Butll. Inst . Cat. Hist. Nat., 45 (Sec. Zool., 3): 15-30. 1980

LES PLANARIES D'AIGUES DOLCES A CATALUNYAI LES ILLES BALEARS.1. CLAU SISTEMATICA I DISTRIBUCIO GEOGRAFICA

Jaume Baguna,* Emili Salo * i Rafael Romero *

SUMMARYFreshwater planarians from Catalonia and the Balearic Islands.I. Systematic key and geographical distribution

Rebut: abril 1980

The geographical distribution of freshwater planarians in Catalonia and the BalearicIslands has been studied from old and new records. Up to now, seven species have beenfound in Catalonia throughout the 44 localities studied, whereas only three species arepresent in the 13 localities studied in the Balearic Islands. The species and the geographi-cal pattern found are similar to the published European records.

The criteria for a correct diagnosis of planarian species are assessed especially whendealing with complex groups like the subgenera Schmidtea and the old « gonocephala»group. We stress the need to study the karyotypes to diagnose correctly some of the pre-sent species and to discover new races and species hidden under a similar externalappearance. Taking into account these considerations a key is provided to assist clasifi-cation of these organisms.

Finally, a pledge is made to stimulate the flow of sound information to add in afuture work.

1. INTRODUCCIO

La distribucio dels triclades d'aigi.iesdolces (platihelmints, turbelaris, comuna-ment anomenats planaries) a Catalunya iles illes Balears es actualment molt pocconeguda. No hi ha cap treball o monogra-fia que tracti especificament el problemsdel nombre i distribucio d'aquests organis-mes, i els pocs treballs que en parlen do-nen breus descripcions en passant en unestil faunistic caduc, les quals, en la seva

immensa majoria de descripcions, sonmolt antigues i sovint incompletes o malfetes.

L'interes recent al nostre pals pels te-mes d'ecologia no ha estat, perb, un esti-mul per a iniciar 1'estudi en profunditatd'aquests organismes, malgrat esser orga-nismes que forma sovint troba el limnblegi que en segons quins punts arriben a for-mar un tant per cent notable de la biomas-sa. Tot aixb contrasta clarament amb lesexcellents monografies publicades a d'al-

* Departament de Genetica. Facultat de Biologia. Universitat de Barcelona. Gran Via de les CortsCatalanes, 585. Barcelona, 7.

15

ties pa'isos (en especial Anglaterra i Ita-

lia) i amb la nombrosa literatura puntual

que existeix a moltes revistes sobrc

aquests organismes (BALL, 1974a; BENAZ-

ZI & BENAZZI-LENTATI, 1976; REYNOLDSON,

1967).Tractant d'omplir aquest buit, hem anat

recollint des de 1968 enca Jades de loca-litats on han estat detectades planariesd'aigi es dolces, especialment al Principati les illes Balears. En aquest recull hemtingut ]'inestimable ajut de nombroses per-sones que ens han fornit forca especfinensde diversos indrets del nostre pais, a lesquals voldrfem regraciar de nou el souajut. Aquest treball presenta l'estat actualde la classificacio d'aquests organismes,una clau sistematica practica per ajudar1'estudi6s en la classificacio de les espe-cies que pugui trobar i els mapes de dis-tribucio de les deferents especies al Princi-pat i les Illes. En periodes adients aniremcompletant i ampliant les dades presenta-des en aquest treball.

II. RECOL•LECCIO, EXAMENI CONSERVACIO

Les planaries d'aigiies dolces se solencollir al dessota de les nedres i en els fullsi tiges de planter de les vores de rius illacs. Donat que son organismes molt fra-gils, el mes adient per collir-los es utilitzarun petit pinzell. Quan cl nombre de plana-ries es forca gran, el mes adcquat per des-prendre-les es agitar suaument la pedra ofulla dins un recipient de boca ampla pled'aigua del hoc d'origen.

Si es possible, ]'examen i diagnostic ex-tern ha de fer-se en exemplars vius. Perfer aixO el inillor es collocar els especi-mens vius en capsules de Petri o altresrecipients amb poca aigua (no mes d'1 cmde fons) i observar-los per mitja d'unalupa binocular de poc augment (X 10 oX25). Si l'observacio i eventual diagnostices vol fcr en el mateix hoc d'observacioes pot utilitzar una lupa per a observar cisanimals mentre es desplacen dins dels re-cipients. En aquestes condicions, la formageneral, el color, i en especial la forma delcap es facilment visible. En el cas de lacoloracio cal no confondre-la amb la colo-racio eventual deguda a ]'aliment que pu-gui tenir a l'intesti.

Per a estudiar-ne l'estructura interna,les planaries han de conservar dintre del

possible la forma original. Per aixo cal enprimer floc matar-les be i fixar-les tot se-guit en fixadors adequats. Una bona re-tencio de la forma s'obte amb el fluid deSteinmann (acid nitric concentrat; solu-cio saturada de clorur mercuric en C1Na al5 %: aigua destil•lada, en proporcions1: 1: 1), aixi com amb CIH IN i amb acidnitric al 1-2 %. Per a retenir tant comsigui possible la forma original el mesadient es tirar un raig de qualsevol d'a-quests liquids sobre ]'animal mentre esdesplaca per un recipient pla amb moltpoca aigua. Un cop morts cis organismcs,es poden conservar quasi indcfinidamenten alcohol de 70°. Per a estudis histologies,el millor es, un cop mortes, fixar-les enBouin o Zenker, incloure-les en parafina itallar a 10 micres longitudinalment o sagi-tal. Les millors coloracions generals s'ob-tenen amb hematoxilina-cosina.

