brinco plástico do animal,

soterrado e este apresentava evidência de cortes. Concluímos, portanto, como mais um

caso de abate por caça. O local onde este animal foi caçado compreendeu uma área de

intenso desmatamento, próxima à barraca do rio Paraná, uma área muito procurada por

pescadores provenientes de Paulicéia e Panorama.

Em vista dos registros de mortalidade observados neste estudo, um diagnostico

da situação crítica pela qual passa a população remanescentes de machos de cervos-

do-pantanal no entorno do reservatório de Porto Primavera. Estes prejuízos observados

podem estar interferindo nos processos naturais de seleção sexual e ocasionando um

significativo empobrecimento da variabilidade genética para esta espécie. Mediante

estes resultados, podemos esperar por um dano emergente ainda pior, a extinção de

um dos sexos em áreas importantes e portanto uma inviabilização por completo da

reprodução e das chances de conservação da espécie na região e no que diz respeito a

São Paulo uma extinção estadual emergente e próxima.

PINDER (1995) observou uma perda por caça em torno de 19% ao ano na região

estudada antes da formação do lago. Após o enchimento do reservatório, já alegavam

ANDRIOLO et. al., (2001) que remanescerão pequenas populações fragmentadas de

73

cervos e com capacidade duvidosa de sustentabilidade. Segundo TORRES et al.,

(2003) a incidência de caça é maior para machos, principalmente nas regiões da

Cisalpina e Aguapeí, mediante simulações de viabilidade populacional, se a pressão de

caça persistir com a mesma intensidade esta extinção regional da espécie poderá

ocorrer ainda nesta década.

74

APÊNDICE

75

Área Nome Brinco Data Idade Estágio do Chifre NP TP TM Captura Ba 1050 008 15/mai/98 5 Velame* - 4 30 Rede Ba Martin 184 15/jan/01 6 Desencapado 11 15 10 Manual Ba Joaozinho 188 15/jan/01 3 Desencapado 4 6 18 Manual Ba Hermó 190 15/jan/01 8 Desencapado 8 5 25 Rede Px Ayala 178 14/jan/01 7 Desencapado 5 3 24 Manual Px L. Sérgio 179 14/jan/01 2,5 Velame 2 3 15 Manual Px Grilo 180 14/jan/01 3 Velame 4 3 18 Manual Px Mateus 183 14/jan/01 8 Velame 9 4 16 Manual Px Poti 144 19/dez/00 8 Desencapado 10 30 13 Manual Px Quara 147 18/dez/00 10 Velame 8 1 11 Manual Px Artur 155 18/dez/00 7 Desencapado 9 4 11 Manual Px Tupã 157 18/dez/00 7 Velame 7 12 14 Manual Ci Orico 162 20/dez/00 6,5 Velame 6 2 15 Manual Ci Anael 166 21/dez/00 1,5 Velame* 2 1 25 Manual Ci Ubiratan 169 21/dez/00 5 Velame 6 10 15 Manual Ci Adhemar 171 21/dez/00 3 Desencapado 4 2 16 Manual Ci Pinel 191 16/jan/01 7 Desencapado 6 11 20 Manual Ci Rafael 192 16/jan/01 2 Desencapado 2 1 25 Manual Ci Seleto 193 16/jan/01 2,5 Velame 4 1 23 Manual Ci Juliano 195 16/jan/01 2,5 Velame 3 2 22 Manual Ci Geléia 197 16/jan/01 7 Velame 2 2 30 Manual Ci Celso 222 13/fev/01 3 Desencapado 4 2 30 Rede Ci Bio 223 13/fev/01 3 Desencapado 4 2 32 Rede Ci Danilo 225 13/fev/01 9 Desencapado 8 10 28 Rede Ag Anselmo 234 12/abr/01 5 Desencapado 7 5 19 Rede Ag César 241 13/abr/01 5 Desencapado 6 5 21 Rede Ag Clóvis 240 12/abr/01 10 Desencapado 7 5 20 Rede Ag Fábio 229 11/abr/01 2 Velame 2 4 20 Manual Ag Gerson 233 11/abr/01 6 Desencapado 9 6 21 Manual Ag Humberto 242 13/abr/01 8 Desencapado 8 5 20 Rede Ag Moisés 246 13/abr/01 4 Desencapado 6 6 18 Manual

* Estágio inicial do desenvolvimento.

