niño l. características de las comunidades de diptera (arthropoda: insecta) y su relación con el...
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CARACTERÃSTICAS DE LAS COMUNIDADES DE DIPTERA (ARTHROPODA: INSECTA) Y SU RELACIÓN CON EL PAISAJE EN LA ALTILLANURA DE LA ORINOQUIA (META, COLOMBIA).LARRY NIÑO ARIASDEPARTAMENTO DE BIOLOGÃA FACULTAD DE CIENCIAS UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIABOGOTà 2004CARACTERÃSTICAS DE LAS COMUNIDADES DE DIPTERA (ARTHROPODA: INSECTA) Y SU RELACIÓN CON EL PAISAJE EN LA ALTILLANURA DE LA ORINOQUIA (META, COLOMBIA).LARRY NIÑO ARIAS112732TRABAJO DE GRADO Presentado como requisito parcial paraTRANSCRIPT
CARACTERÍSTICAS DE LAS COMUNIDADES DE DIPTERA (ARTHROPODA: INSECTA) Y SU RELACIÓN CON EL PAISAJE EN
LA ALTILLANURA DE LA ORINOQUIA (META, COLOMBIA).
LARRY NIÑO ARIAS
DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA FACULTAD DE CIENCIAS
UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA
BOGOTÁ
2004
CARACTERÍSTICAS DE LAS COMUNIDADES DE DIPTERA (ARTHROPODA: INSECTA) Y SU RELACIÓN CON EL PAISAJE EN
LA ALTILLANURA DE LA ORINOQUIA (META, COLOMBIA).
LARRY NIÑO ARIAS 112732
TRABAJO DE GRADO Presentado como requisito parcial para optar al título de
BIÓLOGO
Director GERMÁN AMAT GARCÍA
Profesor Asociado Instituto de Ciencias Naturales
Universidad Nacional de Colombia
Co- Directora ELIZABETH AGUILERA GARRAMUÑO
Investigadora Programa Nacional de Manejo Integrado de Plagas MIP
Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria CORPOICA
DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA
FACULTAD DE CIENCIAS UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA
A mi familia
AGRADECIMIENTOS
A Germán Amat por la dirección de mi trabajo y en general a todo el personal docente y
administrativo del Departamento de Biología y el Instituto de Ciencias Naturales de la
Universidad Nacional de Colombia.
A la Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria CORPOICA y a sus
investigadores Elizabeth Aguilera, Aristóbulo López- Ávila, Edgar Benítez y Helio Carrillo
en la regional uno “Tibaitatá” y a Judith Sarmiento en la regional ocho “La Libertad” y en
general a todos aquellos laboratoristas y operarios que de algún modo hayan participado en
este trabajo.
También agradezco al señor Alberto Durán, propietario de la finca Santana junto con sus
empleados y en general a los trabajadores procedentes de la población de Puerto
Guadalupe, que con su mano de obra hicieron posible este trabajo.
TABLA DE CONTENIDO
Página RESUMEN.........................................................................................................................................................3 INTRODUCCIÓN.............................................................................................................................................8 MARCO TEÓRICO .........................................................................................................................................9
1. ALGUNOS ASPECTOS DE LA BIOLOGÍA DE DIPTERA .............................................................................. 9 2. COMUNIDADES Y PAISAJES ECOLÓGICOS ............................................................................................ 11 3. LA GEOESTADÍSTICA Y LOS SISTEMAS DE INFORMACIÓN GEOGRÁFICA (SIG) .................................. 19 4. ANTECEDENTES.................................................................................................................................. 21
ÁREA DE ESTUDIO ......................................................................................................................................23 ELEMENTOS DEL PAISAJE.......................................................................................................................26 METODOLOGÍA ...........................................................................................................................................31
1. FASE DE CAMPO ........................................................................................................................... 32 1.1. ESTACIONES DE MUESTREO ............................................................................................... 32 1.2. MÉTODOS DE CAPTURA....................................................................................................... 33
2. FASE DE LABORATORIO ............................................................................................................ 35 3. FASE DE ANÁLISIS DE DATOS................................................................................................... 35
RESULTADOS................................................................................................................................................41 1. CARACTERIZACIÓN GLOBAL DE LA DIPTEROFAUNA EN LA ALTILLANURA DE LA ORINOQUIA............................................................................................................................................... 41
1.1. Composición taxonómica de la dipterofauna en la altillanura de la Orinoquia ................... 41 1.2. Composición gremial de la dipterofauna en la altillanura de la Orinoquia.......................... 42 1.3. Riqueza taxonómica (familias) de la dipterofauna en la altillanura de la Orinoquia .......... 43 1.4. Riqueza gremial (morfoespecies) de la dipterofauna en la altillanura de la Orinoquia ....... 44 1.5. Abundancia (número de individuos) de la dipterofauna en la altillanura de la Orinoquia.. 44 1.6. Abundancia de gremios tróficos de la dipterofauna en la altillanura de la Orinoquia......... 45 1.7. Biomasa (familias) de la dipterofauna en la altillanura de la Orinoquia.............................. 46 1.8. Biomasa (gremios tróficos) de la dipterofauna en la altillanura de la Orinoquia ................ 46
2. CAMBIOS EN LA COMUNIDAD DE DIPTERA DE ACUERDO AL RÉGIMEN CLIMÁTICO EN LA ALTILLANURA DE LA ORINOQUIA ............................................................................................... 47
2.1. Variaciones en la composición taxonómica (familias) de la comunidad de Diptera de acuerdo al régimen climático en la altillanura de la Orinoquia .......................................................... 47 2.2. Variaciones en la riqueza (familias) de la comunidad de Diptera de acuerdo al régimen climático en la altillanura de la Orinoquia ........................................................................................... 48 2.3. Variaciones en la riqueza gremial (morfoespecies) de la comunidad de Diptera de acuerdo al régimen climático en la altillanura de la Orinoquia............................................................................. 49 2.4. Variaciones en la abundancia (número de individuos) de la comunidad de Diptera de acuerdo al régimen climático en la altillanura de la Orinoquia .......................................................... 49 2.5. Variaciones en la abundancia de los gremios tróficos de la comunidad de Diptera de acuerdo al régimen climático en la altillanura de la Orinoquia .......................................................... 50 2.6. Variaciones en la biomasa (familias) de la comunidad de Diptera de acuerdo al régimen climático de la altillanura de la Orinoquia ........................................................................................... 51 2.7. Variaciones en la biomasa (gremios tróficos) de la comunidad de Diptera de acuerdo al régimen climático de la altillanura de la Orinoquia............................................................................. 51
3. CAMBIOS EN LA COMUNIDAD DE DIPTERA DE ACUERDO A LA VARIACIÓN DE LOS ELEMENTOS DEL PAISAJE..................................................................................................................... 52
3.1. Variación durante el periodo de lluvias .................................................................................. 52
1
3.1.1. Variaciones en la composición taxonómica (familias) de la comunidad de Diptera durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia ....................................................................................... 52 3.1.2. Variaciones en la riqueza (familias) de la comunidad de Diptera durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia ........................................................................................................................... 53 3.1.3. Variaciones en la riqueza gremial (morfoespecies) de la comunidad de Diptera durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia ....................................................................................... 57 3.1.4. Variaciones en la abundancia (número de individuos) de la comunidad de Diptera durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia ....................................................................................... 59 3.1.5. Variaciones en la abundancia de los gremios tróficos de la comunidad de Diptera durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia ....................................................................................... 63 3.1.6. Variaciones en la biomasa (familias) de la comunidad de Diptera durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia ...................................................................................................................... 65 3.1.7. Variaciones en la biomasa (gremios tróficos) de la comunidad de Diptera durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia .......................................................................................................... 68
3.2. Variación durante el periodo seco........................................................................................... 71 3.2.1. Variaciones en la composición taxonómica (familias) de la comunidad de Diptera durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia ................................................................................................ 71 3.2.2. Variaciones en la riqueza (familias) de la comunidad de Diptera durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia ............................................................................................................................... 72 3.2.3. Variaciones en la riqueza gremial (morfoespecies) de la comunidad de Diptera durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia ................................................................................................ 74 3.2.4. Variaciones en la abundancia (número de individuos) de la comunidad de Diptera durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia ................................................................................................ 76 3.2.5. Variaciones en la abundancia de los gremios tróficos de la comunidad de Diptera durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia ................................................................................................ 78 3.2.6. Variaciones en la biomasa (familias) de la comunidad de Diptera durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia ............................................................................................................................... 80 3.2.7. Variaciones en la biomasa (gremios tróficos) de la comunidad de Diptera durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia .............................................................................................................. 82
4. DINÁMICA ESPACIO- TEMPORAL DE LA COMUNIDAD DE DIPTERA EN LA ALTILLANURA DE LA ORINOQUIA...................................................................................................... 84
4.1. Variación espacio- temporal del gremio de los depredadores ................................................ 84 4.1.1. Dinámica espacio- temporal de la diversidad de los depredadores ............................................... 84 4.1.2. Dinámica espacio- temporal de la abundancia de los depredadores ............................................. 86 4.1.3. Dinámica espacio- temporal de la biomasa de los depredadores ................................................... 87
4.2. Variación espacio- temporal del gremio de los saprófagos .................................................... 89 4.2.1. Dinámica espacio- temporal de la diversidad de los saprófagos .................................................... 89 4.2.2. Dinámica espacio- temporal de la abundancia de los saprófagos .................................................. 91 4.2.3. Dinámica espacio- temporal de la biomasa de los saprófagos........................................................ 93
4.3. Variación espacio- temporal del gremio de los micetófilos .................................................... 94 4.3.1. Dinámica espacio- temporal de la diversidad de los micetófilos .................................................... 94 4.3.2. Dinámica espacio- temporal de la abundancia de los micetófilos .................................................. 95 4.3.3. Dinámica espacio- temporal de la biomasa de los micetófilos........................................................ 97
4.4. Variación espacio- temporal del gremio de los fitófagos........................................................ 99 4.4.1. Dinámica espacio- temporal de la diversidad de los fitófagos........................................................ 99 4.4.2. Dinámica espacio- temporal de la abundancia de los fitófagos.....................................................100 4.4.3. Dinámica espacio- temporal de la biomasa de los micetófilos.......................................................101
DISCUSIÓN...................................................................................................................................................103 CONCLUSIONES.........................................................................................................................................107 BIBLIOGRAFÍA...........................................................................................................................................108
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LISTA DE FIGURAS
Página Figura 1. Arreglo taxonómico de los principales grupos de Diptera................................................................ 11 Figura 2. Ubicación del área de estudio........................................................................................................... 23 Figura 3. Bosque de sabana.............................................................................................................................. 26 Figura 4. Morichal............................................................................................................................................ 27 Figura 5. Sabana antrópica............................................................................................................................... 28 Figura 6. Sabana natural................................................................................................................................... 29 Figura 7. Áreas cultivadas................................................................................................................................ 30 Figura 8. Diagrama de flujo de la metodología empleada durante el presente trabajo.................................... 31 Figura 9. Distribución espacial de la grilla de muestreo entre los diferentes elementos del paisaje................ 33 Figura 10. Métodos de captura......................................................................................................................... 34 Figura 11. Modelos básicos de variogramas teóricos....................................................................................... 37 Figura 12. Disposición de la estimación kriging junto con la grilla de muestreo............................................ 40 Figura 13. Composición taxonómica de la dipterofauna en la altillanura de la Orinoquia.............................. 41 Figura 14. Composición taxonómica (porcentaje de familias) de los gremios tróficos de la dipterofauna en la altillanura de la Orinoquia................................................................................................................................. 43 Figura 15. Riqueza (morfoespecies) de la dipterofauna en la altillanura de la Orinoquia............................... 43 Figura 16. Composición de los gremios tróficos (de acuerdo a la riqueza de morfoespecies) de la dipterofauna en la altillanura de la Orinoquia......................................................................................................................... 44 Figura 17. Abundancia (número de individuos) de la dipterofauna en la altillanura de la Orinoquia............. 45 Figura 18. Abundancia de los gremios tróficos (porcentaje de individuos) de la dipterofauna en la altillanura de la Orinoquia.................................................................................................................................................. 45 Figura 19. Composición en biomasa (mg) de la dipterofauna en la altillanura de la Orinoquia...................... 46 Figura 20. Composición de la biomasa (por gremio trófico) de la dipterofauna en la altillanura de la Orinoquia........................................................................................................................................................... 47 Figura 21. Composición taxonómica (familias) de acuerdo a la riqueza de morfoespecies de la comunidad de Diptera en dos periodos climáticos de la altillanura de la Orinoquia................................................................ 48 Figura 22. Composición gremial de acuerdo a la riqueza de morfoespecies de la comunidad de Diptera en dos periodos climáticos de la altillanura de la Orinoquia........................................................................................ 49 Figura 23. Abundancia (número de individuos) de la comunidad de Diptera en dos periodos climáticos de la altillanura de la Orinoquia................................................................................................................................. 50 Figura 24. Abundancia de los gremios tróficos (porcentaje de individuos) de la comunidad de Diptera en dos periodos climáticos de la altillanura de la Orinoquia........................................................................................ 50 Figura 25. Composición en biomasa (mg) de la comunidad de Diptera en dos periodos climáticos de la altillanura de la Orinoquia................................................................................................................................. 51 Figura 26. Composición de la biomasa (por gremio trófico) de la comunidad de Diptera en dos periodos climáticos de la Altillanura de la Orinoquia...................................................................................................... 52 Figura 27. Composición taxonómica (familias) de acuerdo a la riqueza de morfoespecies de la comunidad de Diptera en hábitats boscosos durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia........................... 54 Figura 28. Composición taxonómica (familias) de acuerdo a la riqueza de morfoespecies de la comunidad de Diptera en hábitats de sabana durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia.......................... 55 Figura 29. Composición taxonómica (familias) de acuerdo a la riqueza de morfoespecies de la comunidad de Diptera en hábitats culturales durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia.......................... 56 Figura 30. Composición gremial de acuerdo a la riqueza de morfoespecies de la comunidad de Diptera en hábitats boscosos durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia............................................. 57 Figura 31. Composición gremial de acuerdo a la riqueza de morfoespecies de la comunidad de Diptera en hábitats de sabana durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia............................................ 58 Figura 32. Composición gremial de acuerdo a la riqueza de morfoespecies de la comunidad de Diptera en hábitats culturales durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia............................................ 59 Figura 33. Abundancia (número de individuos) de la comunidad de Diptera en hábitats boscosos durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia........................................................................................... 60
3
Figura 34. Abundancia (número de individuos) de la comunidad de Diptera en hábitats de sabana durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia........................................................................................... 61 Figura 35. Abundancia (número de individuos) de la comunidad de Diptera en hábitats culturales durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia........................................................................................... 62 Figura 36. Abundancia de los gremios tróficos (porcentaje de individuos) de la comunidad de Diptera en hábitats boscosos durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia............................................. 63 Figura 37. Abundancia de los gremios tróficos (porcentaje de individuos) de la comunidad de Diptera en hábitats de sabana durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia............................................ 64 Figura 38. Abundancia de los gremios tróficos (porcentaje de individuos) de la comunidad de Diptera en hábitats culturales durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia............................................ 65 Figura 39. Composición en biomasa (mg) de la comunidad de Diptera en hábitats boscosos durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia........................................................................................................ 66 Figura 40. Composición en biomasa (mg) de la comunidad de Diptera en hábitats de sabana durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia........................................................................................... 66 Figura 41. Composición en biomasa (mg) de la comunidad de Diptera en hábitats culturales durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia........................................................................................... 68 Figura 42. Composición de la biomasa (por gremio trófico) de la comunidad de Diptera en hábitats boscosos durante el periodo de lluvias en la Altillanura de la Orinoquia......................................................................... 69 Figura 43. Composición de la biomasa (por gremio trófico) de la comunidad de Diptera en hábitats de sabana durante el periodo de lluvias en la Altillanura de la Orinoquia......................................................................... 69 Figura 44. Composición de la biomasa (por gremio trófico) de la comunidad de Diptera en hábitats culturales durante el periodo de lluvias en la Altillanura de la Orinoquia......................................................................... 71 Figura 45. Composición taxonómica (familias) de acuerdo a la riqueza de morfoespecies de la comunidad de Diptera en hábitats boscosos durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia.................................... 73 Figura 46. Composición taxonómica (familias) de acuerdo a la riqueza de morfoespecies de la comunidad de Diptera en hábitats de sabana durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia.................................. 73 Figura 47. Composición taxonómica (familias) de acuerdo a la riqueza de morfoespecies de la comunidad de Diptera en hábitats culturales durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia................................... 74 Figura 48. Composición gremial de acuerdo a la riqueza de morfoespecies de la comunidad de Diptera en hábitats boscosos durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia..................................................... 75 Figura 49. Composición gremial de acuerdo a la riqueza de morfoespecies de la comunidad de Diptera en hábitats de sabana durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia.................................................... 75 Figura 50. Composición gremial de acuerdo a la riqueza de morfoespecies de la comunidad de Diptera en hábitats culturales durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia.................................................... 76 Figura 51. Abundancia (número de individuos) de la comunidad de Diptera en hábitats boscosos durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia................................................................................................... 76 Figura 52. Abundancia (número de individuos) de la comunidad de Diptera en hábitats de sabana durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia................................................................................................... 77 Figura 53. Abundancia (número de individuos) de la comunidad de Diptera en hábitats culturales durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia................................................................................................... 78 Figura 54. Abundancia de los gremios tróficos (porcentaje de individuos) de la comunidad de Diptera en hábitats boscosos durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia..................................................... 78 Figura 55. Abundancia de los gremios tróficos (porcentaje de individuos) de la comunidad de Diptera en hábitats de sabana durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia.................................................... 79 Figura 56. Abundancia de los gremios tróficos (porcentaje de individuos) de la comunidad de Diptera en hábitats culturales durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia.................................................... 80 Figura 57. Composición en biomasa (mg) de la comunidad de Diptera en hábitats boscosos durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia................................................................................................................ 80 Figura 58. Composición en biomasa (mg) de la comunidad de Diptera en hábitats de sabana durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia................................................................................................... 81 Figura 59. Composición en biomasa (mg) de la comunidad de Diptera en hábitats culturales durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia................................................................................................... 82 Figura 60. Composición de la biomasa (por gremio trófico) de la comunidad de Diptera en hábitats boscosos durante el periodo seco en la Altillanura de la Orinoquia................................................................................. 82 Figura 61. Composición de la biomasa (por gremio trófico) de la comunidad de Diptera en hábitats de sabana durante el periodo seco en la Altillanura de la Orinoquia................................................................................. 83
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Figura 62. Composición de la biomasa (por gremio trófico) de la comunidad de Diptera en hábitats culturales durante el periodo seco en la Altillanura de la Orinoquia................................................................................. 83 Figura 63. Semivariogramas isotrópicos calculados para el índice de diversidad de Shannon de los depredadores...................................................................................................................................................... 84 Figura 64. Estimación Kriging para el índice de diversidad de Shannon de los depredadores........................ 85 Figura 65. Semivariogramas isotrópicos calculados para la abundancia de los depredadores......................... 86 Figura 66. Estimación Kriging para la abundancia de los depredadores.......................................................... 86 Figura 67. Semivariogramas isotrópicos calculados para la biomasa de los depredadores............................. 88 Figura 68. Estimación Kriging para la biomasa de los depredadores.............................................................. 89 Figura 69. Semivariogramas isotrópicos calculados para el índice de diversidad de Shannon de los saprófagos.......................................................................................................................................................... 90 Figura 70. Estimación Kriging para el índice de diversidad de Shannon de los saprófagos............................ 91 Figura 71. Semivariogramas isotrópicos calculados para la abundancia de los saprófagos............................. 91 Figura 72. Estimación Kriging para la abundancia de los saprófagos.............................................................. 92 Figura 73. Semivariogramas isotrópicos calculados para la biomasa de los saprófagos en cada lectura........ 93 Figura 74. Estimación Kriging para la biomasa de los saprófagos.................................................................. 94 Figura 75. Semivariogramas isotrópicos calculados para el índice de diversidad de Shannon de los micetófilos......................................................................................................................................................... 95 Figura 76. Semivariogramas isotrópicos calculados para la abundancia de los micetófilos............................ 96 Figura 77. Estimación Kriging para la abundancia de los micetófilos............................................................. 97 Figura 78. Semivariogramas isotrópicos calculados para la biomasa de los micetófilos en cada lectura........ 98 Figura 79. Estimación Kriging para la biomasa de los micetófilos.................................................................. 99 Figura 80. Semivariogramas isotrópicos calculados para el índice de diversidad de Shannon de los fitófagos........................................................................................................................................................... 100 Figura 81. Semivariogramas isotrópicos calculados para la abundancia de los fitófagos en cada lectura..... 100 Figura 82. Semivariogramas isotrópicos calculados para la biomasa de los fitófagos en cada lectura.......... 101 Figura 83. Estimación Kriging para la biomasa de los fitófagos.................................................................... 102
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LISTA DE TABLAS
Página Tabla 1. Cronología de las lecturas realizadas en la zona de estudio............................................................... 32 Tabla 2. Número de estaciones de muestreo dispuestas en cada hábitat del paisaje........................................ 33 Tabla 3. Composición gremial de la dipterofauna en la altillanura de la Orinoquia........................................ 42 Tabla 4. Variaciones en la composición taxonómica (familias) de la comunidad de Diptera de acuerdo al régimen climático en la altillanura de la Orinoquia........................................................................................... 47 Tabla 5. Variaciones en la composición taxonómica (familias) de la comunidad de Diptera durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia........................................................................................................ 53 Tabla 6. Variaciones en la composición taxonómica (familias) de la comunidad de Diptera durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia................................................................................................................ 72 Tabla 7. Parámetros de los semivariogramas calculados para el índice de diversidad de Shannon de los depredadores...................................................................................................................................................... 85 Tabla 8. Parámetros de los semivariogramas calculados para la abundancia de los depredadores................. 86 Tabla 9. Parámetros de los semivariogramas calculados para la biomasa de los depredadores...................... 88 Tabla 10. Parámetros de los semivariogramas calculados para el índice de diversidad de Shannon de los saprófagos.......................................................................................................................................................... 90 Tabla 11. Parámetros de los semivariogramas calculados para la abundancia de los saprófagos................... 92 Tabla 12. Parámetros de los semivariogramas calculados para la biomasa de los saprófagos........................ 93 Tabla 13. Parámetros de los semivariogramas calculados para la abundancia de los micetófilos.................. 96 Tabla 14. Parámetros de los semivariogramas calculados para la biomasa de los micetófilos....................... 98 Tabla 15. Parámetros de los semivariogramas calculados para la biomasa de los fitófagos......................... 101
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RESUMEN
La fauna dipterológica fue muestreada en la cuenca de sedimentación de la Orinoquia
ondulada y bien drenada, correspondiente a la Altillanura estructural erosional con bajo
grado de disección, ubicada cerca al caserío de Puerto Guadalupe en el municipio de
Puerto López (Meta- Colombia). Se describen las comunidades caracterizando la
composición, la abundancia, la diversidad y algunos aspectos estacionales, con respecto al
paisaje, de las familias y los gremios tróficos larvales empleando procedimientos de
estadística descriptiva y geoestadística junto con estimaciones Kriging.
Palabras clave: Diptera, Altillanura colombiana, Paisaje, Comunidades, Geoestadística.
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INTRODUCCIÓN
Este trabajo hace parte del proyecto “Desarrollo de tecnologías para el manejo fitosanitario
integral a lo largo de la cadena productiva de maíz en los sistemas priorizados de la región
Orinoquia y Caribe” que adelantó la Corporación Colombiana de investigación
agropecuaria (CORPOICA), en el cual se realizó un seguimiento sanitario, integral y
dinámico en el sistema maíz- soya de la altillanura de la Orinoquia. Este proyecto se
planteó ante los riesgos fitosanitarios y ambientales que podría acarrear la implementación
de grandes extensiones agrícolas en una zona sin antecedentes productivos de maíz y soya.
Aquí tratan de responderse preguntas básicas que aborda la ecología de comunidades
relacionadas con la distribución espacial y temporal de las características de la comunidad a
estudiar. En este caso particular, se analizaron las variaciones de composición, abundancia,
diversidad y biomasa a una escala espacial correspondiente a paisaje y una temporalidad
definida por el régimen climático, de la dipterofauna de la altillanura de la Orinoquia
(Meta-Colombia). La dipterofauna ha sido abordada desde una perspectiva gremial,
correspondiente a su clasificación en gremios tróficos larvales y una taxocenosis a nivel de
familia. El análisis espacio- temporal ha sido realizado usando geoestadística, técnica que
permite, además de establecer la agregación de una variable, su ubicación en el espacio al
combinarla con tecnologías SIG.
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MARCO TEÓRICO
1. Algunos aspectos de la biología de Diptera
El orden Diptera (moscas verdaderas) es uno de los grupos de organismos con mayor
riqueza de especies, variedad anatómica y diversidad ecológica conocidos. Groombridge en
1992 estimó alrededor de 125.000 especies de moscas descritas, sin embargo el número
total en la actualidad es al menos el doble (Yeates y Wiegman, 1999).
El fósil más antiguo conocido data de 225 millones de años atrás, del Triásico Superior en
el Mesozoico (Evenhuis citado en Yeates y Wiegman, 1996); por lo que se presume que el
orden surgió durante el Pérmico y que la mayoría de sus linajes ya estaban presentes en el
Triásico (Yeates y Wiegman; 1999, 1996).
