medio ambiente, energÍa para laviday radiaciÓn

Rev.R.Acad.Cienc.Exact.Fís.Nat. (Esp)Vol. 103, Nº. 2, pp 341-356, 2009X Programa de Promoción de la Cultura Científica y Tecnológica

MEDIO AMBIENTE, ENERGÍA PARA LA VIDA Y RADIACIÓNELECTROMAGNÉTICA SOLAR*ANTONIO HERNANDO GRANDE*

* Real Academia de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. Valverde 22, 28004 Madrid.

I. INTRODUCCIÓN

La naturaleza, mediante la evolución y durantecuatro mil millones de años, ha creado máquinas mara-villosas que funcionan regidas por los mismos prin-cipios termodinámicos que el género humano des-cubrió en el siglo XIX. Desde entonces los humanosaprendimos a producir máquinas con ayuda de lascuales dejamos de ser esclavos de la selección naturaly pudimos desplegar el mundo tecnológico que hoyconocemos (probablemente a costa de otras esclavi-tudes nacidas de la revolución industrial). La termodi-námica es ciencia difícil que goza de extremadabelleza, encierra una fecunda tensión dialéctica entreconocimiento básico profundo de la naturaleza y guíasde ingeniería práctica; pensando en estudiantes deciencias no me he resistido a escribir las sencillasecuaciones que engloban tanta sutileza y complejidadcomo las contenidas en el segundo principio.

Un gramo de nuestro cuerpo convierte porsegundo diez mil veces más energía que el Sol

Los procesos químicos más característicos de lavida elemental pueden clasificarse en dos grupos: a)los mecanismos de réplica celular y síntesis de proteí-nas que están asociados a la estructura genética locali-

zada en el ADN que forma los cromosomas y b) lasreacciones que permiten obtener, a partir de la energíaalmacenada en los enlaces de las moléculas de los ali-mentos, energía disponible para la propia vida y para larealización de un trabajo mecánico. Esta conversiónenergética se realiza en las mitocondrias celulares,auténticas centrales energéticas de nuestra vida.

Las mitocondrias son partículas englobadas en elcitoplasma de las células eucariotas que en el pasadofueron bacterias, como indica su contenido genéticopropio, y se adaptaron a vivir en células complejashace dos mil millones de años. Tienen una longitudentre 1 y 4 micras y aproximadamente media micra dediámetro. En un humano adulto existen 1016 mitocon-drias que representa en peso un 10% del peso de nues-tro cuerpo. Su distribución en número varía muy acu-sadamente con el tipo de célula. Las células metabóli-camente más activas, como las del hígado, los riñonesy las neuronas, contienen cientos o miles de mitocon-drias constituyendo un 40% de su citoplasma, mientrasque las células de la sangre o del esqueleto tienen unaspocas.

El funcionamiento de las mitocondrias puedeanalizarse desde una perspectiva física y afecta princi-palmente a dos de sus campos fundamentales: la ter-modinámica y la física de superficies. Desde un punto

* Este artículo pretende ser de divulgación y aunque contiene expresiones matemáticas termodinámicas, éstas pueden ser omitidas sin afec-tar la comprensión de su hilo argumental ni de sus más importantes conclusiones.

A José García Escorial Cabrera. quien ya,tan temprano, es pura y eterna luz

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de vista estrictamente termodinámico resulta apasio-nante el intento de comprender cómo la evolución—parcialmente, al menos, conducida por selecciónnatural— ha desembocado en una maquinaria tan per-fecta de conversión de energía térmica en energíamecánica. Así consideradas, las mitocondrias com-parten con las máquinas y motores construidos por elhombre, la propiedad de ser sistemas capaces degenerar orden, aparentemente a contracorriente delsegundo principio de la termodinámica. La esencia delproceso energético que acontece en las mitocondrias,sin entrar en sus detalles que en su conjunto son cono-cidos como ciclo de Krebs, consiste en un bombeo deprotones a través de su extensa membrana interna.Para dicho bombeo se utiliza como energía la liberadapor la respiración que consta de una serie de procesosquímicos exotérmicos de combustión del oxígeno ehidrógeno contenido en la glucosa y que tienen lugaren complejos proteínicos contenidos en la membrana(complejos enzimáticos). El gradiente de concen-tración de protones se neutraliza parcialmente median-te su flujo restaurador únicamente permitido a travésde unas ventanas selectivas. Cuando los protones seaceleran a través de estas ventanas tendiendo a igualarla concentración a ambos lados de la membrana se venobligados a mover “las palas” de un motor molecularque produce ATP. El ATP constituye la moneda univer-sal de energía útil para el trabajo mecánico.

Antes de entrar en una descripción más detalladaque permita comprender la utilidad del ATP y la ter-modinámica de la conversión energética resulta impor-tante considerar dos aspectos que afectan a la totalidaddel proceso.

La eficiencia energética de nuestro cuerpo

El primer aspecto es de tipo cuantitativo. Comodecíamos más arriba, la eficiencia por segundo y porgramo de la maquinaria formada por las mitocondriasen la conversión de energía química en ATP es diez milveces superior a la eficiencia del sol. Para comprobareste aserto consideremos los siguientes datos. La lumi-nosidad del sol es 4 1026 watios y su masa es 2 1033

gramos. Durante la vida del sol, estimada en 1010 años,cada gramo produce 6 109 julios de energía. Estaenergía se genera lentamente por fusión nuclear quesolo tiene lugar en una fracción reducida del volumendel sol situada en el núcleo de la estrella. Dividiendo laluminosidad por la masa solar se obtiene que cadagramo de sol genera 0.0002 miliwatios por gramo ó2 julios por segundo y por gramo. Supongamos,ahora, una persona de 70 Kg de peso, que come 3 106

calorías ó 12.6 106 julios cada día. Si suponemos unaeficiencia en la conversión energética razonable comoun 30% (la energía final contiene fracciones de calor,trabajo mecánico y acumulación de grasas) resulta unaconversión de 2 miliwatios por gramo, esto es diezmil veces superior a la eficiencia del sol. Convienehacer notar que algunas bacterias altamente energéti-cas como la Azotobacter genera 10 vatios por gramocon una eficiencia, consecuentemente, 50 millones deveces superior al sol.