Anexo 1. Resumo informativo referentes às capturas dos cervos-do-pantanal de vidalivre: área do estudo (Ba-Bataguassú, Px-Peixe, Ci-Cisalpina, Ag-Aguapeí); nome;número do brinco; data de captura; idade estimada; estágio de desenvolvimento doschifres; número total de pontas dos chifres (NP); tempo de perseguição (TP); tempode manuseio (TM) e tipo de captura.

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Instituição Nome Brinco Captura Nascimento Idade* Estágio do Chifre* Itirapina Emerson 39 10/jun/98 - 5,5 Desencapado Tapiraí Maurício 45 12/jun/98 - 5,5 Desencapado Unesp Alan 47 14/jun/98 - 4 Desencapado Tapiraí Bichão 48 14/jun/98 - 6 Desencapado Itirapina Branco 52 15/jun/98 - 6,5 Queda Tapiraí Mimoso 65 18/Jun/98 - 7,5 Desencapado

S.Carlos Tonico 98 11/jun/98 - 10 Queda Ripasa Adriano 115 29/Jun/98 - 4 Queda Unesp Pelota 124 01/out/98 - 4 Desencapado

Itirapina Polaco 132 02/out/98 - 4 Queda Ribeirão Pioneiro 160 - 29/mai/99 3 Velame Tapiraí Timão 254 - 20/dec/98 4 Velame Tapiraí Alecrim 255 - 23/mar/00 2 Desencapado Tapiraí Átila 256 - 12/jan/00 2 Desencapado Tapiraí Astro 257 - 20/abr/00 2 Desencapado Itirapina Catatau 271 - Jun/99 3 Queda

* Referente ao momento do início do monitoramento.

Anexo 2. Resumo informativo referentes aos dados dos cervos-do-pantanalselecionados para o monitoramento em cativeiro.

77

Anexo 3. Etapas do processo da troca do chifre do cervo-do-pantanal. No topo,momento imediatamente posterior à queda dos chifres, com exposição da “ferida”sobre a região do pedículo. No centro, formação inicial característica do “botão”,com a presença do processo cicatricial ainda remanescente. Na base, fase inicialdo desenvolvimento de um novo chifre, estágio de velame.

78

Anexo 4. Etapas finais do processo de troca do chifre do cervo-do-pantanal. Notopo, estágio de velame final. No centro, momento do descasque do velame. Nabase, exposição da matriz óssea dos chifres plenamente desenvolvidos edesencapados.

79

Animal Brinco Meses Causa de perda ou mortalidade Adriano* 115 12 Predação por cães Tónico* 98 13 Morte devido a problemas de manejo Átila* 256 13 Interrupção por transferência entre instituições Hermó** 190 1 Perda por miopatia e complicações da captura Geléia** 197 2 Perda por defeito do transmissor Tupã** 157 3 Perda por miopatia e complicações da captura Matheus 183 4 Morte por afogamento Ayala 178 5 Predação por onça Seleto 193 5 Abatido por caça – certeza Humberto 242 6 Abatido por caça – suspeita Juliano** 195 6 Perda por defeito do transmissor Fábio 229 8 Abatido por caça – certeza Celso 222 8 Predação por onça 1050 8 9 Abatido por caça – suspeita Grilo 180 9 Morte por conseqüência do pós enchimento Moises 246 11 Abatido por caça – certeza Quara 147 11 Morte por conseqüência do pós enchimento Gerson 233 12 Abatido por caça – certeza Ubiratan 169 12 Morte por causas Indefinidas Martin 184 15 Estresse pós enchimento L. Sérgio 179 18 Abatido por caça – certeza César 241 19 Morte por causas indefinidas Clóvis** 240 19 Perda por defeito do transmissor Pinel 191 21 Suspeita de briga Bio 223 24 Abatido por caça – certeza

* Machos de cativeiro ** Desconsiderados no porcentual das causas de mortalidade.