Los dípteros son insectos holometábolos o de metamorfosis completa, es decir que su ciclo
de vida involucra cambios morfológicos sustanciales desde el estado larval áptero, de
cuerpo blando hasta el adulto endurecido y alado. Las larvas pueden ser acuáticas,
semiacuáticas o terrestres, con desarrollo cefálico variable; las pupas pueden desarrollarse
de forma libre o encerradas en un pupario. Los adultos son casi siempre de vida libre y
vuelan durante el día en búsqueda de alimento líquido como néctar o materia en
descomposición y sus larvas tienen una enorme variedad de hábitos alimenticios, a menudo
muy específicos. Muchas larvas son saprófagas, pero gran parte de ellas son parásitas de
otros organismos. Otros roles ecológicos establecen a los dípteros como el orden de
insectos más importante para los humanos: muchas moscas causan daños económicos a
plantas o animales por alimentación directa de sus larvas y otras especies transmiten
enfermedades mortales a humanos y animales (Yeates y Wiegman; 1996, 1999).
El papel de los dípteros como polinizadores es todavía subestimado, al menos 71 familias
de Diptera contienen especies antófilas y han sido mencionadas como visitantes regulares
de al menos 555 especies de plantas con flores y polinizadoras de más de 100 plantas
cultivadas (Larson et al. citado en Kearns, 2001). Las moscas antófilas son diversas, desde
9
consumidores oportunistas de néctar y polen a nectarívoros especializados, con rangos de
tamaño en la probóscide que van desde pocos milímetros hasta 7 cm en nemestrínidos
surafricanos (Manning y Goldblatt citado en Kearns, 2001).
Las larvas depredadoras y parásitas juegan un papel importante en la regulación natural de
poblaciones plaga, utilizándose muchas especies como agentes de control biológico contra
insectos y plantas (Yeates y Wiegman; 1999, 1996). En este Orden se estima que existen
16.000 especies de parásitos descritos en 21 familias distintas, que equivalen al 20 % de las
especies conocidas con esta estrategia de vida (Feener y Brown, 1997). Se cree que esta
característica en Diptera ha surgido en más de 100 oportunidades de ancestros saprófagos
que vivían en o cerca de la superficie del suelo junto con sus hospederos (Eggleton y
Belshaw citado en Feener y Brown, 1997).
La característica morfológica que distingue los dípteros de los demás insectos es su par de
alas posteriores reducidas, denominadas halterios. Los halterios son pequeñas estructuras en
forma de maza, cuya función es la de actuar como balancines durante el vuelo. Se cree que
los halterios son adaptaciones al vuelo en enjambres. Otra adaptación de los dípteros es el
mesotorax, su gran tamaño para albergar los enormes músculos de vuelo contrasta con el
pro y metatórax, de tamaño reducido (Mc Alpine et al., 1993a; Yeates y Wiegman, 1996).
El aparato bucal de las moscas es característicamente chupador. Muchos tienen grandes
almohadillas carnosas con canales de drenaje denominados pseudotráqueas para succionar
líquidos eficientemente. Otros están modificados para punzar otros insectos o la piel de
vertebrados hospederos (Mc Alpine et al., 1993a; Yeates y Wiegman, 1996).
Los dípteros se dividen en dos subórdenes (Figura 1), Nematocera y Brachycera. Los
Nematocera tienen el flagelo de la antena usualmente con cuatro o más flagelómeros
articulados libremente y los palpos con tres a cinco segmentos; mientras que los Brachycera
tienen en la antena el flagelo consolidado en una arista y los palpos con no más de dos
segmentos. Brachycera comprende dos Divisiones: Orthorrapha, que incluyen a moscas con
pupa obtecta simple y Cyclorrapha, que agrupa a las moscas cuyas pupas se encierran en un
10
pupario endurecido. Orthorrapha se divide a su vez en dos grupos con base en la presencia
o ausencia del ptilinum y la fisura en la cabeza asociada a esta estructura, que corresponde
a un saco proyectado durante la emergencia del adulto para asistir la ruptura del pupario. En
Schizophora el ptilinum está presente, mientras que en Aschiza no lo está (Mc Alpine et al.,
1993a).
Figura 1. Arreglo taxonómico de los principales grupos de Diptera
2. Comunidades y paisajes ecológicos
Una comunidad, en sentido general, es una asociación de plantas y animales presentes en
un lugar particular, dominados por una o más especies o por alguna característica física. Se
definen por la naturaleza de las interacciones de las poblaciones en asociación o por el
lugar donde concurren. Lejos de ser una unidad distintiva, las comunidades son
asociaciones fortuitas de organismos con adaptaciones que los hacen aptos para vivir juntos
bajo condiciones físicas y biológicas particulares que caracterizan un lugar particular. Para
agregar precisión a la definición de comunidad, ésta puede subdividirse en conjuntos más
pequeños de organismos usando criterios espaciales, tróficos o taxonómicos (Ricklefs,
1990).
Root, en 1969, definió gremio como “un grupo de especies que explotan la misma clase de
recursos ambientales de una forma similar” (Hawkins y MacMahon, 1989; Faber, 1991;
Simberloff y Dayan, 1991) y sugirió ventajas del uso de este término en el estudio de
comunidades ecológicas (Simberloff y Dayan, 1991):
11
o Al enfocar la atención en todas las especies competidoras simpátricas sin considerar
sus relaciones taxonómicas.
o Eliminando del doble uso del término nicho, como papel funcional de una especie
dentro de una comunidad y como el conjunto de condiciones que le permite a una
especie existir en un biotopo, restringiendo este término al último propósito.
o En el estudio comparativo de comunidades, dado que es usualmente imposible
estudiar la totalidad de las especies existentes en un ecosistema permitiendo
concentrarse en grupos específicos con relaciones funcionales específicas.
Este concepto ha sido usado de tres formas distintas: como contexto ecológicamente
apropiado para el estudio de competencia interespecífica, para simplificar las complejas y
numerosas interacciones entre las especies que caracterizan comunidades y ecosistemas
reales, y como unidades ecológicas naturales que se repiten entre las comunidades
(Hawkins y MacMahon, 1989).
Aunque los criterios usados para definir agrupaciones gremiales dependen del investigador
y de la situación, la mayoría de las clasificaciones se basan en las diferencias en el uso de
recursos alimenticios usando amplias categorías tróficas como la herbivoría, la depredación
y la saprofagia (Moran y Southwood, 1982). En otras clasificaciones, estas grandes
categorías son divididas basándose en especializaciones tróficas o en características
espacio- temporales exactas de alimentación (Hawkins y MacMahon, 1989).
La estructura y la función corresponden a las características fundamentales de las
comunidades, la función de una comunidad se refiere básicamente a las tasas de flujo
energético, resiliencia o capacidad de retornar a un estado inicial después de una
perturbación, y a la productividad; mientras que la estructura comprende el número de
especies, tipos de especies presentes y sus abundancias relativas, características físicas de la
vegetación y las relaciones tróficas entre las poblaciones que interactúan en la comunidad.
La estructura de una comunidad puede ser detallada a diferentes niveles; localmente se
define por abundancias y actividades de individuos de cada especie, mientras que
regionalmente se define por patrones de selección de hábitats (Ricklefs 1990).
12
La diversidad en los ecosistemas generalmente se refiere a características de la composición
de especies (McIntoch, 1967). Su definición más simple corresponde a riqueza o número de
especies por unidad de individuos, aunque raramente se usa también biomasa. Otros
conceptos asociados a la diversidad corresponden a la equitabilidad y heterogeneidad, los
cuales consideran diferencias en términos de rareza o dominancia (van Emden y Williams,
1974). Particularmente, se conocen dos formas de estimar la diversidad de especies a nivel
de paisaje: la primera consiste en intentar realizar un inventario de todas las especies de
organismos, tarea casi imposible de realizar por lo que se hace necesario estimar la riqueza
total con base en la comparación de muestras de diferentes situaciones y monitoreando
cambios en la diversidad biológica a través del tiempo. Para ello se debe contar con grupos
indicadores de carácter taxonómico o funcional (Halffter, 1998).
En relación con la distribución de las comunidades, éstas no cuentan con ambientes
homogéneos la gran mayoría de las veces; si estos son naturales o están alterados por
actividades humanas, o si están definidos por escalas espaciales pequeñas o grandes, los
ambientes son espacialmente heterogéneos generando paisajes, los cuales corresponden al
conjunto de elementos de un territorio ligados por relaciones de interdependencia. Con
frecuencia se trata de componentes concretos, fácilmente perceptibles, visibles en forma de
“escena” (Gonzáles 1981) correspondientes a mosaicos de formas terrestres, tipos de
vegetación y uso del suelo (Urban et al., 1987). La esencia misma del paisaje es la
heterogeneidad y el enfoque de la ecología del paisaje es el entendimiento de cómo la
estructura espacial compleja afecta patrones y procesos ecológicos, de manera que la
composición evidente y la forma espacial del mosaico del paisaje afectan los sistemas
ecológicos, pudiendo ser diferentes si la composición o el arreglo fuera diferente (Wiens,
1995).
En ecología, el término paisaje se entiende como una unidad espacial limitada
geográficamente con características climáticas y geomorfológicas (Halffter, 1998), o
también como una unidad ecológica con estructura y función compuesta primariamente por
parches en una matriz. Estos parches difieren fundamentalmente en su origen y dinámica,
13
aunque el tamaño, la forma y la configuración espacial son también importantes. Las
mayores características que integran la estructura de los paisajes corresponden a corredores,
redes y habitaciones humanas (Forman y Godron, 1981; Etter 1991).
Los parches de un paisaje se definen como superficies no lineales de tamaño variable que
difieren fisionómicamente de sus alrededores, y que poseen un grado de homogeneidad
interno (Etter, 1991); pueden originarse por cinco mecanismos distintos (Forman y
Godron, 1981):
o Parche de disturbio: originado por un disturbio en una pequeña área de la matriz.
o Parche remanente: causado por un disturbio de grandes proporciones que rodea una
pequeña área, el mecanismo de origen es inverso al del parche de disturbio.
o Parche de recurso ambiental: refleja la distribución heterogénea normal de recursos
en el ambiente. Resulta de la presencia de un recurso ambiental relativamente
permanente en un área discreta que difiere del área circundante, no depende de un
disturbio.
o Parche introducido: originado por la agregación de individuos introducidos en la
matriz por los humanos.
o Parche efímero: corresponde a una agregación de especies causada por
fluctuaciones en los niveles de recursos, estas especies estarían adaptadas a los
cambios ambientales de niveles bióticos o abióticos. Los cambios ambientales raros
o severos son considerados disturbios, causales a su vez de parches de disturbio y
remanentes.
El tamaño de los parches del paisaje ejerce influencia sobre la productividad, los flujos de
nutrientes y agua, y en la dinámica de las especies. La teoría de la isla biogeográfica,
desarrollada a partir del estudio de archipiélagos en una matriz de agua, establece una
relación directa entre el número de especies presentes y características de la isla, que en
orden de importancia corresponden a tamaño, aislamiento y edad. El efecto del tamaño de
la isla es debido básicamente a la diversidad de hábitats: en la mayoría de los casos, las
islas grandes simplemente incluyen más hábitats que soportan más especies. Otro efecto
14
que se le atribuye al área, corresponde al hecho de que cuando la diversidad de hábitats de
grandes y pequeñas islas o parches no difiere, son encontradas más especies en las áreas de
mayor tamaño (Forman y Godron, 1981). Otro factor determinante en la diversidad de una
isla o parche es la historia y el régimen presente de disturbio (Carlquist et al. citado en
Forman y Godron, 1981).
Los parches en un paisaje difieren significativamente de islas rodeadas por agua: las tasas
de producción promedio (aparición y desaparición) de los parches de los paisajes pueden
ser altas, mientras que las islas son esencialmente permanentes. Igualmente, el contraste de
los bordes de los parches varía enormemente entre el paisaje (Whittaker citado en Forman y
Godron, 1981), y gradientes progresivos pueden conducir al movimiento de especies entre
el parche y la matriz. La heterogeneidad de la matriz implica una fuente importante de
especies y fuertes efectos direccionales sobre diferentes costados del parche: la matriz
puede ser usada como albergue por muchas especies que se movilizan entre parches,
reduciendo la importancia del aislamiento, característica central de la teoría de isla
biogeográfica (Forman y Godron, 1981).
La diversidad es función de ciertas características de los parches:
Diversidad = f (Diversidad de hábitats ± Disturbio + Área + Edad + heterogeneidad de
la matriz – Aislamiento – Contraste de bordes)
donde + determina una relación positiva con la diversidad, - una relación negativa y ±
usualmente negativa, pero algunas veces determina una relación positiva.
La banda externa de los parches, la cual tiene un ambiente significativamente diferente del
interior, es conocida como borde. El borde se ha definido como la zona de transición entre
hábitats adyacentes que actúan como filtros reguladores del intercambio de materia y
energía (Wiens et al., 1985; Wiens, 1995). Términos como ecotono y límite han sido
usados como sinónimos de borde sin una clara distinción (López- Barrera, 2004).
15
Esta configuración produce un fenómeno llamado efecto de borde, que consiste en
diferencias en la abundancia y composición de especies entre el borde y el interior del
parche. Las características del borde dependen además de las condiciones internas del
parche, de factores externos como orientación, exposición, insolación, vientos y
principalmente de la forma del parche, ya que de acuerdo a esta característica variará la
relación borde- superficie (Forman y Godron, 1981; Etter, 1991). Actualmente se
consideran dos tipos de efecto de borde con base en el reconocimiento de propiedades
emergentes: el efecto matriz correspondiente a un cambio abrupto de la distribución de una
variable que ocurre en la zona de borde debido únicamente a la diferencia de los hábitats
adyacentes, y el efecto ecotono que comprende toda la variedad de respuestas que
potencialmente el borde puede presentar y definirse como un hábitat diferente (Lidicker,
1999).
Los corredores se definen como franjas angostas y alargadas, de dirección y forma variable
que atraviesan una matriz y difieren de ella. Los corredores en un paisaje pueden unir o
separar elementos dentro de una matriz geográfica (Etter, 1991). Existen cuatro tipos de
corredores en los paisajes, los cuales pueden hallarse como unidades aisladas o
interconectando parches en el paisaje (Forman y Godron, 1981):
o Corredores lineales: corresponden a corredores estrechos que contienen
generalmente solo especies características de bordes de parches como vías,
carreteras, cercas vivas, zanjas de drenaje y canales de irrigación.
o Corredores en banda: son parches en forma de bandas amplias donde las especies
pueden migrar o vivir.
o Corredores de corrientes de agua: estos corredores bordean cursos de agua y varían
en amplitud de acuerdo al tamaño de la corriente, arrastre de nutrientes minerales,
inundabilidad, sedimentación, y pérdida de la fertilidad del suelo.
o Redes: están formadas por intersecciones o anastomosis de corredores.
La matriz de un paisaje se define como el elemento que ocupa la mayor área relativa, está
menos fraccionado y ejerce un grado de control mayor que cualquiera de los demás
16
elementos sobre la dinámica del paisaje. El papel y extensión de este elemento depende en
gran parte del tipo particular de paisaje, el cual puede encontrarse desde dominado por un
elemento matricial con unos pocos parches y corredores diseminados, hasta compuesto casi
enteramente por parches formando un mosaico muy complejo. La conectividad del paisaje
se relaciona con el grado de porosidad de una matriz, que corresponde a la densidad de
parches presentes en un tipo de paisaje (Etter, 1991).
La ecología del paisaje trata del entendimiento de los procesos fundamentales y
consecuencias del manejo de sistemas geomórficos y vivientes, homogéneos y
heterogéneos, tanto espacial como temporalmente. Esta disciplina se enfoca explícitamente
en los patrones del paisaje, considerando el desarrollo, la dinámica, las interacciones, los
intercambios, la influencia y el manejo de la heterogeneidad espacial sobre procesos
bióticos y abióticos (Risser et al., 1983).
La ecología del paisaje es motivada por la necesidad de entender el desarrollo y la dinámica
de patrones en fenómenos ecológicos, el papel de los disturbios en los ecosistemas, y las
características espaciales y temporales de los eventos ecológicos (Urban et al., 1987).
Además, esta rama de la ecología es a menudo influenciada por ciertas ideas que conllevan
al manejo de recursos como finalidad primordial de esta disciplina (Risser et al., 1983):
o La aplicación de la teoría de isla biogeográfica a los parches continentales del
paisaje.
o La duda en el uso de las características a nivel de ecosistema para el manejo de las
características a nivel de paisaje.
o El reconocimiento de la importancia del manejo de tópicos paisajísticos junto con
sus recursos.
o La eficacia de la metodología de cubrimiento por mapas para capturar los atributos
esenciales de los paisajes con múltiples unidades.
o El reconocimiento de que la inclusión de muchas disciplinas científicas resulta en
un campo sumamente complejo.
17
La teoría jerárquica le concierne a sistemas con cierto tipo de complejidad organizada. Los
sistemas jerárquicamente organizados pueden dividirse en componentes discretos
funcionales a diferentes escalas (Simon en Urban et al., 1987). Como aplicación a la
ecología del paisaje, el paradigma jerárquico provee de pautas para la definición de los
componentes del sistema. Este paradigma puede también ayudar al diseño de estudios en
ecología del paisaje y en la predicción de cómo los factores externos podrían alterar un
ecosistema (Urban et al., 1987).
Los componentes de un sistema jerárquico están organizados en niveles de acuerdo a
escalas funcionales. Los eventos dados en cierto nivel tienen frecuencias naturales
características y corresponden a escalas espaciales concretas (Urban et al., 1987).
Los insectos pueden relacionarse con los elementos espaciales a varios niveles (Amat;
1998, 1999):
o Microhábitat: Espacio de residencialidad o actividad fija de individuos, allí se
cumplen funciones vitales como alimentación, defensa, protección y reproducción.
La escala espacial de estas unidades están en función del plan corporal y de la talla
de los individuos; comprende el rango entre unidades milimétricas y centímetros.
o Hábitat: Es un espacio de movilidad restringida de un conjunto de individuos de
una población o comunidad, que pueden cumplir desplazamientos horizontales y/o
verticales; la escala espacial de estas unidades puede alcanzar hasta unos pocos
metros, dependiendo de los sustratos (vegetacionales, edáficos, acuáticos). En el
caso de los insectos, puede involucrar microzonas y bordes de bosque.
o Paisaje: Es un espacio de carácter homogéneo o heterogéneo, que posibilita
procesos de dispersión de conjuntos de individuos. Un paisaje homogéneo puede
estar atravesado por barreras y esta condición es crucial para describir y explicar
patrones de dispersión en los insectos. El paisaje heterogéneo comprende el
complejo de parches-corredores-matrices y puede constituirse en entidades físicas
funcionales para describir y explicar distribución de insectos a nivel de población o
comunidad.
18
o Región: Espacios mayores con relieve y topografía a gran escala, a través de los
cuales se cumplen desplazamientos considerables de poblaciones o comunidades de
insectos, su rango espacial se ubicaría en cientos de kilómetros.
El control biológico involucra la manipulación de ambientes para reforzar la sobrevivencia,
la fecundidad, la longevidad, y el comportamiento de los enemigos naturales para aumentar
su efectividad. Los esfuerzos conservacionistas pueden dirigirse a mitigar las condiciones
ambientales perjudiciales o para reforzar las favorables (Landis et al., 2000). Estas
prácticas de conservación pueden dividirse de acuerdo a su enfoque: reduciendo la
mortalidad, proporcionando recursos suplementarios, controlando enemigos secundarios, o
manipulando características florísticas para el beneficio de los enemigos naturales (van den
Bosch y Telford, 1964).
El manejo de hábitats puede implementarse a varios niveles: entre cultivos, entre fincas o a
nivel de paisaje. El fundamento de estas prácticas está en el entendimiento de que los
paisajes agrícolas no proveen de recursos suficientes a los enemigos naturales en el tiempo
o lugar apropiado (Landis et al., 2000).
3. La Geoestadística y los Sistemas de Información Geográfica (SIG)
En el pasado, el análisis de las distribuciones espaciales se realizaba comúnmente mediante
índices de dispersión, ignorando la localización de las muestras y por consiguiente se
imposibilitaba la distinción de las distribuciones espaciales (Taylor, 1984). Sin embargo, la
tecnología SIG y la geoestadística es aplicada actualmente con gran éxito en la ecología de
insectos al relacionar estos organismos con las características biológicas y fisiográficas del
paisaje (van Sickle en Liebhold, 1993)
Los SIG corresponden a un conjunto de programas informáticos que captan, almacenan,
recuperan, transforman, muestran y analizan diversos tipos de datos geográficamente
referenciados. Estos datos pueden generar mapas temáticos o coberturas que pueden
combinarse con el fin de analizar las posibles interacciones entre las diversas variables.
19
Aunque los SIG han permitido a los investigadores la manipulación de datos espaciales, la
caracterización y la modelización de los patrones de distribución espacial es muy poco
factible si no se cuenta con un programa estadístico adecuado. La geoestadística es la
herramienta fundamental para ese trabajo (Liebhold, et al., 1993; Nelson et al., 1999;
Moral, 2004).
La geoestadística es una rama de la estadística aplicada que comprende un conjunto de
herramientas y técnicas que sirven para analizar y predecir los valores de una variable que
se muestra distribuida en el espacio o en el tiempo de una forma continua (Isaaks y
Srivastava, 1989); se basa en la teoría de variables regionalizadas y sus diferencias de
autocorrelación donde la única suposición requerida es que la varianza entre muestras es
función de las distancias de separación (Chellemi et al., 1988). Las tendencias superficiales
y los métodos de interpolación proceden de la geoestadística, pero las consideraciones
geoestadísticas, implícitas o explícitas, van dirigidas a la creación de mapas de superficie
basados en las observaciones obtenidas. Estos mapas de superficie regionales son
apropiados cuando las variables cuentan con una autocorrelación espacial positiva más allá
del área en consideración. La autocorrelación espacial hace referencia a la correlación de la
variable en diferentes direcciones y distancias de separación y es usualmente examinada
por medio de la estimación de variogramas junto con su posterior modelamiento. El modelo
del variograma es incorporado a un procedimiento de interpolación superficial denominado
Kriging (Nelson et al., 1999).
La idea básica de Kriging, al igual que la geoestadística, corresponde a la noción de
dependencia espacial donde las muestras cercanas tienen mayor similaridad entre sí que las
dispuestas apartadamente. Con esta información, Kriging estima las variables en los puntos
no muestrales basándose en las muestras conocidas (Liebhold et al., 1993).
Las características de Kriging ponen en ventaja esta metodología frente a otras técnicas de
interpolación tradicionales (Netter et al., 1988; Isaaks y Srivastava, 1989):
20
o Kriging permite estimar valores superiores o inferiores a los valores muestreales,
mientras que en las técnicas tradicionales restringen el rango de las estimaciones a
los valores muestreales.
o Mientras que los métodos tradicionales usan solo las distancias euclidianas de los
datos disponibles, Kriging toma ventaja de la distancia y la geometría entre las
muestras.
o Al contrario de los métodos tradicionales, Kriging está diseñado para minimizar la
varianza del error esperado. Este error corresponde a la diferencia entre los valores
estimados y reales de la variable.
o Kriging puede incorporar formas alternadas de información entre los análisis.
4. Antecedentes
Aunque los dípteros son el tercer grupo más diverso de insectos y su importancia ecológica
involucra muchas de las funciones ecológicas conocidas, es poco lo que se conoce acerca
de su biología, su distribución o diversidad. El tiempo y los recursos dedicados al estudio
de las especies poco atractivas y que explotan pequeñas fuentes de alimento son mínimos,
ya que su papel en el flujo de materia y energía se considera insignificante y además su
estudio es complicado ya que los métodos y consideraciones clásicos no son útiles sin
previas modificaciones. Sin embargo, estos organismos se consideran importantes en el
entendimiento de la diversidad de muchos ecosistemas, aunque los resultados de estudios
previos reporten que la composición y frecuencia de especies son altamente variables, casi
accidentales, resultando en la publicación de listas de especies colectadas sin mucha más
información adicional (Hughes et al., 2000; Papp, 2002).
Muchos investigadores abordan la conservación de hábitats desde el estudio de
comunidades de grupos poco conocidos y sin carisma (Pimm y Gittleman, 1992; Oliver y
Beattie, 1998; Scott et al., 2000), incluyendo los pertenecientes al orden Diptera con
estudios a nivel de hábitat que buscan básicamente escalas apropiadas para el estudio de
comunidades de insectos, describir el grado de asociación o especialización a diferentes
21
hábitats y correlacionar la diversidad de los mayores grupos de insectos (Delettre et al.,
1992; Hughes et al., 2000; Papp, 2002).
En Colombia, y más específicamente en los Llanos Orientales, se conocen trabajos de
dípteros de interés médico (Osorno- Mesa et al., 1969), así como otros que mencionan
algunos aspectos de las comunidades de estos insectos (Castillo y Amat, 1986).
22
ÁREA DE ESTUDIO
El presente estudio se llevó a cabo en el costado sur del río Meta, cerca al caserío Puerto
Guadalupe en el municipio de Puerto López (Meta); dentro de la finca Santana a una altura
de 190 msnm (Figura 2). Espacialmente se ubica en el sistema de coordenadas planas con
origen Bogotá, punto inferior (norte 960584 m y este 1178625 m) y el extremo superior
(norte 974166m y este 1190006m) y coordenadas geográficas para los puntos respectivos
(latitud 4 o 14´ 27.344´´, y longitud 72 o 28´ 19.9´´) y (latitud 4o 2´ 48.530´´ y longitud 72 o
22´ 10.022´´).
Figura 2. Ubicación del área de estudio
23
De acuerdo con las categorías de la estructura fisiográfica, la zona de estudio se ubica en
(Bustamante y Carrillo, 2002):
• Provincia fisiográfica: ubicada dentro de la gran cuenca de sedimentación de la
Orinoquia, en las partes onduladas y no inundables.
• Unidad climática: clima cálido sub-húmedo, con régimen pluvial monomodal y
temperaturas medias superiores a los 30º C.
