DESCRIPCIÓN HISTOLÓGICA DE LAS GLÁNDULAS ANALES DEL TINAJO O

BORUGO Cuniculus taczanowskii.

LAURA MARCELA BOLAÑOS ROMERO

UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSE DE CALDAS

FACULTAD DE CIENCIAS Y EDUCACION

LICENCIATURA EN BIOLOGIA

BOGOTÁ, 2016

DESCRIPCIÓN HISTOLÓGICA DE LAS GLÁNDULAS ANALES DEL TINAJO O

BORUGO Cuniculus taczanowskii.

LAURA MARCELA BOLAÑOS ROMERO

Trabajo de grado para optar por el título de licenciada en biología

Director: CARMEN HELENA MORENO DURAN MSC

UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSE DE CALDAS

FACULTAD DE CIENCIAS Y EDUCACION

LICENCIATURA EN BIOLOGIA

BOGOTÁ, 2016

La universidad no se hará responsable de las ideas expuestas por los graduandos en el

trabajo de grado, según el artículo 117 del acuerdo 029 del consejo superior de la

Universidad Distrital Francisco José de Caldas expedido en junio de 1998

AGRADECIMIENTOS

A mis padres, hermanas y sobrino por estar siempre a mi lado apoyándome durante los

altos y bajos de mi proceso educativo.

A la Universidad Distrital Francisco José de Caldas por haberme permitido el honor de ser

una de sus estudiantes y muy pronto egresada del proyecto curricular de Licenciatura en

Biología.

Le doy mí mas sincero agradecimiento a la profesora Carmen Helena Moreno Duran, por su

paciencia, ayuda y apoyo cuando más lo necesitaba.

Agradezco al profesor José Joaquín Castro avellaneda por su acompañamiento, consejos y

ayuda en el desarrollo de este proyecto así como en el pregrado.

Finalmente agradezco a todas las personas que colaboraron para la realización de este

trabajo, amigos, familiares, compañeros de trabajo, profesores que siempre me apoyaron y

acompañaron en este proceso

MUCHAS GRACIAS.

Resumen

Cuniculus taczanowskii conocido por el nombre de paca de montaña, tinajo o borugo. Su

hábitat, que se encuentra en los bosques húmedos tropicales de los Andes septentrionales,

más exactamente en los territorios de Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú y Bolivia. Su

hábitat ha venido sufriendo una fuerte transformación por cuenta de intervenciones

antrópicas que generan cambios considerables en el uso de la tierra, debido a expansiones

agrícolas, urbanas, mineras y ganaderas de alto impacto ambiental (Etter & Wyngaarden,

2000; CAR, 2005) (Osbahr & Ortíz, 2007), llevando a la paulatina pérdida del borugo.

Sumado a esto, la cacería indiscriminada ha contribuido a la disminución de las poblaciones

naturales de la especie (Núñez & Jorgenson, 1996; Osbahr, 1996a; 1996b) citado por

(Osbahr & Ortíz, 2007). La población de este roedor se encuentra bajo riesgo de amenaza

pero su estatus aún no ha sido analizado, ni modificado por la IUCN (Osbahr & Ortíz,

2007). Este panorama ha llevado a que los estudios sobre este roedor sean abundantes,

buscando conocer su ecología con fines de conservación, aunque pocos son aquellos que

estudian las características anatómicas de los órganos involucrados en la reproducción y el

comportamiento social. Por este motivo, esta investigación de corte exploratorio realizó una

descripción histológica de las glándulas anexas a la región anal la cual reporto que

Cuniculus taczanowskii presenta glándulas pares ubicadas a cada lado del esfínter anal,

sebáceas modificadas dispuestas en lóbulos y lobulillos, su producto de secreción presenta

un mecanismo holocrino, que conduce el sebo a un conducto principal que transporta la

secreción al exterior de las glándulas. La descripción se comparó con descripciones

documentadas en glándulas con características similares en otros mamíferos donde se

evidencian algunas similitudes en el mecanismo secretor con otros roedores mientras que

en ubicación y disposición se encontró que difiere considerablemente en estos mismos

grupos de roedores. A raíz de sus características morfológicas se sugiere que las glándulas

para anales del tinajo tienen un importante papel en la comunicación intraespecifica y

orientación de los individuos.

Palabras claves: Cuniculus tacksanowskii, glándula anal, glándulas cutáneas,

Tabla de contenido

AGRADECIMIENTOS .......................................................................................................... 4

Resumen ................................................................................................................................. 5

Tabla de contenido ................................................................................................................. 6

Introducción ............................................................................................................................ 8

Glándulas cutáneas ............................................................................................................. 9

Objetivos ............................................................................................................................... 10

General .............................................................................................................................. 10

Específicos ........................................................................................................................ 10

Referentes teóricos ............................................................................................................... 11

Antecedentes ..................................................................................................................... 11

Descripciones histológicas y anatómicas de glándulas cutáneas en mamíferos ............... 12

Descripción de la especie.................................................................................................. 13

Clasificación taxonómica ................................................................................................. 14

Orden rodentia .............................................................................................................. 14

Suborden hystricomorpha ............................................................................................. 14

Genero cunniculus ........................................................................................................ 14

Cuniculus taczanowskii Stolzmann 1965. .................................................................... 15

Rango de Distribución: ..................................................................................................... 15

Tejido epitelial .................................................................................................................. 15

La piel ............................................................................................................................... 16

Tejido epitelial glandular .................................................................................................. 18

Glándulas exocrinas .......................................................................................................... 18

Glándulas sebáceas. .......................................................................................................... 19

Metodología .......................................................................................................................... 20

Obtención del material biológico ..................................................................................... 20

Tratamiento Histotécnico ................................................................................................. 20

Fijación. ........................................................................................................................ 20

Induración. .................................................................................................................... 20

Deshidratación. ............................................................................................................. 20

Aclaramiento. ............................................................................................................... 20

Inclusión. ...................................................................................................................... 21

Corte ............................................................................................................................. 21

Montaje. ........................................................................................................................ 21

Tinción .............................................................................................................................. 21

Descripción Histológica ................................................................................................... 21

Resultados y discusión.......................................................................................................... 22

Descripción macroscópica ................................................................................................ 22

Descripción microscópica ................................................................................................. 24

Glándulas anales y su relación en el comportamiento social y reproductivo ................... 31

Conclusiones ......................................................................................................................... 34

Bibliografía ........................................................................................................................... 35

8

Introducción

Colombia es catalogada como el sexto país a nivel mundial más rico en especies de

mamíferos. Para el 2015 se reportaron 518 especies en el país de las cuales 120 son

roedores, siendo el orden que aporta el mayor número de especies endémicas (31 especies)

para Colombia (H. Ramírez-Chaves, Suárez-Castro, & González-Maya, 2016)

C. taczanowskii es un roedor hystricomorfo nativo de los altos andes de Colombia,

Ecuador, Bolivia y Perú (Alberico, Cadena, Hernandez, & Muñoz, 2000), suele encontrarse

desde áreas de bosque alto andino hasta páramos y subpáramos, reportando ejemplares en

altitudes que abarcan los 1800 a los 3600 m.s.n.m,(Pérez-Torres, 2002). Presenta hábitos

nocturnos y solitarios, vive en madrigueras o cuevas (Castro, Castro, & Elkin, 2003), lo que

dificulta su estudio en su ambiente natural. Su dieta se basa principalmente en plantas; esto

se establece a partir de estudios realizados en la composición de la materia fecal y el

contenido estomacal.(Osbahr, Ortiz, & Perez-Torres, 2007). Presentan una baja capacidad

reproductiva, las hembras duran 5 meses y medio en gestación, teniendo una sola cría, la

cual tiene un periodo de lactancia de 3 meses y alcanza su madurez sexual

aproximadamente a los 18 meses. (Gómez & Guevara, 2003)

