B~TAHHqBCKHB MATEPHAHDIMHCTMTYTa CnOp08blX PaCTeHMM

-f!ABHOrO BOTAHRqECKOrO CAnA.P. C. CPo c. P.

non pe,naKQl1el1rnaBHoro BOTaHHKa A. A. EJIEHKMHA

TOt-1 III. BblrI. 1- 12.

, JIEHHHrp A)l1994.

NOTULAE SYSTEMATICAHex Instituto Cryptogamico .

HORTI BOTANICI REIPUBL .. ROSSICAE,redactae a Botanico Primario

A. A. ELENKIN .

. .Tomus III. Fasc. 1-12.

LENINGRAD.1984.

Notulae systematicae ex Instituto Cryptogamico Horti 80tanici Reipubl. Rossicae.

BOTAHlIqECRIIE MATEPIIAJIbIMHcTMTyn CnopOBblX PaCTeHMH rnaBHoro 60TaHM't8CKoro CaAa P. C. QJ. C. P.,

H3,UaBaeMbIeno,U pe,UaK~HeH InaBHoro BOTaHHKa A. A. EJleHkuHa.

1924. T. III.-BhmycK 11.

A. A. Elenkin.

30 HOSl6pSl.

Ueber die Stellung der cilienlosenSektion (Amastigatae) im System der

Euglenen.(Resume der Abhandlungen von A. A. Elenkin in N~N~ 9-10 der

"Notulae System. Instit. Cryptogam". 1924).

Die Tatsache des Verlustes der Cilie seitens einiger. Euglenenist an sich Hingst bekannt. So weist Klebs schon 1883 in seinerMonographie (5, page 256) auf den zeitweiligen Verlust der Cilieseitens einiger Euglenen (besonders E. Ehrenbergii) hin, welcherdurch . Mangel an Sauerstoff, mechanischen Druck, oder durchchemische Veranderung des Wassers erfolgt ist.

Doch wurde diese Erscheinung stets als etwas zeitweiliges,unnormales betrachtet, a~sschliesslich durch ungtinstige oder schad-liche Einfltisse der ausseren- Umgebung bedingt. Diese Ansicht hatsich bis 'zur allerletzten Zeit erhalten, obgleich Schmitz (18), schon1884, das heisst ein Jahr nach dem Werke von .,Klebs, in seinerumfangreichen Arbeit tiber die Chlorophylltrager der niederen Algen,zwei Falle verzetchnet, wo 'bei den von ihm beschriebenenEuglenenar-ten, E. obtusa und E. mutabilis, sich tiberhaupt keine Cilien beobach-ten liessen. Dieser Umstand lasst, den Gedanken aufkommen, dassgenannte Arten m6glicherweise tibe.rhaupt nicht die Fahigkeit besit-zen unter irgend welch en Bedingungen Cilien zu bilden. Schmitzselbst zieht zwar nirgends solch einen Schluss, wie er anscheinend

- 162 -

. uberhaupt seiner Beobachtung keine besondere Bedeutung beilegt,da er die Tatsache nicht zu erklaren sucht und wahrscheinlich imdem Fehlen der Cilie bei seinen Euglenen nur eine zufallige oderzeitweilige Erscheinung sieht, obgleich beide Arten in sehr bedeu-tenden Mengen von ihm gefunden wurden und die Beobachtungenwahrend eines betrachtlichen Zeitraums ausgefUhrt worden sind. NachSchm..itz wurden ahnliche Tatsachen von.niemand angefUhrt. Dangeard)in seiner sehr wichtigen Monographie (2), wo er uberhaupt wenig beider Biologie der von ihm untersuchten Euglenen verweilt, verzeichnetlibrigens fUr seine E. geniculata var. terricola eine starke Metabolieim Zusammenhang mit beinah bestandig kriechender Lebensweise.Dessenungeachtet, sind von den sechs Figuren dieser Form zweimit einer Cilie abgebildet. Folglich geh6rt sie in biologischer Hinsichtzu derselben Gruppe vie E. Ehrenbergii. Es ist interessant daraufhinzuweisen, dass Dangeard (2), aus irgend welch en Grunden,E. obtusa und E. mutabilis als zweifelhafte Arten betrachtet. Lern-mennan71 (6, 7) flihrt E. mutabilis in seinen. Zusammenfassungenzwar an, doch verzeichnet er nur ein einziges Auffinden derselben