Anexo 5. Resumo informativo referente ao período de contribuição no estudo,causas de perdas e mortalidades observadas durante o período de monitoramentodos cervos-do-pantanal de vida livre e cativeiro.

80

AMOSTRA DE VIDA LIVRE (%)

J F M A M J J A S O N D

Qd 0 1

(2,1) 1

(2,2) 1

(2) 0 3

(7,9) 2

(5,7) 3

(8,8) 5

(13,9) 5

(14,7) 2

(6,25) 1

(2,8)

Ve 14

(29,8) 4

(8,3) 2

(4,5) 4

(7,8) 4

(9,8) 1

(2,6) 2

(5,7) 4

(11,8) 6

(16,6) 9

(26,5) 10

(31,25) 12

(33,3)

Gp 33

(70,2) 43

(89,6) 42

(93,3) 46

(90,2) 37

(90,2) 34

(88,5) 31

(89,6) 27

(79,4) 25

(69,5) 20

(58,8) 20

(62,5) 23

(63,9)

Total 47 48 45 51 41 38 35 34 36 34 32 36

AMOSTRA DE CATIVEIRO (%)

J F M A M J J A S O N D

Qd 0 1

(3,5) 4

(13,8) 0 2

(6,9) 0 1

(3,4) 0 2

(6,9) 2

(6,9) 8

(25,8) 2

(6,9)

Ve 11

(37,9) 11

(37,9) 7

(24,1) 7

(24,1) 6

(20,7) 5

(17,2) 4

(13,8) 5

(17,2) 3

(10,3) 4

(13,8) 6

(19,4) 12

(41,4)

Gp 18

(62,1) 17

(58,6) 18

(62,1) 22

(75,9) 21

(72,4) 24

(82,8) 24

(82,8) 24

(82,8) 24

(82,8) 23

(79,3) 17

(54,8) 15

(51,7)

Total 29 29 29 29 29 29 29 29 29 29 31 29

Anexo 6. Quantidade e freqüência das etapas da troca de chifres dos cervos-do-pantanal de vida livre e cativeiro ao longo dos meses do ano (sobreposição anualextraída apartir da Figura 8 da página 35). As etapas de troca de chifres apresentam-se como (Qd) queda, (Ve) velame e (Gp) galhada plena.

81

Fonte Condições J F M A M J J A S O N D

GPS Fotoperíodo 13.30 12.91 12.48 11.68 11.24 10.88 11.06 11.32 11.89 12.49 13.07 13.39

CESP Pluv. 254 162 154 61.8 94.7 30.4 38.1 42.9 74.7 68.2 146 138 F. INPE Pluv. 214 154 136 45.7 106 30.3 50.1 77.4 90.4 73.9 165 187 UNESP Pluv. 201 214 110 37 81 38 45 49 83 74 148 170 Média Pluviosidade 223 177 133 48 94 33 44 56 83 72 153 165

F. INPE Dias com chuvas/mês

16 16 11 5 12 8 8 10 10 11 16 16

F. INPE T. Máxima 33.5 32.6 33 32.8 27.7 28 26.2 29.5 29.6 32.7 32.7 32.3 F. INPE T. mínima 20.8 20.9 21.1 19.4 16.2 14.9 13 15.6 17.3 19.1 20.4 20.1

F. INPE T. do Ar 26.2 25.7 26.1 24.7 21.1 20.2 18.6 21.6 22.5 25.2 25.5 25.5 UNESP T. do Ar 26.2 25.9 26.4 25.6 21.0 21.5 20.1 22.0 22.9 25.8 25.4 25.9 Média Temperatura 26.2 25.8 26.2 25.1 21.0 20.8 19.4 21.8 22.7 25.5 25.4 25.7