Según la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN)

Cuniculus taczanowskii es considerado como una especie con riesgo de amenaza, con un

decrecimiento poblacional del 30% en 10 años. No obstante, algunas actividades

antrópicas como la expansión de la barrera agrícola, y la minería producen una pérdida

generalizada del hábitat de C. taczanowskii lo que genera la disminución de individuos

más rápido de lo proyectado por la UICN, otra de las prácticas que amenazan la especie es

la caza indiscriminada de este roedor, ya que su carne es bastante apetecida, a pesar de que

la caza y venta están prohibidas es común encontrarlo en el menú de muchos restaurantes,

y en la dieta habitual de varios grupos poblacionales.

A raíz de lo anterior se han realizado múltiples estudios sobre la ecología de C.

taczanowskii, que buscan conservar su población tanto en cautiverio como en su hábitat

natural. Estos estudios han permitido conocer características únicas de la especie que

pueden ser aprovechadas para el beneficio tanto de los humanos como de las demás

especies que conviven con ellos. Algunas de las características más notables para C

taczanowskii es su la alta resistencia a las infecciones en las heridas que se causan

mutuamente, la gran capacidad de regeneración de los tejidos lesionados y la rápida

cicatrización, lo que puede indicar que este roedor además de ser una especie de gran valor

gastronómico y ecológico también podría llegar a ser muy valioso biomodelo para estudios

de laboratorio. (Castro, López, & Becerra, 2010). Por lo tanto, se hace pertinente el diseño

de estudios que permitan aportar información sobre el comportamiento social y

reproductivo de la especie y así mismo de las estructuras anatómicas que intervienen en

éste, con fines de conservación.

En los mamíferos su comportamiento social y reproductivo está influenciado por

diferentes señales olfatorias que provienen ya sea de fluidos como la saliva o la orina, o por

9

secreciones emitidas por diversas glándulas cutáneas, estas señales generan respuestas

fisiológicas o conductuales en los individuos que las perciben. (Castañeda, Lourdes,

Gómez, & Guzmán, 2007).

Machos y hembras de Cuniculus taczanowskii presentan a cada lado del esfínter

anal un par de glándulas ovaladas, cuya función aún es desconocida, pero de acuerdo a la

comunicación personal con Castro (2015), producen una sustancia con un fuerte olor

característico al frotar la abertura anal con el suelo, también se reporta que los tinajos

utilizan las glándulas anales para marcar el camino (Castro et al., 2003). Existen múltiples

descripciones anatómicas e histológicas de glándulas odoríferas cutáneas (dorsales,

caudales, interdigitales, anales, etc.) en varias especies de mamíferos; estas descripciones

han revelado características estructurales comunes que permiten vincularlas con diversas

funciones como: marcaje, reconocimiento individual, dominio sobre otros individuos,

relaciones entre madres y crías, entre otras. En el caso de C taczanowskii los estudios en

anatomía e histología son limitados. Se encuentran reportes a nivel de sistema digestivo

(Parra & Osbahr, 2000) y del sistema reproductor. (Gómez & Guevara, 2003). Con

respecto a las glándulas anales no hay estudios acerca de su morfología o fisiología. Sin

embargo se han mencionado en algunos reportes de Castro, (2003).

Este trabajo tiene como propósito hacer un aporte al conocimiento de la especie a

través de una descripción macroscópica y microscópica de las glándulas para anales de C

taczanowskii comparando la información con reportes bibliográficos de otras especies que

permitan un acercamiento a la funcionalidad de la glándula. Se pretende sentar las bases

morfológicas de las glándulas anales para que posteriormente se hagan estudios de

histoquímica, que proporcionen más información relacionada con la función de éstas en el

comportamiento de la especie, que complementarán los estudios sobre la anatomía e

histología de esta especie tan representativa en los ecosistemas de alta montaña

colombianos.

Glándulas cutáneas

Las glándulas odoríferas cutáneas se encuentran en una gran variedad de mamíferos y se

documentan más de 40 tipos, incluso una especie puede tener varias glándulas en diferentes

partes del cuerpo por ejemplo en los conejos se encuentran glándulas en la barbilla, anales,

inguinales e infraorbitales. Se distinguen dos tipos principalmente: Glándulas con secreción

holocrinas que usualmente son de tipo sebáceas modificadas y glándulas con secreción

apocrinas que son de tipo sudoríparas. En algunos individuos se encuentran los dos tipos de

glándulas ya que la mezcla de estas secreciones contribuye en procesos de reconocimiento

individual, reproducción, y marcaje de territorio. (Thiessen & Rice, 1976)

10

Objetivos

General

● Caracterizar la estructura anatómica e histológica de las glándulas para-anales de

Cuniculus taczanowskii mediante microfotografías de cortes histológicos con el fin

de relacionar su morfología con algunos aspectos conductuales.

Específicos

● Describir las estructuras presentes en los cortes histológicos del tejido epitelial de

las glándulas anales de Cuniculus taczanowskii.

● Comparar las descripciones de las glándulas anales de Cuniculus

taczanowskii con descripciones documentadas en roedores 4 especies de roedores

histricomorfos:

● Thricomys aperoides

● Thryonomys swinderianus

● Mycocastor coypos

● Cynomis loduviacianus

● Relacionar desde la bibliografía algunos aspectos del comportamiento social y

reproductivo con la microanatomía de las glándulas anales de Cuniculus

taczanowskii

11

Referentes teóricos

Antecedentes

Entre los primeros estudios a C. taczanowskii se encuentran observaciones de sus aspectos

comportamentales en cautiverio, reportándose que cambian sus hábitos alimenticios y de

comportamiento, volviéndose dóciles y ampliando su régimen alimenticio, además de

aumentar su viabilidad reproductiva (Castro, 1993).

En el año 2004 se realizó un estudio en los bosques de las tierras bajas de Bolivia

por Rios-Useda, Wallace, & Vargas, estableciéndose una comparación morfológica en la

sofometría ósea entre Cuniculus paca y C. taczanowskii, determinándose que había

diferencias significativas entre las dos especies, hallando a C. taczanowskii como una

especie que no había sido reportada con anterioridad en la masto fauna de Bolivia (Ríos-

Uzeda, Wallace, & Vargas, 2004)

Por otra parte, en el año 2009 se desarrolló la observación en cautiverio con dos

hembras adultas de dos especies de roedores histricomorfos: Cuniculus taczanowskii y

Dinomys branickii; en las instalaciones de la Universidad de Ciencias Aplicadas y

Ambientales U.D.C.A. en Bogotá, Colombia; se realizó un estudio cuantitativo de la

cinemática de los miembros con el fin de obtener información acerca de los aspectos

comportamentales de la locomoción, donde se concluyó que las diferencias morfológicas

implican diferencias en la capacidad de desempeño, que conllevan a diferencias en el uso

del hábitat (Osbahr & Azumendi, 2009)