El efecto invernadero y el balance energéticoatmósfera-tierra

El segundo aspecto a destacar es la importancia quepara el funcionamiento del proceso de conversión

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energética tiene el medio ambiente. Como hemos vistolas mitocondrias parten de la glucosa y el oxígenoatmosférico para convertir la energía almacenada enlos enlaces químicos de las moléculas de azúcar enATP. A su vez la energía química o energía potencialdel enlace proviene de la fotosíntesis de las plantas. Lafotosíntesis utiliza la energía radiante del sol para unira las moléculas de agua y CO2 en un estado de mayorenergía química como es el de los enlaces de lasmoléculas de azúcar. La energía radiante del sol esconsecuencia de la energía térmica desprendida por lafusión nuclear que quema constante pero lentamente elcentro del sol que se encuentra a 20 millones de gra-dos. La energía que llega a la superficie externa osuperior de la atmósfera terrestre en forma deradiación electromagnética con un máximo, en el ran-go del visible, correspondiente a 6000 grados kelvin,tiene una densidad de 1400 vatios por metro cuadrado.Si no existiera atmósfera la temperatura estacionariade la tierra sería de 22 grados centígrados. Gracias alefecto invernadero su temperatura promedio es de 14grados. El cálculo es sencillo: La temperatura de latierra alcanza su valor de equilibrio cuando la energíaque absorbe es la misma que emite. De los 1400 W/m2

que llegarían a la superficie de la tierra solo su cuartaparte es efectiva, la que corresponde a la superficieterrestre que da al sol. Por tanto, si no hubiera atmós-fera y promediando a toda la superficie terrestre, lle-garían del orden de 340 W/m2. Un 32% de esta energíaes reflejada por la tierra con los mismos fotones quellegan, en su mayoría del visible. En consecuencia, latierra absorbería 235 W/m2. En equilibrio la energíatotal radiada por la tierra tiene que ser del mismo valorque la energía absorbida. La energía que radia un cuer-po viene descrita por la ley de Stefan-Boltzmann queestablece que la radiancia es proporcional a la cuartapotencia de la temperatura absoluta del cuerpo y puedeexpresarse como 5.67 T4 W/m2. Igualando estaexpresión a la densidad de energía absorbida porunidad de tiempo, es decir, a 235 W/m se obtiene latemperatura de la tierra T que es de 251K ó 22 gradoscentígrados.

La existencia de la atmósfera modifica el balancedebido a los siguientes efectos. De los 235 W/m2 devisible y ultravioleta que llegan a la alta atmósfera yque no se reflejan directamente, 67 W/m2 quedanabsorbidos por la atmósfera y 168 W/m2 son final-mente absorbidos por la superficie del planeta. Sin

embargo, la temperatura media de la tierra es de 14grados centígrados lo que implica, según la ley deStefan-Boltzmann, que su radiancia tiene que ser de492 W/m2. Además, la energía emitida por la tierradebe encontrarse principalmente en el infrarrojo.Como el balance neto obliga a que la energía absorbidapor la tierra sea igual a la emitida, la atmósfera debedevolver a la tierra 324 W/m2 de infrarrojo. El balanceneto de energía absorbida y emitida por la tierra esentonces nulo, recibe 168 W/m2 de visible solar y 324W/m2 de infrarrojo de la atmósfera (efecto inver-nadero) y emite 492 W/m2 de infrarrojo. El balance enla atmósfera es también nulo, absorbe 67 W/m2 de visi-ble solar y 492 W/m2 de la tierra y emite 324 W/m2 a latierra y 235 W/m2 al espacio, compensando de estemodo la energía de 235 W/m2 que le llega del sol. Si lacapacidad de absorción de la atmósfera aumentara laenergía que reflejaría sería mayor, la tierra tendría queemitir en mayor proporción y su temperatura subiría.En este efecto consiste la amenaza de cambios radi-cales en el balance térmico de la atmósfera con elaumento de la concentración de moléculas capaces deabsorber la radiación infrarroja.

Es evidente que las perturbaciones de las condi-ciones atmosféricas pueden alterar las proporciones deenergía radiada por la tierra y reabsorbida en la atmós-fera dando lugar a cambios de la temperatura promedioy modificando sustancialmente las condiciones en quela vida actual se desarrolla tras un largo proceso deevolución. Sin duda, la evolución también ha transfor-mado la biosfera. A lo largo de los 4600 millones deaños transcurridos desde la formación de nuestro pla-neta ha habido múltiples composiciones de la atmós-fera y variadas formas de vida. El gran salto que repre-

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sentó en el proceso evolutivo la aparición de las célu-las eucariotas pudo estar ligado, como indica de Duve,a la aparición de oxígeno, presumiblemente debida a laactividad de grupos de procariotas ancestrales. Decualquier forma, la existencia, durante los dos mil mi-llones de años iniciales de la tierra, de un reino exclu-sivo de bacterias, algunas con formas de vida en la quela conversión energética se lleva a cabo generando gasmetano a partir de hidrógeno y CO2, caso de lasarqueas, y en otro caso reduciendo los sulfatos asulfíhidrico, nos indica que la vida es adaptable a ungran espectro de condiciones. Es lógico que estosargumentos basados en escalas de tiempo geológico notranquilicen ni satisfagan a nuestra especie tan natural-mente proclive a preocuparse por acontecimientos dela escala del siglo o de la duración de la vida humana.Consecuentemente, los problemas asociados a la in-fluencia del consumo actual de energía en el efectoinvernadero, el calentamiento global y el esperablecambio climático son temas que producen, o deberíanproducir, razonable y profunda preocupación.

A lo largo de este artículo se analizan, en dosapartados, los siguientes conceptos físicos referidos enesta introducción: a) La termodinámica de la conver-sión de energía, b) la importancia de las superficies enla evolución darwiniana.

II. LA TERMODINÁMICA DE LACONVERSIÓN DE ENERGÍA EN LA

CÉLULA

Subyacente al funcionamiento general de las mem-branas biológicas existe una termodinámica básica quecondiciona su comportamiento.

Los principios de la termodinámica

La configuración de equilibrio de un sistema físicoaislado es aquella en que todos los estados posibles delsistema son equiprobables. Dicho en lenguaje menostécnico, el equilibrio se alcanza cuando el sistema haevolucionado a su configuración de máximo desordeno máxima entropía. Entropía máxima es la condiciónde equilibrio de los sistemas aislados según el postula-do fundamental de la física estadística. Un sistema ais-lado es aquel que no intercambia energía ni masa consu exterior. Todos estamos familiarizados con esteprincipio estadístico que implica el segundo principiode la termodinámica. Los procesos espontáneos que seproducen en los sistemas tienden siempre a aumentarsu desorden. El primer principio de la termodinámicaenuncia la ley general de conservación de la energía.


Según este principio tan posible es que una pesa caigamoviendo una paleta en el interior de un líquido yaumentando su temperatura como que el líquido seenfriara y subiera la pesa. En ambos casos la energía seconserva. En el primero la energía potencial de la pesase transforma en calor que cede la paleta al líquido. Enel segundo caso el líquido cede calor a la paleta y éstala convierte en energía potencial de la pesa. Estesegundo proceso, aunque no viola el principio de con-servación de la energía o primer principio, nunca fueobservado por nadie. El segundo principio haceexplícita la imposibilidad de este proceso establecien-do que no es posible convertir el calor cedido por unsolo cuerpo en trabajo mecánico. El postulado generalde la estadística formula el segundo principio de la ter-modinámica en lenguaje probabilístico.

Las máquinas y las células como generadoresde energía ordenada

Los procesos permitidos en los sistemas aisladosconservan la energía contenida en el sistema y se pro-ducen espontáneamente siempre que generen unaumento de desorden (el trabajo mecánico o energíaordenada se transforma en calor o energía desordenadapero no a la inversa). Es, sin embargo, también obvioque los cristales o sólidos ordenados se encuentran enla naturaleza en estado de equilibrio. Pero aún resultamas aparentemente desafiante al segundo principio laexistencia de máquinas que permiten extraer trabajo deforma cíclica de la energía calorífica y la existencia decélulas vivas que autogeneran un complejísimo ordeninterno. El ingenio del hombre, que permitió el des-cubrimiento de las máquinas térmicas y que dio lugar ala revolución industrial, parece competir con la selec-ción natural en la búsqueda de los mecanismos máseficientes para luchar contra las limitaciones delsegundo principio de la termodinámica.

