DESCRIPCIÓN HISTOLÓGICA DE LAS GLÁNDULAS ANALES DEL TINAJO O
BORUGO Cuniculus taczanowskii.
LAURA MARCELA BOLAÑOS ROMERO
UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSE DE CALDAS
FACULTAD DE CIENCIAS Y EDUCACION
LICENCIATURA EN BIOLOGIA
BOGOTÁ, 2016
DESCRIPCIÓN HISTOLÓGICA DE LAS GLÁNDULAS ANALES DEL TINAJO O
BORUGO Cuniculus taczanowskii.
LAURA MARCELA BOLAÑOS ROMERO
Trabajo de grado para optar por el título de licenciada en biología
Director: CARMEN HELENA MORENO DURAN MSC
UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSE DE CALDAS
FACULTAD DE CIENCIAS Y EDUCACION
LICENCIATURA EN BIOLOGIA
BOGOTÁ, 2016
La universidad no se hará responsable de las ideas expuestas por los graduandos en el
trabajo de grado, según el artículo 117 del acuerdo 029 del consejo superior de la
Universidad Distrital Francisco José de Caldas expedido en junio de 1998
AGRADECIMIENTOS
A mis padres, hermanas y sobrino por estar siempre a mi lado apoyándome durante los
altos y bajos de mi proceso educativo.
A la Universidad Distrital Francisco José de Caldas por haberme permitido el honor de ser
una de sus estudiantes y muy pronto egresada del proyecto curricular de Licenciatura en
Biología.
Le doy mí mas sincero agradecimiento a la profesora Carmen Helena Moreno Duran, por su
paciencia, ayuda y apoyo cuando más lo necesitaba.
Agradezco al profesor José Joaquín Castro avellaneda por su acompañamiento, consejos y
ayuda en el desarrollo de este proyecto así como en el pregrado.
Finalmente agradezco a todas las personas que colaboraron para la realización de este
trabajo, amigos, familiares, compañeros de trabajo, profesores que siempre me apoyaron y
acompañaron en este proceso
MUCHAS GRACIAS.
Resumen
Cuniculus taczanowskii conocido por el nombre de paca de montaña, tinajo o borugo. Su
hábitat, que se encuentra en los bosques húmedos tropicales de los Andes septentrionales,
más exactamente en los territorios de Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú y Bolivia. Su
hábitat ha venido sufriendo una fuerte transformación por cuenta de intervenciones
antrópicas que generan cambios considerables en el uso de la tierra, debido a expansiones
agrícolas, urbanas, mineras y ganaderas de alto impacto ambiental (Etter & Wyngaarden,
2000; CAR, 2005) (Osbahr & Ortíz, 2007), llevando a la paulatina pérdida del borugo.
Sumado a esto, la cacería indiscriminada ha contribuido a la disminución de las poblaciones
naturales de la especie (Núñez & Jorgenson, 1996; Osbahr, 1996a; 1996b) citado por
(Osbahr & Ortíz, 2007). La población de este roedor se encuentra bajo riesgo de amenaza
pero su estatus aún no ha sido analizado, ni modificado por la IUCN (Osbahr & Ortíz,
2007). Este panorama ha llevado a que los estudios sobre este roedor sean abundantes,
buscando conocer su ecología con fines de conservación, aunque pocos son aquellos que
estudian las características anatómicas de los órganos involucrados en la reproducción y el
comportamiento social. Por este motivo, esta investigación de corte exploratorio realizó una
descripción histológica de las glándulas anexas a la región anal la cual reporto que
Cuniculus taczanowskii presenta glándulas pares ubicadas a cada lado del esfínter anal,
sebáceas modificadas dispuestas en lóbulos y lobulillos, su producto de secreción presenta
un mecanismo holocrino, que conduce el sebo a un conducto principal que transporta la
secreción al exterior de las glándulas. La descripción se comparó con descripciones
documentadas en glándulas con características similares en otros mamíferos donde se
evidencian algunas similitudes en el mecanismo secretor con otros roedores mientras que
en ubicación y disposición se encontró que difiere considerablemente en estos mismos
grupos de roedores. A raíz de sus características morfológicas se sugiere que las glándulas
para anales del tinajo tienen un importante papel en la comunicación intraespecifica y
orientación de los individuos.