Así mismo en el año 2009, en las instalaciones de la Universidad de Ciencias

Aplicadas y Ambientales U.D.C.A. en Bogotá, Colombia; Osbahr, Acevedo, Villamizar y

Espinosa, compararon las especies de Cuniculus taczanowskii y Dinomys branickii

analizando las diferencias y similitudes en el esqueleto apendicular con el fin de explicar

las implicaciones que tienen los hábitos locomotores, en el contexto de la ecología

funcional. Para esto, se obtuvieron las medidas morfométricas del esqueleto apendicular

anterior (húmero, ulna, radio y metacarpo) y posterior (fémur, tibia y metatarso) de las

especies anteriormente mencionadas estableciendo que las medidas óseas de los huesos

largos que conforman el esqueleto apendicular muestran claras diferencias tanto inter como

intraespecíficas, que infieren características propias en D. branickii y C. taczanowskii,

durante la locomoción y, por lo tanto, durante los patrones de uso del hábitat. Los índices

morfológicos corroboran las características anatómicas, que explica la capacidad para cavar

característica de C. taczanowskii y el desplazamiento plantígrado durante la marcha lenta,

característico de D. branickii (Osbahr & Azumendi, 2009)

C. taczanowskii habita los altos Andes, de Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú y

Bolivia, estas poblaciones han sido históricamente manejadas como pertenecientes a la

misma especie, Sin embargo, Gardner (1971) reportó 42 cromosomas en un estudio

cariológico, de un espécimen de C. taczanowskii en el Perú; Torres y Castro en el 2000

reportaron 78 cromosomas en una población de Tinajos de la cordillera oriental y en este

mismo año López y Ramírez en un estudio citogenético con ejemplares de Cuniculus

Taczanowskii (ahora Cuniculus hernandesi) reportaron 72 cromosomas; concluyendo que

12

ésta última especie que habita en los Andes Colombianos, corresponde a una especie nueva

definida por pruebas genéticas determinadas a través de análisis cariotípico (Torres &

Castro, 2000)

En el año 2010 se realizó un inventario taxonómico de la biota colombiana, en la

cual se reportó la especie de C. Taczanowskii para el departamento de Nariño, en alturas

que oscilan entre los 2800 y 3080 metros sobre nivel del mar, indicando su presencia en los

municipios de Ipiales, Potosí, Sapuyes y Túquerres. (H. E. Ramírez-Chaves, Noguera, &

Gonzalez- Maya 2010)

Descripciones histológicas y anatómicas de glándulas cutáneas en mamíferos

Las glándulas cutáneas en mamíferos constituyen una de las fuentes implicadas en

la producción y emisión de señales químicas, juntas pueden producir una mezcla compleja

de señales olfatorias (Castañeda et al., 2007). Se han reportado diversos estudios en

descripciones anatómicas, histológicas e histoquímicas en diferentes glándulas presentes en

varios grupos de animales tanto domésticos como salvajes con el fin de realizar aportes a

los mecanismos de comunicación química entre estos.

Entre las glándulas cutáneas estudiadas se encuentran las bulbouretrales en conejos

(Vásquez & Sol, 2001) glándulas cárpales en cerdos salvajes (Sus domesticus) (Heise-

Pavlov, Heise-Pavlov, & Bradley, 2005), glándulas interdigitales en Capreolus capreolus

(Janicki, Hraste, & Slavica, 2003), glándulas dorsales en el pecarí de collar (Pecari tajacu)

(Carlos, Morales, Fajardo, Blasio, & Guevara-fiore, 2015) entre otras.

Por otra parte, se han reportado pocos estudios en glándulas anexas a la región anal,

y la mayoría de ellos están enfocados al estudio de patologías como el cáncer en humanos

(Hequera, Obregón, Banchero, & Arece, 2007) (Uronis & Bendell, 2007), o en animales

domésticos como perros y gatos, donde se ha encontrado grandes hallazgos en la

comprensión de adenocarcinomas y otras patologías. Sin embargo, algunos estudios

realizan un aporte al conocimiento anatómico de las glándulas nombradas, por ejemplo un

estudio comparativo en cinco especies de mofetas donde se evidencian diferencias

significativas entre estas.(Heidt & Morgans, 1982). En los Coipos (Myocastor coypus)

existen descripciones de los sacos anales, donde se detalla minuciosamente la anatomía de

las glándulas (Rafasquino , Ramos , Alonso, & Idiart, 1998). Otros estudios utilizan

técnicas más especializadas como la histoquímica e inmunohistoquimica en glándulas

anales presentes en los cerdos (Fukui et al., 2012). Estudios más detallados utilizan

microscopia electrónica e histoquímica para detallar la anatomía y fisiología de las

glándulas anales en este caso para Thryonomys swinderianus (Alogninouwa, 1998). En

investigaciones más recientes (Talamoni, Assis, Freitas, Godinho, & Bazzoli, 2014),

analizaron las glándulas anales de 19 adultos de la especie Thrichomys apereoides usando

técnicas histológicas e histoquímicas para su caracterización siendo el único reporte de

glándulas seromucosas en roedores histricognatos.

13

Descripción de la especie

Cuniculus taczanowskii es un roedor con una longitud que se aproxima a los 56 cm,

y un peso que puede ir desde los 4 a 9 kg siendo uno de los roedores más grandes de los

Andes. Exhibe un pelaje áspero y largo con una coloración en que va desde el café hasta el

color negro, con algunas manchas de color más claro que varían en cada individuo, su

vientre muestra una tonalidad marfil. (Castro et al., 2003). Luce un hocico achatado y

orejas pequeñas que se ubican sobre gruesas vibrisas que también se presentan alrededor de

la nariz. Su fórmula dental es 11/CO/OP 1/1 M 3/3 x 2 = 20, en total 20 piezas dentales.

Sus extremidades son cortas, y cuentan con 5 dedos cada una, su cola tiene una longitud

aproximada de 1,5 cm y se describe como cola vestigial. (Delgado-V, Arias-Alzate, Botero,

& Sánchez-Londoño, 2011)

Presentan poco dimorfismo sexual, generalmente la identificación del sexo se hace

mediante la palpación de los órganos genitales. Ambos sexos presentan una brocha genital,

un mechón de pelos, que pueden alcanzar los 6 cm de longitud. Sus genitales no se

observan a simple vista. (Castro et al., 2003).

Los machos se diferencian de las hembras porque tienen más desarrollado el hueso

yugal y el proceso zigomático del temporal lo que hace que su cabeza se vea un poco más

ancha que la de las hembras.

Figura 1: Fotografía de Cuniculus taczanowskii en cautiverio. Tomada en el municipio de la Calera -

Cundinamarca.

En relación con su comportamiento, tienden a ser solitarios y nocturnos, son

bastante territoriales con sus nidos, incluso autores como Castro, (2003) consideran su

hábitat como un microterritorio. Eligen zonas específicas para defecar las cuales comparten

con otros individuos de la zona. (Delgado-V et al., 2011)

14

Clasificación taxonómica.

Phyllum Chordata

Subphylum Vertebrata

Superclase Tetrápoda

Clase Mammalia

Sublcase Theria

Infraclase Euteria

Orden Rodentia

Suborden Hystricomorpha

Superfamilia Caviidae

Familia Cuniculidae

Genero Cuniculus

Especie Cuniculus taczanowskii Tabla 1: Clasificación taxonómica de Cuniculus tackzanowskii. tomada de ICZN (1998)

Orden rodentia.