¿Cómo son posibles los procesos que generanaumento de orden, como los que caracterizanla vida?

Si llamamos S* a la entropía o grado de desordende un sistema aislado, la condición de equilibrio co-rresponde a S* máximo y cualquier proceso espontá-neo que se produzca en el sistema antes de alcanzarse

el equilibrio inducirá un aumento de S*, es decir elincremento de S* es positivo, S* 0.

Una célula, o un ser humano, no son sistemas aisla-dos. Si se aislara totalmente a una persona, se aproxi-maría lenta y fatídicamente al equilibrio y acabaríadescompuesta en los átomos que la forman los cualesse desorganizarían con el máximo desorden conce-bible. El orden se puede producir en procesos quetengan lugar en sistemas que no estén aislados, en sis-temas que intercambien energía con el medio exter-no. De tal forma que si se considera el sistema forma-do por el ser vivo, A, y el medio externo, A´, como unsistema único y aislado A*, la conocida condición deequilibrio para sistemas aislados S* 0, teniendo encuenta ahora que las entropías son aditivas, S* S S´,resulta

Esta relación nos permite comprender cómo, sinviolar el principio general de la estadística o el segun-do principio de la termodinámica, pueden construirsemáquinas o seres vivos en los que tienen lugar proce-sos que aumentan el orden. El sistema A puede dis-minuir su desorden ( S 0) siempre que este aumentoconlleve un aumento de desorden en el medio ( S´ 0)que sea superior en valor absoluto ( ). Elproblema del cambio climático, por ejemplo, está ínti-mamente asociado a esta ligadura termodinámica queestablece que la vida requiere un incremento del desor-den del entorno. Incluso siendo celosamente cuida-dosos del medio ambiente el mero hecho de vivir y devivir muchos produce un aumento del desorden queaparte de inevitable podría acabar con las benignidadesdel medio ambiente. Cuando el efecto desordenadoranálogo y más intenso de las máquinas térmicas sesuma al meramente biológico se pueden alcanzar loslímites de peligrosidad que hoy conocemos.

La entropía y la energía libre

Desde un punto de vista termodinámico es impor-tante subrayar que existen procesos espontáneos ensistemas aislados que aumentan su desorden pero que,no obstante, conllevan un aumento de orden en algúnsubsistema de ese sistema aislado. Quizás sea la partemas bella de la termodinámica aquella que trata de

S* S S 0


(1)

S S

describir la condición de entropía máxima del sistematotal, S*, en función de parámetros exclusivos del sub-sistema de interés, es decir del subsistema A. Este pasose hace partiendo de un supuesto en general siempreaplicable y que consiste en considerar el sistema exter-no A´ como un sistema muchísimo mayor que el sub-sistema de interés. En el lenguaje termodinámico sedice que A´ es el foco térmico de A. Por foco térmicose entiende un sistema que tiene muchos grados de li-bertad, por ejemplo muchísimas partículas mas que elsubsistema A. Un ejemplo es la atmósfera como focotérmico de una taza de té, o la atmósfera como foco deun ser vivo, o el cuerpo humano como foco respecto deuna de sus células. La importancia del concepto defoco reside en que al recibir calor del subsistema, úni-co cuerpo que tiene en contacto, no varía su temperatu-ra apreciablemente y a temperatura constante es senci-llo calcular los cambios de entropía. La temperatura deun cuerpo es una medida de su energía promedio porpartícula. Si el susbsistema cede una energía en formade calor Q la temperatura del foco, T´, aumenta Q/N´,siendo N´ el número de partículas del foco. Basta queN´ sea varios ordenes de magnitud superior a N paraque T´ no se vea afectada por el calor que le cede A. Laimportancia de que T´ sea constante está en que sepuede conocer directamente la variación de entropía deS´ cuando absorbe una cantidad de calor Q´, resultan-do S´ Q´/T´. Cuando la temperatura T´ del foco ysu presión p´ son constantes, la temperatura y la pre-sión de A serán iguales a las de A´ en el equilibrio.

Según el primer principio de la termodinámica, elcalor absorbido por el foco, Q´ ha generado unavariación de su energía interna E´ Q´ W´, donde

W´ es el trabajo realizado por el foco, p´ v´, quepuede expresarse en función de los parámetros del sis-tema A, como p´ v, considerando que v´ v yp´ p. Teniendo también en cuenta que por el principiode conservación de la energía E´ E, la relación(1) resulta

Considerando que T´y p´ son iguales respectiva-mente a T y p, la expresión anterior pone de manifiestoque es posible escribir S* en función de los paráme-tros termodinámicos del sistema A como

donde G E TS pv es la energía libre del sistema A

El significado físico de G y cómo la temperatu-ra decide la influencia relativa de E y S

Por tanto, la condición de equilibrio del sistematotal S* 0 implica que la variación de energía libredel sistema A verifique G 0. Es importante com-prender el significado de G. De acuerdo con (3) lacondición de equilibrio de un subsistema en contactocon un foco térmico a T y p constantes se alcanzacuando G es mínimo, lo que significa que S* sea máxi-mo. Tal afirmación equivale a limitar los procesosespontáneos posibles de A a aquellos que produzcanuna disminución de G.

Consideremos un sólido a presión constante y convolumen aproximadamente fijo de modo que el suma-do pv pueda considerarse constante. La minimizaciónde G requiere aparentemente, en este caso, que E seamínimo y S máximo. Esto, que sería formalmente cier-to, no es posible en la realidad puesto que E y S varíanen el mismo sentido. Las configuraciones de másenergía interna de un sistema son de mayor desordenque las correspondientes al rango de bajas energías. SiE disminuye también lo hace S. Por tanto, la condiciónde G mínimo es sutil pues está gobernada por el valorde T. Para T alta el término TS es más importante queel término E y G mínimo se alcanza para S máximo,aunque corresponda a valores de E altos. Sin embargo,para T tendiendo a cero la condición E mínimo

* 0S G T


(2)

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prevalece frente a la de S máximo y G se minimizareduciendo la energía aún a costa de disminuir el de-sorden. Consecuentemente, a bajas temperaturas losprocesos que ordenan el subsistema A y que implicanuna disminución de su entropía, S 0, producen unaumento efectivo de la entropía del sistema total S*.

De la definición de energía libre, G E TS pv sederiva que en un proceso realizado a p y T constantes

donde hemos considerado dE dQ pdv dW´´, siendoW´´el llamado trabajo útil realizado por el sistema. Enel caso de un proceso irreversible dQ TdS TdSi,donde dS es la variación de la función de estadoentropía entre los estados inicial y final del procesodiferencial y dSi el aumento de entropía interna asocia-do a la irreversibilidad del proceso. Consecuente-mente:

Si el proceso es reversible, (dQ TdS y dSi 0),dG dW´´ y toda la energía libre se libera en trabajoútil. Si el sistema está cerrado y no puede realizar tra-bajo toda la energía libre se invierte en aumento de laentropía interna del sistema. Para calcular el aumentode entropía interna de los procesos biológicos que lle-van de un estado 1 a un estado 2 en un sistema cerradose calcula el trabajo disipado por el sistema en un pro-ceso reversible, y por tanto ideal, que lleve del estado 1al 2.