\ durch Schmitz, wahrend er E. obtusa sogar vollkommen ignoriert,ungeachtet der guten Zeichnung und ausfuhrlichen Beschreibung derArt, welche in Schm..itz's Arbeit (18) zu Hnden sind. Bei Besprechungder Cilien, in dem allgemeinen Teil seiner Zusammenfassung,betrachtet Lemmermanl1 die Anwesenheit derselben als charakteris-tische Eigentllmlichkeit aller Flagellaten, die Euglenen mit einge-schlossen; den zeitweiligen Verlust der Cilie seitens einiger E uglenenberlihrt er nur im Vorubergehen, indem er diese Erscheinung alsunnormal betrachtet, d: h. auf dem Standpunkt von Klebs steht.Unterdessen sollten wohl die oben erwahnten tatsachlichen Beo-bachtungen von Schmitz, welche schon vor vierzig ]ahren erfo1gtsind, zur Veranlassung dazu gedient haben die Frage in einen ganzanderen Plan zu rlicken. Aber auch abgesehen davon, schon dieTatsache an und fUr sich, dass es eine Gruppe kriechender Euglenengiebt, die mit starker Metabolie ausgestattet sind und an denengew6hnlich keine Cilie beobachtet wird,-eine Tatsache die vonallen Forschern dieser Organismen verzeichnet worden ist (darunterKlebs, Schmitz, Dangeard, Lemmermann), sollte einen unwillklirlichdazu bringen liber die Erscheinung nachzudenken und dieselbe inZusammenhang mit dem Fehlen der Cilie zu stellen. In der Tatk6nn.te die Frage ganz anders gestellt werden, als bis jetzt geschehenist und. zwar k6nnte man annehmen, dass die kriechenden Euglenenauch in natUrlichen Bedingungen, und nicht nur unter Glass, normalohne Cilie leben, antropomorphisch ausgedrlickt, dieselbe nicht mehrn6tig haben; oder, umgekehrt, dass sie nur in Ausnahmefallen fahigsind zur Wiederherstellung dieses Organs, welches sie durch regres-sive Evolution., auf Kosten wachsender Fahigkeit zur Metabolie,verloren haben. Dies bildet einen direkten Ubergang zur Gruppe,welche erblicherweise die Fahigkeit zur Cilienbildung vollstandigverloren hat, wenigstens unter normalen Existenzbedingungen.

- 163 -

Schmitz hat auf zwei solche Falle hingewiesen, doch sind dieselbennicht nach Verdienst gewurdigt worden und haben bis zur letztenZeit in Vergessenheit verharrt.

Vor vier Jahren habe ich ganz zufallig meine Aufmerksamkeitauf eine ahnliche Tatsache gerichtet, als ich im Laufe von zweiJahren eine Euglene kultivierte, ohne Cilienbildung erreichen zuk6nnen. Auf meinen Vorschlag hin ubernahm G. 1. Poljanskij dieausfUhrliche Untersuchung. Die Art erwies sich als eine fUr dieWissenschaft neue und wurde' von ihm, mir zu Ehren, unter demNamen E. Elenkinii beschrieben (15 ).Wie erwahnt, sieht diese Artsehr nah zu E. mutabilis Schmitz, an der Schmitz auch keine Cilieentdecken konnte. Die Beobachtungen von Po ljanskij, welcher unsereEuglene unter verschiedenen Existenzbedingungen kultiviert hat,bestatigen vollkommen das Fehlen der Cilie. Ueberdies, ist ihmgelungen al1ch die Teilung dieser Euglene zu beobachten, deren Pha-sen er aufgezeichnet hat, wobei auch die Tochterzellen keine Cilienbilden. Dieses gab Poljanshj die Veranlassung in seiner Abhandlungdie Annahme von der Existenz einer cilienlosen Euglenengruppeauszusprechen. Seit dem habe ich im Laufe von zwei JahrenE. Elenkinii stets ohne Cilie beobachtet und im vorigen Jahr istes mir gegluckt dieselbe in Gemeinschaft mit einer oben beschriebenenEuglene' zu finden, welche ich E. fenestrata genannt habe (4, inNotul. System. Inst. Cryptog. 1924, pag. 143) und welche der verges-senen Art, E. obtusa Schmitz, sehr nahe steht und wie diese letzteredurch bestandiges Fehlen der Cilie charakterisiert wird.