El orden rodentia comprende un grupo de mamíferos caracterizados por la presencia

de dos incisivos superiores y dos inferiores curvos en la parte anterior de la boca, estos

dientes están en crecimiento constante y se hallan separados del resto de dientes por medio

del diastema. Este grupo taxonómico comprende cerca del 40% de los mamíferos, con al

menos 1700 especies reportadas(Priotto & Steinmann, 2012). Colombia cuenta con 120

especies de las cuales 31 son endémicas. (H. Ramírez-Chaves et al., 2016)

Suborden hystricomorpha.

Grupo de roedores que se caracterizan por exhibir un canal infraorbital desarrollado,

el proceso angular de la mandíbula se dirige externamente y se origina el borde externo de

la rama. (Thomas, 1924)

Genero cunniculus

Originarios de Sudamérica son conocidos con el nombre de pacas, se caracterizan

por ser roedores grandes con medidas que oscilan entre los 55 a 80 cm y un peso que va

desde los 5 a 12 kilos. Presentan patas y cola corta, ojos grandes ubicados dorsalmente,

vibrisas largas, presentan parches de pelo más claros que resaltan con su coloración que

generalmente es café. (Santamaria, 2008)

15

Cuniculus taczanowskii Stolzmann 1965.

La especie fue descrita en 1885 por Stolzman como Stictomys taczanowskii. En

1971 fué ubicada en el género Agouti por los autores Handley y Gardner; Mares y Ojeda

(1981) citados por Negret (1984). Posteriormente, se incluye a la paca y al borugo en la

familia Agoutidae y reconoce a Agouti taczanowskii (Handley y Gadner 1971). En 1998 la

comisión internacional de nomenclatura zoológica (ICZN), lo ubica en el género Cuniculus

remplazando a Agouti ya que el nombre genérico más antiguo es Cuniculus brisson (1762)

remplazando los anteriores. (Voss, Lunde, & Simmons, 2001)

Rango de Distribución:

Cuniculus taczanowskii posee una amplia distribución en Colombia, en un rango

que abarca los bosques altoandinos (Osbahr, 1995)y cuya presencia ha sido documentada

para el cerro de Manjuí, Zipacón (Cundinamarca) (CAR, 2005) citado por(Osbahr et al.,

2007); y en alturas de 2500 a 4500 msnm en la región andina encontrándose incluso en

áreas tan lejanas como en el departamento de Nariño en los municipios de: Ipiales, Potosí,

Sapuyes y Túquerres (H. E. Ramírez-Chaves et al., 2010)Actualmente la región geográfica

donde se extiende esta especie nativa ha venido sufriendo una drástica transformación del

paisaje y un cambio considerable en el uso de la tierra, debido a la expansión agrícola,

urbana, minera y ganadera (Etter & Wyngaarden, 2000; CAR, 2005) (Osbahr et al., 2007)

Tejido epitelial

El epitelio es un tejido avascular, que cubre áreas externas del cuerpo y cavidades

internas cerradas, también forma el parénquima de las glándulas y sus conductos excretores

(Ross, y otros, 2012).Tiende a funcionar como barrera ya que sus células se caracterizan

por una fuerte cohesión entre ellas y una escasa matriz extracelular, algunas células se han

modificado como receptores que se especializan en captar estímulos. (Fortoul & Castell,

2010). Las células que conforman el epitelio muestran una polaridad morfológica

funcional, es decir cada área es determinada por lípidos y proteínas integradas de

membrana, se categorizan en tres regiones, región apical, región lateral y región basal.

(Ross, y otros, 2012), además presentan una membrana basal adjunta a una capa acelular

formada por protoglucanos y glucoproteínas. (Fortoul & Castell, 2010)

El tejido epitelial se puede clasificar acuerdo a su función: en sensorial,

revestimiento y excretor. El tejido epitelial sensorial es altamente especializado encargado

de captar y procesar estímulos. El tejido epitelial de revestimiento es el encargado de

separar el medio exterior con el tejido conectivo adyacente y se nombra de acuerdo a la

forma de la célula y la cantidad de estratos celulares. El tejido epitelial excretor está

especializado en la síntesis y secreción de diversas sustancias.

16

La piel

La piel de los mamíferos consta de un epitelio estratificado conformado por tres

capas que corresponden a la epidermis, siendo la capa más superficial, la dermis y la

hipodermis la capa más profunda de la piel.

La epidermis corresponde a la capa más exterior, formada por queratinocitos que se

organizan en cinco estratos o capas (Figura 2). El más superficial se conoce con el nombre

de estrato corneo, formado por células muertas que contienen en su citoplasma queratina.

El estrato lúcido ubicado debajo del estrato corneo se tiñe con hematoxilina y eosina

intensamente eosinófilo, sus células no son nucleadas y tienen en su citoplasma una

sustancia formada por lipoproteínas llamada eleidina que posteriormente dará paso a la

formación de queratina. Inmediatamente después del estrato lucido se encuentra el estrato

granuloso que exhibe células romboides que se tiñen intensamente con la hematoxicilina,

presenta una sustancia llamada queratohialina fundamental para la producción de queratina

en el estrato corneo. A continuación se encuentra el estrato espinoso formado por células

poligonales unidas con las capas contiguas por medio de desmosomas (puentes

intercelulares). El último estrato de la epidermis se nombra como estrato basal o

germinativo, sus células son cilíndricas y experimentan múltiples mitosis que dan origen a

nuevas células que se desplazan hacia los estratos más exteriores de la epidermis.

(Navarrete, 2003).

Figura 2. Estratos de la epidermis. Tomado de Principles of human anatomy and physiology (2013)

La dermis se ubica por debajo de la epidermis, está formada en su mayoría por

tejido conectivo, y de ella se identifican dos capas, La capa más exterior recibe el nombre

de capa papilar o dermis superficial, formada por tejido conectivo laxo donde se observan

engrosamientos de la epidermis que se conocen con el nombre de crestas primarias

divididas por un surco, al lado de cada cresta se encuentran estructuras llamadas papilas

dérmicas, algunas de estas papilas se han modificado para cumplir la función de receptores.

La segunda capa que corresponde a la dermis profunda o reticular está formada por tejido

17

denso irregular que contiene gran cantidad de fibras colágenas, fibras reticulares y fibras

elásticas. En esta capa es donde se encuentran los fibroblastos, mastocitos linfocitos y

macrófagos, además están presentes los complejos pilosebaceos y algunos

mecanoreceptores. (Navarrete, 2003).