En este contexto la termodinámica y la estadísticadejan un comprensible resquicio para la vida y laactividad de las máquinas. Los procesos de orde-namiento son posibles en subsistemas capaces deintercambiar energía y volumen con focos térmicos atemperatura y presión constantes.

Las máquinas biológicas y las máquinastérmicas

Con anterioridad al desarrollo de la FísicaEstadística, y antes de que el calor fuera reconocidocomo una forma de energía, los trabajos teóricos sobremáquinas térmicas del ingeniero francés Sadi Carnot,completados por Kelvin y Claussius, condujeron a la

formulación del segundo principio de la termodinámi-ca. La pregunta clave plantea la extensión en que laenergía interna desordenada de las muchísimasmoléculas que forman el sistema podría convertirse enmovimiento ordenado capaz de hacer girar un eje omover un pistón. Esta interrogante equivale a pregun-tarse en qué extensión somos capaces de construir losmotores que propiciaron la revolución industrial.Desde la perspectiva de la biología cabe cuestionarseen que extensión una mezcla al azar de moléculas sim-ples puede convertirse en las macromoléculas comple-jas y organizadas que constituyen un animal o unaplanta.

Una máquina es un aparato que convierte una frac-ción de la energía interna de un sistema, A, en trabajomecánico. El mecanismo motor, M, debe quedar inal-terado al finalizar el proceso para que así pueda repe-tirlo cíclicamente. Como la entropía es una función deestado la entropía del motor no cambia en un ciclo yaque se recupera el estado inicial.

El trabajo mecánico consiste en elevar un peso omover un pistón, es decir, en el cambio de unparámetro externo de otro sistema B. Al procedersesegún ciclos la entropía de B tampoco varía. La únicaentropía que variaría sería la de A, sistema que cederíaenergía interna para convertirse en trabajo sobre B. Elcaso mas sencillo es que A sea un foco a temperatura Tque cede en un ciclo una cantidad de calor, q, que elmotor convierte en trabajo, w, actuando sobre B. Elfoco diminuiría su entropía por ciclo en la cantidad

q/T y ésta sería la única variación de entropía del sis-tema. En este sistema aislado se produciría una dis-

´́ .idG TdS dW

´́dG dQ TdS dW


(3´)

(3´´)

minución de entropía, lo que viola el principio generalde la física estadística y el segundo principio de la ter-modinámica en su enunciado de la imposibilidad deque exista un proceso cíclico con un solo foco en elque el único resultados sea la transformación de caloren trabajo a costa de una disminución de la entropíadel sistema. Según (1) la entropía total del sistemadebe aumentar en cada ciclo. Para ello debemos tenerotro foco frío A´ que absorba calor q´ y aumente suentropía. El aumento de entropía debe ser q´/T´ mayorque la disminución q/T. Pero para poder conservar laenergía y producir trabajo w q q´, q debe ser mayorque q´. La combinación de ambas condiciones con-duce al siguiente rendimiento

El signo igual solo aparece en los procesosreversibles en los que coexiste producción de entropíainterna en el sistema.

Las máquinas biológicas, como las mitocondriasdispersadas en el citoplasma de las células, están suje-tas a las mismas restricciones termodinámicas que lasmáquinas y motores térmicos. El foco caliente o focodel que absorbe calor el organismo está constituido porlas moléculas de azúcares y grasas que contienen ele-vada energía química de enlace. El foco frío es elmedio ambiente del organismo que recibe calor pro-ducido con la actividad biológica. La diferencia entreel calor absorbido de las moléculas de alta energía y elcalor cedido al medio es la fracción de la energía quese puede convertir en trabajo mecánico muscular o tra-bajo intelectual. Es obvio que como en el caso de las

máquinas térmicas diseñadas y fabricadas por la técni-ca, el proceso de conversión de la energía química entrabajo requiere un mecanismo, equivalente a los pis-tones y cigüeñal de un motor de explosión o al sistemade bobinados de un motor eléctrico, capaz de transfor-mar eficientemente la energía disponible en trabajo.Las componentes del motor biológico son altamentecomplejas, sutiles y especializadas. El esquema delmecanismo más habitual es el de la membrana lípidaque separa medios de diferente energía libre, o dife-rente potencial electroquímico. Estos gradientes seproducen por el equivalente a las bombas hidráulicasque son proteínas que actúan como canales selectivosy son capaces de bombear contra el gradiente electro-químico algunos iones de modo que el gradiente semantiene aún en presencia de corrientes espontáneasque tienden a anularlo. Este bombeo, contra-gradiente,se realiza a expensas de la energía química liberada enla descomposición controlada de las moléculas de azú-car y/o grasas. La descomposición está controlada porlos enzimas que aceleran las cinéticas y acoplan lasreacciones de modo que la energía de los electronesliberados por la oxidación sea útil para realizar el tra-bajo de bombear iones en las proteínas de membranacorrespondientes. La forma universal de energía ver-sátil para producir trabajo y reacciones acopladas conetapas de incremento positivo de energía libre es lamolécula de ATP, cuya composición y cinética de for-mación describiremos mas adelante.

El concepto de reacción acoplada

Las reacciones químicas que se producen en lascélulas suceden a temperatura y presión constantes.Por tanto, dos moléculas distintas a y b llamadas reac-cionantes se combinarán espontáneamente para dardos moléculas c y d, productos de la reacción, siempreque la combinación represente una disminución de laenergía libre G. En principio cualquier reacción quelleve implícita un aumento de G no puede darse de for-ma espontánea. Sin embargo, es posible pensar enreacciones espontáneas que aumenten G en una canti-dad G siempre que estén inexorablemente asociadasa reacciones que disminuyan G en una cantidad G´,siendo el valor absoluto G´ superior a G, estas reac-ciones se llaman acopladas. Un ejemplo típico de reac-ción presente en el proceso metabólico es la conver-sión de glucosa más fructuosa en sacarosa y agua. Se


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trata de tres moléculas de azúcares, las dos primerascontienen un anillo de seis carbonos que difieren en suestructura, mientras la última contiene la unión con-junta de ambos

glucosa fructosa sacarosa H2O

La reacción de una molécula de glucosa con unamolécula de fructuosa, definida por (5), cuando serealiza de izquierda a derecha conlleva un aumento deenergía libre G 0.24 eV. De acuerdo con el criteriode espontaneidad de los procesos posibles esta reac-ción no podría tener lugar. Con mayor rigor,deberíamos decir que solo puede darse si existe unareacción acoplada que genere una disminución deenergía libre G´ tal que

G G´ 0

La reacción que con mas frecuencia y de forma másgeneral utilizan los seres vivos para acoplar reaccionesque aumentan la energía libre es la que hace uso de ladescomposición de la molécula de ATP, (trifosfato deadenosina) en ADP (difosfato de adenosina):

ATP H2O ADP fosfato

Esta reacción se daría espontáneamente ya que subalance energético es favorable, G´ 0.3 eV.