• Gran paisaje: altillanura estructural erosional, con bajo grado de disección en
areniscas, arcillolitas y limolitas, llanuras aluviales de ríos andinenses meándricos y
llanuras aluviales menores de los ríos que nacen en la altillanura.
• Paisaje: superficies planas a plano-cóncavas, lomerío erosional, plano inundable
actual del río Meta y valles coluvio-erosiónales de los ríos que nacen en la
altillanura.
• Sub-paisaje: cimas de las superficies planas, laderas del lomerío, complejo de
orillares, fondos plano-cóncavos de valles coluvio-erosiónales y terrazas planas a
casi planas.
• Elementos del paisaje: para esta categoría se diferencian los sub-paisajes por
rangos de pendientes, grado de erosión y edad.
Conforme con el gran paisaje, la zona de estudio se encuentra dentro del bioclima
denominado "tropical lluvioso de bosque moderadamente húmedo", definido por el ritmo
de vientos y lluvias con un régimen térmico elevado. La cantidad y frecuencia de las lluvias
siguen un gradiente diferencial desde los Andes con dirección este, donde en el piedemonte
las lluvias anuales superan los 3000 mm y en la zona de estudio apenas pasan de los 2500
mm (Botero, 1999; Brunnschweiler citado por Rippstein et al., 2001; Bustamante y
Carrillo, 2002).
Las precipitaciones se concentran en la época de lluvias, la cual dura ocho meses del año
(abril a noviembre) y donde cae el 95% de la precipitación anual. La época seca abarca
cuatro meses (diciembre a marzo) con precipitación superior a 60 mm durante el mes más
seco (Rippstein et al., 2001). La temperatura promedio anual es relativamente elevada y
24
estable, siendo de aproximadamente de 26 ºC durante el año y su variación no excede los 3
ºC entre el mes más cálido y el más frio (Bustamante y Carrillo, 2002), por lo cual, la zona
recibe la denominación de "sabana isohipertérmica" (Sarmiento citado por Rippstein et al.,
2001).
25
ELEMENTOS DEL PAISAJE
Bosque de sabana
Son pequeñas porciones de bosques de galería donde la vegetación presenta adaptaciones a
las quemas, como protección de yemas en especies herbáceas y cinturones de vegetación
pirófila, conformando ecotonos en la transición sabana– bosque (Bustamante y Carrillo,
2002).
Se sitúan en zonas donde los fondos de los valles son planas y se han introducido
inicialmente a la agricultura y luego a la ganadería (Figura 3); a medida en que los
fragmentos de bosque pierdan conectividad con sectores de bosque de galería primario o
secundario, comenzarán paulatinamente un proceso de degradación, hasta su desaparición
(Bustamante y Carrillo, 2002).
Figura 3. Bosque de sabana
Morichal
Son comunidades especiales caracterizadas por la dominancia de la palma de Moriche
(Mauritia flexuosa), con alturas hasta de 18 m, y ciperáceas, que ocupan las depresiones y
márgenes de cursos de agua donde el flujo es lento debido a la poca pendiente (Figura 4).
26
Se sitúan en los valles coluvio- aluviales de los ríos que nacen en la Orinoquia, los cuales se
caracterizan por que sirven de drenaje a la altillanura y constituyen el origen de caños y
valles en toda la zona, son de fondo plano con el drenaje lento y encharcado en algunos
sectores, los suelos son de texturas arcillosas a francas, con encharcamientos prolongados
en las partes bajas del paisaje en épocas de lluvias; contiene abundante materia orgánica; en
la zona de transición entre el caño y las laderas de la llanura los suelos son mejor drenados
y mas profundos (Bustamante y Carrillo, 2002).
Figura 4. Morichal
Sabana antrópica
Se refiere a las zonas donde se ha cambiado la cobertura vegetal natural y se ha adecuado
mediante la tala de árboles, en el caso de las sabanas arboladas (Figura 5), para introducir
pastos (Brachiaria sp.) dedicados a la ganadería semi- intensiva (Bustamante y Carrillo,
2002).
27
Figura 5. Sabana antrópica
Sabana natural
Estas sabanas pertenecen a la categoría de “sabanas estacionales”, caracterizadas por
presentar suficiente agua durante épocas de lluvia y déficit durante época seca,
considerándose de régimen ústico (Figura 6). Están sometidas a sequías más prolongadas y
una mayor frecuencia y efecto de la quema y presión debida al pastoreo de los vacunos. Las
sabanas graminoides como las presentes, se caracterizan por presentar estratos herbáceos en
donde predomina el hábito macollado, con coberturas aéreas que varían entre 60% y 90%.
El estrato dominante tiene una altura de 30 a 80 cm y coberturas hasta de 80% y el estrato
inferior de 10 a 15 cm de altura y una cobertura de 10 a 30% (Etter, 1991; Rippstein et al.,
2001; Sarmiento citado por Bustamante y Carrillo, 2002).
28
Figura 6. Sabana natural
Áreas cultivadas
Abarcan cultivos de ciclo corto que a lo largo del año solamente ofrecen una sola cosecha,
ya que su cultivar está determinado por las épocas de lluvia y su cosechar por las de sequía.
Durante el presente estudio se implementó un sistema de rotación de cultivos de maíz (Zea
mays) y soya (Glycine max) y un policultivo con estas mismas variedades sembradas
intercaladamente, las cuales son precoses y resistentes a la acidez proporcionada por los
altos contenidos de aluminio intercambiable. Estas áreas se ubican en las cimas ligeramente
planas de la altillanura (Figura 7), donde dominan las pendientes entre el 2- 3% y presentan
erosión ligera en calvas. Los suelos son superficiales limitados a los 30 cm por un horizonte
masivo, en superficie son muy ácidos (pH= 5) debido al aumento se debe al aporte de cal
que se le adiciona al suelo para que las plantas toleren la acidez del mismo. En los
horizontes sub- superficiales la reacción es extremadamente ácida (pH= 3.5 y 4); la textura
a lo profundo del horizonte es franca a franca arenosa, los colores pardo rojizo pálido en la
superficie, y oscuro en la profundidad. Son altamente evolucionados, evidencia de esto es la
baja capacidad de intercambio catiónico y los colores generados por el óxido de hierro
(Bustamante y Carrillo, 2002).
29
Figura 7. Áreas cultivadas
30
METODOLOGÍA
La investigación se dividió en tres fases: la fase de campo que correspondió a la colecta de
los insectos, la fase de laboratorio donde fueron separadas, determinadas y cuantificadas las
diferentes morfoespecies capturadas, y la fase de análisis en la que se interpretaron los
datos obtenidos en las fases anteriores para caracterizar las comunidades de Diptera (Figura
8).
Figura 8. Diagrama de flujo de la metodología empleada durante el presente trabajo.
31
1. FASE DE CAMPO
Esta fase abarcó un periodo de 16 meses aproximadamente (septiembre de 2001 a
diciembre de 2002), periodo en el cual fueron realizadas seis lecturas que abarcaron las dos
estaciones climáticas presentes en la zona y diferentes fenologías de los cultivos
correspondientes a maíz y soya (Tabla 1).
Tabla 1. Cronología de las lecturas realizadas en la zona de estudio
LECTURA FECHA CULTIVO FENOLOGÍA ESTACIÓN CLIMÁTICA
1 Septiembre de 2001 Soya Vegetativo (V1-V(n)) Lluvias
2 Diciembre de 2001 Soya Madurez de cosecha (R7) Seca
3 Julio de 2002 Maíz Llenado de grano (R2- R6) Lluvias
4 Agosto de 2002 Maíz Madurez de cosecha (R7) Lluvias
5 Octubre de 2002 Soya Llenado de grano (R5- R7) Lluvias
6 Diciembre de 2002 Soya Madurez de cosecha (R7) Seca
1.1. ESTACIONES DE MUESTREO
Fueron establecidas 70 estaciones de muestreo, dispuestas en forma de una grilla de 7 x 10
puntos equidistantes 175 m entre si. Los puntos de la grilla fueron referenciados sobre un
origen de coordenadas previamente establecido en uno de los vértices y permanecieron
inmóviles a través del tiempo, con lo cual las muestras se tomaron siempre en el mismo
sitio abarcando diferentes hábitats del paisaje, correspondientes a bosque de sabana,
morichal, sabana antrópica, sabana natural, cultivos y policultivo (Figura 9). Las estaciones
de muestreo fueron dispuestas entre los hábitats a diferentes proporciones como lo indica la
tabla 2.
32
Tabla 2. Número de estaciones de muestreo dispuestas en cada hábitat del paisaje.
HÁBITAT Nº DE ESTACIONES DE MUESTREO
Bosque de sabana 2
Morichal 4
Sabana antrópica 19
Sabana natural 9
Cultivo 31
Policultivo 5
B2
B3
B4
Bosque de sabana
Morichal
Sabana antrópica
Sabana natural
Áreas cultivadas
N
B2
B3
B4
Bosque de sabana
Morichal
Sabana antrópica
Sabana natural
Áreas cultivadas
B2
B3
B4
B2
B3
B4
Bosque de sabana
Morichal
Sabana antrópica
Sabana natural
Áreas cultivadas
N
Figura 9. Distribución espacial de la grilla de muestreo entre los diferentes hábitats del paisaje.
1.2. MÉTODOS DE CAPTURA
Se utilizaron dos métodos de captura, correspondientes a trampas de caída y barridos con
un aspirador D- Vac (Figura 9). La unidad de muestreo la constituyeron los dípteros
colectados con ambos métodos en cada una de las 70 estaciones de muestreo.
33
Trampas de caída
Cada trampa estuvo constituida por un vaso desechable de 16 oz, enterrado a ras del suelo
con ayuda de un barreno holandés, y en el cual fue vertido alcohol al 50% hasta ⅓ de su
capacidad (Figura 10, A). En cada estación de muestreo fueron dispuestos dos de estos
vasos, separados a un metro de distancia, durante un periodo de 48 horas, al cabo del cual
eran recolectados los insectos.
D- Vac
En cada estación de muestreo, fue implementado el aspirador de insectos D- Vac (Figura
10, B) sobre un transecto de 10 m. Los insectos y la hojarasca recogida se llevaron a bolsas
plásticas junto con un algodón embebido en acetato de etilo, para su posterior separación.
A BA B
Figura 10. Métodos de captura. A. Trampa de caída, B. Aspirador D- Vac
Los insectos colectados fueron preservados en frascos plásticos tipo muestra de orina con
alcohol al 70%, rotulados con información referente a la fecha de realización de la lectura,
estación de muestreo y método de captura utilizado. Posteriormente fueron transportados a
Bogotá para continuar con la fase de laboratorio.
34
2. FASE DE LABORATORIO
Durante la fase de laboratorio se llevaron a cabo las siguientes actividades:
1. Se separó el material colectado a morfoespecies o unidades taxonómicas
reconocibles (Oliver y Beattie, 1993) y se conformó una colección de referencia en
la colección entomológica del Programa Nacional de Manejo Integrado de plagas
MIP con sede en Corpoica- Tibaitatá, los duplicados se radicaron en el Instituto de
Ciencias Naturales ICN de la Universidad Nacional de Colombia..
2. Se determinaron las morfoespecies a nivel taxonómico de familia, para ello se
emplearon las claves especializadas de Mc Alpine et al. (1993 a). A su vez, cada
familia fue incluida en uno o varios gremios tróficos larvales (Hughes, 2000) con
base en la información del Manual of Neartic Diptera (Mc Alpine et al., 1993 a,
1993 b).
3. Se cuantificó el número de morfoespecies y el número de individuos en cada una de
ellas.
3. FASE DE ANÁLISIS DE DATOS
1. Se obtuvo el índice de diversidad de Shannon de cada gremio trófico larval por
estación de muestreo. El índice de Shannon se define como (Shannon y Weaver
citado por Washington, 1984):
donde H´ representa la diversidad observada en el gremio trófico, s el número de
morfoespecies y pi la abundancia relativa de la i-ésima morfoespecie de la muestra.
2. La biomasa de cada morfoespecie fue estimada usando la siguiente relación entre la
longitud corporal y la biomasa (Rogers et al., citado en Estork y Brendell, 1993):
35
B = N (0.0305 L 2.62)
donde B es biomasa en mg, N número de individuos y L la longitud corporal
promedio en mm.
3. Se establecieron los resultados correspondientes a la composición, diversidad,
abundancia y biomasa de familias y gremios tróficos a nivel general, de estación
climática y hábitat del paisaje..
4. Se llevó a cabo un análisis estadístico en tres etapas (Moral, 2004):
a. Análisis exploratorio de los datos: corresponde al examen de los datos sin tener en
cuenta su distribución geográfica. Se comprobó la consistencia de éstos,
eliminándose los erróneos e identificando las distribuciones de las que provenían.
Para ello se utilizó el método de la falsa posición y una regresión no lineal.
b. Análisis estructural: se estudió la continuidad o dependencia espacial de las
variables con el cálculo de los variogramas experimentales y su posterior ajuste a
los teóricos.
A partir de los datos disponibles, cada uno de los semivariogramas o variogramas
experimentales se estimaron como (Isaaks y Srivastava, 1989; Liebhold et al., 1993;
Dale et al., 2002):
siendo Z(xi) los valores muestrales en los puntos xi, en los que se tienen datos tanto
en xi como en xi+h; N(h) es el número de pares de datos separados por una distancia
h. En la práctica, se define un número finito de distancias, hj, y se asignan al cálculo
de γ (hj) todos los pares de valores contenidos en el intervalo (hj - ∆ hj, hj + ∆ hj).
36
Una vez se estimaron los variogramas experimentales, se hizo necesario ajustarlos a
modelos teóricos, ya que los experimentales carecen de una función matemática
precisa que los hace imposible de trabajar. Estos modelos se dividen en acotados, si
el variograma tiende asintóticamente a la varianza (Figura 11, A), correspondientes
al esférico, exponencial y gaussiano; y los no acotados, si el variograma tiende al
infinito cuando la distancia (h) así lo haga (Figura 11, B), que incluyen al modelo
lineal, el logarítmico y el potencial (Isaaks y Srivastava, 1989; Moral, 2004).
Figura 11. Modelos básicos de variogramas teóricos. A. Acotados, B. No acotados.
Como el variograma representa la tasa media de cambio de una propiedad con la
distancia, los modelos acotados aseguran que la covarianza de los incrementos es
finita. Estos modelos son ampliamente usados cuando se evidencia un buen ajuste y
presentan los siguientes parámetros (Figura 11, A):
• Meseta: debido a que el variograma es una función monótona creciente, ésta
alcanza un valor límite denominado meseta y es equivalente a la varianza
(Liebhold et al., 1993; Dale et al., 2002). Se define también como la cota
superior del variograma o su límite superior cuando la distancia (h) tiende al
infinito (Isaaks y Srivastava, 1989).
• Rango: corresponde a la distancia (h) donde se alcanza la meseta. Determina la
zona de influencia en torno a un punto o distancia promedio a la cual las muestras
Meseta
Rango
γ(h)
Pepita
Var
iogr
ama
Distancia (h)
A
γ(h)
Pepita
Var
iogr
ama
Distancia (h)
B
Meseta
Rango
γ(h)
Pepita
Var
iogr
ama
Distancia (h)
γ(h)
Pepita
Var
iogr
ama
Distancia (h)
BA
37
se correlacionan espacialmente, más allá de la cual la autocorrelación es nula
(Moral, 2004). Si el variograma no tiende asintóticamente hacia la varianza
(Figura 10, B) -es decir, que no existe una meseta- significa que el rango es
superior a la distancia máxima representada (Liebhold et al., 1993).
• Pepita: es una discontinuidad puntual del variograma en el origen. Puede deberse
a que la variabilidad espacial tiene una escala más pequeña que la mínima
distancia considerada o a un error experimental (Liebhold et al., 1993).
En general, los variogramas constantes u horizontales, también llamados efecto pepita
puro, indican que la varianza entre los valores no cambia con la distancia. Los de
pequeños valores a cortas distancias implican que los datos están autocorrelacionados
y los que presentan altos valores indican muestras pareadas no similares y
espacialmente discontinuas (Liebhold et al., 1993).
c. Predicciones: se realizaron estimaciones de las variables en los puntos no muestrales,
considerando la estructura de correlación espacial seleccionada e integrando la
información obtenida directamente en las estaciones de muestreo y la conseguida
indirectamente en forma de tendencias conocidas. Los métodos de estimación
geoestadística se conocen como kriging, las cuales buscan caracterizar la variable
investigada en todas las locaciones partiendo de la información suministrada en las
estaciones de muestreo (Barbosa y Ricardo, 2002; Moral, 2004).
La idea fundamental del kriging es consecuencia de los conceptos relacionados
con la dependencia espacial: los lugares que disten menos entre sí tendrán unos
valores de los atributos más semejantes que los correspondientes a los puntos o
bloques que estén más separados. Todos los estimadores del tipo kriging no son
sino variantes del estimador lineal básico Z*(x), definido como (Isaaks y
Srivastava, 1989; Liebhold et al., 1993):
38
donde ω i son los pesos asignados a los datos z(xi), siendo éstos observaciones de
la variable aleatoria Z(xi). Los valores esperados de las variables aleatorias Z(x) y
Z(xi) son m(x) y m(xi) respectivamente. El número de datos, n, considerado en la
estimación, varía de un lugar a otro. En la práctica se emplean los datos existentes
en las proximidades del punto a estimar, dentro de un entorno definido al
principio.
Todos los tipos de krigeado comparten el objetivo de minimizar la varianza del
error (o de la estimación), , con la restricción de ser un estimador no
sesgado, o sea:
con la restricción,
Una vez realizada la predicción, se elaboraron representaciones tridimensionales
del comportamiento de la variable de interés (Figura 12).
39
Figura 12. Estimación Kriging
40
RESULTADOS
1. CARACTERIZACIÓN GLOBAL DE LA DIPTEROFAUNA EN LA
ALTILLANURA DE LA ORINOQUIA
1.1. Composición taxonómica de la dipterofauna en la altillanura de la Orinoquia
En este trabajo se encontró un total de 28 familias pertenecientes al orden Diptera. En la
composición de familias predominaron las pertenecientes al suborden Brachycera (20
familias), mientras que Nematocera incluyó 8 en total (Figura 13).
Figura 13. Composición taxonómica de la dipterofauna en la altillanura de la Orinoquia (Crosskey, 1993).
41
1.2. Composición gremial de la dipterofauna en la altillanura de la Orinoquia
Se clasificaron un total de 22 familias en un único gremio, incluyendo las seis restantes en
más de una agrupación gremial a la vez (Tabla 3). Estas familias multigremiales no fueron
tomadas en cuenta durante los análisis.
El gremio de los depredadores mostró el número mayor de familias con ocho, seguido por
los saprófagos con seis y los fitófagos con cinco. Los micetófilos involucraron el menor
número de familias con tres en total (Tabla 3; Figura 14).
Tabla 3. Composición gremial de la dipterofauna en la altillanura de la Orinoquia
FAMILIA GREMIO TRÓFICO LARVAL* FAMILIA GREMIO TRÓFICO LARVAL*
Calliphoridae S Ceratopogonidae M
Lauxaniidae S Richardiidae F
Milichiidae S Ropalomeridae F
Sepsidae S Bibionidae F
Sciaridae S Micropezidae F
Simuliidae S Otitidae F
Tipulidae M-S-F Culicidae D
Cecidomyiidae M-D-S-F Pipunculidae D
Chloropidae M-D-S-F Sarcophagidae D
Drosophilidae M-D-S-F Syrphidae D
Ephydridae M-D-S-F Tachinidae D
Muscidae M-D-S-F Phoridae D
Empididae M Stratiomyidae D
Mycetophilidae M Dolichopodidae D *Abreviaciones de los gremios larvales: S, saprófagos; D, depredadores; M, micetófilos; F, fitófagos
42
27%
14%
23%
36% SaprófagosM icetófi losF itó fagosD epredadores
Figura 14. Composición taxonómica (porcentaje de familias) de los gremios tróficos de la dipterofauna en la
altillanura de la Orinoquia
1.3. Riqueza taxonómica (familias) de la dipterofauna en la altillanura de la
Orinoquia
Se reconocieron 250 morfoespecies, Chloropidae registró el mayor número con 38 de ellas
correspondientes al 15,2 % del total, seguida por Ceratopogonidae con 30 morfoespecies
que equivalen al 12,0 % (Figura 15).
0 1 0 20 30 4
B ib ionidaeM icropez idaeP ipunculidae
R opa lom eridaeS epsidae
S im uliidaeM yce tophilidae
O titidaeR ichard iidae
S tra tiom yidaeC alliphoridae
C ecidom yiidaeLauxaniidae
M usc idaeS yrphidae
D rosophilidaeM ilichiidae
P horidaeE m pid idae
S c iaridaeT ipulidaeC ulic idae
TachinidaeS arcophag idae
E phydridaeD o lichopod idae
C era topogonidaeC hlorop idae
0
N º D E M O R FO E S P E C IE S
Figura 15. Riqueza (morfoespecies) de la dipterofauna en la altillanura de la Orinoquia
43
1.4. Riqueza gremial (morfoespecies) de la dipterofauna en la altillanura de la
Orinoquia
El gremio que registró el mayor número de morfoespecies fueron los depredadores con 78,
seguido por los micetófilos con 42 y los saprófagos con 27. Los fitófagos involucraron el
menor número de familias con siete en total (Figura 16).
18%
27%
5%
50%
SaprófagosMicetófilosFitófagosDepredadores
Figura 16. Composición de los gremios tróficos (de acuerdo a la riqueza de morfoespecies) de la dipterofauna
en la altillanura de la Orinoquia
1.5. Abundancia (número de individuos) de la dipterofauna en la altillanura de la
Orinoquia
Se capturaron en total 6471 individuos. Chloropidae registró el mayor número de
individuos con 1764, correspondiente al 27,7 % del total; seguida por Ceratopogonidae con
1545 individuos, que constituyen el 23,9 % (Figura 17).
44
0 500 1000 1500 2000
RopalomeridaeBibionidae
Mic ropez idaeMy cetophilidae
Stratiomy idaeCalliphoridaeRichardiidae
Cec idomy iidaeMus c idae
PipunculidaeSimuliidaeMilich iidae
Tac hinidaePhoridae
SyrphidaeSc iar idae
EmpididaeOtitidae
TipulidaeLaux aniidaeEphy dridae
Culic idaeDros ophilidae
Dolic hopodidaeSeps idae
Sarc ophagidaeCeratopogonidae
Chloropidae
Nº DE INDIV IUOS
Figura 17. Abundancia (número de individuos) de la dipterofauna en la altillanura de la Orinoquia
1.6. Abundancia de gremios tróficos de la dipterofauna en la altillanura de la
Orinoquia
El gremio que registró el mayor número de individuos fueron los micetófilos con 1752,
seguido de cerca por los depredadores con 1569. Los saprófagos y fitófagos involucraron el
menor número de individuos con 759 y 66 respectivamente (Figura 18).
Figura 18. Abundancia de los gremios tróficos (porce aje de individuos) de la dipterofauna en la altillanura
18%
42%2%
38% SaprófagosMicetófilosFitófagosDepredadores
nt
de la Orinoquia
45
1.7. Biomasa (familias) de la dipterofauna en la altillanura de la Orinoquia
En cuanto a la biomasa, se recolectaron en total 6700,17 mg. Sarcophagidae presentó la
mayor cantidad de biomasa con 2994,02 mg, que representan el 44,7 % del total; seguida
por Chloropidae, de cuya familia se obtuvieron 596 mg, que constituyen el 8,9 % (Figura
19).
0 500 1000 1500 2000 2500 3000
SarcophagidaeChloropidae
SyrphidaeTipulidaeSepsidae
LauxaniidaeCeratopogonidae
DrosophilidaeTachinidae
DolichopodidaeCulicidae
OtitidaeSciaridae
EphydridaeStratiomyidae
MilichiidaeCalliphoridaeMicropezidaeRichardiidae
EmpididaeMuscidaePhoridae
BibionidaePipunculidae
RopalomeridaeMycetophilidaeCecidomyiidae
Simuliidae
BIOMASA (mg)
Figura 19. Composición en biomasa (mg) de la dipterofauna en la altillanura de la Orinoquia
1.8. Biomasa (gremios tróficos) de la dipterofauna en la altillanura de la
Orinoquia
El gremio que registró la mayor cantidad de biomasa correspondió a los depredadores con
4092 mg, seguido por los saprófagos con 801,37 mg y los micetófilos con 312,59 mg. El
gremio con menor cantidad de biomasa fue el de los fitófagos con 194,81 mg (Figura 20).
46
15%
6%4%
75%
SaprófagosMicetófilosFitófagosDepredadores
Figura 20. Composición de la biomasa (por gremio trófico) de la dipterofauna en la altillanura de la Orinoquia
2. CAMBIOS EN LA COMUNIDAD DE DIPTERA DE ACUERDO AL RÉGIMEN
CLIMÁTICO EN LA ALTILLANURA DE LA ORINOQUIA
2.1. Variaciones en la composición taxonómica (familias) de la comunidad de
Diptera de acuerdo al régimen climático en la altillanura de la Orinoquia
La mayoría de familias registradas se encontraron en ambas estaciones climáticas.
Bibionidae fue la única familia restringida a la estación seca; mientras que Calliphoridae,
Cecidomyiidae, Mycetophillidae, Ropalomeridae, Sciaridae y Simuliidae se restringieron a
la estación de lluvias (Tabla 4).