El complejo Pilosebaceo (Figura 3) es un derivado cutáneo que se forma por una

invaginación de la epidermis, y se puede encontrar incluso en la hipodermis, está

conformado por el pelo, los folículos pilosos, glándulas sebáceas anexas y el músculo

erector del pelo (Alonso, 2007)

Figura 3 Unidad pilosebacea. Tomado de http://www.yio.com.ar/acne/cabello.gif

El pelo epidérmico verdadero es una característica exclusiva de los mamíferos, tiene

diversas funciones que van desde la termorregulación hasta la recepción de estímulos. El

folículo piloso está formado por tres partes: infundíbulo, istmo y bulbo piloso. El

infundíbulo se queratiniza por la presencia de gránulos queratohialinos, y se ubica desde la

salida del conducto sebáceo hasta el orificio folicular. El istmo es el segmento más corto

del folículo piloso y va desde la salida del conducto sebáceo hasta la inserción del músculo

erector del pelo. El bulbo comprende el área que va inmediatamente después del istmo, es

la porción más compleja del folículo ya que está constituida por diversas estructuras. Está

formado por la papila dérmica, cuya función es el crecimiento del pelo; La matriz capilar

que origina el pelo propiamente dicho y la vaina radicular externa; el pelo propiamente

dicho está formado del exterior al interior por la cutícula, corteza y medula (Navarrete,

2003,Restrepo, 2010)

Debajo de la capa reticular de la dermis se encuentra la hipodermis, la capa más

interna de la piel, está formada por tejido conectivo el cual está separado por medio de

tabiques interlobulillares del tejido adiposo, a esta capa de la piel se le otorga la función de

aislamiento térmico. (Navarrete, 2003)

18

Tejido epitelial glandular

Todas las células intercambian sustancias con el medio. Sin embargo, algunas se

especializan en la secreción de éstas. Cuando varias de ellas producen la misma sustancia y

trabajan en conjunto se le denomina “glándula”, algunas de ellas se comunican con el tejido

de origen por medio de conductos que transportan sus secreciones, se les nombra como

glándulas exocrinas. Las que no se comunican con su tejido de origen al carecer de

conductos, excretan su secreción al torrente sanguíneo se les conoce como glándulas

endocrinas, su secreción recibe el nombre de hormona y viajan a través de la sangre para

alcanzar una célula blanco. Algunos epitelios presentan células que producen una secreción

que afecta a las células adyacentes, esta secreción recibe el nombre de paracrina. (Fortoul

& Castell, 2010)

Glándulas exocrinas

Se forman a partir de una invaginación del tejido epitelial, algunas células se

especializan en la síntesis y secreción de sustancias y se les conoce con el nombre de

adenómeros o porción secretora, su secreción se comunica con el tejido de origen por

medio de la porción no secretora llamada conducto. Estas se pueden clasificar a partir de

parámetros fisiológicos y/o morfológicos que no son excluyentes entre ambos.

Desde el punto de vista fisiológico, las glándulas exocrinas se clasifican de acuerdo

a sus mecanismos de secreción y por la naturaleza de su secreción. La clasificación de

acuerdo a los mecanismos de secreción comprende tres tipos: merocrinos, apocrinos y

holocrinos. Las glándulas con secreción merocrina son las más comunes, presentan

pequeñas vesículas que contienen la sustancia de secreción, la cual es eliminada sin

modificar la membrana o el citoplasma de la célula. Un ejemplo de estas son las células del

páncreas exocrino. Las glándulas con mecanismo de secreción apocrina pierden pequeños

fragmentos de membrana al liberar su secreción, la membrana es regenerada posteriormente

para que se de otro ciclo secretor, entre ellas se encuentran las glándulas sudoríparas. Las

glándulas holocrinas como las glándulas sebáceas sufren proceso de apoptosis celular, ya

que las células de la glándula se convierten en su secreción provocando muerte celular.

(Fortoul & Castell, 2010).

Las glándulas pueden ser mucosas, serosas o mixtas de acuerdo con la naturaleza

bioquímica de la secreción. Al utilizar hematoxilina y eosina (H&E) como tinción las

glándulas serosas se distinguen por qué el citoplasma se tiñe de un intenso color rosa,

siendo más oscuro en la base de la célula, se pueden observar algunos gránulos más

oscuros, sus núcleos son redondos y están ubicados en la región basal de la célula. Las

glándulas mucosas se caracterizan por que sus células presentan núcleos pequeños y

aplanados, su citoplasma se tiñe débilmente con H&E ya que su producto de secreción

suele ser oleoso. Las glándulas mixtas o seromucosas comprende unidades secretoras de

tipo mucoso rodeadas por medialunas de células serosas. (Leeson & Leeson, 1981)

19

Desde el punto de vista morfológico las glándulas pueden ser unicelulares, como las

células calciformes ubicadas en el intestino delgado, y glándulas multicelulares, estas a su

vez se pueden clasificar de acuerdo con la estructura del conducto y la forma de los

adenomeros. De acuerdo a la estructura del conducto pueden ser simples, donde el

adenomero está conectado con el epitelio de origen a través de un conducto no ramificado,

o compuestas donde el conducto tiende a ramificarse. En relación con la forma de la

porción secretora pueden distinguirse glándulas tubulares, forma de tubo; acinares, forma

ovoide con una luz pequeña; o alveolares, con forma esférica y una luz más pronunciada

que las acinares. En el caso de las glándulas sebáceas se les denomina saculares por su

forma irregular. Estos criterios de clasificación no son excluyentes entre sí. (Ross, y otros,

2012)

Glándulas sebáceas.

Las glándulas sebáceas secretan sebo a partir de un mecanismo holocrino, con la

ruptura individual de sus células, generalmente están asociadas al folículo pilosos y se

conoce con el nombre de unidad pilosebacea, pueden ser unilobulares o multilobulares y

estar o no asociadas al folículo piloso. Las células presentes en las glándulas sebáceas se

pueden dividir en dos tipos: células periféricas con forma cuboidal, su núcleo se observa

diferenciado y no contienen lípidos en su citoplasma, el segundo tipo de células son las

centrales, más grandes que las periféricas, son células maduras donde el retículo

endoplasmatico presenta una alta producción de lípidos que se acumulan en el citoplasma.

(Smith & Thiboutot, 2008)

20

Metodología

Obtención del material biológico

Se sacrificó un macho de un zoocriadero ubicado en la vereda San José del

municipio de la Calera en Cundinamarca el cual se encuentra ubicado en la región Andina,

al oriente de Cundinamarca y a 16 Kilómetros al noreste de Bogotá, perteneciente a la

provincia del Guavio.

El espécimen fue anestesiado, utilizando 1.5 ml de ketamina y 0.3 ml de xilascina,

según protocolos utilizados por Castro; luego fue sacrificado con una inyección de 15 cc de

aire a nivel del corazón. Del individuo se obtuvieron varias muestras biológicas para

diversos estudios hematológicos, histológicos y cariológicos. Se realizó disección de la

glándula perianal, la cual se conservó en formaldehido buferizado al 10%.

Tratamiento Histotécnico

Las técnicas histológicas se realizaron en los laboratorios de la Universidad

Pedagógica Nacional (U.P.N). La tinción utilizada fue la hematoxilina & eosina.

Fijación.

Para prever que las enzimas hidrolíticas realicen una degeneración post mortem, se

realizó un proceso de fijación con la intención de mantener los elementos constitutivos

celulares. La fijación se realizó alrededor de 48 horas utilizando formaldehido buferizado al

10%.

Induración.

Para retirar el exceso de fijador se realizaron lavados consecutivos de alcohol etílico

al 70%.

Deshidratación.

Con el fin de remplazar el agua presente en el interior y exterior de las células por

parafina se utilizó etanol en las siguientes concentraciones: 70%, 80%, 90%, 95%, 96%,

96%, la muestra se dejó una hora en cada concentración.

Aclaramiento.

Para eliminar el exceso de alcohol en los tejidos y aclararlos se utilizó xilol en

diferentes niveles de pureza, las muestras se dejaron una hora en cada uno.

21

Inclusión.