Las reacciones descritas en (5) y (7), arrojan un bal-ance neto favorable, G G´ 0.06 eV y por tantopodrían tener lugar simultáneamente si existiera unintermediario que las acoplara. El intermediario deesta reacción concreta de síntesis de la sacarosa es elfosfato-1glucosa que contiene un grupo fosfato ligadoa la molécula de glucosa. Las reacciones (5) y (7) seacoplan a través de esta molécula de acuerdo con elsiguiente esquema:

1) ATP glucosa ADP (fosfato 1glucosa)2) (fosfato 1glucosa) fructuosa sacarosa fosfato

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La suma de estas dos reacciones da lugar al sigu-iente balance

ATP glucosa fructuosa sacarosa ADP fosfato(9)

Es muy importante resaltar el mecanismo deacoplamiento que consiste en utilizar la energía libera-

da por la descomposición del ATP para bombear launión de glucosa y fructuosa a un estado de mayorenergía libre como es el de la sacarosa. También esimportante indicar que el proceso de acoplamiento y lavelocidad a la que proceden las dos reacciones indi-cadas dependen de la presencia de catalizadores, cono-cidos como enzimas en la materia viva.

Enzimas y catalizadores

Es obvio que la utilización controlada de energíaquímica es posible porque existen barreras de energíaque hay que superar para iniciar las reacciones. Sicualquier configuración molecular de alta energíainterna se descompusiera espontáneamente de modoinmediato todas las moléculas se encontrarían en suconfiguración de energía libre mínima, o de equilibrio.La posibilidad de utilizar el calor de la combustióndesprendido en la chimenea o la energía interna de laglucosa para producir trabajo muscular requiere que,tanto la simple combustión de la leña como la alambi-cada serie de procesos que permiten que un músculotrabaje con la energía de la molécula de un azúcar, seanprocesos no solo que tiendan a disminuir G sino quepara su puesta en marcha necesiten un detonante. Estedetonante es la cerilla en el caso de la chimenea y sonlos enzimas o catalizadores en el caso del trabajo mus-cular.

La necesidad de catalizadores no viola la generali-dad de los principios de la Física Estadística. Es siem-pre cierto que cualquier sistema tiende a alcanzar suconfiguración de equilibrio, pero la propia Estadísticaes precisa al continuar su principal aserto con una


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(7)

importante apostilla respecto a los sistemas alejados desu configuración de equilibrio: “equilibrio que alcanzapasado un cierto tiempo llamado tiempo de relajación”Lo que la cerilla o los catalizadores promueven es unadisminución controlada del tiempo de relajación. Paraalcanzar su configuración de energía libre mínima oconfiguración de equilibrio un sistema tiene que atra-vesar configuraciones intermedias de alta energíainterna o barreras de potencial. El ritmo al que es capazde superar estas barreras marca la denominada cinéticadel proceso. Cuando al sistema alejado del equilibriose le suministra desde el exterior energía que puedeutilizar para atravesar las barreras, lo hace y acelera suacercamiento al equilibrio. En los procesos termodi-námicos utilizados por la materia viva siempre seextrae energía de forma controlada de un sistemaquímico. El control requiere que durante el procesoexistan etapas parciales en las que la energía libreaumente, el que esto suceda en tiempos razonablesdepende de la presencia de catalizadores especializa-dos. Si no existieran estas etapas intermedias lasmoléculas se habrían descompuesto inmediatamenteen sus formas de menor energía y no podrían habersido almacenadas en el organismo conteniendo su va-lor energético. El organismo determina, mediante elcontrol de la cinética conseguido con los catalizadores,cuando la energía contenida en las moléculas debe serliberada. Por tanto, los enzimas constituyen, desde unpunto de vista termodinámico, elementos tan impres-cindibles para la vida como los ácidos nucleicos, losglúcidos y los fosfatos. Las proteínas son las sustan-cias que mas comúnmente forman los enzimas.

La energía libre de moléculas en disolución

Como hemos indicado mas arriba, el funcionamien-to de las membranas como motores biológicos utilizael gradiente de energía libre que existe a su través yque es continuamente mantenido por bombas queactúan como las baterías eléctricas en los circuitos,bombas capaces de mantener constante esa diferenciade energía libre. Para comprender su funcionamientoestableceremos unas consideraciones termodinámicasmas enfocadas sobre la energía libre de moléculas endisolución.

Consideremos una membrana que separa dosmedios acuosos en los que se hallan disueltos iones,

por ejemplo, de sodio. Llamemos Vext y Vint a lospotenciales eléctricos de los medios exterior e interior,respectivamente, y cext y cint a las concentracionesrespectivas de iones Na+. En equilibrio, supuesto queel sistema se encuentra a presión y temperatura cons-tantes, la energía libre del sistema debe alcanzar unmínimo. La energía libre de disolución por mol seconoce como potencial químico, , de tal forma que laenergía libre G de un sistema de N moles a presión ytemperatura constantes, puede escribirse como G N .

El mínimo de energía libre se alcanza cuando seigualan los potenciales químicos, , a ambos lados dela membrana. El potencial químico puede expresarsea T y p constante como

0 zFV RTlnc

Y es, por tanto, la suma del potencial químicoestándar, 0, que es la energía libre del ión a la presiónatmosférica y temperatura ambiente correspondiente ala concentración unidad; mas un término de energíaelectrostática zFV, donde z es la valencia del ión, F lacarga eléctrica del electrón multiplicada por el númerode Avogadro y V el potencial electrostático y mas untérmino dependiente de la concentración dado porRTlnc, donde R es la constante de Boltzmann multipli-cada por el número de Avogadro.

Termodinámica de la reacción TPA DPAfosfato. Producimos y consumimos 65 kg deATP al día

Quizás la reacción química más importante y carac-terística de la materia vida es la de conversión de laadenosina trifosfato, ATP, en un grupo fosfato masadenosina difosfato, ADP, y viceversa. Esta reacción,cuyo efecto en el acoplamiento de reacciones se hailustrado con el ejemplo de la reacción (8), constituyeel paso esencial del proceso de transformación de laenergía química de los alimentos en energía útil para lavida. Las moléculas de ATP constituyen la reserva deenergía disponible para los procesos vitales y se con-sidera la moneda universal de energía biológica. Siconsideramos una molécula de ATP descomponién-dose en una molécula de ADP y un fosfato, a tempera-tura ambiente y presión atmosférica, observamos quela energía libre de la molécula de ATP en estas condi-


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ciones es 0.3 eV superior a la suma de las energíaslibres de la molécula ADP y el grupo fosfato. Este ba-lance energético se escribe así:

ATP ADP f

0(ADP) 0(f) 0(ATP) 0.3 eV

Como sabemos, la energía libre por moléculadepende de la concentración según (10). Las concen-traciones de equilibrio en el citoplasma correspon-derán a aquellas que hagan mínima la energía libretotal, (ADP) (f) (ATP) 0, condición que, a par-tir de (10), puede escribirse como

0.3/kBT Ln(c(ATP)/c(ADP)c(f))

Siendo kB la constante de Boltzmann y, paraT 330k, kBT 0.026 eV. Por tanto la concentración deequilibrio apenas contiene ATP, ya que todo el ATP sedescompone en ADP y fosfato para que el logaritmodel cociente de concentraciones sea del orden de 10.

Sin embargo, muy al contrario de lo que pasaría enun tubo de ensayo en que moléculas de ATP y ADP semezclaran juntas y se dejaran durante días hasta que alalcanzarse el equilibrio con la desaparición del ATP, enla célula existe una enorme mayoría de moléculas deATP. En la célula, por tanto, las concentraciones exis-tentes ponen de manifiesto que el estado del sistemaestá fuera y alejado del equilibrio. Para generar talesconcentraciones funcionan unas bombas que producenATP, a partir de ADP y fosfato en contra del sentidoque requeriría el equilibrio termodinámico. La fer-mentación, la glucolisis, la fotosíntesis y la respiraciónson los mecanismos que suministran la energía nece-saria para el funcionamiento de estas bombas produc-toras de ATP.