Selbstverstandlich ist es durchaus m6glich, dass urisere Beobach-tungen von E. Elenkinii uncI E. fenestrata noch unvollkommen sindund dass durch irgend welche kunstliche Einwirkung es gelingenwurde eine wenigstens zeitweilige Cilienbildung hervorzurufen. Dochwurde dieses Experiment h6chstens die regressive Herkunft unsererbeiden Arten von cilientragenden. Formen bestatigen und nicht immindesten mit der Tatsache in Wiederspruch stehen, dass es Eugle-nengruppen giebt, welche unter normalen 'Verhaltnissen keine Cilien'bilden.

Auf diese Weise zahlt die Gruppe der cilienlosen Euglenen zurZeit schon 4 Arten: E. obtusa Schmitz, E. fenestrata Elenk., E. Elen-kinii Poljanslc. und E. mutabilis Schmitz, deren Zahl spaterhinwahrscheinlich noch wachsen wird. Die Gruppe ist, wie wir erwiesenhaben, zweifellos eng verbunden mit den cilientragenden Euglenen,welche sheibenf6rmig' gestaltete Chlorophylltrager besitzen. EineZwischengruppe bilden Euglenen mit verschiedenen Typen von Chlo-rophylltragern, zu welcher, z. B. geh6ren: E. geniculata Duj., und beson-ders E. terricola, (Dang.) Lemm., ebenfalls E. deses Ehrenb. und beson-.ders E. Ehrenbergii Klebs, wahrscheinlich auch die vor kurzem bes-.chriebene E. sima Wermel (23). Augenscheinlich geh6ren hierher

- 164

uberhaupt aIle Euglen'en mit stark ausgesprochener Metabolie des.Karpers, welche mehr oder weniger leicht die Cilie verlieren. Es istmaglich, dass diese letzte Eigentiimlichkeit regressiv ist und durchdie vorwiegend kriechende Lebensweise bedingt wird, welcheihrerseits eine VersUi.rkung der MetaboIie auf Kosten einer allmah--ligen Reduktion der Cilien hervorruft; die letzteren atrophieren sich,indem sie immer kurzer werden und schliesslich verschwinden alsein fiir die Euglene nutzloses Organ unter ihren Lebensbedingungenam Boden, wo ihre Fortbewegung hauptsachlich durch spasmodischeK6rperkontraktionen vor sich geht. Wenn die Reduktion der Cilienerblich wird, so entsteht unsere Reihe cilienloser Euglenen, unterdenen es zwei Arten mit ~Fossen lamellenfarmigen Chlorophylltragergiebt (E. mutabilis und E. Elenkinii), wahrend zwei Arten eineTendenz zur Vereinigung der Chlorophylltrager in einen Ganzenzeigen (E. obtusa und E. fenestrata). Auf diese Weise mussen wirbei -dem von uns entworfenen Bilde einer regressive'n Evolutionzulassen, dass die lamellenfarmigen Chiorophylltrager aus den schei-benfarmigen durch almahlige Vereinigung der letzteren entstandensind. Eine solche Annahme ist an und fUr sich wenig wahrscheinlichund kann nur als zeitweilige Hypothese zugelassen werden. In diesemFalle kannen wir provis'orisch folgende genetische R~ihen regres-siver Formen aufstellen.