Per a estudis cariologics ]'ideal es em-prar exemplars vius, ja que l'estudi cro-mosomic a partir de material fixat es pocrecomanable. Per a aconseguir un nombreadient de metafases es colloquen els orga-nismes en aigua de manteniment (pot es-ser la del floc original o qualsevol solucioartificial de tonicitat adequada) amb col-chicina al 0,02-0,04 % durant 4-6 hores. Seles fixa despres amb CIH IN durant 15 mi-nuts, es tenyeix seguidament amb orcei-na lactica per 30-40 minuts, i es fa unapreparacio per squash o aixafament (BA-GUNA, 1974a). Hi ha d'altres metodes peraconseguir millors preparacions, perO sonforca mes complexos (BAGUUA, 1973).

III. CLASSIFICACIO ACTUAL

Les planaries d'aigiies dolces formen 1'in-fraordre Paludicola del filum Platvhelmin-thes, classe Turbellaria, ordre Seriata, sub-ordre Tricladida. Segons la nova classifi-cacio proposada per BALL (1974), cis Palu-dicola comprenen tres families: la familiaDugesiidae amb 9 generes i 103 especiesdescrites; la familia Planariidae, amb 7generes i 80 especies, i la familia Dendro-coelidae, amb 21 generes i 150 especies;aquesta darrera es dividida en dos subfa-milies: cls Kenkiinae i els Dendrocoeliiiae.

Famflia Dugesiidae, Ball.Genere tipus: Dugesia Girard. General-

ment pigmentats. Tenon ulls, el cap es

triangular o Ileugerarnent arrodonit, i

16

'1'o l t 1. Espccics tipiques de planaries d'aigiies clolces d'Europa (**: prescncia ; -: no descrita).Current species of European freshwater Triclads. (**: recorded ; -: not recorded).

Presencia aCata-

Llargadaadultstipica

lunva Balears ( en mm ) Cariotip Reproduccio

Familia DUGESIIDAE

Genere Dugesia

Subgenere SchrnidteaDugesia ( S.) lugubris 5-25 2n = 8; 2n=6 SexDugesia ( S.) polvchroa 5-25 2n = 8 a 4n=16 SexDugesia (S.) ntediterranea ** ** 5-30 2n = 8 Sex i Asex

Subecncrc DugesiaDugesia ( D.) gonocephala ** ** 5-25 2n = 16; 3n=24 AsexDugesia (D.) sicula ** 5-20 2n= 18 Sex

Subgenere GirardiaDugesia (G.) tigrina ** 5-15 2n = 16 Asex

Familia PLANARIIDAE

Genere PlanariaPlanaria torva 5-15 2n =18 Sex

Genere PolycelisPolycelis felina ** 5-15 2n = 18 AsexPolycelis nigra ** 5-12 2n=16 SexPolycelis tenuis 5-15 2n=12 Sex

Genere PhagocataPhagocata vitta ** <12 3n=21 a 10n=70 Sex

Genere CrenohiaCrenobia alpina ** 5-12 4n = 28 a 9n = 63 Asex

Familia DENDROCOELIDAE

Su

G

bfamilia Dendrocoelinae

enere DendrocoelumDendrocoelum lacteutn 7-35 2n=14 Sex

no presenten organs adhesius. Musculsinterns faringis en dues capes diferen-ciades. Els oviductes s'obren, separada-ment o formant un conducte comu, alcanal de la borsa copuladora. Ous (co-coons) esferics i pedunculats. Distribu-cio: cosmopolita.Generes tipics: Dugesia, Cura.

Familia Planariidae, Stimpson, emend.Genere tipus: Planaria Muller. Pigmen-

tats o blancs. Ulls generalment presentsi cap truncat o arrodonit pero mai trian-gular. Musculs interns faringis en duescapes diferenciades. Els oviductes for-men un oviducte comb que s'obre, in-dependentment del canal de la borsa co-puladora, en I'atri genital. Adenodactilssovint presents. Ous (cocoons) esferics oovalats sense peduncle. Distribucio: ho-larctica i part de la regio oriental.

Generes tipics: Planaria, Phagocata,Polycelis, Crenobia.

Familia Dendrocoelidae, Hallez.Genere tipus: Dendrocoelum Oersted.

Presenten generalment un organ glandu-lo-muscular anterior. Oviductes formantun oviducte comu que s'obre a l'atrigenital independentment del canal de laborsa copuladora. Ous (cocoons) esfericssense peduncle. Distribucio: holarcticai regio oriental.

Subfamilia Kenkiinae, Ball.Son generalment cecs, despigmentats

i cavernicoles. Musculatura faringia in-terna en dues capes definides. Adeno-dactils presents i testicles en posicio pre-faringia. Distribucio: Nord-america iAsia oriental.Generes tipics: Kenkia, Sphalloplana.

17

40 -

30 ^

20 -a

10 -

0

a (A)

U

1 2 3 4

c(F)

In

1

2 3

1 2 3 4

e(H)

i2 3

FIG. 1. Representaeio dels cariotips de les especies i biotips del subgenere Schmidtea. Ordenades:

Ilargada relativa; abscisses: nombre de cromosoma; entre parentesis: biotips corresponents sensu

BENAZZI (1957a).Idiogram analysis of the species and biotypes of the subgenera Schmidtea. Ordinate: relative length; abscissa: chro-

mosome number; brackets: the corresponding biotypes sensu BENAZT.I 1957a.

18

Subfamilia Dendrocoelinae, Ball.Despigmentats i generalment amb ulls.

Musculature faringia interna barrcjada.Adenodactils presents i testicles al llargde tot el cos. Distribucio: holaretica.Generes tipics: Dendrocoelum, Bdello-

cephala, Rectocephala.