F. INPE Evapotrans- piração 172 142 153 97 70.2 49.7 48.2 61.6 90.2 126 146 156

F. INPE Umidade relativa do ar 80.0 83.2 83.2 74.6 80.2 77.5 75.7 72.3 76.4 72.2 77.4 78.6

F. INPE Irradiâncias globais 19 17.5 16.6 15.3 11.4 10.8 11.1 12.5 14.4 17.9 17.9 18.3

V. Livre % de BO 0 2 2 2 0 8 6 9 13 17 7 4 V. Livre % de VE 29 8 2 6 10 3 6 12 19 27 32 26 V. Livre % de GP 71 90 96 92 90 89 89 79 69 57 61 70

Anexo 7. Fotoperíodo (horas de luminosidade) e padrão das diferentes condiçõesmeteorológicas, temperaturas máxima, mínima e do ar (°C), precipitações totaismensais (mm), número mensal de dias com chuvas, taxas de evapotranspiraçãoregional (mm), umidades relativas do ar (%) e irradiâncias globais obtidas junto àFUNCATE/INPE, UNESP e CESP associadas ao porcentual mensal das fases dociclo de chifres dos machos de cervos-do-pantanal monitorados em vida livre.

82

N. Nome Área (MH) 95% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10%

234 Anselmo Ag 18.9 14.9 10.2 7.1 4.5 3.7 2.9 1.8 0.9 0.3 240 Clóvis Ag 24.2 17.9 13.6 10.2 2.9 2.6 1.8 1.2 0.8 0.2 241 César Ag 11.3 9.3 7.8 6 5.1 3.9 2.9 2.1 1.7 0.6 246 Moisés Ag 12.5 6.8 3.9 3.4 2 1.4 1.2 0.8 0.6 0.3 188 Joaozinho Ba 21.2 7.9 1.9 1.2 0.9 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 162 Orico Ci 22.8 16.8 11.3 8.7 6.4 4.1 2.9 1.8 1 0.7 166 Anael Ci 81.3 78.4 55.9 11.6 4.4 2.6 1.3 1 0.8 0.4 169 Ubiratan Ci 27.1 20.1 11.2 8.8 7 4.8 3.7 2.5 1.5 1 171 Adhemar Ci 45.5 32.5 18.8 13.7 10.4 5.2 3.5 2.8 1.4 0.8 191 Pinel Ci 29.3 18.6 4.4 1.9 1.6 1.1 0.9 0.6 0.3 0.2 192 Rafael Ci 65.6 53 27.8 8.7 6.9 5.1 3.6 2.5 1.9 1 223 Bio Ci 101.4 90.2 59.3 44.6 35.1 24.3 16.3 13.4 8.2 2.9 225 Danilo Ci 86.8 15.8 9.8 6.1 4.7 2.7 2 1.7 1.1 0.7 144 Poti Px 7.4 6.4 4.5 2.9 2.1 1.5 0.9 0.6 0.4 0.2 155 Artur Px 22.0 16.6 11.5 7.4 5.6 3.4 2.4 1.4 0.9 0.5 179 L.Sergio Px 63.3 35.9 10.2 6.3 4.1 3.1 2.2 1.6 0.9 0.4 147 Quara Px 12.5 6.8 3.9 3.4 2 1.4 1.2 0.8 0.6 0.3

Média 38* 26.3 15.6 8.9 6.2 4.2 2.9 2.2 1.4 0.6

DP 30.2 25.1 17 9.8 7.8 5.4 3.6 3 1.8 0.7

Declínio de cada categoria em relação à área total média 100 69 41 23 16 11 8 6 4 2

Declínio de cada categoria em relação à sua categoria anterior 100 69 59 57 70 67 70 74 63 46

* Área total média

Anexo 8. Tamanho das áreas de uso, estimadas pelo método de MédiaHarmônica (MH), com diferentes porcentuais de inclusão dos pontos delocalização dos cervos-do-pantanal monitorados em vida livre.