El ATP se utiliza en todas las actividades de lascélulas que requieran energía. Por ejemplo, la contrac-ción muscular requiere que las fibras muscularesdescompongan ATP para utilizar la energía liberada enla contracción y su sucesiva relajación. El ATP sirvepara acoplar reacciones que suponen parcialmente unincremento de energía libre y se utiliza también para lasíntesis del ARN y ADN.

La primera vez que se observó la formación de ATPen 1929 fue como producto derivado de la fer-mentación. Como la cantidad producida por este pro-

ceso en la glucolisis del citoplasma es pequeña,respecto a la requerida para la vida, se sospechó que ensu gran mayoría estas moléculas se sintetizaban con laenergía liberada durante la respiración, como indicóEngelhardt. Poco después Severo Ochoa mostró quede la respiración de una simple molécula de glucosa sepodrían obtener hasta 38 moléculas de ATP, lo querepresentaba 19 veces mas por molécula que la fer-mentación. Tal observación le supuso la concesión delPremio Nóbel en 1959. En 1950 se supo que ATP eratambién sintetizado como resultado de la fotosíntesis.

La capacidad de producción de ATP es realmentecolosal. En una persona media se pueden generar 1021

moléculas por segundo, lo que indica que se produce yconsume a un ritmo de 65 kg por día

Flujos generados fuera del equilibriotermodinámico

En la materia viva nunca se alcanzan estados deequilibrio termodinámico. Los estados biológicos sonestados estacionarios alejados del equilibrio. Este con-cepto se comprende considerando lo que sucede cuan-do dos sistemas termodinámicos en contacto tienendistinta temperatura, T, ó distinta concentración iónica,c, ó distinto potencial eléctrico, V. En estos casosaparece, respectivamente, un flujo de calor ó de mate-ria o de carga eléctrica que tiende a igualar las tempe-raturas, concentraciones y potenciales, alcanzándose elequilibrio y la anulación de los flujos. Los gradientesde las magnitudes termodinámicas, T, c ó V, se deno-minan fuerzas y los flujos pueden considerarse enprimer orden proporcionales a las fuerzas.

Un estado estacionario es un estado de flujo cons-tante, a diferencia de un estado de equilibrio que es unestado de flujo nulo. Los sistemas biológicos son gene-ralmente sistemas en estado estacionario. El flujo decalor generado por el gradiente de temperatura semantiene constante si el gradiente de temperatura esconstante. El flujo de calor tiende a disminuir la dife-rencia de temperaturas, por lo que para mantener cons-tante esta diferencia requerimos una bomba de calorque bombee desde el foco frío hacia el foco caliente lamisma cantidad que llega al frío por el propio gra-diente. Esta bomba realiza un trabajo análogo al querealiza una batería para mantener constante la diferen-


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cia de potencial y mantener así constante la corrienteeléctrica. Al mantenerse constantes las fuerzas los pro-cesos son irreversibles y espontáneos ya que la exis-tencia de fuerzas implica la separación del equilibrio.

Las bombas de proteínas que actúan bombeandoiones a través de los canales de membrana en contradel gradiente electroquímico existente entre losmedios que separa son ejemplos de generadoresbiológicos capaces de mantener flujos estacionarios.Por ejemplo en el caso de la membrana separando dosdisoluciones de iones Na, resulta obvio de (10) que enel caso que no exista diferencia de potencial, Vext Vint

el equilibrio se alcanza con la igualdad de concentra-ciones. La aplicación de un voltaje a través de la mem-brana V Vint Vext es equivalente a un campo eléc-trico normal a la membrana de valor E ( V/ ), donde

es el espesor de la membrana, típicamente dosnanómetros. Bastaría, por ejemplo una diferencia depotencial de 10 mV para generar un campo eléctrico de5 106 V/m. Bajo la acción de esta campo los iones po-sitivos Na+ sufren una fuerza que los impulsa a acele-rarse en la dirección del campo hasta que el desequili-brio de cargas produce un campo interno que contra-rresta exactamente al aplicado externamente. Estosucede cuando

Esta relación describe el potencial de membranaque debe aplicarse para mantener en estado esta-cionario un cociente de concentraciones distinto deuno.

III. LA EVOLUCIÓN Y LASMEMBRANAS CELULARES

Hasta aquí hemos repasado como los conceptos ter-modinámicos básicos se aplican al mundo de la con-versión energética celular. Pero para la comprensióncompleta del proceso de conversión energética estambién preciso conocer los detalles del mecanismoque permite la síntesis del ATP y la utilización de suenergía en forma de trabajo. Parte de tales mecanismosson las reacciones acopladas que requieren enzimas,pero existen también otros mecanismos que contienenelementos análogos a los motores y máquinas. En

especial, enfocamos nuestra atención en el papeldesarrollado por las membranas biológicas y en elproceso de quimiósmosis.

Quizás los instrumentos biológicos más versátilespara el funcionamiento del proceso de evolucióngeneral de la materia viva sean las membranas tantointernas como externas de las células. El gradiente decomposición iónica a través de las membranas, la exis-tencia de canales selectivos que permite el paso con-trolado de iones y las bombas que restablecen el gra-diente, son capaces de generar un conjunto de procesosvitales de máxima relevancia. La comunicaciónsináptica entre neuronas, los voltajes de acción propa-gados a lo largo de los axones neuronales, el viaje delARN mensajero a través de la membrana nuclear y laconversión de energía química en la fabricación deATP en la membrana de las mitocondrias, constituyenexcelentes ejemplos de la importancia de las mem-branas biológicas en el proceso evolutivo.

La multiplicación de la superficie total de mem-branas intercelulares, que conlleva la existencia de ungran número de mitocondrias, ha sido un factor deter-minante en la posibilidad de evolución hacia lasformas complejas que hoy conocemos. Las mem-branas constituyen la frontera a través de la cual seintercambia energía y materia entre su interior y elmedio externo. Las bacterias al poseer una sola mem-brana externa no pudieron crecer de tamaño. Lafracción superficie-volumen decrece muy rápidamentecon el aumento de volumen. En un cuerpo esférico, elnúmero de átomos de la superficie dividido por elnúmero de átomos de su volumen varía con el radio, r,de la esfera como a/r, donde a es la distancia inter-atómica. Los átomos de la superficie son los responsa-bles de suministrar a la bacteria la energía y la masaque necesita para vivir. Evidentemente, la cantidad deenergía y masa requeridas aumentan con el volumen.En consecuencia, existe un límite superior de volumenpara el cual la superficie no es suficiente para trans-mitir la energía necesaria. La mencionada razón super-ficie-volumen decreciente con el tamaño pudo, muyrazonablemente, constituir un obstáculo para laevolución de las bacterias que durante dos mil mi-llones de años fueron incapaces de aumentar sutamaño y complejidad. Las mitocondrias contienenuna enorme superficie de membrana interna y al con-tener la célula un gran número de mitocondrias la

ext

intcF V RTLnc


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fracción superficie volumen celular aumenta conside-rablemente. Por tanto, la aparición de células euca-riotas con una altísima fracción superficie-volumensupuso la posibilidad de evolución hacia las formascomplejas de los seres multicelulares y los animales deorganización superior que aparecieron explosivamenteen el Cámbrico.