El catalcg de les principals especies quecs trobcn a Europa es mostra a la taula I,on s'inclouen tambe dades sobre la sevaprescncia a Catalunya i les illes Balears,llargada corporal, cariotip i modus de re-produccio.

IV. CRITERIS D'IDENTIFICACIOI DIAGNOSI

El diagnostic per a les planaries d'ai-giics dolces es basa, en primer Iloc i anivell extern, en la forma del cap i en elnombre i disposicio dels ulls. Cal teniren compte, pero, que a nivell d'aquestscaracters existeixen diferencies quantita-tives entre diferents poblacions, com perexemple tentacles cefalics mes o menysllargs a Polvicelis felina i Crenobia alpina,prescncia dulls supernumeraris en les es-pecies del subgenere Schmidtea i del sub-genere Dugesia, etc. Tot aixo fa imprescin-dible utilitzar exemplars cn bon estat pertal d'cfcctuar un bon diagnostic.

Ili ha especies, que pertanyen general-ment a un mateix gencre o subgenere, im-

go ce pp by vdA H a

bp vs be

E,F,G b

FIG. 2. Diagrama de l'aparell copulador (seccio sagital) de: a) Dugesia (S.) polychroa (biotips A iH), i b) Dugesia (S.) lugubris (biotips E i F) i Dugesia (S.) mediterranea (biotipe G).Diagrammatic view of the copulatory complex (sagital section) of: a) Dugesia (S.) polychroa (biotypes A and H),and b) Dugesia (S.) lugubris (biotypes E and F) and Dugesia (S.) rnediterranea (biotype G).ag: atri genital (genital atrium). f:be: borsa copuladora (copulatory bursa).bp: bulb del penis (penis bulb).cbc: canal borsa copuladora (bursal canal).cc: canal ejaculador (ejaculatory canal).cf: cavitat faringia (pharynx cavity).

possibles de distingir a nivell extern. Enaquests casos es necessari estudiar I'anato-mia interna de 1'organisme, en especialaquells sistemes utilitzats correntment pera diagnostic com l'aparell reproductor. Enel cas d'individus no sexuats o individusque pertanyen a especies o races de repro-duccio assexuada, el mes adient es fer unaanalisi de cariotip. Un exemple interessantd'aquest problema el forneix la distincioentre les especies del subgenere Schmidtea(Dugesia (S.) polychroa, D. (S.) lugubris iD. (S.) mediterranea). En aquest cas, Tuni-ca manera de distingir amb claredat lestres especies es analitzar el cariotip (fig. 1),ja que l'estudi de l'aparell copulador solsens permet de distingir entre Dugesia (S.)polychroa i la resta d'especies, pero noentre aquestes darreres entre si (fig. 2).Un altre exemple de distincio a nivell

cariologic esta entre Dugesia (D.) gonoce-phala i D. (D.) sicula, aquesta darrera es-pecie descrita recentment a Mallorca(GoURBAULT & BENAZZI, 1979). Tant a ni-vell de morfologia externa com a nivellintern, son impossibles de distingir. Tansols determinades caracterfstiques de 1'a-parell copulador (d'altra banda no exces-sivament segures) permetrien distingir-les. La manera mes segura, i 1'6nica perdistingir individus immadurs d'ambduesespecies es el cariotip. Dugesia (D.) gono-cephala presenta un cariotip basic de2n=16 (hi ha poblacions tripoides, 3n=24), mentre que Dugesia (D.) sicula presen-

go:PP:ov:vd:vs:

faringe (pharynx).gonoporus (gonopore).papilla del penis (penisoviducte (oviduct).vas deferent.

papilla).

vesicula seminal (seminal vesicle).

19

a

FIG. 3. Preparacions per aixafament (squash) dc: a) Polycelis tenuis i b) Polycelis nigra on es mostrala diferencia en la forma del penis entre ambdues especies (segons REYNOLDSON, 1967, Ileugeramentmodificat).Squash preparations of: a) Polycelis tenuis, and b ) Polycelis nigra to show the different shapes of the penis (afterRI'.YNOLDSON, 1967, slightly modified).ad: adenodactil (adenodactyl).ag: atri genital (genital atrium).p: penis (penis).pg: gonoporus (gonopore).vd: vas deferens.

Dugesia (G.) tigrina. Reproduccio phala, de la qual nomes es distingeixasexuada). pel cariotip).

- Cariotip 2n=18. 5. Cap subtriangular-arrodonit sense ten-Dugesia (D.) sicula (Lepori) tacles. Distancia interocular mes gran

(caracteristiques morfologiques i ha- que la distancia dels ulls als margesbitat identics a Dugesia (D.) gonoce- anteriors del cap. Dors de color marro-

21

nos fosc-negros, de tipus uniforme, sibe hi ha poblacions lleugerament cla-pejades. Superficie ventral mes pallida.Sovint ( en especials als mesos de marc-abril ) son de gran llargada ( 20-30 mm).

Penis allargat i cilindric amb el canalejaculador situat centralment (fig. 2b).Cariotip 2n=8 (fig. ld). Correspon albiotip G de Dugesia lugubris s . l. (BE-NAZZI, 1957a).

Dugesia (S.) mediterranea(Benazzi et al.) (fig. 4d)

- rata amb reproduccio exclusivamentasexuada . Presenta una heteromor-fosi en la parella de cromosomesacrocentrics (BAGVNA, 1973)(trobada originariament al panty dela Foixarda al part de Montjuic(Barcelona ), i recentment al sud-oest de 1'illa de Mallorca. Viu enaigiies quietes i presenta una capa-citat de fissio molt gran . Tolera tem-peratures forca altes (25-35° C);

- rata amb reproduccio exclusivamentsexuada. Cariotip sense l'heteromor-fosi a la parella de cromosomesacrocentrics(ra(;a no descrita a Cata-lunya ni a lesIlles. La seva distribucio actual sondiferents localitats de les illes deCorsega, Sardenya i Sicilia).