83

N. Nome Área 95% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10%

234 Anselmo Ag - 2F 2F 2F 3F 2F 1F 2F 3F - 240 Clóvis Ag 1F 3F - 1F - - - 1F 1F 1F 241 César Ag - - - - 1F 3F 1F 1F 1F 3F1J 246 Moisés Ag - - - - 2F1J - 3F - - - 188 Joaozinho Ba - - - - - - - - - - 162 Orico Ci 1F - - - - - - - - - 166 Anael Ci 2M1F 1F 1F - - - 1F1M - 1M - 171 Adhemar* Ci - 2F - 1M - 1F1J - - - - 191 Pinel Ci - - 1F 1M 1F 1F 1F 2F1M - 1F1M 192 Rafael* Ci 1F 1F 2F2M 1M - 1M - - 1M - 223 Bio* Ci - 2F1M - - 1F1M 1F1M 2F2M - - - 225 Danilo Ci - 1M - 1M 1F - - 1M 2F1M 2F 169 Ubiratan Ci - - 1M - - - 1F - - - 144 Poti Px 1F - - 4F1J - - 2F1J 1F1J 2F - 155 Artur Px - 2F 1F 1F 1J - - - 1F1M - 179 LSergio Px - - - - 1F1M 1F - 1F - - 147 Quara Px - - - - - - - - 2F 1F

Soma de Fêmeas 5 13 7 8 10 9 12 8 12 8

Soma de Machos 2 2 3 4 2 2 3 2 4 1

Soma de Jovens - - - 1 2 1 1 1 - 1 * 1F1M Acompanharam localizações consideradas outlier.

Anexo 9. Distribuição da concentração de acompanhantes, machos, fêmeas ejovens, respectivamente M, F, e J, localizados de acordo com os núcleos deatividades utilizados pelos machos de cervos-do-pantanal monitorados em vidalivre, estimados pelo método de média harmônica.

84

N. Nome Área 95% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10%

234 Anselmo Ag - 1V - - - - 2V 1V 2V 1V 240 Clóvis Ag - - 1V 1V 2V 2V 1Q2V - 1V 1Q1V 241 César Ag - 1V 2V 2Q1V 1Q 1V 3V 1Q2V 2V 1V 246 Moisés Ag - 3V 1V - 1V 1V - 2V 1Q 1V 188 Joaozinho Ba 1Q 2V 1V 3V 2V - - 2V - 1Q1V 162 Orico Ci - 1V 1V - 1V 1V 1V 1Q - 1Q4V 166 Anael** Ci 3V 1Q2V 1V - - - - - - - 171 Adhemar*** Ci 1V 1V 1Q1V - - 1V 1V - - - 191 Pinel* Ci 2V 1V - 2V 1Q1V 1V 2V 2V 2V 1V 192 Rafael Ci - - 1Q1V 2V 3V - 5V 1Q4V 1V 1V 223 Bio* Ci 1V - 1V 1Q1V 1V 1Q5V 3V - - - 225 Danilo Ci - 2V 1V 1Q - - - 2V 1V - 169 Ubiratan Ci - - - - - - - 1V - - 144 Poti Px - - - - - - - - - - 155 Artur Px - - - - - - - - - - 179 LSergio Px - - 1Q 3V 1Q1V - - 1V - 1V 147 Quara* Px 2V 1Q3V 1V - - 2V 1V 2V 1V

Soma de Quedas 1 2 3 5 3 1 1 3 1 3

Soma de Velame 9 17 12 13 12 14 20 19 9 13

Soma fase de Troca 10 19 15 18 15 15 21 22 10 16 Outliers para média harmônica com 95%: *1V, **2V e *** 1QV

Anexo 10. Distribuição das localizações de machos em fase de troca de chifres,(Q = quedas e V = velame) segundo a concentração no uso do espaço, utilizadospelos cervos-do-pantanal monitorados em vida livre. (estimativa de área realizadapelo método de média harmônica).