1. Euglena velata Klebs -P> E, granulata (Klebs) Lemm. -P> E..obtusa Schmitz -;> E. fenestrata Elenk.

II. Euglena acus var. mutablis Klebs oder E. desesEhrenb. -;> E. mutabilis Sch.mitz und E. Elenkinii G. Poljansk.

Doch auch ein anderer Standpunkt ist maglich. Die cilienloseGruppe kann nicht als Abschluss, sonder:n als Anfang betrachtetwerden, als Ausgangreihe der Entwicklung der Eugleninae. Theore-tisch ist eine solche Hinstellung der Frage durchhaus zullasslich;si,e aHnet interessante Horizonte hinsichtlich der Phylogenie derEugleninae und gestattet' ein ziemlich harmonisches Bild von derEvolution dieser Organismen zu entwerfen. In der Tat, wenn wir diecilienlosen Eugle'nen als primaren, altesten Typus betrachten, dessenUrsprung ,von einfacheren Organismen sich bis jetzt, noch nichtfeststellen lies, so werden wir in der Bildung von Cilien bei den Vert-retem der Zwischengruppe eine Neubildung sehen in Zusammen-hang stehend mit dem allmahliger Verlust der Metabolie, welcherhier durch neue Fortbewegungs-Organe kompensiert wird. Tatsachlichist bei' den so hoch organisierten Euglenen, wie E. spiroides Lemm.,E: Oxyuris Schmarda, E. tripteris (Duj.) Klebs, E. fusca (Klebs)Lemm., E. s'pirogyra Ehrenb. die Metabolie sehr schwach ausgedruckt.Von hier ist ein direkter Ubergang zu den Gattungen' LepdcinclisPerty und Phacus Duj., deren Karper durch eine harte Hiille charak-terisiert wird, die die Fahigkeit zur Metabolie vollstandig verloren haL

- 165

Einzeln da steht die kleine Gattung Eutreptia Perty, deren Vertreterzwei Cilien besitzen, jedoch gleichzeitig stark metabolisch sind.Eine interessante Abweichung von den Euglenen stellt die arten-

. reiche Gattung Trachelomonas Ehrenb. vor,deren K6rper, wenngleichmit starker Metabolie begabt, eine harte, hauschenahnliche Schaleausarbeiten, so dass die Bewegung durch die Cilie allein bedingtwird, we1che aus der Oeffnung der Schale heraustritt; doch die sic.hhier erhaltende Metabolie der Zelle hat eine grosse Bedeutung imProcess der Vermehrung und des Austritts des K6rpers aus derSchale im FaIle ungunstiger Lebensbedingungen.

Es ware sehr wichtig aufzuklaren, ob es in der Abteilung farbloserEugleninae cilienlose Formen giebt, we1che der obenbesprochenengrunen Gruppe analog sind. Leider sind die farblosen Eugleninaeverhaltnismassig noch .wenig erforscht und in der Literatur sindkeine Angaben in dieser Hinsicht zu finden, doch wird es wohlm6glich sein fernerhin ein phylogenetisches Schema aufzustellen,wel"ches dem obenangefuhrten der Abteilung der grunen Eugleninae,analog ist.

Schliesslich, liesse sich noch eine dritte, Kompromisstellung.einehmen, die m6g1icherweise die wahrscheinlichste von allen ist.Es ist m6glich, dass die cilienlosen Euglenen eine gemischte Gruppevorstellen, in der 'es ursprungliche wie auch reduzierte Formen giebt.

Ais Kriterium von Primitivitat oder Reduktion in der Gruppecler' cilienlosen Euglenen k6nnte die Form des Chlorophylltragersdienen .. Tatsachlisch, welcher Typus von Chlorophyl1trager ist deralteste -- die ganze Lamelle oder die Scheibe? Auf diese Frage'konnen wir nur mutmasslich antworten, doch haben wir einige'indirekte Erwagungen in dieser Hinsicht. Die am h6chsten organi-sierten Euglenen, die in Besitz einer Skulpturhulle sind (E. spiro-gyra, oxyuris, fus.ca I, wie auch die Arten der Gattungen Lepocinclis ,ur.d Phacus, welche zweifellos in phylogenetischer Hinsicht einenjungeren Typus darstellen, sind durch scheibenf6rmige Chlororhyll-trager charakterisiert, wahrend die Arten der Gruppe E. viridis,lamellenf6rmige Chlorophylltrager besitzend, augenscheinlich zumalteren Typus geh6ren. \ In diesem, FaIle, muss man als Typusdes ursprunglichen Chloropylltragers der Euglenen die ganze Lamelleanerkennen, welche wir bei E. elongata Schew. vorfinden-einer bisjetzt n'ur aus den Tropen bekannten Art. Von diesen Standpunkteaus k6nnen wir den scheibenf6rmigen Chlorophylltrager als verschie-dene Stadien des Zerfalls des lamellen-oder bandf6rmigen Chloro-phylJtragers betrachten, was tatsachlich von zahlreichen Beispielenbestatigt wird. So schliesst der bandf6rmige Typus E. viridis, nachDangeard (1. c. pag. 134-158), in evolutionarer Anordnung mitArten ab, die einen scheibenformigen Chlorophylltrager aufweisen:E. proxima Dang. und E. variabilis Klebs. Der sternf6rmige Typus