Penis allargat i cilindric amb el canalejaculador situat centralment (fig. 2b).Cariotip 2n=8 (figs. lb i lc). Corresponals biotips E i F de BENAZZI (1957a).

Dugesia (S.) lugubris (0. Schmidt)(fig. 4d)

(especie no descrita a Catalunya ni ales Illes. Reproduccio exclusivamentsexuada. Es distingeix de Dugesia (S.)mediterranea solament a nivell de ca-riotip, i de Dugesia polychroa a nivellde cariotip i de l'aparell copulador. Ha-bitat molt similar al d 'aquestes duesespecies . Distribuida per tot Europa.Aquesta especie compren dos biotips(BENAZZI, 1957a): el biotip E (2n=8;fig. lb) i el biotip F (2n=6; fig. lc).Aquest darrer horn creu que es origi-nat a partir de 1'E per translocacio ro-bertsoniana de dos cromosomes meta-centrics (BENAZZI & PUCCINELLI, 1973).El biotip F constitueix amb tota pro-babilitat una nova especie , pero no haestat considerat encara com a tal).

22

Penis curt i bulbos, amb cl canal eja-culador situat ventralment (fig. 2a). Ca-riotip 2n=8 (fig. la). Correspon al bio-tip A de Dugesia lugubris s.l. (BENAZZI,1957a). El biotip A presenta formespoliploides que han estat classificadescom a diferents biotips per BENAZZI(1957a): biotip B (3n=12), biotip C(3n=12, pero amb un tipus de repro-duccio sexuada diferent al biotip B) ibiotip D (4n=16). Recentment (BALL,1979) ha estat descrit un nou biotipque clarament pertany a aquesta es-pecie i que anomenarem biotip H. Elseu cariotip es 2n=8 (fig. le), si beclarament diferent de les formes di-ploids de Dugesia (S.) rnediterranea(fig. ld), Dugesia (S.) lugubris (fig. lb)i del biotip A (fig. la).

Dugesia (S.) polychroa (0. Schmidt)(fig. 4d)

(especie no descrita a Catalunya ni ales Illes. Es distingeix de Dugesia (S.)rnediterranea i Dugesia (S.) lugubrispel cariotip i 1'aparell copulador. Dis-tribuida per tota Europa. Habitat moltsemblant al de les altres dues espe-cies).

6. Especies pigmentades, generalmentmarronoses i, menys comunament, decolor grisenc-negros. Superficie ven-tral mes pallida. Cap truncat o semi-truncat sense presencia de tentacles.Distancia interocular molt inferior ala distancia dels ulls al marge ante-rior cefalic. Generalment presenten unadenodactil a nivell de l'aparell copu-lador. No solen sobrepassar els 12-15millimetres.

Planaria torva ( Muller) (fig. 4e)Especies no pigmentades ( planariesblanques ) ( s'ha de tenir en compte quepoden esser lleugerament i diferent-ment acolorides a causa de la presen-cia eventual de menjar a 1'intesti). 7

7. Cap truncat sense presencia de tenta-cles. Distancia interocular molt infe-rior a la distancia dels ulls al margeanterior del cap. Color blanc. General-ment de grandaria forca petita (no so-brepassen els 12 mm).

Phagocata vitta (Duges) (fig. 4f)(especie propia de rius, llacs i aigiiessubterranies; es 1'especie mes frequenten aquests habitats. Es frequent tam-be a les dens de fonts d'alcaria inter-

media. Ecologia poc coneguda. Repro-duccio sexual i asexual).

Cap truncat pero presentant dos lleu-gers engruiximents en la regio medio-anterior del cap. Presenta una ventosaanterior poc prominent. Distancia in-terocular mes gran que la distanciadels ulls als marges anterior del cap.Color blanc. Sovint de gran llargada(mes de 30 mm).

Dendrocoelum lacteum (Muller)

(fig. 4g)(especie no descrita a Catalunya ni ales Illes. A Europa es propia de llacsfreds i productius (concentracio decalci superior a 10 mg/1), to una dis-tribucio semblant a Dugesia (S.) lugu-bris. S'alimenta generalment d'Asellus.Es reprodueix sexualment, solamententre 4 i 15° C. Especie anual. Capaci-tat de regeneracio limitada a la regioanterior).

8. Tentacles antero-laterals de llargadavariable. Color marro-clar-marro-fosc;superficie ventral mes pal•lida.

Polvicelis felina (Dalyell) (fig. 4h)(propia del curs intermedi dels rius enalcaries de 1.500 a 2.400 m, sovint encompanyia de Crenobia alpina, si betolera temperatures mes altes queaquesta. Es troba menys frequentmenten Macs i cursos subterranis d'aigua.Reproduccio asexuada).

- Sense tentacles. 9

9. Penis curt i immobil en preparacionsde squash o aixafament. Pigmentaciouniforme, generalment negre, si be hiha individus de color marronos. Su-perficie ventral d'identic color que ladorsal. Cariotip 2n=16.

Polycelis nigra (Muller) (fig. 4i)(especie poc frequent a Catalunya iabsent a les Illes. Propia de Macs i rie-rols de les planes baixes aixI com deIlacs d'alcaria intermedia pobres enminerals. S'alimenta principalment d'o-ligoquets. Es reprodueix sexualmententre els 4 i 20° C).

Penis llarg i mobil en preparacions desquash. Pigmentacio generalment cla-pejada presentant sovint una linia me-dio-dorsal de color mes fosc. Color ge-neralment marronos, si be hi ha po-blacions de color negros; superficie

ventral de coloracio identica a la dor-sal. Cariotip 2n=12.