Se realizaron bloques de parafina para realizar los cortes sin alterar los elementos

celulares. Para ello se dejó el material biológico en tiempos de 12, 2 y 2 horas en parafina I,

II y III respectivamente a una temperatura de 56 a 58 grados Celsius. Los bloques se

colocaron entre bases de madera para el tratamiento en el micrótomo.

Corte.

Se realizaron cortes de 7 micras de espesor con ayuda de un micrótomo.

Montaje.

Con la intención de preservar los cortes se fijaron en un portaobjetos que contenía

una solución de albumina. El montaje se llevó a una plancha calefactora para estirarlo, se

dejó en una mufla por 1 día a una temperatura de 57° Celsius.

Tinción

Las estructuras tisulares presentan una alta dificultad de identificar con microscopio

óptico si no están teñidas. Por lo tanto se utilizó la tinción diferencial de hematoxilina y

eosina apegándose al protocolo descrito de Ramón y Cajal (1945) y Mcmanus (1960). La

hematoxilina tiende a teñir estructuras acidas como los ácidos nucleicos de color azul-

violeta, y la eosina se encarga de estructuras celulares básicas como los él citoplasma el

cual tiñe en una tonalidad rosa. Para realizar la tinción se realizó el siguiente

procedimiento:

Se utilizó xilol en diferentes estados de pureza para eliminar la parafina,

posteriormente se realizó un proceso de deshidratación y eliminación del xilol por medio de

baños en etanol en las concentraciones de 96%, 95%, 95% y 70% cada una durante un

tiempo de 5 minutos. Luego, se aplicó la hematoxilina por alrededor de 7 minutos. Se retiró

el exceso de colorante con lavados sucesivos de agua y una solución ácida.

Después se realizó el azulamiento con una solución básica de LiCO3. Seguida de

lavados con agua destilada, se prosiguió con la aplicación de la eosina por 20 segundos, que

fue después lavada con agua y deshidratada con alcohol en las concentraciones de 95%,

95%, 96% y 96% durante 20 segundos. Para finalizar se realizó la desalcoholizacion con

diferentes concentraciones de xilol durante 1 minuto por cada una. (Montuenga, Ruiz, &

Calvo, 2014), y se procedió al montaje del micropreparado.

Descripción Histológica

Esta fase se realizó en el laboratorio de Neurociencias de la Universidad Distrital

Francisco José de Caldas sede Macarena B. Las microfotografias se tomaron con un

fotomicroscopio LEICA DM 500, que contiene el software Leica Application Suite versión

3.0.

22

Resultados y discusión

Descripción macroscópica

Figura 4. Fotografía de la región perianal de Cuniculus taczanowskii se observa la posición de las A.

glándulas anales a un lado del B. esfínter anal C. y el conducto excretor

Se identificaron dos glándulas perianales en Cuniculus taczanowskii, ubicadas a

cada lado del esfínter anal en posición dorsal a los genitales, son ovaladas asemejando la

forma de un pezón, en cuya superficie se abre un único conducto, cuentan con dimensiones

de 2,5 a 3 x 1.7 a 2 cm; al presionarlas dejan al descubierto una hendidura que muestra una

superficie nodular (Parra & Osbahr, 2000). Son glándulas pares exocrinas producto de una

invaginación del tejido epitelial ubicadas en la región perianal a lado y lado del esfínter

anal (Figura 5.)

La disposición, ubicación y morfología de las glándulas anales varía en las distintas

especies de mamíferos. Roedores como Myocastor coypos, Thrichomys apereoides o

Thrynomys swinderianus presentan una única glándula anal (Rafasquino, Ramos , Alonso,

& Idiart, 1998), (Talamoni et al., 2014) (Alogninouwa, 1998), otros como Cynomys

loduvicianus presentan tres glándulas anales, de las cuales dos están en posición

ventrolateral al canal rectal mientras que la tercera está ubicada ventral al canal (Plakke,

1981) glándulas como estas también se han reportado en ardillas (Sleggs, 1926; Kivett et

al., 1976; Kivett, 1978) o en algunas especies de curies. (Cavia porcellus and C. cobaya;

McColl, 1967; Hannsen and Sittig, 1973). (Figura 5).

23

La disposición de las glándulas de Cuniculus taczanowskii se asemeja a las

documentadas en mofetas, que presentan glándulas pares ubicadas a ambos lados del ano.

Sin embargo, en estos las glándulas anales están encapsuladas y rodeadas de músculo

estriado y el almizcle producido por las glándulas es transportado hasta el ano el cual lo

expulsa. (Heidt & Morgans, 1982) en C.taczanowskii las glándulas tienen sus propios

conductos que comunican con el medio exterior. Castor canadensis roedor castorimorfo

también presenta glándulas pares pero se diferencian de las de los tinajos en la disposición

ya que estas están ubicadas entre la pelvis y la base de la cola además de estar bajo la piel

por lo tanto sus conductos son internos y se comunican con el recto. (Sun & Muller-

Schwarze, 1998)

Thiessen y Rice (1976) propone que la disposición de las glándulas puede estar

relacionada con los hábitos y el medio donde se desarrolla el individuo , un ejemplo de

esto se observa en marsupiales arborícolas y primates del Nuevo Mundo que presentan una

glándula esternal odorífera que utilizan para marcar ramas o segmentos del árbol; los

ciervos y las cabras presentan glándulas interdigitales encargadas de marcar los senderos

por donde se movilizan; se ha reportado que diversos roedores pequeños que presentan

glándulas en los flancos, laterales, anales, perineales o vaginales viven en cuevas y

madrigueras o en zonas donde la vegetación es muy alta, utilizan sus glándulas para marcar

su territorio. C taczanwskii usualmente es encontrado en pequeñas cuevas y madrigueras,

posiblemente la disposición de sus glándulas y su ubicación le permitan tener un mayor

contacto con las áreas que marca.

Figura 5. Comparación anatómica de las glándulas anales en tres especies de roedores A. Thrichomys

apereoides (Talamoni et al., 2014) glándula impar. B. Cuniculus tacksanowskii glándula par. C. Cynomys

loduvicianus (Plakke, 1981) glándula trilobulada. El asterisco muestra la posición del esfínter anal, las flechas

muestran los lobulos.

Macroscópicamente las glándulas anales difieren en su anatomía dependiendo de los

hábitos del organismo que las posee. No obstante, microscópicamente se encuentran

similitudes al comparar glándulas anales de diversos organismos.

24

Descripción microscópica

Figura 6. Microfotografía de la glándula para anal de Cuniculus taczanowskii. A. Epidermis B. Dermis C.

Tejido conectivo laxo D. Unidad pilosebacea E. Glándula sebácea asociada al folículo piloso F. Folículo

piloso G. Tejido conectivo denso irregular H. Glándulas sebáceas modificadas I. Conducto. Hematoxilina &

Eosina. 4X.

En el corte horizontal de la glándula anal de Cuniculus taczanowskii se observa la

epidermis que presenta un epitelio plano estratificado queratinizado. La capa más interna es

el estrato basal donde una capa de células, cuboidales se divide por mitosis para generar

nuevas células, luego se observa el estrato espinoso compuesto de varias capas de células

poligonales que realizan la síntesis de queratina, el estrato granuloso presenta una capa de

queratinocitos nucleados, sobre el estrato granuloso se identifica el estrato lúcido formado

por varias capas de células queratinizadas anucleadas y finalmente se encuentra el estrato

corneo conformado por queratocitos sin núcleo, aplanados y dispuestos en forma de lámina.