Tabla 4. Variaciones en la composición taxonómica (familias) de la comunidad de Diptera de acuerdo al
régimen climático en la altillanura de la Orinoquia
FAMILIA LLUVIAS SECA FAMILIA LLUVIAS SECA
Bibionidae X Mycetophilidae X
Calliphoridae X Otitidae X X
Cecidomyiidae X Phoridae X X
Ceratopogonidae X X Pipunculidae X X
Chloropidae X X Richardiidae X X
Culicidae X X Ropalomeridae X
Dolichopodidae X X Sarcophagidae X X
Drosophilidae X X Sciaridae X
Empididae X X Sepsidae X X
Ephydridae X X Simuliidae X
Lauxaniidae X X Stratiomyidae X X
Micropezidae X X Syrphidae X X
Milichiidae X X Tachinidae X X
Muscidae X X Tipulidae X X
47
2.2. Variaciones en la riqueza (familias) de la comunidad de Diptera de acuerdo
al régimen climático en la altillanura de la Orinoquia
Las familias más diversas (con mayor número de morfoespecies) en ambas estaciones
climáticas corresponden a Chloropidae, Ceratopogonidae y Dolichopodidae. Chloropidae es
la familia más diversa en las dos estaciones, mientras que Dolichopodidae es más diversa
que Ceratopogonidae durante la estación seca que en la de lluvias. Les siguen las familias
Sarcophagidae y Ephydridae, siendo ésta última más diversa en la estación de lluvias que
en la seca (Figura 21).
0,45%0,45%0,45%0,45%0,45%0,45%0,45%
0,89%0,89%1,34%1,34%
1,79%1,79%1,79%
3,13%3,57%3,57%
4,02%4,46%4,46%4,46%4,91%
6,70%8,48%
10,27%12,50%
16,52%
0,00 5,00 10,00 15,00 20,00
MicropezidaeOtitidae
PipunculidaeRopalomeridae
SepsidaeSimuliidae
StratiomyidaeMycetophilidae
RichardiidaeCalliphoridae
CecidomyiidaeLauxanidae
MuscidaeSyrphidaeMilichiidae
DrosophilidaePhoridaeTipulidaeCulicidae
EmpididaeSciaridae
TachinidaeSarcophagidae
EphydridaeDolichopodidaeCeratopogonid
Chloropidae
Porcentaje de morfoespeciesA
1,02%1,02%1,02%1,02%1,02%1,02%1,02%
2,04%2,04%2,04%2,04%2,04%2,04%
3,06%3,06%
4,08%5,10%
8,16%10,20%
12,24%14,29%
20,41%
0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00
BibionidaeEmpididae
MicropezidaeMuscidae
PipunculidaeSepsidae
StratiomyidaeDrosophilidae
LauxaniidaeOtitidae
PhoridaeRichardiidae
TipulidaeCulicidae
MilichiidaeSyrphidaeTachinidaeEphydridae
SarcophagidaeCeratopogonid
DolichopodidaeChloropidae
Porcentaje de morfoespeciesB
0,45%0,45%0,45%0,45%0,45%0,45%0,45%
0,89%0,89%1,34%1,34%
1,79%1,79%1,79%
3,13%3,57%3,57%
4,02%4,46%4,46%4,46%4,91%
6,70%8,48%
10,27%12,50%
16,52%
0,00 5,00 10,00 15,00 20,00
MicropezidaeOtitidae
PipunculidaeRopalomeridae
SepsidaeSimuliidae
StratiomyidaeMycetophilidae
RichardiidaeCalliphoridae
CecidomyiidaeLauxanidae
MuscidaeSyrphidaeMilichiidae
DrosophilidaePhoridaeTipulidaeCulicidae
EmpididaeSciaridae
TachinidaeSarcophagidae
EphydridaeDolichopodidaeCeratopogonid
Chloropidae
Porcentaje de morfoespeciesA
1,02%1,02%1,02%1,02%1,02%1,02%1,02%
2,04%2,04%2,04%2,04%2,04%2,04%
3,06%3,06%
4,08%5,10%
8,16%10,20%
12,24%14,29%
20,41%
0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00
BibionidaeEmpididae
MicropezidaeMuscidae
PipunculidaeSepsidae
StratiomyidaeDrosophilidae
LauxaniidaeOtitidae
PhoridaeRichardiidae
TipulidaeCulicidae
MilichiidaeSyrphidaeTachinidaeEphydridae
SarcophagidaeCeratopogonid
DolichopodidaeChloropidae
Porcentaje de morfoespeciesB
Figura 21. Composición taxonómica (familias) de acuerdo a la riqueza de morfoespecies de la comunidad de
Diptera en dos periodos climáticos de la altillanura de la Orinoquia: A. Estación de lluvias, B. Estación seca.
48
2.3. Variaciones en la riqueza gremial (morfoespecies) de la comunidad de
Diptera de acuerdo al régimen climático en la altillanura de la Orinoquia
Durante las dos estaciones climáticas, el gremio de los depredadores registró la mayor
diversidad, seguido por los micetófilos. Los saprófagos y fitófagos presentaron igual
número de morfoespecies durante la estación seca, mientras que en la de lluvias los
saprófagos fueron más diversos que los fitófagos (Figura 22).
51%
28%
18%
3%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS 62%
20%
9%
9%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
A B
Figura 22. Composición gremial de acuerdo a la riqueza de morfoespecies de la comunidad de Diptera en dos
periodos climáticos de la altillanura de la Orinoquia: A. Estación de lluvias, B. Estación seca.
2.4. Variaciones en la abundancia (número de individuos) de la comunidad de
Diptera de acuerdo al régimen climático en la altillanura de la Orinoquia
Las familias más abundantes (con mayor número de individuos) en ambas estaciones
climáticas son Ceratopogonidae y Chloropidae, siendo ésta última más abundante durante
la estación seca que en la de lluvias. En la estación de lluvias, a estas dos familias les
siguen en abundancia Sarcopohagidae y Sepsidae, mientras que en la seca lo hacen
Dolichopodidae junto con Sepsidae (Figura 23).
49
0,02%0,02%0,02%0,03%0,05%0,05%0,12%0,14%0,16%0,19%0,31%0,56%0,82%0,82%0,85%0,92%0,94%1,34%
2,30%2,84%
4,39%5,64%
6,38%7,91%
12,61%23,94%
26,62%
0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00
MicropezidaeRopalomeridaeStratiomyidae
MycetophilidaeCalliphoridaeRichardiidaePipunculidae
MuscidaeCecidomyiidae
SimuliidaeMilichiidaeTachinidae
PhoridaeSyrphidae
OtitidaeSciaridae
EmpididaeTipulidae
LauxanidaeEphydridae
CulicidaeDrosophilidae
DolichopodidaeSepsidae
SarcophagidaeChloropidae
Ceratopogonidae
Porcentaje de individuosA
0,11%0,11%0,11%0,23%0,23%0,23%0,23%0,23%0,34%0,46%0,57%0,80%0,80%1,14%1,59%2,73%
4,44%6,03%
7,85%8,53%
18,89%44,37%
0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00
MicropezidaeMuscidae
StratiomyidaeBibionidaeEmpididae
PhoridaeRichardiidae
TipulidaePipunculidae
MilichiidaeSyrphidaeCulicidae
OtitidaeTachinidae
LauxaniidaeDrosophilidae
SarcophagidaeEphydridae
SepsidaeDolichopodidae
CeratopogonidaeChloropidae
Porcentaje de individuosBFigura 23. Abundancia (número de individuos) de la comunidad de Diptera en dos periodos climáticos de la
altillanura de la Orinoquia: A. Estación de lluvias, B. Estación seca.
2.5. Variaciones en la abundancia de los gremios tróficos de la comunidad de
Diptera de acuerdo al régimen climático en la altillanura de la Orinoquia
En general, la proporción de abundancias de los diferentes gremios se mantuvo durante
ambas estaciones climáticas. Los micetófilos fueron los más abundantes seguidos de cerca
por los depredadores, mientras que los saprófagos y fitófagos presentaron las menores
abundancias (Figura 24). Figura 24. Abundancia de los gremios tróficos (porcentaje de individuos) de la comunidad de Diptera en dos
39%
42%
18%1%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
A
35%
41%
21%
3%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
B
39%
42%
18%1%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
A
35%
41%
21%
3%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
B
periodos climáticos de la altillanura de la Orinoquia: A. Estación de lluvias, B. Estación seca.
50
2.6. Variaciones en la biomasa (familias) de la comunidad de Diptera de acuerdo
al régimen climático de la altillanura de la Orinoquia
Las familias con mayor cantidad de biomasa en ambas estaciones climáticas corresponden a
Sarcophagidae y Chloropidae; seguidas por Syrphidae, Tipulidae y Sepsidae durante la
estación de lluvias y por Ceratopogonidae, Tachinidae y Sepsidae durante la seca (Figura
25).
0,02%0,02%0,04%0,07%0,10%0,18%0,23%0,25%0,27%0,37%0,37%0,43%0,49%0,80%1,53%1,86%2,80%2,81%2,84%3,95%4,03%4,76%4,82%5,58%6,46%
7,67%47,23%
0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00
SimuliidaeCecidomyiidaeMycetophilidae
PipunculidaeRopalomeridae
PhoridaeMicropezidaeRichardiidae
MuscidaeStratiomyidae
EmpididaeMilichiidae
CalliphoridaeEphydridae
SciaridaeOtitidae
DolichopodidaeTachinidae
CulicidaeCeratopogonidDrosophilidae
LauxanidaeSepsidaeTipulidae
SyrphidaeChloropidae
Sarcophagidae
Porcentaje de biomasaA
0,08%0,15%0,23%0,28%0,57%0,94%1,07%1,57%2,03%2,05%2,37%
3,86%3,98%4,52%4,91%4,99%5,07%5,68%
6,51%7,26%
19,81%22,06%
0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00
EmpididaePhoridae
MuscidaePipunculidae
DrosophilidaeMilichiidaeBibionidae
RichardiidaeMicropezidae
CulicidaeOtitidae
EphydridaeTipulidae
LauxaniidaeSyrphidae
DolichopodidStratiomyidae
SepsidaeTachinidae
CeratopogoniChloropidae
Sarcophagida
Porcentaje de biomasaB
0,02%0,02%0,04%0,07%0,10%0,18%0,23%0,25%0,27%0,37%0,37%0,43%0,49%0,80%1,53%1,86%2,80%2,81%2,84%3,95%4,03%4,76%4,82%5,58%6,46%
7,67%47,23%
0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00
SimuliidaeCecidomyiidaeMycetophilidae
PipunculidaeRopalomeridae
PhoridaeMicropezidaeRichardiidae
MuscidaeStratiomyidae
EmpididaeMilichiidae
CalliphoridaeEphydridae
SciaridaeOtitidae
DolichopodidaeTachinidae
CulicidaeCeratopogonidDrosophilidae
LauxanidaeSepsidaeTipulidae
SyrphidaeChloropidae
Sarcophagidae
Porcentaje de biomasaA
0,08%0,15%0,23%0,28%0,57%0,94%1,07%1,57%2,03%2,05%2,37%
3,86%3,98%4,52%4,91%4,99%5,07%5,68%
6,51%7,26%
19,81%22,06%
0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00
EmpididaePhoridae
MuscidaePipunculidae
DrosophilidaeMilichiidaeBibionidae
RichardiidaeMicropezidae
CulicidaeOtitidae
EphydridaeTipulidae
LauxaniidaeSyrphidae
DolichopodidStratiomyidae
SepsidaeTachinidae
CeratopogoniChloropidae
Sarcophagida
Porcentaje de biomasaB
Figura 25. Composición en biomasa (mg) de la comunidad de Diptera en dos periodos climáticos de la
altillanura de la Orinoquia: A. Estación de lluvias, B. Estación seca.
2.7. Variaciones en la biomasa (gremios tróficos) de la comunidad de Diptera de
acuerdo al régimen climático de la altillanura de la Orinoquia
En ambas estaciones climáticas, los depredadores presentaron la mayor parte de la biomasa
registrada, seguidos apartadamente y en su orden por saprófagos, micetófilos y fitófagos
(Figura 26).
51
63%10%
17%
10%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
77%
5%
15%3%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
A B
63%10%
17%
10%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
77%
5%
15%3%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
A B
Figura 26. Composición de la biomasa (por gremio trófico) de la comunidad de Diptera en dos periodos
climáticos de la Altillanura de la Orinoquia: A. Estación de lluvias, B. Estación seca.
3. CAMBIOS EN LA COMUNIDAD DE DIPTERA DE ACUERDO A LA
VARIACIÓN DE LOS ELEMENTOS DEL PAISAJE
3.1. Variación durante el periodo de lluvias
3.1.1. Variaciones en la composición taxonómica (familias) de la comunidad
de Diptera durante el periodo de lluvias en la altillanura de la
Orinoquia
Durante la estación de lluvias, las familias Ceratopogonidae, Chloropidae, Culicidae,
Ephydridae, Dolichopodidae y Sarcophagidae se encontraron en la totalidad de los hábitats.
Otras no se registraron en sólo uno de ellos: Drosophilidae, Empididae, Lauxaniidae,
Otitidae y Tachinidae no se encontraron en bosque de sabana, Phoridae no se registró en
maíz en estado de llenado de grano (R2-R6) y Sciaridae faltó únicamente en soya durante el
periodo vegetativo (V1-V(n)) (Tabla 3.1.1.1.1). Las familias que se encontraron en solo uno
o dos hábitats durante esta estación climática fueron: Ropalomeridae y Stratiomyidae en
bosque de sabana, Micropezidae en soya durante la fase vegetativa (V1-V(n)) y
Calliphoridae junto con Cecidomyiidae en maíz durante la madurez de cosecha (R7) y soya
en estado vegetativo (V1-V(n)) (Tabla 5).
52
Tabla 5. Variaciones en la composición taxonómica (familias) de la comunidad de Diptera durante el periodo
de lluvias en la altillanura de la Orinoquia
FAMILIA BOSQUE MORICHAL
SABANA
ANTRÓPICA
SABANA
NATURAL
POLI-
CULTIVO
MAÍZ
(R2-R6) MAÍZ
(R7) SOYA
(R5-R7) SOYA
(V1-V(n))
Calliphoridae X X
Cecidomyiidae X X
Ceratopogonidae X X X X X X X X X
Chloropidae X X X X X X X X X
Culicidae X X X X X X X X X
Dolichopodidae X X X X X X X X X
Drosophilidae X X X X X X X X
Empididae X X X X X X X X
Ephydridae X X X X X X X X X
Lauxaniidae X X X X X X X X
Micropezidae X
Milichiidae X X X X X
Muscidae X X X X X X
Mycetophilidae X X
Otitidae X X X X X X X X
Phoridae X X X X X X X X
Pipunculidae X X
Richardiidae X X X
Ropalomeridae X
Sarcophagidae X X X X X X X X X
Sciaridae X X X X X X X X
Sepsidae X X X X X X X
Simuliidae X
Stratiomyidae X
Syrphidae X X X X X
Tachinidae X X X X X X X X
Tipulidae X X X X X X X
3.1.2. Variaciones en la riqueza (familias) de la comunidad de Diptera
durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia
En hábitats boscosos
La familia más diversa en bosque de sabana fue Ceratopogonidae, seguida por
Dolichopodidae y Chloropidae; mientras que en el hábitat de morichal, la familia que
presentó la mayor cantidad de morfoespecies fue Chloropidae, seguida por
53
Ceratopogonidae y por Sarcophagidae junto con Dolichopodidae en el tercer lugar (Figura
27).
1,05%1,05%1,05%1,05%1,05%1,05%
3,16%5,26%
9,47%10,53%
12,63%25,26%
27,37%
0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00
MycetophilidaePhoridae
RopalomeridaeSarcophagidae
SepsidaeStratiomyidae
TipulidaeCulicidae
EphydridaeSciaridae
ChloropidaeDolichopodidae
Ceratopogonidae
Porcentaje de morfoespeciesA
1,92%1,92%1,92%1,92%1,92%1,92%1,92%1,92%1,92%1,92%1,92%
3,85%5,77%5,77%
9,62%9,62%
17,31%26,92%
0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00
CulicidaeEmpididaeMilichiidaeMuscidae
OtitidaePhoridaeSciaridaeSepsidae
SyrphidaeTachinidae
TipulidaeLauxanidae
DrosophilidaeEphydridae
DolichopodidaeSarcophagidae
CeratopogonidaeChloropidae
Porcentaje de morfoespeciesB
1,05%1,05%1,05%1,05%1,05%1,05%
3,16%5,26%
9,47%10,53%
12,63%25,26%
27,37%
0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00
MycetophilidaePhoridae
RopalomeridaeSarcophagidae
SepsidaeStratiomyidae
TipulidaeCulicidae
EphydridaeSciaridae
ChloropidaeDolichopodidae
Ceratopogonidae
Porcentaje de morfoespeciesA
1,92%1,92%1,92%1,92%1,92%1,92%1,92%1,92%1,92%1,92%1,92%
3,85%5,77%5,77%
9,62%9,62%
17,31%26,92%
0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00
CulicidaeEmpididaeMilichiidaeMuscidae
OtitidaePhoridaeSciaridaeSepsidae
SyrphidaeTachinidae
TipulidaeLauxanidae
DrosophilidaeEphydridae
DolichopodidaeSarcophagidae
CeratopogonidaeChloropidae
Porcentaje de morfoespeciesB
Figura 27. Composición taxonómica (familias) de acuerdo a la riqueza de morfoespecies de la comunidad de
Diptera en hábitats boscosos durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia: A. Bosque de
sabana, B. Morichal.
En hábitats de sabana
En cuanto a la diversidad en estos hábitats, ambos coincidieron en las familias que mayor
número de morfoespecies presentaron y, que corresponden en su orden, a Chloropidae,
Ceratopogonidae y Dolichopodidae, seguidas por Ephydridae y Sarcophagidae (Figura 28).
54
0,98%0,98%0,98%
1,96%1,96%1,96%1,96%
2,94%2,94%2,94%
3,92%3,92%3,92%
4,90%5,88%
6,86%12,75%
17,65%20,59%
0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00
MycetophilidaeOtitidae
SepsidaeEmpididaeMuscidaeSyrphidaeTipulidae
DrosophilidaeLauxanidaeTachinidaeMilichiidae
PhoridaeSciaridaeCulicidae
SarcophagidaeEphydridae
DolichopodidaeCeratopogonid
Chloropidae
Porcentaje de morfoespeciesA
0,87%0,87%0,87%0,87%0,87%
1,74%1,74%1,74%1,74%1,74%
2,61%2,61%2,61%
3,48%6,09%6,09%
8,70%9,57%
18,26%26,96%
0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00
MuscidaeOtitidae
PipunculidaeRichardiidae
SepsidaeLauxanidae
PhoridaeSciaridae
SyrphidaeTipulidaeCulicidae
DrosophilidaeMilichiidaeTachinidaeEmpididae
EphydridaeSarcophagidaeDolichopodidae
CeratopogonidaeChloropidae
Porcentaje de morfoespeciesB
0,98%0,98%0,98%
1,96%1,96%1,96%1,96%
2,94%2,94%2,94%
3,92%3,92%3,92%
4,90%5,88%
6,86%12,75%
17,65%20,59%
0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00
MycetophilidaeOtitidae
SepsidaeEmpididaeMuscidaeSyrphidaeTipulidae
DrosophilidaeLauxanidaeTachinidaeMilichiidae
PhoridaeSciaridaeCulicidae
SarcophagidaeEphydridae
DolichopodidaeCeratopogonid
Chloropidae
Porcentaje de morfoespeciesA
0,87%0,87%0,87%0,87%0,87%
1,74%1,74%1,74%1,74%1,74%
2,61%2,61%2,61%
3,48%6,09%6,09%
8,70%9,57%
18,26%26,96%
0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00
MuscidaeOtitidae
PipunculidaeRichardiidae
SepsidaeLauxanidae
PhoridaeSciaridae
SyrphidaeTipulidaeCulicidae
DrosophilidaeMilichiidaeTachinidaeEmpididae
EphydridaeSarcophagidaeDolichopodidae
CeratopogonidaeChloropidae
Porcentaje de morfoespeciesBFigura 28. Composición taxonómica (familias) de acuerdo a la riqueza de morfoespecies de la comunidad de
Diptera en hábitats de sabana durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia: A. Sabana
antrópica, B. Sabana natural.
En hábitats culturales (agroecosistemas)
En los hábitats agrícolas correspondientes a soya en llenado de grano (R5-R7), maíz
durante llenado de grano (R2-R6) y maíz en madurez de cosecha (R7), las familias con
mayor diversidad fueron, en su orden, Chloropidae, Ceratopogonidae y Ephydridae (Figura
29; A, B y C); mientras que en soya durante el periodo vegetativo (V1-V(n)) las familias
que registraron el mayor número de morfoespecies correspondieron a Dolichopodidae y
Chloropidae, seguidas por Sarcophagidae y Ceratopogonidae (Figura 29, D). En el hábitat
de policultivo, Chloropidae fue la familia más diversa, seguida por Dolichopodidae y
Ephydridae (Figura 29, E).
55
1,22%1,22%1,22%
2,44%2,44%2,44%
3,66%4,88%
6,10%7,32%7,32%
10,98%12,20%
14,63%21,95%
0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00
LauxanidaeOtitidae
SepsidaeCulicidaeSciaridae
SyrphidaeEmpididae
TipulidaeSarcophagidae
DrosophilidaeTachinidae
DolichopodidaeEphydridae
CeratopogonidaeChloropidae
Porcentaje de morfoespeciesA
1,37%1,37%1,37%1,37%1,37%1,37%1,37%
2,74%4,11%4,11%4,11%
5,48%5,48%5,48%
6,85%9,59%9,59%
10,96%21,92%
0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00
CalliphoridaeCecidomyiida
EmpididaeMuscidae
OtitidaePipunculidaeRichardiidae
CulicidaeLauxanidae
PhoridaeTachinidae
SarcophagidSciaridaeTipulidae
DrosophilidaeDolichopodid
EphydridaeCeratopogoni
Chloropidae
Porcentaje de morfoespeciesB
1,11%1,11%1,11%1,11%
2,22%2,22%2,22%
3,33%3,33%3,33%
5,56%6,67%
10,00%10,00%
16,67%30,00%
0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00 35,00
CulicidaeOtitidae
SepsidaeSimuliidae
LauxanidaeMilichiidaeTachinidae
DrosophilidaeEmpididae
PhoridaeSciaridae
SarcophagidaeDolichopodidae
EphydridaeCeratopogonidae
Chloropidae
Porcentaje de morfoespeciesC
1,96%1,96%1,96%1,96%1,96%1,96%
3,92%3,92%3,92%3,92%3,92%
5,88%5,88%
9,80%11,76%
17,65%17,65%
0,00 5,00 10,00 15,00 20,00
EphydridaeLauxanidae
MicropezidaeMuscidae
OtitidaeRichardiidaeCalliphoridae
CecidomyiidaeCulicidae
DrosophilidaeTachinidaeEmpididae
PhoridaeCeratopogonidSarcophagidae
ChloropidaeDolichopodidae
Porcentaje de morfoespeciesD
1,64%1,64%1,64%1,64%1,64%1,64%1,64%
3,28%3,28%3,28%
4,92%4,92%
6,56%8,20%
9,84%9,84%
11,48%22,95%
0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00
LauxanidaeMilichiidaeMuscidae
OtitidaeSciaridaeSepsidae
SyrphidaeEmpididae
PhoridaeTipulidaeCulicidae
TachinidaeDrosophilidae
SarcophagidaeCeratopogonidae
EphydridaeDolichopodidae
Chloropidae
Porcentaje de morfoespeciesE
1,22%1,22%1,22%
2,44%2,44%2,44%
3,66%4,88%
6,10%7,32%7,32%
10,98%12,20%
14,63%21,95%
0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00
LauxanidaeOtitidae
SepsidaeCulicidaeSciaridae
SyrphidaeEmpididae
TipulidaeSarcophagidae
DrosophilidaeTachinidae
DolichopodidaeEphydridae
CeratopogonidaeChloropidae
Porcentaje de morfoespeciesA
1,37%1,37%1,37%1,37%1,37%1,37%1,37%
2,74%4,11%4,11%4,11%
5,48%5,48%5,48%
6,85%9,59%9,59%
10,96%21,92%
0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00
CalliphoridaeCecidomyiida
EmpididaeMuscidae
OtitidaePipunculidaeRichardiidae
CulicidaeLauxanidae
PhoridaeTachinidae
SarcophagidSciaridaeTipulidae
DrosophilidaeDolichopodid
EphydridaeCeratopogoni
Chloropidae
Porcentaje de morfoespeciesB
1,11%1,11%1,11%1,11%
2,22%2,22%2,22%
3,33%3,33%3,33%
5,56%6,67%
10,00%10,00%
16,67%30,00%
0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00 35,00
CulicidaeOtitidae
SepsidaeSimuliidae
LauxanidaeMilichiidaeTachinidae
DrosophilidaeEmpididae
PhoridaeSciaridae
SarcophagidaeDolichopodidae
EphydridaeCeratopogonidae
Chloropidae
Porcentaje de morfoespeciesC
1,96%1,96%1,96%1,96%1,96%1,96%
3,92%3,92%3,92%3,92%3,92%
5,88%5,88%
9,80%11,76%
17,65%17,65%
0,00 5,00 10,00 15,00 20,00
EphydridaeLauxanidae
MicropezidaeMuscidae
OtitidaeRichardiidaeCalliphoridae
CecidomyiidaeCulicidae
DrosophilidaeTachinidaeEmpididae
PhoridaeCeratopogonidSarcophagidae
ChloropidaeDolichopodidae
Porcentaje de morfoespeciesD
1,64%1,64%1,64%1,64%1,64%1,64%1,64%
3,28%3,28%3,28%
4,92%4,92%
6,56%8,20%
9,84%9,84%
11,48%22,95%
0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00
LauxanidaeMilichiidaeMuscidae
OtitidaeSciaridaeSepsidae
SyrphidaeEmpididae
PhoridaeTipulidaeCulicidae
TachinidaeDrosophilidae
SarcophagidaeCeratopogonidae
EphydridaeDolichopodidae
Chloropidae
Porcentaje de morfoespeciesE
Figura 29. Composición taxonómica (familias) de acuerdo a la riqueza de morfoespecies de la comunidad de
Diptera en hábitats culturales durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia: A. Maíz en
llenado de grano (R2-R6), B. Maíz en madurez de cosecha (R7), C. Soya en llenado de grano (R5-R7), D. Soya
en estado vegetativo (V1-V(n)), E. Policultivo.
