Nutrición en algas

De todo un poco como en botica….

I. Fototrofia

Tipos de nutrición

Tipo de nutrición Fuente energía Fuente carbono

Autotrófica

Fotoautotrófica luz CO2

Quimioautotrófica Comp. inorgánicos

reducidos (NH3,

SH2)

CO2

Heterotrófica

Fotoheterotrófica (mixotrófica) luz Comp. orgánicos

Quimioheterotrófica Comp. orgánicos Comp. orgánicos

La fotosíntesis oxigénica requiere de la

coordinación de dos etapas:

• Etapa fotoquímica (requiere de energía lumínica)

– Sustratos: H2O, ADP y NADP

– Productos: O2, ATP y NADPH

• Etapa bioquímica (Ciclo de Calvin)

– Sustratos: CO2, ATP y NADPH

– Productos: hidratos de carbono

La organización de los pigmentos en fotosistemas

favorece la separación de cargas

• FSI (P700 + CAI) y FSII (P680 + CAII)

• Aprox. 250 molec. Chl/FS Efecto “embudo”

• Pigmentos asociados a proteínas integrales de la membrana tilacoidal transferencia de energía en CA 99% eficiente.

• Antena “modulable”

La fotosíntesis oxigénica requiere de dos

fotosistemas operando en serie: el diagrama en Z

Ciclo reductivo de

las pentosas fosfato

(ciclo de Calvin)

3 CO2 + 3 RudP + 3 H2O + 6 NADPH + 6 H+ + 6 ATP

6 Triosas-P + 6 NADP+ + 6 ADP + 6 Pi

Endosimbiosis y síntesis del almidón

De Patron y Keeling (2005)

La luz en el ambiente acuático

• Cambios momentáneos,

díurno-nocturnos,estacionales

y globales de irradiancia y

distribución espectral

• Irradiancia y distribución

espectral dependerá de:

-Ángulo de incidencia

- Propiedades ópticas del

cuerpo de agua (DOM y “light

scattering”)

- Profundidad

La energía lumínica en el

ambiente acuático

Estrategias para mantenerse en la porción

superior de la columna de agua

• Mezcla propia de la columna de agua

• Disminuir la densidad celular lípidos, aerotopos

• Aumentar la relación superficie : volumen agregados, espinas, mucílagos

• Flagelos y fototaxis

Los pigmentos accesorios

amplían el espectro de

absorción

Pigmentos accesorios en

antenas

adaptación o aclimatación

cromática

fotoprotección (carotenos

y xantofilas)

Modulación de la antena

Según el tipo de luz incidente:

. Cambia la relación pigmentos accesorios a clorofila

. Modificaciones en el balance FSI:FSII y en el rendimiento

cuántico de la fotosíntesis.

Alta intensidad lumínica disminuye tamaño

antenaconduce a disminución del rendimiento

cuánticoprotección contra foto-oxidación

Baja intensidad lumínica aumenta tamaño

antenaconduce a aumento del rendimiento

cuánticosuperación del punto de compensación lumínico

Distintas divisiones, distintas antenas

Cyanobacteria Chl a, ficobiliproteínas, β-caroteno, xantofilas

Glaucophyta Chl a, ficobiliproteínas, β-carotenos, xantofilas

Rhodophyta Chl a, ficobiliproteínas, α, β-carotenos, xantofilas

Chlorophyta Chl a y b, β-caroteno, luteína, xantofilas

Chlorarachniophyta Chl a y b , β-caroteno y otros carot., xantofilas

Euglenophyta Chl a y b, β-caroteno y otros carot., xantofilas

Cryptophyta Chl a y c, ficobiliproteínas, α, β-carotenos, xantofilas

Prymnesiophyta Chl a y c, β-caroteno, xantofilas

Dinophyta Chl a y c, β-caroteno, xantofilas

Ochrophyta Chl a y c, β-caroteno, xantofilas

Una antena particular: el ficobilisoma

Adaptación cromática complementaria en

Cianobacterias

Synechococcus sp.

LUZ ROJA LUZ VERDE

• Además cambios en..