El funcionamiento de la membrana interna delas mitocondrias: los citocromos y loscomplejos enzimáticos

La respiración es el mecanismo de obtención de lamayor parte de la energía que necesitamos para vivir,tanto en forma de calor como de trabajo. El com-bustible de este proceso de oxidación, o combustióncontrolada, es el enlace químico de alta energía queune a los átomos de las moléculas de grasas y azúcares.El combustible lo ingerimos con los alimentos, lodescomponemos en sus componentes más gruesas enel aparato digestivo y llega al citoplasma de las célulasen forma molecular. La glucolisis, que tiene lugar en elcitoplasma y es análoga a un proceso de fermentaciónde la glucosa, da lugar a la aparición de cantidades deATP muy moderadas respecto a las necesarias para lavida. Pero como hemos indicado más arriba nos vamosa limitar a describir el proceso de respiración que cons-tituye la fuente mayoritaria de ATP y que utiliza eloxígeno presente como consecuencia de la fotosíntesisy que, en consecuencia, en el panorama evolutivo esmuy posterior a la glucolisis anaeróbica.

La oxidación es una reacción electroquímica por laque una sustancia pierde electrones. Estos electronesson ganados por otra sustancia que se reduce. Oxidarseequivale a perder electrones mientras que reducirseequivale a ganarlos. Como el oxígeno tiene tendencia aganar electrones se dice que tiende a reducirse. La oxi-dación de la glucosa equivale a la transferencia de doselectrones y dos protones por lo que el oxígeno formaagua. Como los electrones no son estables aislados lasreacciones de oxidación se dan siempre acopladas a lasde reducción. Los electrones que salen de una sustan-cia se acomodan en otra, en otras palabras, el oxígenose reduce oxidando a otra especie química.

Fue Lavoiser quien intuyó que la respiración erauna combustión. Muy poco después de los trabajos de

Joule y Lord Kelvin que permitieron establecer en1843 la equivalencia del calor y el trabajo y el primerprincipio de la termodinámica, el físico alemán vonHelmholtz aplicó estas ideas a la biología. Puso demanifiesto que parte de la energía liberada por lasmoléculas de los alimentos era empleada para generarfuerza en los músculos. A finales del siglo XIX loscientíficos sabían que la respiración ocurría en lascélulas. Pero, ¿cómo se producía el mecanismo de con-versión de la energía potencial de las moléculas de ali-mentos en trabajo útil para la vida?. Tras un apasio-nante camino de descubrimientos jalonados pormuchos premios Nóbel y narrado magistralmente porNick Lane en su libro “Power, Sex, Suicide,Mithocondria and the meaning of life” Peter Mitchellpublicó en Nature en 1961 su original y revolucionariahipótesis basada en el acoplamiento quimiosmótico.

Una primera característica de la respiración es que,a diferencia de la combustión incontrolada que liberauna gran cantidad de calor en un proceso irreversible,requiere subdividir el proceso en una serie de etapasintermedias que permita controlar la fracción energéti-ca liberada en cada una de ellas. La forma de atempe-rar la cesión de energía de una reacción es la uti-lización de reacciones acopladas intermedias.Supongamos una reacción de oxidación exotérmicaque lleva del estado 1 (los reaccionantes) al estado 2(los productos) y que la energía disipada con la reac-ción es . Si acoplamos reacciones intermedias demodo que entre los estados inicial y final existan ppasos podemos conseguir que cada paso libere unaenergía /p.


Primero la glucosa se rompe en pequeños fragmen-tos durante la glucolisis y entra en las mitocondrias enforma de piruvatos y ácidos grasos donde son degrada-dos hasta el grupo acetilo. El hidrógeno de las molécu-las combustibles se separa de ellas y el resto de los áto-mos moleculares forma CO2 residual. Posteriormentelos átomos de hidrógeno se disocian en electrón y pro-tón. En los complejos proteínicos C1,C2,C3 y C4 que sehallan en la membrana interna de la mitocondria seproducen una serie de reacciones de oxidación-reduc-ción acopladas por coenzimas, enzimas y citocromosque, en definitiva, van trasladando los electrones deuna molécula a la siguiente, de modo que unas se oxi-da y se reduce la siguiente la cual se oxida a contin-uación y así sucesivamente. Los electrones viajan porlos complejos como si fueran por un cable cuyasbaterías fueran la cadena de reacciones de oxidación-reducción. Las moléculas de NAD+ y NADH actúancomo transportadores de electrones que viajan a un rit-mo de un electrón cada 10 milisegundos. Cada una deestas reacciones es exotérmica y durante años se man-tuvo el misterio sobre el proceso en que esta energíaliberada se utilizaba con el fin de obtener la energíapara la vida. Todo el proceso se conoce como ciclo deKrebs. Hoy sabemos que la energía liberada en cadaoxidación se emplea para bombear los protones delhidrógeno al lado externo de la membrana interna.Esta fue la propuesta, después comprobada, que hizoMitchell en Nature. En el último complejo, C4, loselectrones se juntan con oxígeno a través del citocro-mo, c, donde se reúnen con protones y se forma agua.Es curiosa la historia del descubrimiento de loscitocromos que, en definitiva, como es el caso de lahemoglobina o de la clorofila pertenecen al tipo desustancias que cambia su color según fije oxígeno o lolibere y que sirven para transportar oxígeno del quepuede desprenderse reversiblemente. Es tambiéninteresante reseñar que algunas de las proteinas queforman los enormes complejos insertados en la mem-brana están construidas con normas genéticas queprovienen del genoma de la propia mitocondria, mien-tras que otras lo están con el genoma del núcleo de lacélula.

Es interesante remarcar que los mecanismos debombeo de protones, hacia el exterior o espacio inter-membrana de la mitocondria, que tienen lugar en loscomplejos enzimáticos no se conocen aún de modosatisfactorio. Mientras un complejo bombea un protón

por electrón otro bombea dos. Se conocen bastantesdetalles de este proceso en la bacteriadorropsina encuya membrana los cambios ordenados de conforma-ción de la proteína transmembrana conllevan dife-rentes afinidades para H+. En aquella conformación enque la afinidad es baja se libera al exterior un protónque había sido capturado en el interior cuando la con-formación potenciaba la captura.

La alta concentración de protones en el exterior dela membrana interna mitocondrial genera un gradienteelectroquímico que produce, según (14), un potencialde membrana de 150mV y un gradiente de pH de 60mV que debe sumarse al eléctrico. La suma de ambosde 200mV es la denominada fuerza protón-motriz. Loscampos eléctricos normales a la membrana son delorden de 50 millones de V/m. En resumen: la energíadisipada en la combustión ordenada de la glucosa sealmacena en forma de energía potencial electroquími-ca en la membrana. Este parece ser un principio gene-ral de la conversión energética en la materia viva: lautilización de gradientes de concentración de protonesa través de membranas.