56
3.1.3. Variaciones en la riqueza gremial (morfoespecies) de la comunidad de
Diptera durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia
En hábitats boscosos
En los hábitats boscosos, los depredadores registraron la mayor cantidad de morfoespecies,
seguidos de cerca por los micetófilos. En contraste, los gremios correspondientes a
saprófagos y fitófagos exhibieron, en este orden, menor diversidad (Figura 30).
47%
33%
17%
3%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
42%
38%
17%
3%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
A B
47%
33%
17%
3%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
42%
38%
17%
3%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
A B
Figura 30. Composición gremial de acuerdo a la riqueza de morfoespecies de la comunidad de Diptera en
hábitats boscosos durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia. A. Bosque de sabana, B.
Morichal.
En hábitats de sabana
Tanto en la sabana antrópica como en la natural, los depredadores correspondieron al
gremio más diverso, seguidos por los micetófilos. Los saprófagos y fitófagos, en ese orden,
presentaron la menor cantidad de mofoespecies (Figura 31).
57
50%
31%
18%1%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
A
47%
39%
11%3%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
B
50%
31%
18%1%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
A
47%
39%
11%3%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
BFigura 31. Composición gremial de acuerdo a la riqueza de morfoespecies de la comunidad de Diptera en
hábitats de sabana durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia. A. Sabana antrópica, B.
Sabana natural.
En hábitats culturales (agroecosistemas)
En la totalidad de los hábitats agrícolas se encontró que el gremio de los depredadores
presentó la mayor cantidad de morfoespecies, seguido por el de los micetófilos. Los
saprófagos y fitófagos fueron los gremios tróficos menos diversos (Figura 32).
58
55%34%
9% 2%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
A
51%
23%
21%
5%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
B
41%
35%
22%
2%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
C
62%22%
8%
8%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
D
61%
24%
12%3%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
E
55%34%
9% 2%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
A
51%
23%
21%
5%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
B
41%
35%
22%
2%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
C
62%22%
8%
8%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
D
61%
24%
12%3%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
E
Figura 32. Composición gremial de acuerdo a la riqueza de morfoespecies de la comunidad de Diptera en
hábitats culturales durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia. A. Maíz en llenado de grano
(R2-R6), B. Maíz en madurez de cosecha (R7), C. Soya en llenado de grano (R5-R7), D. Soya en estado
vegetativo (V1-V(n)), E. Policultivo.
3.1.4. Variaciones en la abundancia (número de individuos) de la comunidad
de Diptera durante el periodo de lluvias en la altillanura de la
Orinoquia
En hábitats boscosos
Dentro de los hábitats boscosos, la familia Ceratopogonidae fue la más abundante en
bosque de sabana, seguida por Dolichopodidae y Chloropidae (Figura 33, A); mientras que
59
en morichal, la familia con mayor abundancia correspondió a Chloropidae con cerca de la
mitad de los individuos colectados, secundada por Ceratopogonidae y Otitidae (Figura 33,
B).
25,26%27,37%
12,63%10,53%
9,47%5,26%
3,16%1,05%1,05%1,05%1,05%1,05%1,05%
0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00
MycetophilidaePhoridae
RopalomeridaeSarcophagidae
SepsidaeStratiomyidae
TipulidaeCulicidae
EphydridaeSciaridae
ChloropidaeDolichopodidae
Ceratopogonidae
Porcentaje de individuos
0,48%0,48%0,48%0,48%0,48%0,48%0,48%0,97%0,97%1,45%1,45%1,45%1,93%
3,86%4,35%
7,25%25,60%
47,34%
0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00
EmpididaeMilichiidaeMuscidaeSciaridae
SyrphidaeTachinidae
TipulidaePhoridaeSepsidaeCulicidae
DrosophilidaeEphydridae
LauxaniidaeDolichopodidaeSarcophagidae
OtitidaeCeratopogonidae
Chloropidae
Porcentaje de individuosA B
25,26%27,37%
12,63%10,53%
9,47%5,26%
3,16%1,05%1,05%1,05%1,05%1,05%1,05%
0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00
MycetophilidaePhoridae
RopalomeridaeSarcophagidae
SepsidaeStratiomyidae
TipulidaeCulicidae
EphydridaeSciaridae
ChloropidaeDolichopodidae
Ceratopogonidae
Porcentaje de individuos
0,48%0,48%0,48%0,48%0,48%0,48%0,48%0,97%0,97%1,45%1,45%1,45%1,93%
3,86%4,35%
7,25%25,60%
47,34%
0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00
EmpididaeMilichiidaeMuscidaeSciaridae
SyrphidaeTachinidae
TipulidaePhoridaeSepsidaeCulicidae
DrosophilidaeEphydridae
LauxaniidaeDolichopodidaeSarcophagidae
OtitidaeCeratopogonidae
Chloropidae
Porcentaje de individuosA B
Figura 33. Abundancia (número de individuos) de la comunidad de Diptera en hábitats boscosos durante el
periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia. A. Bosque de sabana, B. Morichal.
En hábitats de sabana
La familia más abundante en la sabana antrópica fue Ceratopogonidae seguida de Sepsidae
y Dolichopodidae (Figura 34, A); mientras que en la sabana natural, Chloropidae registró el
mayor número de individuos, secundada por las familias Ceratopogonidae y Sarcophagidae
(Figura 34, B).
60
0,11%0,11%0,23%0,23%0,23%0,34%0,46%0,68%0,68%0,91%0,91%1,37%
4,68%5,02%
12,44%12,56%12,67%
16,10%30,25%
0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00 35,00
MycetophilidaeOtitidae
EmpididaeMuscidaeSyrphidae
DrosophilidaeTachinidae
LauxanidaePhoridae
MilichiidaeTipulidaeSciaridae
EphydridaeCulicidae
SarcophagidaeChloropidae
DolichopodidaeSepsidae
Ceratopogonidae
Porcentaje de individuosA
0,120,120,250,490,620,620,620,620,740,871,481,612,102,47
3,837,42
8,4111,12
24,2332,26
0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00 35,00
MuscidaeRichardiidaePipunculidae
PhoridaeLauxanidaeMilichiidae
OtitidaeSciaridae
TachinidaeSyrphidaeEmpididae
DrosophilidaeEphydridae
TipulidaeSepsidaeCulicidae
DolichopodidaeSarcophagidae
CeratopogonidaeChloropidae
Porcentaje de individuosB
0,11%0,11%0,23%0,23%0,23%0,34%0,46%0,68%0,68%0,91%0,91%1,37%
4,68%5,02%
12,44%12,56%12,67%
16,10%30,25%
0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00 35,00
MycetophilidaeOtitidae
EmpididaeMuscidaeSyrphidae
DrosophilidaeTachinidae
LauxanidaePhoridae
MilichiidaeTipulidaeSciaridae
EphydridaeCulicidae
SarcophagidaeChloropidae
DolichopodidaeSepsidae
Ceratopogonidae
Porcentaje de individuosA
0,120,120,250,490,620,620,620,620,740,871,481,612,102,47
3,837,42
8,4111,12
24,2332,26
0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00 35,00
MuscidaeRichardiidaePipunculidae
PhoridaeLauxanidaeMilichiidae
OtitidaeSciaridae
TachinidaeSyrphidaeEmpididae
DrosophilidaeEphydridae
TipulidaeSepsidaeCulicidae
DolichopodidaeSarcophagidae
CeratopogonidaeChloropidae
Porcentaje de individuosB
Figura 34. Abundancia (número de individuos) de la comunidad de Diptera en hábitats de sabana durante el
periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia. A. Sabana antrópica, B. Sabana natural.
En hábitats culturales (agroecosistemas)
En el cultivo de maíz, las familias con mayor abundancia correspondieron a Chloropidae y
Ceratopogonidae (Figura 35; A y B). Durante el estado de llenado de grano (R2-R6),
Ceratopogonidae registró más de la mitad de la totalidad de los individuos registrados en
este hábitat, seguida por las familias Chloropidae y Culicidae (Figura 35, A); mientras que
en la madurez de cosecha (R7), Chloropidae fue la familia más abundante, secundada por
Ceratopogonidae y Drosophilidae (Figura 35, B).
En soya durante el periodo de llenado de grano (R5-R7), Chloropidae fue la familia más
abundante mientras que Sepsidae y Ceratopogonidae ocuparon el segundo y tercer lugar
respectivamente (Figura 35, C). Por otra parte, en soya durante el periodo vegetativo (V1-
V(n)), se observó en la familia Sarcophagidae la mayor abundancia, seguida por
Chloropidae y Ceratopogonidae (Figura 35, D).
En el policultivo, la familia Drosophilidae presentó el mayor número de individuos, seguida
por Chloropidae y Ceratopogonidae en segundo y tercer lugar respectivamente (Figura 35,
E).
61
0,37%0,61%0,74%0,86%1,10%1,23%1,47%2,57%3,31%
4,90%5,15%5,64%6,37%
11,64%54,04%
0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00 60,00
SciaridaeSyrphidae
TachinidaeOtitidae
EmpididaeLauxanidae
SarcophagidaeTipulidaeSepsidae
DrosophilidaeEphydridae
DolichopodidaeCulicidae
ChloropidaeCeratopogonidae
Porcentaje de individuosA
0,19%0,19%0,38%0,57%0,76%0,76%0,96%0,96%1,53%1,91%2,49%
3,63%4,02%
5,74%7,27%
8,03%12,81%
17,78%30,02%
0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00 35,00
CalliphoridaeRichardiidae
MuscidaeEmpididae
CecidomyiidaeTachinidae
PhoridaePipunculidae
SarcophagidaeSciaridae
OtitidaeTipulidae
EphydridaeDolichopodida
CulicidaeLauxanidae
DrosophilidaeCeratopogonid
Chloropidae
Porcentaje de individuosB
0,12%0,25%0,25%0,37%0,37%0,74%0,99%1,35%1,35%1,48%
2,59%3,33%
4,93%16,38%
30,79%34,73%
0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00 35,00 40,00
CulicidaeOtitidae
TachinidaeDrosophilidMilichiidaeEmpididae
PhoridaeSciaridae
SimuliidaeSarcophagiEphydridaeDolichopodLauxanidaeCeratopogo
SepsidaeChloropida
Porcentaje de individuosC
0,09%0,09%0,09%0,18%0,27%0,27%0,36%0,36%0,45%0,81%1,08%1,62%1,98%
3,52%21,55%
24,62%42,65%
0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00
MicropezidaeMuscidae
RichardiidaeCalliphoridae
EphydridaeLauxanidae
OtitidaeTachinidae
CecidomyiidaePhoridaeCulicidae
EmpididaeDolichopodidae
DrosophilidaeCeratopogonidae
ChloropidaeSarcophagidae
Porcentaje de individuosD
0,20%0,20%0,20%0,41%0,41%0,61%1,01%1,01%1,22%
2,03%2,43%
4,46%6,09%6,49%
7,51%16,63%
17,44%31,64%
0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00 35,00
MilichiidaeMuscidaeSciaridae
OtitidaeSepsidae
EmpididaeTachinidae
TipulidaeEphydridae
SarcophagidaePhoridae
LauxanidaeDolichopodidae
SyrphidaeCulicidae
CeratopogonidChloropidae
Drosophilidae
Porcentaje de individuosE
0,37%0,61%0,74%0,86%1,10%1,23%1,47%2,57%3,31%
4,90%5,15%5,64%6,37%
11,64%54,04%
0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00 60,00
SciaridaeSyrphidae
TachinidaeOtitidae
EmpididaeLauxanidae
SarcophagidaeTipulidaeSepsidae
DrosophilidaeEphydridae
DolichopodidaeCulicidae
ChloropidaeCeratopogonidae
Porcentaje de individuosA
0,19%0,19%0,38%0,57%0,76%0,76%0,96%0,96%1,53%1,91%2,49%
3,63%4,02%
5,74%7,27%
8,03%12,81%
17,78%30,02%
0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00 35,00
CalliphoridaeRichardiidae
MuscidaeEmpididae
CecidomyiidaeTachinidae
PhoridaePipunculidae
SarcophagidaeSciaridae
OtitidaeTipulidae
EphydridaeDolichopodida
CulicidaeLauxanidae
DrosophilidaeCeratopogonid
Chloropidae
Porcentaje de individuosB
0,12%0,25%0,25%0,37%0,37%0,74%0,99%1,35%1,35%1,48%
2,59%3,33%
4,93%16,38%
30,79%34,73%
0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00 35,00 40,00
CulicidaeOtitidae
TachinidaeDrosophilidMilichiidaeEmpididae
PhoridaeSciaridae
SimuliidaeSarcophagiEphydridaeDolichopodLauxanidaeCeratopogo
SepsidaeChloropida
Porcentaje de individuosC
0,09%0,09%0,09%0,18%0,27%0,27%0,36%0,36%0,45%0,81%1,08%1,62%1,98%
3,52%21,55%
24,62%42,65%
0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00
MicropezidaeMuscidae
RichardiidaeCalliphoridae
EphydridaeLauxanidae
OtitidaeTachinidae
CecidomyiidaePhoridaeCulicidae
EmpididaeDolichopodidae
DrosophilidaeCeratopogonidae
ChloropidaeSarcophagidae
Porcentaje de individuosD
0,20%0,20%0,20%0,41%0,41%0,61%1,01%1,01%1,22%
2,03%2,43%
4,46%6,09%6,49%
7,51%16,63%
17,44%31,64%
0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00 35,00
MilichiidaeMuscidaeSciaridae
OtitidaeSepsidae
EmpididaeTachinidae
TipulidaeEphydridae
SarcophagidaePhoridae
LauxanidaeDolichopodidae
SyrphidaeCulicidae
CeratopogonidChloropidae
Drosophilidae
Porcentaje de individuosE
Figura 35. Abundancia (número de individuos) de la comunidad de Diptera en hábitats culturales durante el
periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia. A. Maíz en llenado de grano (R2-R6), B. Maíz en madurez
de cosecha (R7), C. Soya en llenado de grano (R5-R7), D. Soya en estado vegetativo (V1-V(n)), E. Policultivo.
62
3.1.5. Variaciones en la abundancia de los gremios tróficos de la comunidad
de Diptera durante el periodo de lluvias en la altillanura de la
Orinoquia
En hábitats boscosos
En el bosque de sabana los gremios más abundantes, en su orden, correspondieron a los
depredadores y los micetófilos (Figura 36, A); mientras que en el morichal, el gremio de los
micetófilos registró la mayor cantidad de individuos con más de la mitad del total, seguido
por los depredadores (Figura 36, B).
Figura 36. Abundancia de los gremios tróficos (porcentaje de individuos) de la comunidad de Diptera en
n hábitats de sabana
n los hábitats de sabana, los depredadores registraron la mayor abundancia, seguidos de
46%
38%
15%1%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
A
24%
53%
8%
15%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
B
46%
38%
15%1%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
A
24%
53%
8%
15%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
B
hábitats boscosos durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia. A. Bosque de sabana, B.
Morichal.
E
E
cerca por los micetófilos. En contraste, los gremios correspondientes a saprófagos y
fitófagos, en ese orden, fueron menos abundantes (Figura 37).
63
38,8%
37,6%
23,5%
0,1%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
A
48%
42%
9% 1%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
B
38,8%
37,6%
23,5%
0,1%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
A
48%
42%
9% 1%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
B
Figura 37. Abundancia de los gremios tróficos (porcentaje de individuos) de la comunidad de Diptera en
hábitats de sabana durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia. A. Sabana antrópica, B.
En hábitats culturales (agroecosistema
de grano (R2-R6), los micetófilos presentaron la
ayor abundancia con una amplia ventaja sobre los demás gremios, fueron seguidos por los
llenado de grano (R5-R7), los saprófagos registraron la mayor
bundancia muy por encima de los demás gremios, secundados por los micetófilos (Figura
de los depredadores fue el más abundantes con algo más de la
itad de los individuos, secundado por el de los micetótifilos (Figura 38, E).
agroecosistema
de grano (R2-R6), los micetófilos presentaron la
ayor abundancia con una amplia ventaja sobre los demás gremios, fueron seguidos por los
llenado de grano (R5-R7), los saprófagos registraron la mayor
bundancia muy por encima de los demás gremios, secundados por los micetófilos (Figura
de los depredadores fue el más abundantes con algo más de la
itad de los individuos, secundado por el de los micetótifilos (Figura 38, E).
Sabana natural.
s) s)
En el cultivo de maíz durante el llenado En el cultivo de maíz durante el llenado
mm
depredadores (Figura 38, A). En maíz durante madurez de cosecha (R7) los micetófilos
también registraron la mayor abundancia, aunque en este hábitat son casi igualados por los
depredadores (Figura 38, B).
Durante el cultivo de soya en
depredadores (Figura 38, A). En maíz durante madurez de cosecha (R7) los micetófilos
también registraron la mayor abundancia, aunque en este hábitat son casi igualados por los
depredadores (Figura 38, B).
Durante el cultivo de soya en
aa
38, C). En soya durante el estado vegetativo (V1-V(n)), el gremio de los depredadores
incluyó el mayor número de individuos con más de la mitad del total, seguido por el de los
micetófilos (Figura 38, D).
En el policultivo, el gremio
38, C). En soya durante el estado vegetativo (V1-V(n)), el gremio de los depredadores
incluyó el mayor número de individuos con más de la mitad del total, seguido por el de los
micetófilos (Figura 38, D).
En el policultivo, el gremio
mm
64
20%
73%
6% 1%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
A
36%
37%
21%
6%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
B
9,9%
27,5%
62,3%
0,4%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
C
65%
33%
1% 1%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
D
52%36%
11% 1%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
E
20%
73%
6% 1%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
A
36%
37%
21%
6%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
B
9,9%
27,5%
62,3%
0,4%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
C
65%
33%
1% 1%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
D
52%36%
11% 1%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
E
Figura 38. Abundancia de los gremios tróficos (porcentaje de individuos) de la comunidad de Diptera en
ábitats culturales durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia. A. Maíz en llenado de grano h
3.1.6. Variaciones en omunidad de Diptera
durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia
En hábitats bos
ts boscosos, se encontró que en el bosque de sabana la familia
ipulidae registró la mayor cantidad de biomasa, seguida por Stratiomyidae y Sciaridae
(R2-R6), B. Maíz en madurez de cosecha (R7), C. Soya en llenado de grano (R5-R7), D. Soya en estado
vegetativo (V1-V(n)), E. Policultivo.
la biomasa (familias) de la c
cosos
Dentro de los hábita
T
65
(Figura 39, A); mientras que en el morichal, la mayor biomasa se encontró en
Sarcophagidae, secundada por las familias Chloropidae y Otitidae (Figura 39, B).
Figura 39. Composición en biomasa (mg) de la comunidad de Diptera en hábitats boscosos durante el periodo
de lluvias en la altillanura de la Orinoquia. A. Bosque de sabana, B. Morichal.
0,23%0,55%1,42%1,47%1,87%2,74%2,75%
4,74%5,12%
10,27%11,82%
19,14%37,88%
0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00 35,00 40,00
PhoridaeSepsidae
LauxanidaeEphydridae
SarcophagidaeCulicidae
ChloropidaeCeratopogonidRopalomeridaeDolichopodida
SciaridaeStratiomyidae
Tipulidae
Porcentaje de biomasaA
0,14%0,14%0,27%0,32%0,46%0,65%0,97%1,16%1,22%1,27%1,84%
3,39%3,71%3,83%4,42%
17,41%18,17%
40,61%
0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00
EmpididaeSciaridaePhoridae
MilichiidaeEphydridae
SepsidaeCulicidaeMuscidae
DrosophilidaeDolichopodid
TipulidaeCeratopogoni
TachinidaeSyrphidae
LauxanidaeOtitidae
ChloropidaeSarcophagid
Porcentaje de biomasaB
0,23%0,55%1,42%1,47%1,87%2,74%2,75%
4,74%5,12%
10,27%11,82%
19,14%37,88%
0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00 35,00 40,00
PhoridaeSepsidae
LauxanidaeEphydridae
SarcophagidaeCulicidae
ChloropidaeCeratopogonidRopalomeridaeDolichopodida
SciaridaeStratiomyidae
Tipulidae
Porcentaje de biomasaA
0,14%0,14%0,27%0,32%0,46%0,65%0,97%1,16%1,22%1,27%1,84%
3,39%3,71%3,83%4,42%
17,41%18,17%
40,61%
0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00
EmpididaeSciaridaePhoridae
MilichiidaeEphydridae
SepsidaeCulicidaeMuscidae
DrosophilidaeDolichopodid
TipulidaeCeratopogoni
TachinidaeSyrphidae
LauxanidaeOtitidae
ChloropidaeSarcophagid
Porcentaje de biomasaB
e sabana En hábitats d
na, Sarcophagidae registró la mayor cantidad de biomasa con una
mplia ventaja sobre las demás familias (Figura 40). En la sabana antrópica, Sepsidae
Figura 40. Composición en biomasa (mg) de la comunidad de Diptera en hábitats de sabana durante el
periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia. A. Sabana antrópica, B. Sabana natural.
En los hábitats de saba
a
obtuvo, después de Sarcophagidae, la mayor cantidad de biomasa seguida por
Dolichopodidae (Figura 40, A); mientras que en la sabana natural, Syrphidae aparece en
segundo lugar seguida Tipulidae (Figura 40, B).
0,10%0,10%0,15%0,16%0,31%0,37%1,31%1,51%1,63%2,07%3,10%3,84%4,00%4,03%4,06%4,13%
0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00 60,00
MycetophilidaeEmpididae
DrosophilidaePhoridaeOtitidae
MuscidaeMilichiidaeSyrphidae
LauxanidaeEphydridae
CeratopogonidaeSciaridaeTipulidae
TachinidaeChloropidae
Culicidae5,51%
12,37%51,23%
DolichopodidaeSepsidae
Sarcophagidae
Porcentaje de biomasaA
0,14%0,15%0,17%0,48%0,69%0,75%0,83%1,25%1,32%1,48%1,57%2,28%2,48%2,90%3,70%4,40%
8,06%8,10%
9,65%49,62%
0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00 60,00
MuscidaePipunculidae
PhoridaeEphydridae
RichardiidaeEmpididaeMilichiidae
LauxanidaeOtitidae
SciaridaeDrosophilidae
SepsidaeTachinidae
DolichopodidaeCeratopogonidae
CulicidaeChloropidae
TipulidaeSyrphidae
Sarcophagidae
Porcentaje de biomasaB
0,10%0,10%0,15%0,16%0,31%0,37%1,31%1,51%1,63%2,07%3,10%3,84%4,00%4,03%4,06%4,13%
0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00 60,00
MycetophilidaeEmpididae
DrosophilidaePhoridaeOtitidae
MuscidaeMilichiidaeSyrphidae
LauxanidaeEphydridae
CeratopogonidaeSciaridaeTipulidae
TachinidaeChloropidae
Culicidae5,51%
12,37%51,23%
DolichopodidaeSepsidae
Sarcophagidae
Porcentaje de biomasaA
0,14%0,15%0,17%0,48%0,69%0,75%0,83%1,25%1,32%1,48%1,57%2,28%2,48%2,90%3,70%4,40%
8,06%8,10%
9,65%49,62%
0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00 60,00
MuscidaePipunculidae
PhoridaeEphydridae
RichardiidaeEmpididaeMilichiidae
LauxanidaeOtitidae
SciaridaeDrosophilidae
SepsidaeTachinidae
DolichopodidaeCeratopogonidae
CulicidaeChloropidae
TipulidaeSyrphidae
Sarcophagidae
Porcentaje de biomasaB
66
En hábitats culturales (agroecosistemas)
ma
terc
biom
rcophagidae, en el cultivo de soya durante la fase vegetativa (V1-V(n)), registró la mayor
el total; seguida por las familias Chloropidae y
rosophilidae (Figura 41, D).
Durante el cultivo de maíz en llenado de grano (R2-R6), la familia Ceratopogonidae
presentó la mayor cantidad de biomasa, seguida de cerca por Tipulidae y Sarcophagidae
(Figura 41, A). Por otro lado, Lauxanidae fue la familia que registró la mayor biomasa en
íz durante la madurez de cosecha (R7), dejando a Tipulidae y Chloropidae en segundo y
er lugar respectivamente (Figura 41, B).
En soya durante el llenado de grano (R5-R7), Sepsidae incluyó la mayor cantidad de
asa, seguida por las familias Sarcophagidae y Chloropidae en ese orden (Figura 41, C).
Sa
cantidad de biomasa con más del 80 % d
D
La mayor biomasa en el policultivo se registró en Syrphidae, seguida por las familias
Drosophilidae y Sarcophagidae (Figura 41, E).