Polycelis tenuis ( Iijima) (fig. 4j)(especie no descrita a Catalunya ni ales Illes. Ecologia molt similar a Poly-celis nigra. Es reprodueix sexualmententre els 5 i els 20° C. Grau de disper-sio inferior al de Polvicelis nigra. En in-dividus immadurs cols es possible dis-tingir- la de Polvicelis nigra per mitjad'una analisi cariologica).

VI. DISTRIBUCI6 GEOGRAFICAA CATALUNYA I LES ILLES BALEARS.LOCALITATS DESCRITESI NOVES LOCALITATS

Les dades sobre distribucici de tricladespaludicoles a Catalunya i les illes Balearsson relativament escasses, disperses i dediagnostic sovint incert El recull biblio-grafic que segueix ha estat realitzat esbri-nant el maxim nombre de treballs i cita-tions des de primers de segle, i en especialseguint la Ilista oferta pel Prof. R. Kenk(National Museum of Natural History,Smithsonian Institution, Washington).Hem exclos de la llista aquelles especiespositivament mal diagnosticades o aque-lles planaries descrites sols a nivell de ge-nere (Ilistes malhauradament forca lIar-gues).

Localitats descrites a la bibliografia

CATALUNYA

Familia Dugesiidae

Subgenere SchmidteaDugesia (S.) lugubris s.l.Localitat:- riu Noguera Pallaresa als Collegats,

prop de la Pobla de Segur (ARDNT,1926).

Dugesia (S.) mediterraneaLocalitats:- panty de la Foixarda (Montjuic,

Barcelona) i fonts del viver delsTres Pins (Montjuic, Barcelona)(BENAZZI et al., 1970, 1972, 1975).

Subgenere DugesiaDugesia (D.) gonocephalaLocalitat:- rierols prop del Mas Pahi a les Bor-

24

ges del Camp (esmentada a BENAZ-zi, 1974).

Familia Planariidae

Generc PolvicelisPolvicelis felinaLocalitats:- Ilac de Banyoles (ARDNT, 1926);-port de la Bonaigua (alt. 1.800 m)

(ARDNT, 1926);- riu Valarties (alt. 1.350 m) (ARDNT,

1926);- riu Noguera Pallaresa, entre Ester-

ri i Gil (ARDNT, 1926);- riu Noguera Ribagorcana, entrc Bo-

no i Forcat (alt. 1.000-1.200) (ARDNT,1926).

Genere PhagocataPhagocata vittaLocalitat:- font de la torre de ]a Fontaubella

(ARDNT, 1926).

ILLES BALEARS

a) MALLORCA

Familia Dugesiidae

Subgenere DugesiaDugesia (D.) gonocephalaLocalitats:- rierol a 4 km a 1'oest d'Arta (MAR-

GALEF, 1953);- ricrol que surt de la font de s'Olla

(Soller) (MARGALEF, 1953);- you a Inca (MARGALEF, 1953);- font a la ocova dell estudiants»,

prop de S611er (GoURBAULT & BE-NAZZI, 1979).

Dugesia (D.) siculaLocalitats:- rierol al costat de la carretera cap

a Sa Calobra (GoURBAULT & BENAZ-zi, 1979);

- font de 1'U11 de la Font Pollenca(GoURBAULT & BENAZZI, 1979).

b) MFNORCA

Familia Dugesiidae

Subgenere DugesiaDugesia (D.) gonocephala

Localitats:- riera de Sa Cudia (MARGALEF, 1952);- rierols en els km 13,5 i 18,5 de la

carretera de Mao a Fornells (MAR-GALEF, 1952).

Comentari

De Ies especies descrites per a Catalunyaa ]a bibliografia, totes semblen esser ac-ceptables si n'exceptuem Dugesia lugu-bris s.l. descrita per ARDNT (1926). Enaquest cas, el problema radica en el fetque actualment Pantie grup Dugesia• lugu-bris s.l. es subdividit pel cap baix en tresespecies ben diferenciades. Aixo fa quel'especie descrita per Ardnt sigui practi-cament impossible d'assignar a una de lestres especies reconegudes actualment. Enconsequencia, i malgrat que la descripciode Ardnt es correcta, no podem incloure niaquesta especie ni la localitat on va esserdescrita en el mapa de la distribucio (figu-ra 5).

Pel que fa a la resta d'especies, el fetd'esser especies de facil diagnostic ens in-clina a acceptar-ne la descripcio i, conse-quentment, les localitats. Nomes esmenta-rfem una breu reserva a la presencia dePolvicelis felina al Ilac de Banyoles (ARDNT,1926) donat que es una localitat forca perdessota del seu limit inferior de distribu-cio. Tot i aixi, i degut al fet que es una deles especies mes facils de diagnosticar, ac-ceptem com a bones la descripcio i la lo-calitat.De les especies descrites a les illes Ba-

lears, les localitats per a Dugesia (D.) go-nocephala semblen esser prou acceptablesdonat el facil diagnostic d'aquesta especie.Cal dir que GoURBAULT & BENAZZI (1979)consideren clue la poblacio de ]a localitatde la « cova dels estudiants» prop de S6-Her (Mallorca) pertany a una nova especiedel grup «gonocephala», que ban anomenatDugesia (D.) iberica n.sp., a la qual perta-nyerien tambe algunes poblacions de laPeninsula Iberica (cap, pero, descrita aCatalunya). La descripcio de ]a nova es-pecie ens sembla, pero, a manca de crite-ris mes rigorosos, forca artificial; en con-segiiencia, creiem mes oportu consideraraquestes poblacions com pertanyents a Du-gesia (D.) gonocephala. En canvi, l'adscrip-cio de les poblacions de Sa Calobra i deI'U11 de la Font Pollenca (GoURBAULT &BENAZZI, 1979) a Dugesia (D.) sicula es ple-

25

- riu Gurni a Sant Privat dc Bas (Gar-rotxa). 2-IV-80: J. Baguna;

- torrent dc Sant Nicolau, entre l'es-tany de la Llebreta i la Noguera deTor (Pallars Jussa). Setembre 1968:J. Baguna.