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Brinco Nome Sobreposição NLS QLFTC %AC CNAI% %ANC

234 Anselmo Clóvis 32 6V 43,6 10 60 234 Anselmo César 1 - 5,9 90 80 240 Clóvis Anselmo 19 1Q8V 35,9 10 60 241 César Anselmo 9 2Q1V 9,8 60 80 162 Orico Ubiratan 74 1Q9V 55,9 10 30 162 Orico Adhemar 2 - 8,2 90 90 162 Orico Anael 9 1V 9,8 70 80 162 Orico Rafael 48 3V 46,6 10 70 162 Orico Bio 0 - 7,8 80 80 162 Orico Danilo 2 - 2,3 90 90 169 Ubiratan Orico 40 1V 66,7 10 30 169 Ubiratan Anael 18 - 21 10 70 169 Ubiratan Adhemar 10 - 31 40 70 169 Ubiratan Bio 0 - 4,8 90 90 169 Ubiratan Rafael 27 1V 50,3 10 70 169 Ubiratan Danilo 5 - 13 50 90 225 Danilo Anael 13 - 30 70 80 225 Danilo Adhemar 5 - 2 95 90 225 Danilo Orico 5 - 0,6 95 90 225 Danilo Ubiratan 5 - 4 95 90 225 Danilo Rafael 5 - 0,8 95 90 166 Anael Ubiratan 11 5V 7 80 70 166 Anael Danilo 9 1Q3V 32 80 80 166 Anael Orico 9 5V 2,7 80 80 171 Adhemar Orico 2 - 4,1 90 90 171 Adhemar Ubiratan 11 - 18,5 30 70 171 Adhemar Rafael 66 1Q3V 52,7 10 60 171 Adhemar Bio 2 - 1,4 95 90 171 Adhemar Danilo 1 1V 3,8 95 90

Anexo 11. Intersecções de áreas dos machos de cervos-do-pantanal monitoradosem vida livre. NLS - Número de localizações na sobreposição (MH-95%); QLFTC –Quantidade de localizações dos animais (Q = quedas e V = velame); %AC –Porcentual de área compartilhada (MH-95%); CEA - Categoria do núcleo deatividade invadida; %ANC – Porcentual de áreas não compartilhadas, quandoexcluso simultaneamente as categoria mais periféricas dos núcleos atividades.

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Anexo 11. Continuação...

Brinco Nome Sobreposição NLS QLFTC %AC CNAI% %ANC

169 Rafael Adhemar 41 1Q9V 36,5 10 60 169 Rafael Orico 2 1V 16,2 60 70 169 Rafael Pinel 5 - 33,5 80 70 169 Rafael Bio 46 1Q8V 48,1 10 60 169 Rafael Ubiratan 13 1V 20,8 20 70 169 Rafael Danilo 0 - 1,2 80 90 191 Pinel Rafael 7 3V 15 80 70 191 Pinel Bio 77 1Q15V 89,2 10 < 10 223 Bio Pinel 57 1Q2V 37,2 10 < 10 223 Bio Rafael 47 1V 44,9 10 60 223 Bio Adhemar 4 - 0,9 90 90 223 Bio Orico 7 1V 2,5 80 80 223 Bio Ubiratan 10 1V 1,8 90 90 144 Poti Artur 8 - 8,3 80 90 144 Poti L.Sergio 101 - 100 10 50 179 L.Sergio Poti 23 - 11,7 10 50 179 L.Sergio Artur 0 - 7 90 80 155 Artur L.Sergio 8 - 18,5 60 80 155 Artur Poti 0 - 2,5 90 90

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8- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

ANDRIOLO, A.; PIOVEZAN, U.; PARANHOS DA COSTA, M.J.R.; LAAKE, J.E.;

DUARTE, J.M.B. Estimativa aérea de abundância e distribuição do cervo-do-pantanal

(Blastocerus dichotomus) na bacia do rio Paraná, entre as barragens de Porto

Primavera e Jupiá em avaliações pré e pós enchimento da primeira cota da UHE Ségio

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