- 166 -

der' Chlorophylltrager von E. ~elata schliesst einerseits an den TypusE. viridis an, andereq:;eits entwickelt er eine Reihe von Formennach der Euglenengruppe hin, we1che typisch scheinbenf6rmigeCholorophylltrager aufweist. Deshalb ist auch E. mutabilis mit grossenlamellenfOrmigen Chlorophylltragern, we1che Schmitz (1. c. pag. 38)in den Typus E. deses einschliesst, als alteste Form zu betrachten"von der die Euglenengruppe mit scheibenf6rmigen Chloropylltragernabzuleiten ist, und nicht umgekehrt. Dasselbe gilt auch Hir E. Elen-kinii, we1che wegen Abwesenheit der Pyrenoiden eine noch altereForm ist als E. mutabilis.

Von diesem Standpunkt aus stellt E. fenestrata das Ausgangsgliedder Euglenenreihe mit scheibenfOrmigen Chloropylltragern dar, und 'nicht umgekehrt, wie oben angenommen wurde, doch angesichtsdessen, dass die Ganzheit des Chlorophylltragers tatsachlich nochnicht bewiesen ist, kann erwartet werden, dass sich eine noch altereForm mit bestandigerem ununterbrochenem Chlorophylltrager findet.Andererseits, wenn die Chiorophylltrager hier nur angehauft undnicht zu einem Ganzen vereinigt sind, so haben wir bIos eineninteressanten Fall von Konvergenz im ausseren Aussehen von Chlo-roplasten, we1che nach ihrem Wesen verschiedenen Ursprungssind - einer Konvergenz, hervorgerufen durch gleiche Lebensbedin-gungen von E. Elenkinii' und E. fenestrata. In diesem FaIle kanndie letztere auch als regressive Form betrachtet werden, die von derscheibenf6rmigen Sektion der Euglenen abstammt.

Es m6glich, dass in dieser cilienlosen Gruppe auch zweifellosregressive Formen gefund~n werden. Darauf weist, z. B., E. terricola(Dang.) Lemm. hin, we1che zwar eine kurze Cilie aufweist, dochein ausschliesslich kriechende Lebensweiseam Boden der Wasser-behalter fiihrt. Diese interessante Euglene ist durch stabchenfOrmigeChlorophylltrager charakterisiert und} wie Dangeard (2, p. 153-154)'erwiesen hat, ist sie phylogenetisch mit E. viridis verbunden, einevon dem Endstadien der evolutionaren Entwicklung dieser letzterenbildend. Folglich ist es moglich, dass E. terricola auf dem Wegeregressiver Evolution etblich cilienlose Formen bilden kann, we1ches ich von unseren cilienlosen Euglenen durch getrennte enge Chlo-rophylltrager scharf unterscheiden, obgleich auch hier Konver-genz zu erwarten ist, d. h. dichte Anhaufung,' aber. keine Vereini-gung der Chlorophylltrager.

Wegen gr6sserer Anschaulichkeit ist die Phylogeni~ aller oben-besprochenen Euglenen .in Form von analogen Reihen auf folgenderschematischen Tabelle dargestel1t (pag. 167).

Aus dieser Tabelle ersieht man, dass aIle Euglenen von mir indrei Gruppen eingeteilt werden: 1. Amastigatae, 2. Intennediae,3. Rigidae, we1che nicht so von systematischer wie von biologischer

- 167

A n a log i s c heR e i hen d erE u 9 I e n e n.Benennung derGruppen. 1. Progressive. I 2. Unbestimmte.

II 3. Regressive.

Cilienlose

(Amastigatae)

kriechende und

stark metabolische

Formen.

Zwischenformen

(Intermediae)

mit oft verschwin-

dender Gilie und

starker Metabolie.

Harte Formen

Rigidae)

E. Elenkinii G. Poljansk. Hypothetische Form

I I 1V V I Hypothetische

E. mutabilis Schmitz E. fenestrata Elenk. Formen.

II I AI V I

i 'I E. TtaSchm;lz

I IV V. E. deses Ehrenb., E. granulata (Klebs) E. terricola

E. intermedia (Klebs) Lemm .. /, (Dang.) AI Lemm.Schmitz, E. Ehren-bergii Klebs, E. si-ma Wermel u. and. I E. geniculata

V V Duj. AE. acus yare mutabilis E. yelata Klebs u. and. IKle b I s und and. I ~------------E. y i rid i s

I I Ehrenbol

I I IV V V

J

Formen mit wenig metabolierender Hiille; mit gut ent-wickelter bestandiger Gilie u. scheibenf6rmigen Ghlorophylltra-ger: E. spirogyra Ehrenb., E. fusca (Klebs) Lemm., E. trip-teris (Duj.) Klebs, E. torta Stokes, E. oxyuris Schmarda,E. spiroides Lemm. u. and.