67
0,51%0,72%1,01%
2,33%3,26%3,52%
4,06%4,44%4,44%
5,46%6,57%
7,11%9,09%
15,10%15,54%
16,83%
0,00 5,00 10,00 15,00 20,00
MilichiidaeEmpididae
SciaridaeEphydridae
OtitidaeSepsidae
ChloropidaeLauxanidae
DolichopodidaeDrosophilidae
TachinidaeCulicidae
SyrphidaeSarcophagidae
TipulidaeCeratopogonid
Porcentaje de biomasaA
0,11%0,16%0,20%
0,64%0,92%1,22%1,44%1,75%
2,71%2,90%
3,49%4,83%
5,92%6,05%
8,87%9,80%
12,89%17,84%
18,26%
0,00 5,00 10,00 15,00 20,00
CecidomyiidaeEmpididae
PhoridaePipunculidaeRichardiidaeEphydridae
MuscidaeCalliphoridae
SciaridaeCeratopogonid
DolichopodidaeCulicidae
OtitidaeTachinidae
DrosophilidaeSarcophagidae
ChloropidaeTipulidae
Lauxanidae
Porcentaje de biomasaB
0,12%0,19%0,27%0,56%0,69%0,75%0,88%1,17%1,49%
2,74%3,01%
5,18%16,68%17,34%
18,34%30,60%
0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00 35,00
CulicidaeSimuliidae
PhoridaeEmpididae
DrosophilidaeMilichiidae
OtitidaeEphydridaeTachinidae
SciaridaeDolichopodidaeCeratopogonid
LauxanidaeChloropidae
SarcophagidaeSepsidae
Porcentaje de biomasaC
0,040,040,070,110,240,330,340,470,470,590,701,051,431,772,48
5,7684,12
0,00 20,00 40,00 60,00 80,00 100,00
EphydridaeCecidomyiidae
MuscidaePhoridae
RichardiidaeLauxanidaeEmpididae
OtitidaeCulicidae
DolichopodidaMicropezidaeCalliphoridae
TachinidaeCeratopogonidDrosophilidae
ChloropidaeSarcophagidae
Porcentaje de biomasaD
0,170,200,210,270,360,420,660,73
1,911,93
3,563,654,59
5,527,67
13,1416,31
38,71
0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00
EmpididaeSepsidaeMuscidae
EphydridaeMilichiidae
PhoridaeSciaridae
OtitidaeCeratopogonidae
TachinidaeDolichopodidae
TipulidaeCulic idae
ChloropidaeLauxanidae
SarcophagidaeDrosophilidae
Syrphidae
Porcentaje de biomasaE
0,51%0,72%1,01%
2,33%3,26%3,52%
4,06%4,44%4,44%
5,46%6,57%
7,11%9,09%
15,10%15,54%
16,83%
0,00 5,00 10,00 15,00 20,00
MilichiidaeEmpididae
SciaridaeEphydridae
OtitidaeSepsidae
ChloropidaeLauxanidae
DolichopodidaeDrosophilidae
TachinidaeCulicidae
SyrphidaeSarcophagidae
TipulidaeCeratopogonid
Porcentaje de biomasaA
0,11%0,16%0,20%
0,64%0,92%1,22%1,44%1,75%
2,71%2,90%
3,49%4,83%
5,92%6,05%
8,87%9,80%
12,89%17,84%
18,26%
0,00 5,00 10,00 15,00 20,00
CecidomyiidaeEmpididae
PhoridaePipunculidaeRichardiidaeEphydridae
MuscidaeCalliphoridae
SciaridaeCeratopogonid
DolichopodidaeCulicidae
OtitidaeTachinidae
DrosophilidaeSarcophagidae
ChloropidaeTipulidae
Lauxanidae
Porcentaje de biomasaB
0,12%0,19%0,27%0,56%0,69%0,75%0,88%1,17%1,49%
2,74%3,01%
5,18%16,68%17,34%
18,34%30,60%
0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00 35,00
CulicidaeSimuliidae
PhoridaeEmpididae
DrosophilidaeMilichiidae
OtitidaeEphydridaeTachinidae
SciaridaeDolichopodidaeCeratopogonid
LauxanidaeChloropidae
SarcophagidaeSepsidae
Porcentaje de biomasaC
0,040,040,070,110,240,330,340,470,470,590,701,051,431,772,48
5,7684,12
0,00 20,00 40,00 60,00 80,00 100,00
EphydridaeCecidomyiidae
MuscidaePhoridae
RichardiidaeLauxanidaeEmpididae
OtitidaeCulicidae
DolichopodidaMicropezidaeCalliphoridae
TachinidaeCeratopogonidDrosophilidae
ChloropidaeSarcophagidae
Porcentaje de biomasaD
0,170,200,210,270,360,420,660,73
1,911,93
3,563,654,59
5,527,67
13,1416,31
38,71
0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00
EmpididaeSepsidaeMuscidae
EphydridaeMilichiidae
PhoridaeSciaridae
OtitidaeCeratopogonidae
TachinidaeDolichopodidae
TipulidaeCulic idae
ChloropidaeLauxanidae
SarcophagidaeDrosophilidae
Syrphidae
Porcentaje de biomasaE
Figura 41. Composición en biomasa (mg) de la comunidad de Diptera en hábitats culturales durante el periodo
de lluvias en la altillanura de la Orinoquia: A. Maíz en llenado de grano (R2-R6), B. Maíz en madurez de
cosecha (R7), C. Soya en llenado de grano (R5-R7), D. Soya en estado vegetativo (V1-V(n)), E. Policultivo.
3.1.7. Variaciones en la biomasa (gremios tróficos) de la comunidad de
Diptera durante el periodo de lluvias en la altillanura de la Orinoquia
68
En hábitats boscosos
En los hábitats boscosos, el gremio en el cual se registró la mayor cantidad de biomasa, fue
el de los depredadores (Figura 42); aunque en bosque de sabana los saprófagos ocuparon el
segundo lugar (Figura 42, A) a diferencia del morichal, donde los fitófagos tuvieron la
mayor biomasa detrás de los depredadores (Figura 42, B).
59%
8%
24%
9%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
A
65%5%
7%
23%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
B
59%
8%
24%
9%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
A
65%5%
7%
23%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
B
Figura 42. Composición de la biomasa (por gremio trófico) de la comunidad de Diptera en hábitats boscosos
durante el periodo de lluvias en la Altillanura de la Orinoquia. A. Bosque de sabana, B. Morichal.
En hábitats de sabana
En las sabanas los depredadores registraron la mayor cantidad de biomasa con una amplia
diferencia con respecto a los otros gremios. (Figura 43).
74,5%
3,7%
21,4%
0,4%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
A 86%
5%
7% 2%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
B74,5%
3,7%
21,4%
0,4%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
A 86%
5%
7% 2%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
B
Figura 43. Composición de la biomasa (por gremio trófico) de la comunidad de Diptera en hábitats de sabana
durante el periodo de lluvias en la Altillanura de la Orinoquia. A. Sabana antrópica, B. Sabana natural.
69
En hábitats culturales (agroecosistemas)
En el cultivo de maíz en llenado de grano (R2-R6), el gremio con mayor cantidad de
biomasa corresponde a los depredadores, seguido por los micetófilos (Figura 44, A);
mientras que en el mismo cultivo, pero en madurez de cosecha (R7), la mayor parte de la
biomasa se reparte entre los depredadores y saprófagos (Figura 44, B).
Durante la soya en llenado de grano (R2-R6), los saprófagos incluyen la mayor porción de
biomasa con más de la mitad del total, seguidos por los depredadores y micetófilos (Figura
44, C). En el cultivo de soya durante la fase vegetativa (V1-V(n)) y dentro del policultivo,
los depredadores registraron la mayor biomasa con valores que oscilaron cerca al 90 % del
total (Figura 44, D y E).
70
59%24%
13%4%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
A
44%
5%
39%
12%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
B
29%
7%63%
1%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
C
95%
2% 1%2%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
D84%
3%
12%1%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
E
59%24%
13%4%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
A
44%
5%
39%
12%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
B
29%
7%63%
1%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
C
95%
2% 1%2%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
D84%
3%
12%1%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
E
Figura 44. Composición de la biomasa (por gremio trófico) de la comunidad de Diptera en hábitats culturales
durante el periodo de lluvias en la Altillanura de la Orinoquia. A. Maíz en llenado de grano (R2-R6), B. Maíz
en madurez de cosecha (R7), C. Soya en llenado de grano (R5-R7), D. Soya en estado vegetativo (V1-V(n)), E.
Policultivo.
3.2. Variación durante el periodo seco
3.2.1. Variaciones en la composición taxonómica (familias) de la comunidad
de Diptera durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia
De acuerdo con la tabla 6, ninguna de las familias se registró en la totalidad de los hábitats
durante la época seca, aunque Chloropidae, Dolichopodidae y Sarcophagidae se ausentaron
únicamente del morichal y Ceratopogonidae faltó solamente en el policultivo. Por otro lado,
Bibionidae y Stratiomyidae se restringieron al bosque de sabana, Empididae a la sabana
71
natural y Drosophilidae junto con Micropezidae, Muscidae y Syrphidae a la soya en
madurez de cosecha (R7).
Tabla 6. Variaciones en la composición taxonómica (familias) de la comunidad de Diptera durante el periodo
seco en la altillanura de la Orinoquia
FAMILIA BOSQUE MORICHAL
SABANA
ANTRÓPICA
SABANA
NATURAL
POLI-
CULTIVO
SOYA
(R7)
Bibionidae X
Ceratopogonidae X X X X X
Chloropidae X X X X X
Culicidae X X X X
Dolichopodidae X X X X X
Drosophilidae X
Empididae X
Ephydridae X X X X
Lauxaniidae X X
Micropezidae X
Milichiidae X X X
Muscidae X
Otitidae X X X
Phoridae X X
Pipunculidae X X
Richardiidae X X
Sarcophagidae X X X X X
Sepsidae X X X
Stratiomyidae X
Syrphidae X
Tachinidae X X X
Tipulidae X X
3.2.2. Variaciones en la riqueza (familias) de la comunidad de Diptera
durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia
En hábitats boscosos
En el bosque de sabana, la familia Dolichopodidae registró el mayor número de especies,
seguida por Chloropidae (Figura 45, A); mientras que en el morichal la totalidad de las
72
morfoespecies se dividieron de forma equitativa entre las familias Milichiidae y
Ceratopogonidae (Figura 45, B).
6,67%6,67%6,67%6,67%6,67%6,67%6,67%6,67%
13,33%33,33%
0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00 35,00
BibionidaeCeratopogonidae
CulicidaeEphydridae
LauxaniidaeSarcophagidaeStratiomyidae
TipulidaeChloropidae
Dolichopodidae
Porcentaje de morfoespeciesA
50%
50%
0 10 20 30 40 50 60
Ceratopogonidae
Milichiidae
Porcentaje de morfoespeciesB
6,67%6,67%6,67%6,67%6,67%6,67%6,67%6,67%
13,33%33,33%
0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00 35,00
BibionidaeCeratopogonidae
CulicidaeEphydridae
LauxaniidaeSarcophagidaeStratiomyidae
TipulidaeChloropidae
Dolichopodidae
Porcentaje de morfoespeciesA
50%
50%
0 10 20 30 40 50 60
Ceratopogonidae
Milichiidae
Porcentaje de morfoespeciesB
Figura 45. Composición taxonómica (familias) de acuerdo a la riqueza de morfoespecies de la comunidad de
Diptera en hábitats boscosos durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia. A. Bosque de sabana,
B. Morichal.
En hábitats de sabana
Dentro de los hábitats de sabana las familias que presentaron el mayor número de
morfoespecies correspondieron a Chloropidae y Ceratopogonidae (Figura 46). Mientras que
en la sabana antrópica estas familias se encuentran en igual proporción y seguidas por
Sarcophagidae y Dolichopodidae (Figura 46, A), en la sabana natural Chloropidae registra
una mayor porción de morfoespecies que Ceratopogonidae y Ephydridae junto con
Dolichopodidae comparten el tercer lugar (Figura 46, B)
Figura 46. Composición taxonómica (familias) de acuerdo a la riqueza de morfoespecies de la comunidad de
4%4%4%4%4%4%
8%12%
28%28%
0 5 10 15 20 25 30
CulicidaeEphydridaeMilichiidae
PipunculidaeSepsidaeTipulidae
DolichopodidaeSarcophagidae
CeratopogonidaeChloropidae
Porcentaje de morfoespeciesA
4,55%4,55%4,55%4,55%4,55%
9,09%13,64%13,64%
18,18%22,73%
0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00
Culic idaeEmpididae
OtitidaeRichardiidae
TachinidaeSarcophagidaeDolichopodidae
EphydridaeCeratopogonidae
Chloropidae
Porcentaje de morfoespeciesB
4%4%4%4%4%4%
8%12%
28%28%
0 5 10 15 20 25 30
CulicidaeEphydridaeMilichiidae
PipunculidaeSepsidaeTipulidae
DolichopodidaeSarcophagidae
CeratopogonidaeChloropidae
Porcentaje de morfoespeciesA
4,55%4,55%4,55%4,55%4,55%
9,09%13,64%13,64%
18,18%22,73%
0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00
Culic idaeEmpididae
OtitidaeRichardiidae
TachinidaeSarcophagidaeDolichopodidae
EphydridaeCeratopogonidae
Chloropidae
Porcentaje de morfoespeciesB
Diptera en hábitats de sabana durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia. A. Sabana antrópica,
B. Sabana natural.
73
En hábitats culturales (agroecosistemas)
Dentro del policultivo las familias más diversas correspondieron a Tachinidae,
Sarcophagidae y Chloropidae, todas ellas en la misma proporción (Figura 47, A); mientras
que en el cultivo de soya durante la madurez de cosecha (R7), la familia con mayor
diversidad fue Chloropidae, seguida por Dolichopodidae (Figura 47, B).
9,09%
9,09%
9,09%
9,09%
9,09%
18,18%
18,18%
18,18%
0,00 5,00 10,00 15,00 20,00
Dolichopodidae
Ephydridae
Otitidae
Phoridae
Sepsidae
Chloropidae
Sarcophagidae
Tachinidae
Porcentaje de morfoespeciesA
1,32%1,32%1,32%1,32%1,32%1,32%1,32%1,32%
2,63%2,63%2,63%2,63%2,63%
5,26%9,21%
13,16%13,16%
14,47%21,05%
0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00
EmpididaeMicropezidae
MilichiidaeMuscidaePhoridae
P ipunculidaeRichardiidae
SepsidaeCulic idae
DrosophilidaeLauxaniidae
OtitidaeTachinidaeSyrphidae
EphydridaeCeratopogonidSarcophagidaeDolichopodida
Chloropidae
Porcentaje de morfoespeciesB
9,09%
9,09%
9,09%
9,09%
9,09%
18,18%
18,18%
18,18%
0,00 5,00 10,00 15,00 20,00
Dolichopodidae
Ephydridae
Otitidae
Phoridae
Sepsidae
Chloropidae
Sarcophagidae
Tachinidae
Porcentaje de morfoespeciesA
1,32%1,32%1,32%1,32%1,32%1,32%1,32%1,32%
2,63%2,63%2,63%2,63%2,63%
5,26%9,21%
13,16%13,16%
14,47%21,05%
0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00
EmpididaeMicropezidae
MilichiidaeMuscidaePhoridae
P ipunculidaeRichardiidae
SepsidaeCulic idae
DrosophilidaeLauxaniidae
OtitidaeTachinidaeSyrphidae
EphydridaeCeratopogonidSarcophagidaeDolichopodida
Chloropidae
Porcentaje de morfoespeciesBFigura 47. Composición taxonómica (familias) de acuerdo a la riqueza de morfoespecies de la comunidad de
Diptera en hábitats culturales durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia. A. Policultivo, B. Soya
en madurez de cosecha (R7).
3.2.3. Variaciones en la riqueza gremial (morfoespecies) de la comunidad de
Diptera durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia
En hábitats boscosos
En el bosque de sabana el gremio de los depredadores incluyó el mayor numero de
morfoespecies, seguido por los otros tres gremios, los cuales registraron igual diversidad
(Figura 48, A). En el morichal, los únicos gremios registrados correspondieron a los
micetófilos y saprófagos, quienes incluyeron porciones equitativas de morfoespecies
(Figura 48, B).
74
73%
9%
9%
9%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
A
50%50%MICETÓFILOSSAPRÓFAGOS
B
73%
9%
9%
9%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOSFITÓFAGOS
A
50%50%MICETÓFILOSSAPRÓFAGOS
B
Figura 48. Composición gremial de acuerdo a la riqueza de morfoespecies de la comunidad de Diptera en
hábitats boscosos durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia. A. Bosque de sabana, B. Morichal.
En hábitats de sabana
Los depredadores y micetófilos, con porciones similares, registraron la mayor diversidad en
la sabana antrópica (Figura 49, A); mientras que en la nativa, los depredadores incluyeron
la mayor cantidad de morfoespecies con la mitad del total y fueron secundados por los
micetófilos y fitófagos (Figura 49, B).
43%
44%
13%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOS
A
50%
14%
36%DEPREDADORESFITÓFAGOSMICETÓFILOS
B
43%
44%
13%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOS
A
50%
14%
36%DEPREDADORESFITÓFAGOSMICETÓFILOS
B
Figura 49. Composición gremial de acuerdo a la riqueza de morfoespecies de la comunidad de Diptera en
hábitats de sabana durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia. A. Sabana antrópica, B. Sabana
natural.
En hábitats culturales (agroecosistemas)
Dentro de los hábitats agrícolas los depredadores registraron la mayor diversidad con más
de la mitad de las morfoespecies en ambos casos (Figura 50), enseguida estuvieron los
75
fitófagos y saprófagos con igual proporción en el pòlicultivo (Figura 50, A) y por los
micetófilos en soya durante madurez de cosecha (Figura 50, B).
Figura 50. Composición gremial de acuerdo a la riqueza de morfoespecies de la comunidad de Diptera en
3.2.4. Variaciones en la abundancia (número de individuos) de la comunidad
n hábitats boscosos
n el bosque de sabana, Dolichopodidae registró la mayor abundancia con más de la mitad
Fig
62%8%
22%
8%
DEPREDADORESFITÓFAGOSMICETÓFILOSSAPRÓFAGOS
74%
13%
13%
DEPREDADORESFITÓFAGOSSAPRÓFAGOS
A B
62%8%
22%
8%
DEPREDADORESFITÓFAGOSMICETÓFILOSSAPRÓFAGOS
74%
13%
13%
DEPREDADORESFITÓFAGOSSAPRÓFAGOS
A B
hábitats culturales durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia. A. Policultivo, B. Soya en
madurez de cosecha (R7).
de Diptera durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia
E
E
de los individuos, fue seguida por Chloropidae y Bibionidae (Figura 51, A). En morichal, la
familia Milichiidae presentó una mayor abundancia que Ceratopogononidae, la otra única
familia presente (Figura 51, B).
4,17%4,17%4,17%4,17%4,17%4,17%4,17%
8,33%8,33%
54,17%
0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00 60,00
CeratopogonidaeCulicidae
EphydridaeLauxaniidae
SarcophagidaeStratiomyidae
TipulidaeBibionidae
ChloropidaeDolichopodidae
Porcentaje de individuosA
33,33%
66,67%
0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00 60,00 70,00
Ceratopogonidae
Milichiidae
Porcentaje de individuosB
4,17%4,17%4,17%4,17%4,17%4,17%4,17%
8,33%8,33%
54,17%
0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00 60,00
CeratopogonidaeCulicidae
EphydridaeLauxaniidae
SarcophagidaeStratiomyidae
TipulidaeBibionidae
ChloropidaeDolichopodidae
Porcentaje de individuosA
33,33%
66,67%
0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00 60,00 70,00
Ceratopogonidae
Milichiidae
Porcentaje de individuosB
ura 51. Abundancia (número de individuos) de la comunidad de Diptera en hábitats boscosos durante el
periodo seco en la altillanura de la Orinoquia. A. Bosque de sabana, B. Morichal.
76
En hábitats de sabana
n los hábitats de sabana, la familia que registró el mayor número de individuos
Fig
En hábita
olicultivo la familia Sarcophagidae presentó la
ayor abundancia junto con Chloropidae, seguidas por Tachinidae y Dolichopodidae
E
correspondió a Chloropidae (Figura 52); seguida por Sepsidae y Ephydridae en la sabana
antrópica (Figura 52, A) y por Dolichopodidae y Ceratopogonidae en la natural (Figura 52,
B).
0,44%0,44%0,44%0,88%1,76%3,08%
7,05%7,05%
22,47%56,39%
0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00 60,00
CulicidaeMilichiidae
TipulidaePipunculidae
SarcophagidaeDolichopodidae
CeratopogonidaeEphydridae
SepsidaeChloropidae
Porcentaje de individuosA
2%2%2%2%
6%8%
10%18%
20%30%
0 5 10 15 20 25 30 35
EmpididaeOtitidae
RichardiidaeTachinidae
CulicidaeSarcophagidae
EphydridaeCeratopogonidae
DolichopodidaeChloropidae
Porcentaje de individuosB
0,44%0,44%0,44%0,88%1,76%3,08%
7,05%7,05%
22,47%56,39%
0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00 60,00
CulicidaeMilichiidae
TipulidaePipunculidae
SarcophagidaeDolichopodidae
CeratopogonidaeEphydridae
SepsidaeChloropidae
Porcentaje de individuosA
2%2%2%2%
6%8%
10%18%
20%30%
0 5 10 15 20 25 30 35
EmpididaeOtitidae
RichardiidaeTachinidae
CulicidaeSarcophagidae
EphydridaeCeratopogonidae
DolichopodidaeChloropidae
Porcentaje de individuosB
ura 52. Abundancia (número de individuos) de la comunidad de Diptera en hábitats de sabana durante el
periodo seco en la altillanura de la Orinoquia. A. Sabana antrópica, B. Sabana natural.
ts culturales (agroecosistemas)
Dentro de los hábitats agrícolas, en el p
m
(Figura 53, A). En soya durante la madurez de cosecha, Chloropidae registró la mayor
abundancia, seguida por Ceratopogonidae y Dolichopodidae (Figura 53, B)
77
Figura 53. Abundancia (número de individuos) de la comunidad de Diptera en hábitats culturales durante el
periodo seco en la altillanura de la Orinoquia. A. Policultivo, B. Soya en madurez de cosecha (R7).
ad
de Diptera durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia
En hábitats bos
ana, el gremio de los depredadores presentó el mayor número de
dividuos, con una amplia diferencia sobre los demás gremios (Figura 54, A); mientras
háb
3.2.5. Variaciones en la abundancia de los gremios tróficos de la comunid
cosos
En el bosque de sab
in
que en el morichal, los saprófagos incluyeron mayor número de morfoespecies que los
micetófilos, el otro gremio presente (Figura 54, B).
6,25%
6,25%
6,25%
6,25%
12,5%
12,5%
25%
25%
0 5 10 15 20 25 30
Ephydridae
Otitidae
Phoridae
Sepsidae
Dolichopodidae
Tachinidae
Chloropidae
Sarcophagidae
Porcentaje de individuosA
0,19%0,19%0,19%0,19%0,19%0,19%0,37%0,94%0,94%1,31%2,43%3,18%
4,87%5,62%
8,05%26,03%
45,13%
0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00
MicropezidaeMilichiidaeMuscidaePhoridae
PipunculidaeRichardiidae
CulicidaeOtitidae
SyrphidaeTachinidae
LauxaniidaeSepsidae
SarcophagidaeDrosophilidae
DolichopodidaeCeratopogonid
Chloropidae
Porcentaje de individuosB
6,25%
6,25%
6,25%
6,25%
12,5%
12,5%
25%
25%
0 5 10 15 20 25 30
Ephydridae
Otitidae
Phoridae
Sepsidae
Dolichopodidae
Tachinidae
Chloropidae
Sarcophagidae
Porcentaje de individuosA
0,19%0,19%0,19%0,19%0,19%0,19%0,37%0,94%0,94%1,31%2,43%3,18%
4,87%5,62%
8,05%26,03%
45,13%
0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00
MicropezidaeMilichiidaeMuscidaePhoridae
PipunculidaeRichardiidae
CulicidaeOtitidae
SyrphidaeTachinidae
LauxaniidaeSepsidae
SarcophagidaeDrosophilidae
DolichopodidaeCeratopogonid
Chloropidae
Porcentaje de individuosB
80%
10%
5% 5%
DEPREDADORESFITÓFAGOSMICETÓFILOSSAPRÓFAGOS
A
33%
67%
MICETÓFILOSSAPRÓFAGOS
B80%
10%
5% 5%
DEPREDADORESFITÓFAGOSMICETÓFILOSSAPRÓFAGOS
A
33%
67%
MICETÓFILOSSAPRÓFAGOS
BFigura 54. Abundancia de los gremios tróficos (porcentaje de individuos) de la comunidad de Diptera en
itats boscosos durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia. A. Bosque de sabana, B. Morichal.
78
En hábitats de sabana
entro de la sabana antrópica, los saprófagos correspondieron al gremio con mayor
há
En hábitats culturales (agroecosistemas)
s individuos colectados se dividieron entre los
epredadores y fitófagos en proporciones similares (Figura 56, A); mientras que en soya
D
abundancia, seguidos por los micetófilos y depredadores (Figura 55, A); mientras que en la
sabana natural, los depredadores constituyeron el gremio más abundante, secundados por
los micetófilos y por los fitófagos (Figura 55, B).
17%
20%
63%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOS
A
60%
7%
33%
DEPREDADORESFITÓFAGOSMICETÓFILOS
B
17%
20%
63%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOS
A
60%
7%
33%
DEPREDADORESFITÓFAGOSMICETÓFILOS
B
Figura 55. Abundancia de los gremios tróficos (porcentaje de individuos) de la comunidad de Diptera en
bitats de sabana durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia. A. Sabana antrópica, B. Sabana
natural.
En el policultivo, la mayor parte de lo
d
durante la madurez de cosecha (R7), los micetófilos registraron la mayor abundancia
secundados por los depredadores (Figura 56, B).
79
46%
45%
9%
DEPREDADORESFITÓFAGOSSAPRÓFAGOS
A
32%
3%
53%
12%
DEPREDADORESFITÓFAGOSMICETÓFILOSSAPRÓFAGOS
B
46%
45%
9%
DEPREDADORESFITÓFAGOSSAPRÓFAGOS
A
32%
3%
53%
12%
DEPREDADORESFITÓFAGOSMICETÓFILOSSAPRÓFAGOS
BFigura 56. Abundancia de los gremios tróficos (porcentaje de individuos) de la comunidad de Diptera en
hábitats culturales durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia. A. Policultivo, B. Soya en
madurez de cosecha (R7).