(Figura 7)

Inmediatamente después del estrato basal de la epidermis se observa la dermis

superficial formada por tejido conectivo laxo. Luego, se identifican los complejos

pilosebaceos los cuales están contenidos en tejido conectivo denso irregular el cual presenta

fibroblastos y fibras colágenas, asociadas al folículo piloso se encuentran glándulas

sebáceas simples, con secreción holocrina. (Figura 6)

25

Figura 7. Microfotografía de la piel que recubre la glándula para anal de Cuniculus taczanowskii. A.

Epidermis B. Estrato corneo C. estrato granuloso D. Estrato espinoso E. Estrato basal F. Tejido conectivo

laxo G. Fibroblastos Hematoxilina & Eosina. 40X.

Figura 8. Microfotografía de la piel que recubre la glándula para anal de Cuniculus taczanowskii. A. Estrato

basal de la epidermis B. tejido conectivo laxo C. arteriolas D. Unidad pilosebacea E. Glándula sebácea

asociada al folículo piloso. Los asteriscos muestran los folículos pilosos Hematoxilina & Eosina. 10X.

26

En la figura 8 se observa más detalladamente las múltiples unidades pilosebaceas presentes

en la dermis de Cuniculus tackzanowskii, constan de un grupo de 2 a 4 glándulas sebáceas

de forma sacular conformadas por células que contienen lípidos en su interior que y sirven

para lubricar la corteza capilar (Figura 9) Las células que se ubican en la periferia de las

glándulas sebáceas son basofilas conforman el estrato germinativo de la glándula, las

células más cercanas al centro de la glándula tienen una coloración más clara y su núcleo es

picnótico por la presencia de lípidos en su citoplasma estas células se destruyen y su

secreción es conducida al folículo piloso.

Figura 9. Microfotografía de corte horizontal de un Folículo piloso de Cuniculus taczanowskii. Pelo A.

Medula capilar B. Corteza capilar. C. Capa de Huxley D. Capa de Henle E. Membrana vítrea f. Dermis.

Hematoxilina & Eosina. 40X.

En la dermis de la glándula anal de C taczanowskii se encuentran diversos folículos pilosos

en varios estadios, en la mayoría no se observa la medula capilar; no obstante, en la figura 9

se detalla un folículo piloso que la conserva y permite evidenciar la estructura completa. La

medula capilar está formada por células cubicas y cornificadas mientras que la corteza

capilar está conformada por células largas y aplanadas también cornificadas. En la vaina

radicular interna se observa la capa de Huxley que presenta varias capas de células

alargadas que contienen gránulos de tricohialina y la capa de Henle que incluye una capa de

células aplanadas. En la vaina radicular externa se observa la membrana vítrea o basal que

consiste en fibras reticulares y sustancia fundamental y finalmente la dermis. (Leeson &

Leeson, 1981)

Restrepo (2010) distingue entre tres tipos de folículos pilosos: Lo folículos pilosos

terminales que usualmente se encuentran en el cuero cabello o en el área genital y se

identifica porque el pelo tiene un diámetro más grande que la vaina radicular interna.; Los

vellos verdaderos donde el diámetro del pelo es igual o menor al de la vaina radicular

interna y los folículos miniaturizados que corresponden a folículos terminales que se

27

miniaturizaron por efectos hormonales. Según esta descripción los folículos pilosos

presentes en la glándula para anal de C taczanowskii probablemente correspondan a vellos

verdaderos por el tamaño del pelo respecto a la vaina radicular interna, son superficiales y

en la figura 4 se observan algunos macroscopicamente siendo más pequeños y claros a

comparación de los que se encuentran alrededor de la región genital del tinajo.

Retomando la figura 6 luego de las unidades pilosebaceas, se observa una capa de tejido

conectivo denso irregular donde estan inmersas las células de la glándula propiamente

dicha. La células conforman glándulas de tipo sebáceo pero no está asociada a un folículo

piloso, dichas glándulas son más grandes que las vistas anteriormente y se disponen

formando lóbulos y lobulillos (Figura 9)

Figura 9. Detalle histológico de la glándula para anal de Cuniculus taczanowskii. A. Lóbulo B. Lobulillo C.

Tabiques interlobulares D. tabiques interlobulillares E. Conducto F. folículo piloso. Hematoxilina & Eosina.

4X.

Glándula para -anal de C taczanowskii.

C.taczanowskii presenta glándulas para-anales exocrinas compuestas de tipo

sebáceo. La adenomeros producen una secreción de tipo holocrino, ellos conforman

lobulillos separados entre sí por tabiques de tejido conectivo denominados tabiques

interlobulillares, los lobulillos en conjunto conforman lóbulos separados por tabiques

interlobulares (Figura 9)

28

Figura 10. Detalle de lóbulo y lobulillo de la glándula para anal de Cuniculus taczanowskii. A. Tabique

interlobular B. lobulillo C. Tabique interlobulillar D. Células periféricas E. Células centrales Hematoxilina &

Eosina. 10X y 40 X.

La capa germinativa de los lóbulos está formada por células periféricas aplanadas

que dan origen por mitosis a nuevas células que acumulan ácidos grasos en su citoplasma,

las células centrales son más grandes, entre más cerca estén del centro su núcleo va

tendiendo a desaparecer. Su citoplasma se observa distendido por la presencia de grasa

hasta que se desintegra completamente en una masa de sebo que será trasladada al

conducto. (Figura 10) (Figura 11)

29

Figura 11. Obsérvese la maduración de la células de la glándula para-anal de C taczanowskii. Las células

periféricas presentan núcleos bien diferenciados a medida de que se acercan al centro, desaparecen y la célula

se desintegra. Ver la dirección de la flecha. Hematoxilina & Eosina. 4X y 10 X.

Figura 12. Detalle del conducto de la glándula para anal de Cuniculus taczanowskii. 4X - 10X - 40X H&E.

La desintegración de las células centrales de la glándula para- anal de Cuniculus

taczanowskii genera la secreción del sebo a través de un conducto revestido por epitelio

plano estratificado, este conducto desemboca en el lumen de la glándula. La secreción es

drenada desde los lobulillos hasta un conducto principal (Figura 12)

30

Las glándulas perianales de C taczanowskii comparten algunas características con las

documentadas en otros individuos, son fisiológicamente similares a las presentes en Castor

canadienses (Figura 10) las cuales son glándulas sebáceas con mecanismo secretor holocrino,

(Sun & Muller-Schwarze, 1998). El roedor Myocastor coypos, conocido como nutria muestra

una glándula anal impar, al igual que C taczanowskii; se encuentra dispuesta en los lóbulos

que a su vez se encuentran divididos en lobulillos separados entre sí por trabéculas de tejido

conjuntivo. Las células glandulares son globosas y exhiben núcleos de cromatina laxa con

uno o más nucléolos. (Rafasquino, Ramos, Alonso, & Idiart, 1998). Otro roedor cuyas

glándulas anales son similares las de C taczanowskii es Thryonomys swinderianus, ostenta un

par de glándulas anales de tipo sebáceo, igualmente con secreción holocrina, organizada en

varios lóbulos y lobulillos separados por tejido conectivo con abundantes fibras de colágeno y

reticulina. (Alogninouwa, 1998).