Lepocinclis Phacus.

Bedeutung sind. Die von mir aufgestellte Gruppierung tragt nureinen pro'visorischen Charakter. Das ganze System kann nur nachder monographischen Bearbeitung der Euglenen detailliert ausgear-beitet werden, wenn man qie Eigentumlichkeiten der Biologie unddes Baus, die bis jetzt beinah ignoriert worden sind,1 auch inBetracht ziehen wird.

Selbstverstandlich, tragen aIle oben dargelegten Erwagungeneinen rein hypothetischen Charakter, doch entbehren sie nichteiner gewissen Bedeutung als Antrieb zu kiinftigen Untersuchungen;die von mir und G. I. Poljanskij aufgestellte cilienlose Euglenen-gruppe, . ob sie einen regressiven Charakter tragt oder umgekehrtden Ausgangspunkt einer weiteren Evolution dieser Organism en

- 168 -

bildet, wirft eine Reihe van Fragen) auf welche bisher in der Lite-ratur nicht beruhrt worden sind.

pas Dargelegte kann in Form folgender Alternativen zusammen-gefasst werden:

Wenn die cilienlosen Euglenen unter jeglichen Lebensbedingungenjeder 'Fahigkeit Cilien zu bilden entbehren, so kann dies gewisser-massen zu Gunsten ihrer Primitivitat sprechen. Dagegen, sollte esgelingen durch Veranderug der Umgebungsbedingungen die Bildungeiner solchen zu erreichen, sei es nur fur kurze Zeit, so weistdies deutlich auf den regressiven Charakter ihrer Ursprungs hin.Beweisend kann, selbstverstandlich, dieser Versuch nur durch Hilfeeiner reinen Kultur van einem Individuum werden. 1m Faile einesnegativen Resultats bleibt die Frage in untentschiedenen Zustande,cia die Abwesenheit einer Gilie ebensogut durch regressive Erblickeitwie auch, umgekehrt, durch Primitivitat der Gruppe erklart werdenkann.

LIT ERA T U R.

1. r 0 6 H, X p. "06ospeHHe CHCTeMbI pacTeHHH", II. 1916.2. Dan 9 ear d, P. A. "Recherches sus les Eugleniens" (Le Bonaniste. 1901,

VIII, pag .. 95-357).3. D u jar din, F. "Hisioire naturelle des Zoophytes". Paris. 1841.4. E I e n kin, A. A. "De Euglenarum sine flagella sectione nova" (Not.

System. InstiL Cryptog. III, nOno 9-11, 1924).5. K I e b s, G. "Ueber die Organisation einiger Flagellaten-Gruppen und

ihre Beziehungen zu AIgen und [nfusorien" (Unters. aus d. Botan.Inst. z. Tiibingen. 1883, pag. 233-361).

6. L em mer man n, E. "AIgen" I (Kryptogamenfl. d. Provo Brandenburg.Bd. III, 1910, pag. 484-503).

7. L em mer man n, E. In Pascher's "Die Slisswasserflora Deutschands, Oes-terreichs u. d. Schweiz", 2, II, 1913, pag. 123~133).

8. M e p e )K K 0 B C K H H, K. C. K Mop<ponorHH .z:tHaTOMOBbIXBO.z:topocneH".KasaHb. 1903.

9. M e p e )K K 0 B C K H H, K. C. "3aKoHbI 3H.z:toxpoMa•. KasaHb. 1906.10. 0 I t man n s, Fr. "Morphologie und Biologie der Algen". Zweite Auflage.

I-III, 1922-1923.11. Pas c her, A. "Flagellatae" in Pascher's "Die Siisswasserflora Deutsch-

lands, Oesterreichs u. d. Schweiz", 2, II, 1913.12. Pas c her, A. "Ueber Flagellaten und AIgen" (Ber. d. Deutsch. Botan.