3.2.6. Variaciones en la biomasa (familias) de la comunidad de Diptera
durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia
En hábitats boscosos
Dentro del bosque de sabana, la familia Stratiomyidae incluyó la mayor cantidad de
biomasa seguida por Tipulidae y Bibionidae (Figura 57, A). En el morichal, Milichiidae
presentó mayor cantidad de biomasa que Ceratopogonidae (Figura 57).
0,08%0,25%
1,91%2,74%3,03%
4,77%5,63%
9,14%29,32%
43,13%
0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00
EphydridaeCeratopogonidae
ChloropidaeLauxaniidae
SarcophagidaeCulicidae
DolichopodidaeBibionidae
TipulidaeStratiomyidae
Porcentaje de biomasaA
14,49%
85,51%
0,00 20,00 40,00 60,00 80,00 100,00
Ceratopogonidae
Milichiidae
Porcentaje de biomasaB
0,08%0,25%
1,91%2,74%3,03%
4,77%5,63%
9,14%29,32%
43,13%
0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00
EphydridaeCeratopogonidae
ChloropidaeLauxaniidae
SarcophagidaeCulicidae
DolichopodidaeBibionidae
TipulidaeStratiomyidae
Porcentaje de biomasaA
14,49%
85,51%
0,00 20,00 40,00 60,00 80,00 100,00
Ceratopogonidae
Milichiidae
Porcentaje de biomasaB
Figura 57. Composición en biomasa (mg) de la comunidad de Diptera en hábitats boscosos durante el periodo
seco en la altillanura de la Orinoquia. A. Bosque de sabana, B. Morichal.
80
En hábitats de sabana
En la sabana antrópica, Chloropidae registró la mayor porción de biomasa, seguida por las
familias Sepsidae y Sarcophagidae (Figura 58, A); mientras que en la sabana natural,
Sarcophagidae incluyó la mayor parte de la biomasa, secundada por las familias
Richardiidae y Chloropidae (Figura 58, B).
n
a
1,12%1,91%2,28%2,91%3,18%
5,41%7,56%
9,33%28,56%
37,75%
0,00 10,00 20,00 30,00 40,00
PipunculidaeCulicidae
DolichopodidaeMilichiidae
TipulidaeCeratopogonidae
EphydridaeSarcophagidae
SepsidaeChloropidae
Porcentaje de biomasa
0,785,465,526,386,476,58
8,769,57
17,1833,30
0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00 35,00
EmpididaeCeratopogonidae
CulicidaeEphydridae
DolichopodidaeOtitidae
TachinidaeChloropidaeRichardiidae
Sarcophagidae
Porcentaje de biomasa
E
T
de
Sa
Ce
A
Figura 58. Composición en biomasa (mg) de la comuni
hábitats culturales (agroecosistemas)
chinidae y Sarcophagidae se dividieron la ma
periodo seco en la altillanura de la Orinoquia. A
l policultivo (Figura 59, A); mientras que e
rcophagidae incluyó la mayor parte de la biom
ratopogonidae (Figura 59, B).
B
dad de Diptera en hábitats de sabana durante el
yor cantidad de biomasa registrada dentro
. Sabana antrópica, B. Sabana natural.
n soya durante la madurez de cosecha,
asa, seguida por las familias Chloropidae y
81
Figura 59. Composición en biomasa (mg) de la comunidad de Diptera en hábitats culturales durante el periodo
seco en la altillanura de la Orinoquia. A. Policultivo, B. Soya en madurez de cosecha (R7).
3.2.7. Variaciones en la biomasa (gremios tróficos) de la comunidad de
n hábitats boscosos
entro del bosque de sabana, los depredadores incluyeron la mayor parte de la biomasa con
Diptera durante el periodo seco en la altillanura de la Orinoquia
E
D
más del 80 % del total (Figura 60, A). En el morichal, los saprófagos registraron mayor
biomasa que los micetófilos (Figura 60, B).
0,56%0,86%1,48%2,32%3,03%3,84%5,30%
41,07%41,54%
0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00
PhoridaeEphydridae
SepsidaeDolichopodidae
ChloropidaeMilichiidae
OtitidaeSarcophagidae
Tachinidae
Porcentaje de biomasaA
0,05%0,07%0,16%0,19%0,39%0,95%1,15%1,27%1,48%
2,84%3,41%3,67%
5,71%5,80%
7,04%8,24%
10,08%21,00%
26,49%
0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00
MilichiidaeEmpididae
PipunculidaePhoridae
MuscidaeDrosophilidaeRichardiidae
SepsidaeCulicidae
OtitidaeMicropezidae
EphydridaeTachinidae
DolichopodidaeLauxaniidae
SyrphidaeCeratopogonidae
ChloropidaeSarcophagidae
Porcentaje de biomasaB
0,56%0,86%1,48%2,32%3,03%3,84%5,30%
41,07%41,54%
0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00
PhoridaeEphydridae
SepsidaeDolichopodidae
ChloropidaeMilichiidae
OtitidaeSarcophagidae
Tachinidae
Porcentaje de biomasaA
0,05%0,07%0,16%0,19%0,39%0,95%1,15%1,27%1,48%
2,84%3,41%3,67%
5,71%5,80%
7,04%8,24%
10,08%21,00%
26,49%
0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00 30,00
MilichiidaeEmpididae
PipunculidaePhoridae
MuscidaeDrosophilidaeRichardiidae
SepsidaeCulicidae
OtitidaeMicropezidae
EphydridaeTachinidae
DolichopodidaeLauxaniidae
SyrphidaeCeratopogonidae
ChloropidaeSarcophagidae
Porcentaje de biomasaB
82,3%
13,3%
0,4% 4,0%
DEPREDADORESFITÓFAGOSMICETÓFILOSSAPRÓFAGOS
A
14%
86%
MICETÓFILOSSAPRÓFAGOS
B82,3%
13,3%
0,4% 4,0%
DEPREDADORESFITÓFAGOSMICETÓFILOSSAPRÓFAGOS
A
14%
86%
MICETÓFILOSSAPRÓFAGOS
BFigura 60. Composición de la biomasa (por gremio trófico) de la comunidad de Diptera en hábitats boscosos
durante el periodo seco en la Altillanura de la Orinoquia. A. Bosque de sabana, B. Morichal.
82
En hábitats de sabana
el gremio de los saprófagos registró la mayor cantidad de biomasa,
guido por los depredadores y micetófilos (Figura 61, A); mientras que en la natural, el
n los hábitats agrícolas, los depredadores registraron la mayor porción de la biomasa, con
(Figura 62, A) y seguido por los micetófilos y
prófagos en el cultivo de soya durante la madurez de cosecha (R7) (Figura 62, B).
En la sabana antrópica,
se
gremio con mayor biomasa correspondió a los depredadores, secundado por los fitófagos y
micetófilos (Figura 61, A).
28%
10%62%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOS
A
65%
28%
7%
DEPREDADORESFITÓFAGOSMICETÓFILOS
B
28%
10%62%
DEPREDADORESMICETÓFILOSSAPRÓFAGOS
A
65%
28%
7%
DEPREDADORESFITÓFAGOSMICETÓFILOS
B
Figura 61. Composición de la biomasa (por gremio trófico) de la comunidad de Diptera en hábitats de sabana
durante el periodo seco en la Altillanura de la Orinoquia. A. Sabana antrópica, B. Sabana natural.
En hábitats culturales (agroecosistemas)
E
cerca del 90 % del total en el policultivo
sa
Figura 62. Composición de la biomasa (por gremio trófico) de la comunidad de Diptera en hábitats culturales
durante el periodo seco en la Altillanura de la Orinoquia. A. Policultivo, B. Soya en madurez de cosecha (R7).
88%
6%6%
DEPREDADORESFITÓFAGOSSAPRÓFAGOS
A
65%10%
14%
11%
DEPREDADORESFITÓFAGOSMICETÓFILOSSAPRÓFAGOS
B88%
6%6%
DEPREDADORESFITÓFAGOSSAPRÓFAGOS
A
65%10%
14%
11%
DEPREDADORESFITÓFAGOSMICETÓFILOSSAPRÓFAGOS
B
83
4. DINÁMICA ESPACIO- TEMPORAL DE LA COMUNIDAD DE DIPTERA EN LA
ALTILLANURA DE LA ORINOQUIA
4.1. Variación espacio- temporal del gremio de los depredadores
4.1.1. Dinámica espacio- temporal de la diversidad de los depredadores
egún los variogramas obtenidos, se encontró estructura espacial en la diversidad de los
covarianza de los incrementos fue finita con una distancia de agregación de la diversidad
e 629.5 m; mientras que en los muestreos tercero y sexto, los variogramas tuvieron un
e
ubic (Tabla
).
Figura 63. Semivariogramas isotrópicos calculados para el índice de diversidad de Shannon de los
depredadores
S
depredadores durante las lecturas uno, tres y seis (Figura 63; Tabla 7). El variograma de la
primera lectura se ajustó a un modelo acotado correspondiente al esférico, significando que
la
d
ajuste al modelo potencia, por lo que la distancia de agregación o rango de la diversidad s
ó más allá de la distancia máxima representada, que en este caso fue de 1060 m
7
84
A B C
D E F
SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 1 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 2 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 3
SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 4 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 5 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 6
A B C
D E F
SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 1 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 2 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 3
SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 4 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 5 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 6
Tabla 7. Parámetros de los semivariogramas calculados para el índice de diversidad de Shannon de los
depredadores.
Lectura Modelo Pepita Meseta Rango
1 Esférico 0.375 0.038 629.5
2 - - - -
3 Potencia 0.388 0.726 E-11 +1060
4 - - - -
5 - - - -
6 Potencia 0. 2.553 E-7 +1060 196
Figura 64. Estimación Kriging para el índice de diversidad de Shannon de los depredadores.
n la estimación Kriging se observó agregación de la diversidad durante las siguientes
tuaciones: en el cultivo de soya, durante el estado vegetativo en la primera lectura (Figura
4, A); hacia todo el costado sur de la cuadrícula, incluyendo el bosque de sabana y el
orichal en la lectura tres (Figura 64, B); y en el vértice nororiental, en sabana antrópica
acia un bosque de galería durante la sexta lectura (Figura 64, C).
ESTIMACIÓN KRIGING- LECTURA 1 ESTIMACIÓN KRIGING- LECTURA 3
ESTIMACIÓN RIGING- LECTUR
C
B
85
K A 6
A
Índice de ShannonÍndice de Shannon
Índice de Shannon
SurSur
Sur
Oest
E
si
6
m
h
eOeste
Oeste
ESTIMACIÓN KRIGING- LECTURA 1 ESTIMACIÓN KRIGING- LECTURA 3
ESTIMACIÓN RIGING- LECTUR
C
B
K A 6
A
Índice de ShannonÍndice de Shannon
Índice de Shannon
SurSur
Sur
OestOeste
Oeste
e
4.1.2. Dinámica espacio- temporal de la abundancia de los depredadores
egún los variogramas, durante la primera, tercera, cuarta y sexta lectura, se encontró
structura espacial en la abundancia de los depredadores (Figura 65; Tabla 8). Los
ariogramas correspondientes a las lecturas tres y cuatro se ajustaron al modelo potencia,
registra entada
n la cuadrícula de muestreo. De otro modo, los variogramas de las lecturas uno y seis se
Tabla 8. Parámetros de los semivariogramas calculados para la abundancia de los depredadores.
Lectura Modelo Pepita Meseta Rango
S
e
v
ndo una distancia de agregación de la abundancia superior a la máxima repres
e
ajustaron al acotado modelo esférico, observándose una mayor estructura espacial de la
abundancia de los depredadores durante la primera lectura debido a que este variograma
presentó una menor distancia de agregación o rango y mayor grado de agregación o meseta
(Tabla 8).
Figura 65. Semivariogramas isotrópicos calculados para la abundancia de los depredadores
1 Esférico 29.217 94.249 629.7
2 - - - -
3 Potencia 13.505 0.313 E-3 +1060
4 Potencia 6.355 4.19 E-8 +1060
5 - - - -
6 Esférico 1.452 1.017 663.4
SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 1 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 2 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 3
SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 4 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 5 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA
A B C
D E F
6
SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 1 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 2 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 3
SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 4 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 5 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA
A B C
D E F
6
86
En la estimación Kriging se aprecian concentraciones de individuos depredadores en el
olicultivo, situado en el vértice suroriental de la cuadrícula durante la lectura tres, y en el
entro del cultivo de soya, durante el periodo de madurez de cosecha en la sexta lectura
(Figura 66, B y D). En las lecturas primera y cuarta, los focos de abundancia se situaron
hacia lo richal
n el sur (Figura 66, A y C).
Figura 66. Estimación Kriging para a abundancia de los depredadores
4.1.3. Dinámica espacio- temporal de la biomasa de los depredadores
En cuanto a la biomasa de los depredadores, se observó en los variogramas estructura
espacial en las cuatro primeras lecturas (Figu 7). Entre los variogramas que presentaron
structura espacial, el único acotado correspondió al de la primera lectura, el cual se ajustó
l modelo gaussiano representando un rango o distancia de agregación de la biomasa de los
p
c
s bosques de sabana acompañados por sabana natural en el costado norte y mo
e
87
ESTIMAC RIGING- LECT
l
ra 6
e
a
ESTIMACIÓN KRIG CTURA 1ING- LE IÓN K URA 3
ESTIMACIÓN KRIGING- LECTURA 4 ESTIMACIÓN KRIGING- LECTURA 6
Abundancia Abundancia
Abundancia Abundancia
Sur Sur
Sur Sur
Oeste
Oeste
Oeste
OesteC D
A B
ESTIMAC RIGING- LECTESTIMACIÓN KRIG CTURA 1ING- LE IÓN K URA 3
Abundancia Abund
ESTIMACIÓN KRIGING- LECTURA 4 ESTIMACIÓN KRIGING- LECTURA 6
ancia
Abundancia Abundancia
Sur Sur
Sur Sur
Oeste
Oeste
OesteA B
OesteC D
depredadores de 166.9 m. Los otros tres variogramas con estructura espacial presentaron
juste a modelos no acotados correspondientes al lineal y al de potencia, presentando así
istancias de agregación de la biomasa de los depredadores superiores a 1060 m (Tabla 9).
a
d
Figura 67. Semivariogramas isotrópicos calculados para la biomasa de los depredadores
Tabla 9. Parámetros de los semivariogramas calculados para la biomasa de los depredadores.
Lectura Modelo Pepita Meseta Rango
1 Gaussiano 0 1274.7 166.9
2 Lineal 49.04 5.5 E-5 +1060
3 Lineal 48.90
23
7 2.48 E-4 +1060
4 Potencia 20. 5 5.077 E-6 +1060
5 - - -
6 - - -
-
-
En la estimación Kriging se observaron concentraciones de biomasa de este gremio,
durante la primera lectura, hacia el costado norte, en sabana natural próxima a bosque de
sabana (Figura 68 A); mientras que en las lecturas dos, tres y cuatro, la biomasa de este
gremio se concentró en el vértice surorienta
antrópica durante la segunda lectura y a policultivo en la tercera y cuarta (Figura 68; B, C y
D).
l de la cuadrícula, que corresponde a sabana
CBA
D E F
SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 5
SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 2
SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 6
SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 3SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 1
SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 4
CBA
D E F
SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 5
SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 2
SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 6
SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 3SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 1
SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 4
88
4.2. Variación espacio- temporal del gremio de los saprófagos
4.2.1. Dinámica espacio- temporal de la diversidad de los saprófagos
e encontró estructura espacial en la diversidad de los saprófagos únicamente durante la
rcera lectura (Figura 69), donde el variograma fue calibrado al modelo potencia, el cual
or ser no acotado indica que la distancia de agregación de la diversidad de los saprófagos
en esta lectura fue superior a la distancia máxima representada en la cuadrícula de
muestreo, correspondiente a 1060 m (Tabla 10).
Figura 68. Estimación Kriging para la biomasa de los depredadores
C
S
te
p
BA
D
ESTIMACIÓN KRIG G- LECTURA 1IN ESTIMAC ÓN KRIGING- LECT 2I URA
ESTIMACIÓN KRIGING- LECTURA 3 ESTIMACIÓN KRIGING- LECTURA 4
Biomasa (mg)
Biomasa (mg)
Biomasa (mg)
Biomasa (mg)
Sur
Sur
Sur
Sur
OesteOeste
Oeste Oeste
C
BA
D
ESTIMACIÓN KRIG G- LECTURA 1 ESTIMAC ÓN KRIGING- LECT 2I URAIN
ESTIMACIÓN KRIGING- LECTURA 3 ESTIMACIÓN KRIGING- LECTURA 4
Biomasa (mg)
Biomasa (mg)
Biomasa (mg)
Biomasa (mg)
Sur
Sur
Sur
Sur
OesteOeste
Oeste Oeste
89
igura 69. Semivariogramas isotrópicos calculados para el índice de diversidad de Shannon de los saprófagos
F
Tabla 10. Parámetros de los semivariogramas calculados para el índice de diversidad de Shannon de los
saprófagos.
Lectura Modelo Pepita Meseta Rango
1 - - - -
2 - - - -
3 Potencia 2.74 E-3 1.25 E-10 +1060
4 - - - -
5 - - - -
6 - - - -
Según la estimación Kriging, se observó agregación en la diversidad de los saprófagos en el
ostado norte en sabana natural junto a bosque de sabana; y en el costado sur,
orrespondiente a bosque de sabana y morichal (Figura 70).
c
c
SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 5 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 6SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 4
SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 1 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 2 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 3
FED
CBA
SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 5 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 6SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 4
SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 1 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 2 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 3
FED
CBA
90
Figura 70. Estimación Kriging para el índice de diversidad de Shannon de los saprófagos.
4.2.2. Dinámica espacio- temporal de la abundancia de los saprófagos
e encontró estructura
uinto y sexto muestreo (Figura 71). De los variogramas que presentaron dicha estructura
spacial, únicamente el correspondiente a la quinta lectura se ajustó al modelo acotado tipo
aussiano, representando una distancia de agregación de la abundancia de los saprófagos de
06.7 m; mientras que las demás lecturas con estructura espacial se calibraron al modelo
otencia, el cual, por no ser acotado indicaron una distancia de agregación de la abundancia
e los saprófagos superior a 1060 m (Tabla 11).
para la abundancia de los saprófagos
Índice de Shannon
ESTIMACIÓN KRIGING- LECTURA 3
Oeste Sur
Índice de Shannon
ESTIMACIÓN KRIGING- LECTURA 3
S espacial en la abundancia de saprófagos durante el segundo, cuarto,
q
e
g
1
p
d
Figura 71. Semivariogramas isotrópicos calculados
Oeste Sur
SEMIVARIOGR
SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 5
AMA ISOTRÓPICO- LECTURA 1
SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 4 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 6
SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 2 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 3
D
C
F
B
E
A
SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 5
SEMIVARIOGR SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 2 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICOAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 1
SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 4 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 6
- LECTURA 3
D
C
F
B
E
A
91
Tabla 11. Parámetros de los semivariogramas calculados para la abundancia de los saprófagos.
Lectura Modelo Pepita Meseta Rango
1 - - - -
2 Potencia 3.74 E-2 1.721 E-6 +1060
3 - - - -
4 Potencia 1.608 1.34 E-4 +1060
5 Gaussiano 0 2.511 106.7
6 Potencia 6.89 E-3 2.79 E-8 +1060
En la estimación Kriging se observan agregaciones de individuos saprófagos en la sabana
ntrópica del costado oriental durante las lecturas dos, cuatro y cinco; mientras que en el
xto muestreo, los saprófagos se agregaron en el vértice noroccidental, correspondiente a
bana natural (Figura 72).
Figura 72. Estimación Kriging para la abundancia de los saprófagos.
del costado oriental durante las lecturas dos, cuatro y cinco; mientras que en el
xto muestreo, los saprófagos se agregaron en el vértice noroccidental, correspondiente a
bana natural (Figura 72).
Figura 72. Estimación Kriging para la abundancia de los saprófagos.
a
sese
sasa
92
Abundancia
E
ESTIMACIÓN KRIGING- LECTURA 6
ESTIMACIÓN KRIGING- LECTURA 4
ESTIMACIÓN KRIGING- LECTURA 5
STIMACIÓN KRIGING- LECTURA 2
Abundancia
Abundancia Abundancia
DC
BA
OesteOeste
OesteOeste
Sur
Sur
Sur
Sur
Abundancia
ESTIMACIÓN KRIGING- LECTURA 2 ESTIMACIÓN KRIGING- LECTURA 4
ESTIMACIÓN KRIGING- LECTURA 6ESTIMACIÓN KRIGING- LECTURA 5
Abundancia
Abundancia Abundancia
DC
BA
OesteOeste
OesteOeste
Sur
Sur
Sur
Sur
4.2.3. Dinámica espacio- temporal de la biomasa de los saprófagos
os variogramas obtenidos para la biomasa de los saprófagos muestran estructura espacial
n las lecturas dos, tres, cuatro y seis (Figura 73). La totalidad de estos variogramas se
justaron al modelo potencia, el cual por no ser acotado indicó que la distancia de
gregación de la biomasa de los saprófagos, en ninguno de estos casos, fue inferior a 1060
(Tabla 12).
Figura 73. Semivariogramas isotrópicos calculados para la biomasa de los saprófagos en cada lectura.
L
e
a
a
m
Tabla 12. Parámetros de los semivariogramas calculados para la biomasa de los saprófagos.
Lectura Modelo Pepita Meseta Rango
1 - - - -
2 Potencia 1.71 E-2 1.327 E-6 +1060
3 Potencia 1.489 1.286 E-9 +1060
4 Potencia 4.315 3.6 E-5 +1060
5 - - - -
6 Potencia 2.14 E-2 4.784 E-9 +1060
En la estimación Kriging se observaron concentraciones de biomasa de este gremio en la
los muestreos dos y cuatro; mientras que en
la tercera lectura la biomasa de los saprófagos se concentró en el policultivo. Durante la
sabana antrópica del costado occidental durante
SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 4
A
FED
B C
SEMIVARIOGRAM
SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 5 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 6
A ISOTRÓPICO- LECTURA 3SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 2SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 1
SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 4
A
FED
B C
SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 3SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 2SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 1
SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 5 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 6
93
sexta lectura, en la sabana natural cerca al bosque de sabana del costado norte, también se
concen
4.3.1. Dinámica espacio- temporal de la diversidad de los micetófilos
e acuerdo a los variogramas, la diversidad de los micetófilos no presentó estructura
spacial en ninguna de las lecturas realizadas (Figura 75).
tró la biomasa de este gremio (Figura 74).
Figura 74. Estimación Kriging para la biomasa de los saprófagos.
4.3. Variación espacio- temporal del gremio de los micetófilos
ESTIMACIÓN KRIG ECTURA 2 ESTIM KRIGING - LE 3
D
e
ING- L ACIÓN CTURA
ESTIMACIÓN KRIGING- LECTURA 4 ESTIMACIÓN KRIGING- LECTURA 6
C D
A B
Sur
SurSur
Sur
Biomasa (mg) Biomasa (mg)
Biomasa (mg) Biomasa (mg)
Oeste Oeste
Oeste Oeste
ESTIMACIÓN KRIG ECTURA 2 ESTIM KRIGING - LE 3ING- L ACIÓN CTURA
ESTIMACIÓN KRIGING- LECTURA 4 ESTIMACIÓN KRIGING- LECTURA 6
C D
A B
Sur
SurSur
Sur
Biomasa (mg) Biomasa (mg)
iomasa (mg) Biomasa (mg)
Oeste Oeste
B
Oeste Oeste
94
4.3.2. Dinámica espacio- temporal de la abundancia de los micetófilos
e acuerdo con los variogramas obtenidos, la abundancia de los micetófilos presentó
structura espacial en las cuatro primeras lecturas junto con la sexta (Figura 76). La
talidad de estos variogramas se ajustaron al modelo potencia, lo cual indicó que en
inguna de estas lecturas se obtuvo una distancia de agregación de la abundancia de los
icetófilos inferior a los 1060 m (Tabla 13).
SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 1 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 2 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 3
Figura 75. Semivariogramas isotrópicos calculados para el índice de diversidad de Shannon de los micetófilos
D
e
to
n
m
SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 4 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 5 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 6
A B C
D E F
SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 1 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 2 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 3
SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 4 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 5 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 6
A B C
D E F
95
Figura 76. Semivariogramas isotrópicos calculados para la abundancia de los micetófilos
A B C
FED
SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 1 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 2 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 3
SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 4 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 5 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 6
A B C
FED
SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 1 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 2 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 3
SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 4 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 5 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 6
Tabla 13. Parámetros de los semivariogramas calculados para la abundancia de los micetófilos.
Lectura Modelo Pepita Meseta Rango
1 Potencia 0 0.338 +1060 2 Potencia 2.54 E-2 3.671 E-9 +1060 3 Potencia 44.16 6.9 E-5 +1060 4 Potencia 2.135 2.22 E-10 +1060 5 - - - -
6 Potencia 1.276 8.191 E-6 +1060
La estim
urante el primer muestreo en la sabana antrópica del costado occidental; durante la
segun este
últim con direcci osque de ga durante el uestreo en tado
occidental correspondiente al cultivo de maíz en la fase de llenado de grano. También se
observaron focos de abundancia de micetófilos durante la cuarta lectura en policultivo y
durante el sexto muestr la sabana na del vértice ental de la cuadrícula
(Figura 77).
ación Kriging mostró agregación de micetófilos en las siguientes circunstancias:
d
da lectura en las sabanas antrópicas de los vértices suroccidental y nororiental,
o foco ón al b lería y tercer m el cos
eo en tural noroccid
96
97
Figura 77. Estimación Kriging para la abundancia de los micetófilos.