Subgenere GirardiaDugesia (G.)tigrinaLocalitats:- riu Calders, entre Calders i Monis-

trol de Calders (Bages). 25-X-1979:E. Salo;

- riera de Caldes, a Caldes de Mont-bui (Valles Occidental). Desembre1979: N. Prat;

- riu Fluvia, prop de Sant Miquel deFluvia (Alt Emporda). Maig 1970:M. D. Planas;

- llac de Banyoles (Girones). Setem-bre 1975: E. Salo, R. Romero i J. Ba-guna;

- riu Daro, prop de Gualta (Baix Em-porda). Maig 1975: E. Salo;

- riu Fluvia, sota una resclosa prop

d'Esponella (Girones). Setembre de1975: E. Sa16, R. Romero i J. Ba-guna;

- riu Ter, prop de Torroella de Mont-gri (Baix Emporda). Abril de 1976:E. Salo;

-riu Fluvia a Orfes (Girones). 22-IX-1977: E. Salo i J. Baguna;

- riu Fluvia al pont de Bascara (AltEmporda). 26-IX-79: E. Salo;

- riu Fluvia, entre Vilai r i Garriga(Alt Emporda). 26-IX-79: E. Salo;

- riu Fluvia, entre Sant Mori i SantMiquel de Fluvia (Alt Emporda).26-IX-79: E. Salo.

Familia Planariidae

Genere PolycelisPolycelis felinaLocalitats:- rierol Mina, prop de la Castanya

(Montseny) (Osona). Febrer 1979:N. Prat;

- torrents de les fonts del riu Llobre-

Ftc. 6. Mapa de distribucio de les deferents planaries d'aigues dolces a les illes Balears (s'hi in-clouen tambe les citacions bibliografiques).Distribution map of the different freshwater planarians found in the Balearic Islands ( old literature data are alsoincluded).

O Dugesia (D.) gonocephala.Dugesia (D.) sicula.

A Dugesia (S.) mediterranea.

27

gat (Bergueda). Marc 1980: N. Prat;- riu Queralbs, prop de la confluen-

cia amb el riu Freser (Ripolles). Ju-liol 1970: J. Baguna;

- riu Ter, 1 km amunt de Setcases(Ripolles). Agost 1972: J. Baguna;

-torrent de Malniu, alt. 1.800 m (Cer-danya). 3-VIII-79: J. Baguna;

- torrents de Prat Miro, alt. 1.900 m(Cerdanya). 11-VIII-79: J. Baguna;

- Cap de Rec (Cerdanya). Juliol 1979:E. Salo;

-estanys de la Pera (Cerdanya). Ju-liol-agost 1979: E. Salo i J. Baguna;

-estany de la Llebreta (Pallars Jus-sa). Setembre 1968: J. Baguna;

-estany Llong (Pallars Jussa). Setem-bre 1968: J. Baguna;

- font sota el Ilac Closell (Pallars So-bira). Marc 1977: E. Salo.

- riu Noguera Pallaresa, a Bordes d'A-Ibs (Pallars Sobira). Juliol 1977:A. Montero;

- riu la Noguera de Lladorre, altitud2.000 m (Pallars Sobira). Juliol 1977:J. Baguna;

- font Moixina (Olot) (Garrotxa). 2-IV-80: J. Baguna.

Polvicelis nigraLocalitat:- tolls d'aigua prop de Vilagut (Alt

Emporda). Marc 1978: E. Filella.

Genere PhagocataPhagocata vittaLocalitat:- font de la Moixina (Olot) (Garrot-

xa). 2-IV-80: J. Baguna.

Genere CrenobiaCrenobia alpinaLocalitat:- rierol que duu al Ilac Negre (Aigiies

Tortes) (Pallars Jussa). Setembre1968: J. Baguna.

ILLES BALEARS

a) MALLORCA

Familia Dugesiidae

Subgenere SchmidteaDugesia (S.) mediterraneaLocalitat:- rierol que creua en el km 4 la car-

retera de Fclanitx a Manacor. Agost1979: I. R. Ball.

Subgenere DugesiaDugesia (D.) gonocephalaLocalitats:- font de s'O11a, prop de Soller. Maig

1971: J. Baguna;- torrent de Pareis, 1 km abans de la

desembocadura. 1-IV-80: E. Salo.

b) MENORCA

Familia Dugesiidae

Subgenere DugesiaDugesia (D.) gonocephalaLocalitat:- rierol prop del port d'Addaia. 1-

VIII-78: X. Tomas.

c) EivissA

Familia Dugesiidae

Subgenere DugesiaDugesia (D.) gonocephalaLocalitat:- riu de Santa Eulalia quan creua la

carretera de Santa Eulalia a CalaLlonga. Agost 1976: E. Salo.

