METABOLISMO DE COMPUESTOS NITROGENADOS. Profesor: Dra. Aurora Lara Nuñez 3 sesiones

Objetivo particular: Este capítulo tiene como propósito familiarizar a los estudiantes con las estrategias generales para obtener y asimilar el nitrógeno y los mecanismos generales para desechar nitrógeno de compuestos nitrogenados. Se buscará enfatizar la estrecha interrelación que guardan las vías de asimilación y degradación de nitrógeno orgánico con el metabolismo de carbono. El estudio de todas las vías metabólicas se enfocará a aspectos generales, como su función dentro del metabolismo general, el tipo de reacciones químicas de relevancia, el balance de masa y energía, la regulación y la localización intracelular. Se evitará el análisis detallado de todas las reacciones parciales de la ruta metabólica.

Asimilación y fijación del Nitrógeno.

Formas de eliminación del Nitrógeno.

Relación entre el metabolismo del Nitrógeno y el del Carbono.

Bibliografía:

• Buchanan, Gruissem, Jones. Biochemistry and Molecular Biology of Plants. American Society of Plant Physiologists.

• Capítulos 8 - Amino ácidos16 - Nitrógeno

Artículos:

• Stitt M, Müller C, et al. Steps towards an integrated view of nitrogen metabolism. 2002. J. Exp. Bot. 53(370):959-970 (5 personas)

• Comparot S, Lingiah G, Martin T. Function and specificity of 14-3-3- proteins in the regulation of carbohydrate and nitrogen metabolism. 2003. J. Exp. Bot. 54(382): 595-604 (2 personas)

• Freshi L, Rodrigues MA, et al. 2010. Correlation Between citric acid and nitrate metabolism during CAM cycle in the atmospheric bromeliad Tillandsia pohliana. J. Plant Physiol. 167:1577-1583 (3 personas)

• Oldroyd GED, Downie JA. Coordinating Nodule Morphogenesis with Rhizobial Infection in Legumes. 2008. Annu. Rev. Plant Biol. 59:219-46 (5 personas)

• Provan F, Aksland L-M, Meyer C, Lillo C. Deletion of the nitrate reductase N-terminal domain still allows binding of 14-3-3 proteins but affects their inhibitory properties. 2000. Plant Physiol. 123:757-764. (2 personas)

• Schachtman DP, Shin R. Nutrient sensing and Signaling: NPKS. 2007. Annu. Rev. Plant. Biol. 58:47-69. (2 personas)

Fijación de Nitrógeno Ciclo de transformación de nitrógeno mineral a orgánico

El fuego y los rayos; combustión interna de motores y fertilizantes químicos

El mayor suministro de nitrógeno inorgánico a orgánico (N2 a NH3) es a través de la fijación del carbono, sólo por procariontes.

El NH3 producido puede ser asimilado en aminoácidos y otros compuestos nitrogenados ó se puede convertir en nitratos y nitritos por bacterias nitrificantes.

El NO3- puede entrar al organismo a través de su reducción a NH4+ o puede ser un aceptor de electrones

N es el 4to elemento más abundante en los organismos vivos; 0.1 % de la corteza terrestre, 80 % de la atmósfera (N2).

Ciclo del nitrógeno

Panorama general de asimilación de nitrógeno en plantas

Reducción enzimática de N2Filogenias de eubacterias y algunas arqueas metanogénicas

Nitrogenasa

Única reacción bioquímica que consume compuestos ricos en energía y requiere al mismo tiempo reductores biológicos fuertes → nitrogenasa sensible a O2 → anaerobiosis

Enzimología de la fijación del nitrógeno

Fijación de nitrógeno

Costos: 12-17 g de carbohidratos por g de N fijado: Formación de nódulo, fijación, transporte de amonio.

Eventos que conducen a la formación de la simbiosis Rhizobium-leguminosa

1) Bact. gram negativas (Rizhobia). Asociaciones con leguminosas.

2) Bact. gram positivas. (actinomicetos: Frankia) y dicotiledóneas. Árboles o arbustos leñosos.

3) Cianobacterias y dicotiledóneas. Ej. Anabaena en arroz.

Formación de nódulos fijadores de nitrógeno

Invasión de pelos radiculares

Nódulo indeterminado

Meristemo nodular

Nódulo determinado (esférico)

Liberación de bacterias de un hilo de infección en una célula blanco

Genes que se expresan sólo durante la formación del nódulo

Genes Nod

Elicitores que segrega la planta para inducir genes

nod

Factores Nod

Mecanismo de producción de ATP en un ambiente bajo de oxígeno

Rutas de asimilación primaria de nitrógeno en nódulos I

Síntesis de aminoácidos

Rutas de asimilación primaria de nitrógeno en nódulos II

Transporte de nitrato y su asimilación

Transportadores de AmonioAMT

SAT

Km 10-70 µM

Km 5 mM

Cinética de entrada de nitrato a la planta

Alta afinidad Baja afinidad

Familia NTR2 Familia NTR1

HATS o mecanismo IKm 10-100 µM

LATS o mecanismo IINo saturación

Nitrato reductasa

Regulación de la expresión del gen de NR

Modelo de regulación de la actividad de NR