Gesellsch. 1914, XXXII, 2).13. Pas c her, A. "Flagellaten und Rhizopoden in ihren gegenseitigen Bezie-

hungen" (Arch. f. Protistenk. 1917, XXXVIII, I).14. P fit z e r, E. "Untersuchungen liber Bau und Entwicklung dea BacilIaria-

ceen." Bonn. 1871.15. Pol j an ski j, G. I. "De nova Euglenarum specie" (Not. System. InstiL

Cryptog. Horti Petro poI. 1922, I, p. 177-184).16. S chi m per, A. F. W. "Untersuchungen liber die Chlorophyllkorper

und die ihnen homologen Gebilde" (Jahrb. f. wiss. Botan. XVI,1885).

\ 17. S c h m i t z, Fr. "Die Chromatophoren der AIgen" (Verh. d. naturh. Ver.d. preuss. Rheinlande u. Westphalens. XL. Bonn. 1882).

# - 169 -

18. S c h m i t z, F r. "Beitrage zur Kenntniss der Chromatophoren" (Jahrb. f.. wiss. Botanik. XV, 1884).

19. S e n n, G. "Flagellata" in Engler's u. Prantl's "Die nattirlichen pflan-zenfamilien" I, la U. Ib, 1900, pag. 93-188.

20. C B H P e H K 0, ,IJ;. O. "MaTepl1anbl K cPnope BOAopocnei1 POCCI1I1" (TpYAbl06IL:(. HCTIbIT. Dpl1p. XapbKoBcK. YHI1Bepc. XLVIII. 1915).

21. Ste i n, F. "Der Organismus .der Infusionstiere", Ill. Teil. I, Halfte.Leipzig. 1878.

22. Tern e t z, C. "Beitrage zur MorphoIogie und PhysioIogie der Euglenagracilis Klebs" (Jahrb. f. wis~. Botan. 1912. LI, pag. 435-515).

23. W e r m e 1, E .• Beschreibung neuer Flagellaten aus Russland" (Archiv fUrProtistenkunde. XLVIII, 1924, pag. 205).

24. Z urns t e i n, H. "Zur Morphologie und Physiologie der Euglena gracilisKlebs (Jahrb. f. wiss. Botan. 1899. XXXIV).

170 -

~Hr. I-II. Euglena fenestrata Elenk. et Euglena Elen-kinii G. Poljansk.

10~

st.~ ~.~."

~~ st., 11~', ,'.'

...d$~ ~~: ~ ~~@: ch •.

" ~j6~n

7~On chr.

1. Euglena Elenkinii; 2. Euglena fenestrata; 3-4. E. fenestrata B AesopraHI1-30BaHHOM COCT05IHI1I1; 5-6. BbIAaBneHHble xpoMaTo<popbI E. fenestrata B 110-nOmeHH5IX: cBepxy (5) 11 C60KY (6) co CKopnYI1QaTbIMI1 nHpeHOHAaMH'B QeHTpe;7. Te me xpoMaTo<popbI, Ae30praHH30BaHHble B BOAe H np.HHHBWHe <POPMYwapaH 3nnHnCOH,na; 8. OTBanHBwHecH cKopnynKH I1HpeHOHAOB H 9. IlapaMHnoHoBbleaepHa E. fenestrata; 10. E. Elenkinii. H 11. E. fenestrata B pa3nH~Hblx MeTa-

6onH~ecKHx CTaAH5IX npH He6onbwoM YBenH~eHHH.

St-cTHrMa; o-KpacHble KannH Macna; f- oKHa; chr-xpoMaTo<popbI; p -CKOp-nyn~aThIH nHpeHoHA; n-HApo C 5IAPbIWKOM.

1. Euglena Elenkinii; 2. E. fenestrata; 3-4. E. fenestrata in desorganisiertemZustande; 5 -6. Ausgedriickte Chromatophoren von E. fenestrata, von oben (5)und von der Seite gesehen (6) mit beschalten Pyrenoiden in Zentrum; 7. Die-selben Chromatophoren im Wasser desorganisiert und die Form einer Kugelund einer Ellipsoids angenomnen habend; 8. Abgefallene Schalen der Pyrenoideund 9. Paramylonkorner von E. fenestrata; 10. E. Elenkinii und 11. E. fenestratain verschiedenen metabolischen Stadien bei geringer Ver~rosserung. St-Stigma;o-rote Oeltropfen; f-Fenster; chr.-Chromatophoren; p-beschaltes Pyrenoid;n-Kern mit Binnenkorper.