La ATP sintasa y el nanomotor accionado porprotones

El gradiente electroquímico de protones no sóloimpulsa la formación de ATP, sino que la mayor partede su energía se utiliza para transportar a la matriz dela mitocondria las moléculas que ésta necesita para supropio funcionamiento. Pero ahora solo nos interesaproseguir con el proceso de obtención de energía útilpara la vida.

Sabemos pues que la energía desprendida en esteproceso de combustión controlada que es la res-piración se almacena en forma de energía potencialelectroquímica a través de la membrana o en fuerzaprotón-motriz. Pero, evidentemente, esta energía senecesita en todas las partes de la célula y del organis-mo por lo que resulta necesario un mecanismo detransporte. La energía asociada a la fuerza protón-motriz almacenada en la membrana interna de lasmitocondrias debe transportarse a todas las partes delas células. Como la energía potencial almacenada enuna presa debe convertirse por medio de un generadoren energía eléctrica para que de esta forma pueda


transportarse a su lugar de uso, la energía almacenadaen al membrana de la mitocondria tiene que conver-tirse en energía transportable. El equivalente a laenergía eléctrica de la materia viva es la molécula deATP, siglas del nucleótido adenosina trifosfato.

Como hemos ya señalado, la molécula de ATPalmacena energía que se libera controladamente enmillones de reacciones acopladas en las que en algunaetapa la energía libre aumenta y es, también, la causade la capacidad muscular para realizar trabajo mecáni-co. El ATP se forma a partir del grupo fosfato y delADP, aumentándose la energía libre mediante unmotor molecular propulsado por el flujo de neutronesgenerado por la fuerza protón-motriz. Y es tal la efi-ciencia del motor que la concentración de ATP es muygrande, de forma que por efecto de su alta concen-tración la hidrólisis genera mucha más energía libreque la standard

Como vimos la hidrólisis del ATP genera ADP y ungrupo fosfato y libera una energía libre standard pormolécula de 0.3 eV. Este balance equivale a una dife-rencia de energía libre standard por mol, G0, de

7.3kcal/mol. Donde G0 N 0 y N es el número deAvogadro. Conocidas las concentraciones de ADP yATP en la célula podemos conocer el balance deenergía libre de la reacción según la expresión

G G0 RTLn(C(ADP)/C(ATP))

El valor de G en las condiciones habituales de lacélula es de 11 ó 13 kcal/mol. Por lo queRTLn(C(ADP)/C(ATP)) es del orden de 4 ó 6kcal/mol ; mientras que en equilibrio sería 7 kcal/mol.

Podemos concluir que la cantidad de energía libredesprendida mediante la hidrólisis de ATP es debida ala enorme concentración de ATP existente en la célulaque es muy superior a la de ADP, en contra del equili-brio. Esta enorme concentración es debida a la buenaeficiencia del proceso respiratorio que puede llegar aproducir mas de treinta moléculas de ATP al quemaruna sola molécula de glucosa.

Hemos visto cómo el transporte de la energía serealiza en los organismos vivos mediante las molécu-las de ATP que equivalen al fluido eléctrico en el sumi-nistro de energía a las ciudades. Pero queda pordescribir el equivalente al generador de la central que

en nuestro caso sería el mecanismo mediante el cual laenergía almacenada por la fuerza protón motriz se con-vierte en ATP. El descubrimiento del instrumento quehace el papel biológico de generador de energía eléc-trica usando el símil de la central hidroeléctrica mere-ció el Premio Nóbel de 1997. Aisladas de los comple-jos enzimáticos de la membrana interna, pueden obser-varse por microscopía electrónica unas partículassemejantes a champiñones también perfectamenteinsertadas en la membrana y que constituyen una enzi-ma formada de proteinas conocida como ATP sintasa oATPasa.

La ATPasa es un ejemplo único de nanotecnologíaproducida por la naturaleza. Constituye un motor derotación que es la máquina más pequeña basada en laspartes móviles de una proteina. Contiene dos partesfundamentales: un eje de giro que atraviesa la mem-brana desde la matriz hasta la región intermembrana yuna cabeza rotante. La presión ejercida por la diferenteconcentración protónica fuerza a los protones a acele-rarse por el eje de modo que ponen en rotación lacabeza que es precisamente la parte que recuerda a unchampiñón. El paso de cada tres protones produce ungiro de la cabeza de 120 grados, en tres pasos suce-sivos de tres protones se recorre una vuelta completa.La cabeza tiene tres sitios de enlace y en ellos se ma-nufactura el ATP. Cada vez que gira la cabeza las ten-siones ejercidas fuerzan a los enlaces a formarse o aromperse. El primer sitio enlaza una molécula de ADPdurante el primer paso, durante el segundo paso elsegundo sitio enlaza un grupo fosfato y lo ensambla alADP formando ATP y en el tercero se desprende elATP. Una vuelta completa requiere nueve protones y


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permite la formación de tres moléculas de ATP. Enotras especies la ATPasa requiere un número diferentede protones para completar el giro de 360 grados. Lananomáquina es completamente reversible y puedeutilizarse para bombear protones hacia el exterior através del eje utilizando la energía liberada por ladescomposición del ATP en ADP y fosfato.

Es curioso observar que durante la fotosíntesis, omecanismo principal de producción de moléculas dealta energía, la energía contenida en la luz solar seemplea para bombear protones a través de la mem-brana de los cloroplastos de una forma análoga a comosucede en la respiración. Un mecanismo de enormeversatilidad es el de producción de energía de las bac-terias. Pero en todos los casos el principio es exacta-mente el mismo, los electrones se propagan a lo largode una serie de reacciones de oxidación-reducción has-ta llegar a un aceptor final de electrones que en el casode la respiración es el oxígeno, pero que en las bacte-rias puede ser CO2, NO3, NO2, NO, , SO3, Fe2+ yotros. Pero, una vez más, en todos estos casos, inde-pendientemente del receptor final, la energía liberadadurante las etapas sucesivas de las oxidaciones seemplea para bombear protones a través de una mem-brana.

Unas consideraciones finales

La vida, entendida como capacidad de replicación ymovimiento, requiere energía tanto en forma de calor

como de trabajo mecánico. La evolución ha construidomáquinas cada vez mas complejas que realizan ter-modinámicamente el mismo papel que las máquinasinventadas por el ingenio humano en los siglos XIX yXX. La energía de las moléculas de grasa y azúcar seextrae mediante etapas sucesivas de oxidación reduc-ción. Para este proceso la función de los transporta-dores de electrones tipo NADH es fundamental. Laenergía liberada en cada etapa se emplea para bombearprotones en contra del gradiente electroquímico. Parapoderse transportar la energía se convierte en ATP.Esta conversión la realiza un nanomotor de sofisticadoy eficiente diseño.

Es curioso que, como señala Gregory Clark en suobra “A Farewell to Alms”, la invención de lasmáquinas térmicas y eléctricas permitió a la especiehumana escapar del regimen económico gobernadopor la selección natural. Tal selección natural habíasido capaz de generar máquinas incluso a escalananométrica como la reseñada ATPasa.

Podemos concluir que tanto para la vida en generalcomo para la evolución cultural de nuestra especie laimportancia de las máquinas es difícil de sobreestimar.

Agradezco a la filóloga María Vielva la lectura pacientey atenta del manuscrito que le ha permitido corregir múlti-

ples erratas y defectos del texto.


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medio ambiente, energÍa para laviday radiaciÓn

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