– Arquitectura celular

– Morfología del filamento

– Estados de diferenciación celular

– Abundancia de proteínas y

ARNm no relacionados con los

PBS

Luz roja

• Células pequeñas y redondeadas

• Acortamiento de filamentos

• Necridios y hormogonios abundantes

Luz verde

• Aumenta el tamaño celular

• Alargamiento de filamentos

• Menor frecuencia de hormogonios

• Promoción de la formación de

heterocistos

Cambios morfológicos relacionados con la

longitud de onda en Fremyella diplosiphon

Bordowitz y Montgomery 2008

La adaptación cromática complementaria involucra la

regulación de la síntesis de PC y PE a nivel transcripcional

vía una cadena de fosforilación-defosforilación

De Kehoe y Gutu 2006

Modelo de regulación de

los genes implicados en la

síntesis de ficobiliproteínas

durante la adaptación

cromática complementaria

(Gutu y Kehoe 2012)

En algas rojas la adaptación cromática no está tan

claramente relacionada a cambios en la estructura

y composición de los ficobilisomas

Datos para Halopythis incurvus

(Recopilados por Talarico y Maranzana (2000)

En Plocamium cartilagineum

• El aumento de pigmentos en los talos de profundidad coincide con el

aumento de grosor de la zona cortical

En Porphyra

• IRRADIANCIA BAJA

• Aumentan chl a, PE y PC

• Disminuye tamaño celular

• Aumenta densidad de

ficobilisomas en tilacoide

• IRRADIANCIA ALTA

• Aumenta relación PE/chl a,

pero no tamaño ficobilisomas

PE soluble (fotoprotección)

La fijación fotosintética de dióxido de carbono

• Producción primaria neta anual (Ton C fijado al año):

– Ambientes acuáticos: 35 x 109

– Equivalente ambiente terrestre: 60 x 109

• Enzima carboxilante: RUBISCO

RuBP + CO2 + H2O 2 x 3-PGA

Fotorrespiración: una consecuencia no prevista

• Actividad carboxilasa de la RUBISCO asimilación fotosintética de Carbono

RuBP + CO2 + H2O 2 x 3-PGA

• Acitividad oxigenasa de la RUBISCO fotorrespiración RuBP + O2 1 x 3-PGA + 1 glicolato 2P

• ¿Cuándo? – Baja relación CO2 /O2

– Alta intensidad lumínica

• Soluciones posibles – Diversificación evolutiva en la estructura y función de la RUBISCO.

– Mecanismos concentradores de CO2 (CCM) promoción de actividad carboxilasa

– Reciclado de productos de actividad oxigenasa fotorrespiración

Balance entre especificidad y KM

• Especificidad: balance de la selectividad de la enzima por CO2 frente

al O2. Varía entre 20 (poco selectiva) y 280 (muy selectiva).

• KM (velocidad de catálisis a saturación)

• Si selectividad alta KM bajo

• Si selectividad baja KM alto

• Rhodophyta y grupos con plastos derivados de Rhodophyta

(Prymnesiophyta, Cryptophyta, Ochrophyta) RUBISCO con alta

especificidad

• Cyanobacteria y Dinophyta RUBISCO con baja especificidad

Hypothetical profiles of Rubisco phylogeny, the evolutionary timelines of different photosynthetic organisms, and variation in atmospheric CO2 (thicker line) and O2 levels

during earth’s history.

Whitney S M et al. Plant Physiol. 2010;155:27-35

©2011 by American Society of Plant Biologists

La variación de estructura de la RUBISCO se utiliza como

marcador filogenético

Tipo Organismos

Tipo I A Bacterias quimio y fotosintéticas

Algunas cianobacterias marinas

Tipo I B Cyanobacteria, Chlorophyta, Euglenophyta,

Chloraracniophyta y Embryophyta

Tipo I C Bacterias fotosintéticas (anoxigénicas)

Tipo I D Cryptophyta, Prymnesiophyta, Rhodophyta y Ochrophyta

Tipo II Bacterias quimio y fotosintéticas

Dinophyta

Tipos III y IV No presentes en algas

Fotorrespiración: dos vías de oxidación del glicolato

• Excreción del glicolato

• Reciclado del producto de la actividad oxigenasa de la

RUBISCO fotorrespiración

• El reciclado se inicia con la oxidación del glicolato

• Dos mecanismos de oxidación del glicolato:

– Glicolato oxidasa en peroxisoma (GO)

– Glicolato deshidrogenasa en mitocondria (GDH)

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