4.3.3. Dinámica espacio- temporal de la biomasa de los micetófilos
Según los variogramas obtenidos para la biomasa de los micetófilos, se presentó estructura
espacial durante las lecturas uno, dos, cuatro seis (Figura 78). Únicamente el variograma
de la primera lectura fue calibrado a un m delo acotado, correspondiente al esférico,
representando una distancia de agregación de la biomasa de los micetófilos de 663.5 m. Los
D
ESTIMACIÓN KRIGING- LECTURA 1 ESTIMACIÓN KRIGING- LECTURA 2
y
o
ESTIMACIÓN KRIGING- LECTURA 3 ESTIMACIÓN KRIGING- LECTURA 4
ESTIMACIÓN KRIGING- LECTURA 6
A B
C
E
Abundancia Abundancia
Abundancia Abundancia
Abundancia
Sur Sur
Sur Sur
Sur
Oeste Oeste
Oeste Oeste
Oeste
D
ESTIMACIÓN KRIGING- LECTURA 1 ESTIMACIÓN KRIGING- LECTURA 2
ESTIMACIÓN KRIGING- LECTURA 3 ESTIMACIÓN KRIGING- LECTURA 4
ESTIMACIÓN KRIGING- LECTURA 6
A B
C
E
Abundancia Abundancia
Abundancia Abundancia
Abundancia
Sur Sur
Sur Sur
Sur
Oeste Oeste
Oeste Oeste
Oeste
demás variogramas con estructura espacial se ajustaron al modelo potencia, indicando que
la distancia de agregación de la biomasa de icetófilos fue superior a 1060 m por
tratarse de un modelo no acotado (Tabla 14).
Figura 78. Semivariogramas isotrópicos calculados para la biomasa de los micetófilos en cada lectura.
los m
Tabla 14. Parámetros de los semivariogramas calculados para la biomasa de los micetófilos.
Lectura Modelo Pepita Meseta Rango
1 Esférico 1.32 E-2 0.727 663.5
2 Potencia 2.91 E-3 1.75 E-11 +1060
3 - - - -
4 Potencia 7.26 E-2 9.68 E-13 +1060
5 - - - -
6 Potencia 8.79 E-2 2.71 E-4 +1060
En la estimación Kriging se observaron concentraciones de la biomasa de este gremio bajo
las siguientes circunstancias: en el cultivo de soya en estado vegetativo durante el muestreo
uno as
lecturas dos y cuatro, en la sabana antrópica icada sobre el costado oriental durante los
muestreos la
(Figura 79).
SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 1 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 2 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 3
SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 4 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 5 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 6
A B C
D E F
SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 1 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 2 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 3
SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 4 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 5 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 6
A B C
D E F
, en la sabana antrópica ubicada en el vértice suroccidental de la cuadrícula durante l
ub
cuatro y seis, y en la sabana natural del vértice noroccidental de la cuadrícu
98
Figura 79. Estimación Kriging para la biomasa de los micetófilos
4.4. Variación espacio- temporal del gremio de los fitófagos
4.4.1. Dinámica espacio- temporal de la diversidad de los fitófagos
e acuerdo a los variogramas obtenidos para la diversidad de los fitófagos, no se encontró
structura espacial en ninguna de las lecturas realizadas (Figura 80).
ES ACIÓN KRIGING ECTURA 1TIM - L
D
e
ESTIMACIÓN KRIGING- LECTURA 6ESTIMACIÓN KRIGING- LECTURA 1
ESTIMACIÓ KRIGING- LECTURA 2
DC
N
A B
Biomasa (mg) Biomasa (mg)
Bi Biomasa (mg)
Sur Sur
Sur Sur
Oeste Oeste
omasa (mg)
Oeste Oeste
99
Figura 80. Semivariogramas isotrópicos calculados para el índice de diversidad de Shannon de los fitófagos
egún los variogramos obtenidos, la abundancia de los fitófagos no presentó estructura
spacial en ninguna de las lecturas (Figura 81).
Figura 81. Semivariogramas isotrópicos calculados para la abundancia de los fitófagos en cada lectura.
100
SEMIVARIOGRAMA SOTRÓPICO- LECTURA 1 I SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 2 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 3
SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 4 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 5 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 5
A B C
D E F
SEMIVARIOGRAMA SOTRÓPICO- LECTURA 1 I
4.4.2. Dinámica espacio- temporal de la abundancia de los fitófagos
S
e
SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 2 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 3
SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 4 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 5 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 5
A B C
D E F
S MIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 1E SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 2 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 3
SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 4 SEMIVARIOGRAMA IS RÓPICO- LECTURA 5
OT SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 6
A
D E F
B C
S MIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 1E SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 2 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 3
SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 4 SEMIVARIOGRAMA IS RÓPICO- LECTURA 5OT SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 6
A
D E F
B C
4.4.3. Dinámica espacio- temporal de la biomasa de los micetófilos
e acuerdo a los variogramas obtenidos, se encontró estructura espacial para la biomasa de
s fitófagos únicamente durante la lectura cinco (Figura 82). Este variograma se ajustó al
odelo potencia, el cual por ser no acotado indicó un rango o distancia de agregación de la
iomasa de los micetófilos superior a 1060 m (Tabla 15).
os fitófagos en cada lectura.
D
lo
m
b
Figura 82. Semivariogramas isotrópicos calculados para la biomasa de l
SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 1 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 2 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 3
SEMIVARIOG
Tabla 15. Parámetros de los semivariogramas calculados para la biomasa de los fitófagos.
Lectura Modelo Pepita Meseta Rango
1 - - - -
2 - - - -
3 - - - -
4 - - - -
5 Potencia 1.39 E-3 1.789 E-7 +1060
6 - - - -
Según la estimación Kriging, se observó una agregación de la biomasa de los fitófagos en la
bana natural del vértice noroccidental de la cuadrícula durante la quinta lectura (Figura
3).
sa
8
RAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 4 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 5 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 6
CA B
D E F
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SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 4 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 5 SEMIVARIOGRAMA ISOTRÓPICO- LECTURA 6
CA B
D E F
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Figura 83. Estimación Kriging para la biomasa de los fitófagos
ESTIMACIÓN KRIGING- LECTURA 5
SurOeste
Biomasa (mg)
ESTIMACIÓN KRIGING- LECTURA 5
SurOeste
Biomasa (mg)
102
DISCUSIÓN
as características de la comunidad de Diptera correspondientes a la riqueza de especies y
abundancia estuvieron dominadas por las familias Chloropidae y/o Ceratopogonidae,
uienes además se encontraron en la totalidad de hábitats. Estas familias, o al menos una de
llas, generalmente se encontraron entre las más diversas o abundantes durante los conteos;
nivel global, entre las estaciones climáticas, y entre los diferentes hábitats. El predominio
e Chloropidae y Ceratopogonidae concuerda con información encontrada en la literatura
onde citan a estas familias como grupos ampliamente distribuidos y diversos (Mc Alpine
t al., 1993a). En cuanto a la biomasa, Sarcophagidae superó ampliamente a las familias
ue obtuvieron las mayores abundancias, probablemente debido a las diferencias de talla
xistentes, donde Sarcophagidae aventaja a Chloropidae y Ceratopogonidae generalmente.
Las familias Ropalomeridae, Stratiom ae pueden considerarse vulnerables
ebido a su rareza y su distribución restringida a zonas boscosas poco perturbadas.
iptera con mayor número de especies descritas (8.200) y distribuidas alrededor del
L
la
q
e
a
d
d
e
q
e
yidae y Bibionid
d
Sepsidae, aunque registró una sola morfoespecie, se contó siempre como una de las
familias con mayor abundancia y cantidad de biomasa dentro de las sabanas antrópicas,
donde probablemente se relaciona de manera estrecha con el estiércol bovino como se
relata en otros trabajos (Mendes y Linhares, 2002).
Entre las áreas cultivadas, Tachinidae registró la mayor abundancia, diversidad y biomasa
dentro del policultivo durante la estación seca, donde las condiciones ambientales y la
disponibilidad de recursos estarían asegurando la permanencia de esta familia y muy
seguramente de otros enemigos naturales de las plagas que afectan al agroecosistema
cuando las condiciones ambientales son adversas. Tachinidae es una de las familias de
D
mundo. Sin excepción, todos los Tachinidae a los que se le conoce su historia de vida son
parásitos de otros artrópodos; siendo sus hospederos más comunes de hábitos fitófagos, lo
que convierte a esta familia en un regulador importante de herbívoros en ecosistemas
naturales y artificiales. Por lo anterior, muchas especies han sido introducidas para regular
103
plagas en cultivos y bosques demostrando su efectividad cuando éstas ocurren a bajas
densidades (Feener y Brown, 1997; MacAlpine et al, 1993).
Ejemplares de la familia Syrphidae fueron observados en grandes cantidades cumpliendo
un importante papel ecológico dentro del cultivo de maíz en estado de floración, al
comportarse como visitantes florales y posibles polinizadores cuando adultos y como
depredadores de un áfido durante los estados larvales. Posiblemente este áfido corresponda
a Rophalosiphum maidis, el cual se alimenta del cogollo y de las espigas del maíz, además
de servir como vector a virus (ICA, 1987).
La mitad de las familias pertenecientes al suborden Nematocera limitaron su presencia
dentro de la cuadrícula de muestreo a la estación de lluvias. Esta estacionalidad puede
deberse a que la mayoría de las larvas pertenecientes a este Suborden son acuáticas o
semiacuáticas (Yeates y Wiegmann, 1999) y las condiciones durante la estación seca son
demasiado hostiles para su desarrollo.
La biología de la mayoría de las especies de los dípteros está pobremente conocida,
dificultando el uso de criterios morfológicos y comportamentales explícitos que definirían
síndromes adaptativos, los cuales permitirían una clasificación no ambigua de las especies
entre gremios. Por lo anterior es común que las moscas se clasifiquen, como en el presente
trabajo, en gremios de acuerdo a relaciones taxonómicas junto con criterios pobremente
definidos o suposiciones que consideren su biología alimentaria como los hábitos
limenticios larvales (Hawkins y McMahon, 1989; Hughes et al., 2000).
del Orden (Yeates y Wiegman; 1999, 1996).
a
A nivel general, los depredadores dominaron la mayoría de las características de la
comunidad al ser el gremio que involucró el mayor número de familias y morfoespecies,
además de la mayor cantidad de biomasa. Probablemente esta condición se deba a que este
hábito alimenticio es muy común dentro
De acuerdo a la geoestadística y las estimaciones Kriging, las diferentes características del
gremio de los depredadores mostraron afinidad al momento de agregarse por el policultivo
104
y los hábitats naturales, particularmente por las áreas boscosas. Durante la primera lectura,
a diferencia de las otras, los variogramas de las diferentes características de la comunidad
fueron ajustados a modelos acotados donde la distancia de agregación es inferior a la
máxima representada en la cuadrícula; con lo que se presume que a medida que se establece
el agroecosistema con el paso del tiempo, las condiciones favorables que permiten la
gregación de la abundancia, la diversidad y la biomasa de los miembros de este gremio se
lacionadas con la diversidad florística. Las áreas boscosas ofrecen una gama más amplia
y Telenomus sp. que buscan controlar poblaciones de larvas de
podoptera ssp, Maruca sp. y Mocis sp. entre otras.
a
deterioran con las prácticas propias de la agricultura, tales como la implementación de
insumos agrícolas.
La diversidad, la abundancia y la biomasa de los depredadores están estrechamente
re
de recursos como alimento, microhábitats donde refugiarse de enemigos naturales,
condiciones climáticas extremas o pesticidas, y diferentes hábitats donde potencialmente
concurren sus hospederos y presas (Landis et al., 2000; Maudsley, 2000; Haddad et al.,
2001). El entendimiento de las características claves de los hábitats que influencian la
diversidad, la abundancia y el comportamiento de estos organismos puede elucidar patrones
generales y ayudar a definir los requerimientos de conservación y manejo de hábitats
(Maudsley, 2000), todo esto enmarcado en prácticas de Manejo Integrado de Plagas con el
fin de garantizar la supervivencia, fecundidad, longevidad y comportamiento de enemigos
naturales de las plagas, particularmente cuando en la zona se realizan liberaciones de
Trichogramma sp.
S
Las características estructurales correspondientes a la abundancia y la biomasa de los
saprófagos y micetófilos, a diferencia de los depredadores, se agregaron preferentemente
en los hábitats de sabana. En el caso de los micetófilos, la afinidad de sus características a
agregarse en estos hábitats podría responder a condiciones microclimáticas o la variedad de
detritos producidos por los pastos (Maudsley, 2000), de alguna forma favorables en el
desarrollo de ciertos hongos imprescindibles para su desarrollo. Los saprófagos al parecer
responden a la presencia de excrementos del ganado que pasta en las sabanas antrópicas,
considerando que los dípteros son uno de los principales consumidores de estiércol, además
105
que generalmente son el grupo más diverso sobre las heces ganaderas (Anderson et al.,
1984; Mendes y Linhares, 2002).
Los fitófagos usualmente no exhibieron agregaciones en su diversidad, abundancia o
iomasa, probablemente debido a los bajos conteos de organismos que se obtuvieron de b
este gremio que impidieron establecer cualquier evidencia estadística de estructura espacial
en las características de la comunidad. Esta condición puede también deberse a que la
pérdida de la diversidad florística ha sido catalogada como causal de pérdida de la
diversidad local y apariciones de abundancias elevadas de insectos fitófagos especialistas
(Haddad et al., 2001), lo que hace presumir que todavía no hacen presencia dípteros que
potencialmente representen algún peligro sanitario para los agroecosistemas presentes en la
zona, como el caso de Agromyza parvicornis, mosca de la familia Agromyzidae registrada
como plaga del maíz en muchas zonas del país (ICA, 1987).
106
CONCLUSIONES
o Las familias con mayor distribución, riqueza de especies y abundancias de la
dipterofauna correspondieron a Chloropidae y Ceratopogonidae, mientras que
Sarcophagidae fue la familia más significativa en la cantidad de biomasa de la
comunidad.
o La riqueza taxonómica del suborden Nematocera es influenciado por el régimen
climático de la altillanura.
o Los depredadores dominaron la biomasa, la riqueza y la abundancia gremial.
o Las características del gremio de los depredadores se estructuraron preferentemente
hacia las áreas boscosas, mientras que la biomasa y la abundancia de los micetófilos
y saprófagos se agregaron en las sabanas. Las características del gremio de los
fitófagos nunca presentaron una estructura espacial concreta.
o No se registraron especie tera que pongan en peligro la
integridad sanitaria de los agroecosistemas.
s depredadores debido a la perturbación que acarrea el
y conservación que
s dentro del orden Dip
o La diferenciación en la distribución gremial entre los elementos paisajísticos podría
desempeñar un papel muy útil en la escogencia de una escala apropiada para el
estudio y ultimadamente en el manejo de la diversidad de estos organismos y grupos
relacionados.
o Se evidenció el deterioro de las condiciones favorables para la estructuración
espacial o agregación de lo
agroecosistema.
o Las condiciones ambientales de los hábitats boscosos que permiten la agregación de
los depredadores podrían desempeñar un papel importante en la supervivencia,
fecundidad, longevidad y comportamiento de enemigos naturales de plagas que
afectan al agroecosistema; justificando planes de manejo
refuercen el control natural y biológico que se realiza en la actualidad con
himenópteros parásitos.
107
BIBLIOGRAFÍA
o
o . Los escarabajos pasálidos (Coleoptera:Passalidae) de Colombia.
o
o
de riscos. UNESP Departamento de Geologia aplicada
IGCE. Campus de Rio Claro- Brasil. 19 p.
o BOTERO, P. 1999. Paisajes Fisiográficos de Orinoquia- Amazonia, (ORAM)
Colombia. IGAC, Revista Análisis Geográficos.
o BUSTAMANTE C., CA ERA E. 2002. “Desarrollo de
Tecnologías para el Manejo Fitosanitario Integral a lo Largo de la Cadena
Productiva de Maíz, en los Sistemas Priorizados de la Región Orinoquia y Caribe”
en la
o los del
o R. 1988. Analysis of
O he Diptera. In: Medical Insects and
o EGENDRE P., MYERS D.,
AMAT, G. 1998. Insectos, Ecología y Paisajes. Entomólogo Nº 86. Vol 27.
AMAT, G. 1999
VI: su relación con el paisaje en la Cordillera Oriental. Revista de la Academia
Colombiana de Ciencias exactas, Físicas y Naturales. Vol XXIII. Separata.
ANDERSON, J., MERRIT R., LOOMIS E. 1984. The insect- free cattle dung
fouling of rangeland pastures. J Econ Entomol. 77: 133- 141.
BARBOSA, P. y RICARDO J. 2002. Krigagem indicativa aplicada à elaboração
de mapas probabilísticas
RRILLO H., AGUIL
Informe final del capítulo: Entorno físico y de cobertura del área piloto
altillanura (Orinoquia) Colombiana. Programa Nacional de Agro-ecosistemas
CORPOICA.
CASTILLO, E. y AMAT G. 1986. Caracterización biológica de los sue
Vichada. Trabajo de Grado (Biólogo), Universidad Nacional de Colombia.
CHELLEMI, D., ROHRBACH K., YOST R., SONODA
the spatial pattern of plant pathogens and diseased plants using geostatistics. The
American Phytopathological Society. Vol 78 Nº 2: 221- 226.
CROSSKEY, R. 1993. Introduction to t
Arachnids (eds LANE, R. y CROSSKEY R). Chapman & Hall. London. UK.
DALE, M., DIXON P., FORTIN M., L
ROSENBERG M. 2002. Conceptual and mathematical relationships among
methods for spatial analysis. Ecography. 25: 558- 577.
108
o
short-range dispersal in Diptera: A case study. Landscape Ecology.
o ográfico
o
o diciones. 251 p.
merican Naturalist. Vol 158 Nº 1.
t. Annual Review of Entomology. 34: 423- 51.
rnal of the Society for Conservation Biology. vol 14 nº 6.
ia.
o assessing their value and
rg/vol5/iss1/art5
ual Review of Entomology.
DELETTRE, Y., TRÉHEN P., GROOTAERT P. 1992. Space heterogeneity,
space use and
Vol 6 Nº 3: 175- 181.
ETTER, A. 1991. Introducción a la ecología del paisaje. Instituto Ge
Agustín Codazzi IGAC.
FABER, J. 1991. Functional classification of soil fauna: a new approach. OIKOS.
62: 1.
o FEENER, D. y BROWN B. 1997. Diptera as parasitoids. Annual Review of
Entomology. 42: 73- 97.
o FORMAN, R. y GODRON M. 1981. Patches and structural components for a
landscape ecology. BioScience. Vol 31 Nº 10: 733- 739.
GONZALEZ, F. 1981. Ecología y Paisaje. H. Blume e
o HADDAD, N., TILMAN D., HAARSTAD J., RITCHIE M., KNOPS J. 2001.
Contrasting effects of plant richness and composition on insect communities: A
field experiment. The A
o HALFFTER, G. 1998. A strategy for measuring landscape biodiversity. Biology
International. Nº 36.
o HAWKINS, C. y MacMAHON J. 1989. Guilds: the multiple meanings of a
concep
O HUGHES, J., DAILY G., EHRLICH P. 2000. Conservation of insect diversity: a
habitat approach. The Jou
o INSTITUTO COLOMBIANO AGROPECUARIO ICA. 1987. Guía para el
control de plagas: Manual de asistencia técnica Nº 1. Cuarta edición. Centro
Nacional de Investigaciones Agropecuarias “Tibaitatá”. Bogotá. Colomb
o ISAAKS, E. Y SRIVASTAVA R. 1989. An Introduction to Applied Geostatistics.
Oxford University Press. New York. USA.
KEARNS, C. 2001. North American dipteran pollinators:
conservation status. Conservation Ecology. 5(1): 5 [online] URL:
http://www.consecol.o
o LANDIS, D., WRATTEN S., GURR G. 2000. Habitat management to conserve
natural enemies of arthropod pests in agriculture. Ann
109
o LIDICKER, W. 1999. Responses of mammals to habitat edges: an overview.
Landscape Ecology. 14: 333-343.
o LIEBHOLD, A., ROSSI R., KEMP W. 1993. Geostatistics and geographic
information systems in applied insect ecology. Annual Review of Entomology. 38:
303- 27.
o LÓPEZ- BARRERA, F. 2004. Estructura y función en bordes de bosques.
Ecosistemas. 2004/1 (URL: http//www.aeet.org/ecosistemas/041/revision1.htm)
ly
o of the ecology and conservation of hedgerow
o
Ecology. 48: 392- 404.
do
o
tp//www.aeet.org/ecosistemas/041/revision3.htm).
o ., JAIME- GARCÍA R., NADEEM A. 1999.
06 p.
o OLIVER, I. y BEATTIE A. 1993. A possible method for the rapid assessment of
biodiversity. Conservation Biology. 7: 562- 568.
o MacALPINE, J., PETERSON B., SHEWELL G., TESKEY H., VOCKEROTH
J., WOOD D. 1993a. Manual of Neartic Diptera Vol I. Ottawa: Minister of Supply
and Services Canada.1332 p.
o MacALPINE, J., PETERSON B., SHEWELL G., TESKEY H., VOCKEROTH
J., WOOD D. 1993b. Manual of Neartic Diptera Vol II. Ottawa: Minister of Supp
and Services Canada.1332 p.
MAUDSLEY, M. 2000. A review
invertebrates in Britain. Journal of Environmental Management. 60, 65- 76.
McINTOSH, R. 1967. An index of diversity and the relation of certain concepts to
diversity.
o MENDES, J. Y LINHARES A. 2002. Cattle dung breeding Diptera in pastures in
Southeastern of Brazil: Diversity, abundance and seasonality. Mem Inst Oswal
Cruz, Rio de Janeiro. Vol 97 (1): 37- 41.
MORAL, F. 2004. Aplicación de la geoestadística en las ciencias ambientales.
Ecosistemas. 2004/1 (URL: ht
o MORAN, V. y SOUTHWOOD T. 1982. The guild composition of arthropod
communities in trees. Journal of Animal Ecology. 51: 289- 306.
NELSON, M., ORUM T
Application of geographic information systems and geostatistics in plant disease
epidemiology and management. Plant Disease. Vol 83 Nº 4.
o NETTER, J., WASSERMAN W., WHITMORE G. 1988. Applied statistics.
Boston: Allyn and Bacon. USA. 1
110
o OLIVER, I. Y BEATTIE A. 1998. Spatial fidelity of plant, vertebrate, and
invertebrate assemblages in multiple-use forest in Eastern Australia. Conservation
Biology. 12: 822- 835.
o OSORNO- MESA, E., MORALES- ALARCON A., OSORNO DE F. 1969.
Phlebotominae de Colombia (Diptera: Psychodidae). II. Sobre algunos Phlebotomus
o urces in forest of
o where is it?. Science.
o dition. W. H. Freeman and Company. New
o AR G., GROLLIER C. 2001.
ternacional de Agricultura Tropical, CIAT. Cali - Colombia.
o
Special Publication Number 2.
o
ERSON H., CAICCO S., D’ERCHIA F., EDWARDS T., ULLIMAN J.,
diversity. Wildlife Monographs. 123.
mmunities. Annual Review of Ecology and Systematics. 22: 115- 43.
de los Llanos Orientales. Caldasia. 10: 377- 382.
PAPP, L. 2002. Dipterous guilds of small- sized feeding so
Hungary. Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae. 48 (suppl.I) 197-
213.
PIMM, S. Y GITTLEMAN J. 1992. Biological diversity:
255: 940.
RICKLEFS, R. 1990. Ecology. Third E
York. USA.
RIPPSTEIN, G., AMÉZQUITA E., ESCOB
Condiciones naturales de la sabana. En: Agroecología y diversidad de las sabanas
en los Llanos Orientales de Colombia (eds RIPPSTEIN G., ESCOBAR G.,
MOTTA F.). Centro In
302 p.
RISSER, P., KARR J., FORMAN R. 1983. Landscape ecology: directions and
approaches. Illinois Natural History Survey
Champaign, Illinois. USA.
SCOTT, J., DAVIS F., CSUTI B., NOSS R., BUTTERFIELD B., GROVES C.,
AND
WRIGHT R. 1993. Gap analyses: a geographic approach to protection of
biological
o SIMBERLOFF, D. y DAYAN T. 1991. The guild concept and the structure of
ecological co
o STORK, N. y BRENDELL M. 1993. Arthropod abundance in lowland rain forest
of Seram. En: The natural history of Seram (eds EDWARDS, I., MACDONALD
A., PROCTOR J.). Intercept Ltd. Andover. UK.
111
o
ons. Annual Review of Entomology. 29: 321- 57.
o Insect Stability and Diversity in
o h
o
SON L., FAHRIG L., MERRIAM
o y dynamics: a conceptual
o
org/tree?group=Diptera&contgroup=Endopterygota
TAYLOR, L. 1984. Assessing and interpreting the spatial distributions of insect
populati
o URBAN, D., O´NEILL R., SHUGART H. 1987. Landscape ecology: a
hierarchical perspective can help scientists understand spatial patterns. BioScience.
37: 119- 27.
o VAN DEN BOSCH, R. Y TELFORD D. 1964. Environmental modification and
biological control. En: Biological control of pests and weeds (eds P. DeBac). New
York: Reinhold.
VAN EMDEN, H. Y WILLIAMS G. 1974.
Agroecosystems. Annual Review of Entomology. 19: 455- 75.
WASHINGTON, H. 1984. Diversity, biotic and similarity indices. Commonwealt
Scientific and Industrial Research Organization. Vol 18 Nº 6: 653- 694.
WIENS, J. 1995. Landscapes mosaics and ecological theory. En: Mosaic
landscapes and ecological processes. (eds HANS
G.). Chapman & Hall. London. UK. 356 p.
WIENS, J., CRAWFORD C., GOSZ, J. 1985. Boundar
framework for studying landscape ecosystems. Oikos. 45: 421-427.
YEATES, D. y WIEGMANN B. 1996. Tree of life- Web project. [online] URL:
http://tolweb.
o YEATES, D. y WIEGMANN B. 1999. Congruence and controversy: toward a
higher-level phylogeny of Diptera. Annual Review of Entomology. 44: 397- 428.
112