Els mapes de distribucio de les especiesde planaries a Catalunya i Balears es mos-tren a lcs figures 5 i 6, respectivament. Enambdos casos, s'inclouen tant les noveslocalitats com les localitats esmentades

a la bibliografia consultada, exceptuantaquells casos erronis o dubtosos.La distribucio d'especies i localitats res-

pon cn l'essencial als patrons de distribu-cio trobats a d'altres indrets d'Europa.Trobern les planaries d'alta muntanya (Cre-

nobia alpina en els trams superior, Pol_vice-

lis felina en els trams mes inferiors), aixi

com aquelles cspecies prbpies de planesalter i baixes (Dugesia gonocephala i Duge-

sia (G.) tigrina). A causa de la manca deIlacs naturals, taut a Catalunya coin a les

Illes, les especies prbpies d'aquests habi-

tats hi son poc abundants. Aixi, sols hi hauna localitat descrita per a Dugesia (S.)mediterranea i Polycelis nigra a Catalunya.D'altra banda, no han estat trobades fins

ara cap de les especies europees prbpiesd'aquests habitats: Dugesia (S.) polychroa,

28

Dugesia (S.) lugubris i Dendrocoeluni lac-teum. Finalment, 1'especie tfpica de lesdeus de les fonts i les aigiies subterranies,Phagocata vitta, ha estat trobada en dueslocalitats, si be es forca mes abundosa enles aigiies subterranies (0. Escola, comu-nicacio personal).La distribucio d'especies a les Illes Ba-

]cars segucix les tendencies generals delpoblament insular i de les vicissitude bio-geografiques de l'arxipelag: menys diver-sitat d'especies que al continent (tres ver-sus set) i menys diversitat com mes petitaes I'illa (3 a Mallorca, I a Menorca i 1 aEivissa). S'ha de matisar, pero, que el co-neixement de la fauna de triclades paludi-coles a les Illes es molt imperfccte, la qualcosa fa que alguna d'aquestes considera-cions sigui encara molt provisional.Un darrer punt d'interes en observar la

distribucio comparada entre Catalunya ilcs Illes (figs. 5 i 6) es la manca absolutadels gencres i especies de la familia Pla-nariidac (Polycelis, Phagocatta, Crenobia)a lcs Illes. Les raons d'aixo no son gaireGlares i poden esser relativament comple-xes, si be creicm que rauen en la paleogeo-grafia de lcs Illes i en 1'aparici6 relativa-ment mes recent d'aquesta familia (BACU-rvn et al., 1980).

VII. DISCUSSI6 I CONCLUSIONS

L'objccte d'aqucst treball ha estat fornirun cataleg de les planaries d'aigiies dolcestrobades fins ara a Catalunya i ics illes Ba-lears, donar dades sobrc la seva distribu-cio gcografica i proposar una clau sistema-tica que ajudi a la classificacio d'aquestsorganismes.Donat que aquest treball es el primer

que tracta de recollir i sistematitzar da-des sobrc planaries a Catalunya i Balears,Os evident que s'ha de prendre, per raonsdiverses, com a quelcom provisional. Enprimer floc perquc extenses regions de Ca-talunya no han estat estudiades. La raod'aixo es molt simple: aquest estudi no escl fruit d'un projecte llargament meditat iplanejat, sing cl resultat de captures oca-sionals motivades (excepte les fornides permembres del Departament d'Ecologia dela Universitat de Barcelona) per raons decaptures d'organismes per a experimentsde regeneracio o per raons d'estiueig (elshoes i les dades de captura son altamentreveladors!) o de viatgcs. Tot aixo fa que

tin cstudi sistcmatic dcls hoes no explo-rats pugui fornir nombroses dades i nopoques sorpreses que ampliaran i sensdubte alteraran aquest recull.En segon lloc, i un altre aspecte de la

provisionalitat del treball, es la manca d'uncstudi sistematic, tant a nivell morfologiccom a nivell cariolbgic, de les diferentspoblacions adscrites a una determinadaespecic. Aixo esdeve mes important quanpensem en el cas del grup d'especies (demorfologia externa identica) abans classi-ficades corn a una sola: Dugesia lugu-bris s.i. i que avui dia estan subdividi-des, pel cap baix, en tres especies per-fectament diferenciades cariologicament.Aquest exemple es extensible al cas de lesespecies de Pantie grup «gonocephala»,avui dia subdividit en una munio d'espe-cics diferents esteses per tota la Mediterra-nia (BENAZZI & BENAZZi-LENTATI, 1976) i ala distincio entre Polycelis nigra i P. tenuis.Un darrer aspecte de la provisionalitat

d'aquest treball es deu al fet que, ambtota seguretat, l'estudi a fops dels indretsno explorats a Catalunya i les illes Balears,i per extensio a la resta de la PeninsulaIberica, fornira no poques especies i racesno descrites ni catalogades en aquest tre-ball, ni en cap dels catalegs avui dia exis-tents per a Europa. La rao probable d'a-questa prediccio es basa en el fet que laPeninsula Iberica 6s una de Ies regionsmes estables del continent europeu, ja ques'ha mantingut com ara, amb lleugeresvariacions, des de ]a fi de 1'era Primaria.Totes aquestes consideracions ens incli-

nen a fer uns suggeriments. Quan en unadeterminada localitat, nova o ja descrita,es trobin planaries, recomanariem de se-guir, tant corn fos possible, els passos se-giients: 1) mantenir-ne vives unes quantes(compte amb els canvis de temperatura illuminositat!) per fer-ne un millor diagnos-tic i per examinar-ne el cariotip; 2) fixarun altre grup d'exemplars amb els meto-des i fixadors csmentats a II (Recoiieccio,examen i conservacio) per fer-ne un estudide I'anatomia interna; i 3) en base alsexemplars vius, i en el seu defecte utilit-zant els exemplars fixats, fer-ne una ana-lisi del cariotip. El fet de no seguir aqueststres passos conduira sens dubte, en algunscases, a una descripcio i diagnostic incom-plets. De tota manera, en aquella menad'estudis on l'objectiu es fer un inventaride la limnofauna de diferents localitatsestudiades, es evident que ]a classificacio

29

i diagnostic seguint la forma externa, co-loracio i forma del cap es, en principi i siexceptuem els grups esmentats abans, su-ficient.Finalment , voldriem adrecar un prec.