A diferencia de C taczanowskii otros mamíferos presentan gandulas anales con

secreción apocrina este es el caso de las mofetas (Figura 10). Un estudio realizado a cinco

especies de ellas (Mephitis mephitis, M. macroura, Spilogale putorius, S. pygmaea y

Conepatus mesoleucus) reveló la presencia de glándulas sudoríparas modificadas formadas

por largos lóbulos separados por tejido conectivo. (Heidt & Morgans, 1982). Roedores

como Cynomis loduviacianus, presentan glándulas holocrinas como las mencionadas

anteriormente. Sin embargo, presentan una secreción apocrina en determinadas épocas de

su ciclo reproductivo (Plakke, 1981). Hasta el momento se ha documentado un solo roedor

(Thrichomys apereoides) con presencia de glándulas anales con acinos seromucosos.

Figura 10. Comparación de la morfología de glándulas para-anales. A. Cuniculus taczanowskii glándula

holocrina 100X H&E. B. Mephitis mephitis glándula apocrina están delineadas las células serosas. 100X LCT

(Heidt & Morgans, 1982) C. Thrichomys apereoides, glándula mixta, las estrellas muestran las células

mucosas y los asteriscos las células serosas. 220 X GT stand(Talamoni et al., 2014) D. Cynomis

loduviacianus glándula holocrina. (Plakke, 1981) E. Thryonomys Swinderianus glándula holocrina 600X

H&E (Alogninouwa, 1998).

31

Glándulas anales y su relación en el comportamiento social y reproductivo

El objetivo del presente trabajo no está centrado en el aspecto etológico de Cuniculus

taczanowskii, sino en sentar las bases morfológicas de estructuras que participan

activamente en su comportamiento. No obstante, a partir de la revisión bibliografíca y la

microanatomía de las glándulas es posible inferir algunas posibles funciones de éstas en la

conducta de C taczanowskii.

Las funciones en glándulas cutáneas en mamíferos se pueden diferenciar en dos tipos:

comunicación intraespecífica y comunicación interespecífica (Tabla 2). Las señales

químicas permiten que los individuos y especies puedan sobrevivir. La comunicación

química entre individuos permite el flujo génico y la supervivencia. (Thiessen & Rice,

1976)

Tipo de

comunicación

Acciones

Comunicación

interespecifica

Reconocimiento individual y entre especies

Señalización al depredador o presa

Señales de peligro o defensa

Agregación Señales direccionadas a sus semejantes, permiten

las relaciones de jerarquía.

Comunicación

intraespecifica

Reconocimiento

Permite el reconocimiento individual de los

organismos dentro de la población biológica, en

factores como sexo, edad, estatus social, y

periodo reproductivo.

Territorialidad

El marcaje permite establecer dominios sobre

áreas donde se llevan actividades de

alimentación, apareamiento, crianza etc.

Tabla 2. Tipos de comunicación y acciones conductuales asociadas a las glándulas cutáneas. Modificada de

(Thiessen & Rice, 1976)

En diversos ordenes de mamíferos de han identificado y descrito gran variedad de

glándulas cutáneas y entre ellas se encuentran de dos tipos, con secreción holocrina y

secreciones apocrinas. Pueden estar presentes en un mismo organismo y la mezcla de sus

secreciones confiere la posibilidad de la comunicación química. Las glándulas sebáceas

holocrinas documentadas en roedores están relacionadas con la comunicación

intraespecifica, en actividades como marcaje de territorio, a diferencia de las apocrinas que

se asocian más a comportamientos relacionados con la comunicación interespecifica, como

es el caso de las mofetas que utilizan las glándulas como mecanismo de defensa contra los

depredadores o Thricomys aperoides que tiene la facultad de expeler la secreción de la

glándula anal hacia otros organismos.

32

Thiessen y Rice (1976) propone una serie de características de las glándulas que

permiten establecer si esta interviene en el comportamiento social y reproductivo: 1). La

ubicación de la glándula debe estar en contacto con el sustrato con el que el individuo

tienen usualmente contacto; 2). Los conductos externos deben proporcionar aberturas para

el medio ambiente que se ajusten a la forma en que el individuo se relaciona con el sustrato;

3). Si existe dimorfismo sexual, y las glándulas presentan variaciones dependiendo de la

época reproductiva, la glándula está relacionada con procesos reproductivos.

En relación con la característica uno, Castro (2013) reporta que en su ambiente natural C

taczanowskii marca con la secreción de sus glándulas anales con ayuda de la brocha genital

el camino que recorre desde su madriguera hasta los comederos o bebederos comunales,

siempre siguen el mismo camino a menos de que sea manipulado por lo seres humanos.

(Figura 12). Este comportamiento no solo se ha descrito para C taczanowskii, en los puerco

espines como Hystrix cristata se ha observado que utilizan su glándula anal para marcar las

vías que utilizan desde la madriguera hasta la zona de forrajeo, también para el

reconocimiento de su pareja ya que son monógamos (Massolo, Dani, & Bella, 2009) C

taczanowskii a pesar de tener hábitos solitarios generalmente en su medio natural tiene una

sola pareja. (Castro, 2003)

Figura 12. Brocha genital. Cuniculus taczanowskii. La Calera Cundinamarca

La brocha genital es un penacho de pelos que se desarrolla a partir del meato

urinario. El orificio anal y las glándulas están ubicadas posterior a la brocha genital, la

glándula anal presenta un conducto de apertura en el centro de la glándula que lo comunica

con el exterior. Este complejo posibilita el marcaje.

En cuanto al dimorfismo sexual de la glándula, macroscópicamente no hay

diferencias apreciables, es necesario realizar un estudio que contemple técnicas de

histoquímica y bioquímica en machos y hembras en diferentes periodos reproductivos,

similar a lo reportado para otros roedores como Thricomys aperoides (Talamoni et al.,

33

2014) o Thryonomys swinderianus (Alogninouwa, 1998), revelaron que no existen

diferencias significativas en la morfología microscópica ni macroscópica de las glándulas

en machos y hembras. A diferencia de Mycocastor coypos (Rafasquino, Ramos, Alonso, &

Idiart, 1998) donde si se observan diferencias macroscópicas entre machos y hembras pero

microscópicamente son bastante similares.

34

Conclusiones

Las glándulas para-anales de C taczanowskii, son glándulas pares ubicadas a cada

lado del esfínter anal, de tipo sebáceas modificadas dispuestas en lóbulos y

lobulillos, su producto de secreción presenta un mecanismo holocrino, que conduce

el sebo a un conducto principal que transporta la secreción al exterior de las

glándulas.

Se estableció que las glándulas anales difieren en su estructura y disposición en

diferentes grupos de mamíferos. No obstante, Cuniculus taczanowskii comparte

algunas características microscópicas con mamíferos como Castor canadienses,

Cynomis loduviacianus o Thryonomys Swinderianus y difieren notablemente de

mamíferos como las mofetas.

Los reportes realizados con relación al comportamiento asociado a la comunicación

química intraespecifica en algunos mamíferos concuerdan con los documentados

para Cuniculus tackzanowskii por Castro 2013, donde es posible establecer una

relación entre la posible función de las glándulas anales para el reconocimiento

individual y su uso en la orientación. Sin embargo, es necesario realizar estudios en

inmunohistoquímica que permitan revelar la composición de la secreción y

soportarlos con estudios etológicos.

En conclusión, al caracterizar morfológicamente las glándulas anales de C

taczanowskii, se sentaron las bases anatómicas que permiten relacionar algunos aspectos conductuales.

35

Bibliografía

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