Totes aquelles persones que llegeixinaquest treball i que en el decurs de lesseves activitats de recol-leccio d'especiesde la limnofauna a Catalunya , les illes Ba-lears i la recta de la Peninsula trobin es-pecfinens de planaria , els agrairiem que enconservessin alguns exemplars ( vius o fi-xats ) i els fessin arribar als autors d'a-quest treball o a membres del Departa-ment d'Ecologia o del Departament deZoologia de la Universitat de Barcelona.Creicm que el fet de disposar d'una menade bane de dades sobre especies i locali-tats on es troben planaries a tot I'Estatpodria beneficiar en gran manera els estu-dis zoogeografics i, en general, els estudisecologies . Aixo tambc serviria , no solamentper a coneixer la distribucio d'aquests ani-mals, sing tambe per a definir els tretsfonamentals de la seva historia filetica ibiogeografica.

Agraiments

Voldriem agrair la col-laboracio de lesnombroses persones que han subministratexemplars o dades als autors. La Ilista esprou nombrosa i ha estat parcialment es-mentada en descriure les localitats i dadesde captures. Tot i aixo, voldriem agrair denou molt especialment l'ajut dels diversosmembres del Departament d'Ecologia dela Universitat de Barcelona, aixi com Fa-jut inestimable del professor Roman Kenk(National Museum of Natural History,Smithsonian Institution, Washington) i delDr. I. R. Ball (Institute of Taxonomic Zoo-logy, Universitat d'Amsterdam).

BIBLIOGRAFIA

ARDNT, W. 1926. Spongilliden and Turbellarien.Senckenbergiana, 8 (1): 22-30.

BAGUNA, J. 1973. Estudios citotaxondmicos, ecolo-gicos e histofisiologia de la regulacidn morfo-

gene!ica du-ante el erecimiento v la regencra-cion en la raza asexuada de la planaria Dugesiamediterranea n.sp. (Turbelaria: Tricladida: Pa-ludicola). Tesi Doctoral. Universitat de Barce-lona.

BAGUNA, J. 1974a. Dramatic mitotic increase in pla-narians after feeding, and a hypothesis for thecontrol mechanism. J. exp. Zool., 190: 117-122.

BAGUNA, J., SALE, E. & RoMERO, R. 1980. Microdis-persio de planaries d'aigbes dolces a la Mediter-rAnia Occidental: el paper de la fragmentacioi la migracio de microplaques. Mem. Inst. Cat.Hist. Nat. (en premsa).

BALL, I. R. 1974. A contribution to the phylogenyand biogeography of the freshwater triclads(Platyhelminthes: Turbellaria). In: Biology ofthe Turbellaria. (N. W. Riser & M. P. Morse,eds.) Libbic. H. Hyman Memorial Volumen.McGraw-Hill, New York, pp. 339-401.

BALL, I. R. 1979. The karyotypcs of two Dugesiaspecies from Corfu, Greece (Platyhelminthes,Turbellaria). Bijdragen Tot- de Dierkunde, 48(2): 187-190.

BENAZZI, M. 1957a. Cariologia di Dugesia lugubris(0. Schmidt) (Tricladida, Paludicola). Cariolo-gia, 10 (2): 276-303.

BENAZZI, M. 1974. Fissioning in planarians from agenetic stand-point. In: Biology of the Turbella-ria (N. W. Riser & M. P. Morse, eds.). Libbie H.Hyman Memorial Volume. McGraw-Hill, NewYork, pp. 476-492.

BENAZZI, M., BAGUNA, J. & BALLESTER, R. 1970. Firstreport on an asexual form of the planarian Du-gesia lugubris s.l. Rend. Ace. Naz. Lincei. Se-ric VIII, 48: 282-284.

BENAZZI, M., BALLESTER, R., BAGUNA, J. & PUCCI-NELLI, I. 1972. The fissioparous race of the pla-narian Dugesia lugubris s.l. found in Barcelona(Spain) belongs to the biotype G: comparativeanalysis of the karyotypes. Caryologia, 25: 59-68.

BENAZZI, M., BAGUNA, J., BALLESTER, R., PUCCINEL-LI, I. & DEL PAPA. 1975. Further contribution tothe taxonomy of the «Dugesia lugubris-polych-roa group- with description of Dugesia medi-terranea n.sp. (Tricladida, Paludicola). Boll.Zool., 42: 81-89.

BENAZZI, M. & BENAZZI-LENTATI, G. 1976. AnimalCytogenetics. Vol. I. Platyhehninthes: 1-182 (B.John, ed.). Gebruder Borntraeger. Berlin.

BENAZZI, M. & PUCCINELLI, I. 1973. A Robertsoniantranslocation in the freshwater Triclad Dugesialugubris: karyometric analysis and evolutionaryinferences. Chromosoma, 40: 193-198.

GoURBAULT, N. & BENAZZI, M. 1979. Une nouvelleespece iberique du « groupe Dugesia gonocepha-la- (Turbellarids, Triclades). Bull. Mus. nat.Hist. nat. (Paris), sect A. 1: 329-337.

MARGALEF, R. 1952. Materialcs para la hidrobiolo-gia de la isla de Menorca. Publ. Inst. Biol. Apl.,11: 5-112.

MARGALEF, R. 1953. Materiales para la hidrobiologiade la isla de Mallorca. Publ. Inst. Biol. Apl., 15:5-111.

REYNOLDSON, T. B. 1967. A Key to the British Spe-cies of Freshwater Triclads. Freshwater Biol.Ass. Scientific Pub!., n.' 23.

30