Palabras claves: Cuniculus tacksanowskii, glándula anal, glándulas cutáneas,
Tabla de contenido
AGRADECIMIENTOS .......................................................................................................... 4
Resumen ................................................................................................................................. 5
Tabla de contenido ................................................................................................................. 6
Introducción ............................................................................................................................ 8
Glándulas cutáneas ............................................................................................................. 9
Objetivos ............................................................................................................................... 10
General .............................................................................................................................. 10
Específicos ........................................................................................................................ 10
Referentes teóricos ............................................................................................................... 11
Antecedentes ..................................................................................................................... 11
Descripciones histológicas y anatómicas de glándulas cutáneas en mamíferos ............... 12
Descripción de la especie.................................................................................................. 13
Clasificación taxonómica ................................................................................................. 14
Orden rodentia .............................................................................................................. 14
Suborden hystricomorpha ............................................................................................. 14
Genero cunniculus ........................................................................................................ 14
Cuniculus taczanowskii Stolzmann 1965. .................................................................... 15
Rango de Distribución: ..................................................................................................... 15
Tejido epitelial .................................................................................................................. 15
La piel ............................................................................................................................... 16
Tejido epitelial glandular .................................................................................................. 18
Glándulas exocrinas .......................................................................................................... 18
Glándulas sebáceas. .......................................................................................................... 19
Metodología .......................................................................................................................... 20
Obtención del material biológico ..................................................................................... 20
Tratamiento Histotécnico ................................................................................................. 20
Fijación. ........................................................................................................................ 20
Induración. .................................................................................................................... 20
Deshidratación. ............................................................................................................. 20
Aclaramiento. ............................................................................................................... 20
Inclusión. ...................................................................................................................... 21
Corte ............................................................................................................................. 21
Montaje. ........................................................................................................................ 21
Tinción .............................................................................................................................. 21
Descripción Histológica ................................................................................................... 21
Resultados y discusión.......................................................................................................... 22
Descripción macroscópica ................................................................................................ 22
Descripción microscópica ................................................................................................. 24
Glándulas anales y su relación en el comportamiento social y reproductivo ................... 31
Conclusiones ......................................................................................................................... 34
Bibliografía ........................................................................................................................... 35
8
Introducción
Colombia es catalogada como el sexto país a nivel mundial más rico en especies de
mamíferos. Para el 2015 se reportaron 518 especies en el país de las cuales 120 son
roedores, siendo el orden que aporta el mayor número de especies endémicas (31 especies)
para Colombia (H. Ramírez-Chaves, Suárez-Castro, & González-Maya, 2016)
C. taczanowskii es un roedor hystricomorfo nativo de los altos andes de Colombia,
Ecuador, Bolivia y Perú (Alberico, Cadena, Hernandez, & Muñoz, 2000), suele encontrarse
desde áreas de bosque alto andino hasta páramos y subpáramos, reportando ejemplares en
altitudes que abarcan los 1800 a los 3600 m.s.n.m,(Pérez-Torres, 2002). Presenta hábitos
nocturnos y solitarios, vive en madrigueras o cuevas (Castro, Castro, & Elkin, 2003), lo que
dificulta su estudio en su ambiente natural. Su dieta se basa principalmente en plantas; esto
se establece a partir de estudios realizados en la composición de la materia fecal y el
contenido estomacal.(Osbahr, Ortiz, & Perez-Torres, 2007). Presentan una baja capacidad
reproductiva, las hembras duran 5 meses y medio en gestación, teniendo una sola cría, la
cual tiene un periodo de lactancia de 3 meses y alcanza su madurez sexual
aproximadamente a los 18 meses. (Gómez & Guevara, 2003)
Según la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN)
Cuniculus taczanowskii es considerado como una especie con riesgo de amenaza, con un
decrecimiento poblacional del 30% en 10 años. No obstante, algunas actividades
antrópicas como la expansión de la barrera agrícola, y la minería producen una pérdida
generalizada del hábitat de C. taczanowskii lo que genera la disminución de individuos
más rápido de lo proyectado por la UICN, otra de las prácticas que amenazan la especie es
la caza indiscriminada de este roedor, ya que su carne es bastante apetecida, a pesar de que
la caza y venta están prohibidas es común encontrarlo en el menú de muchos restaurantes,
y en la dieta habitual de varios grupos poblacionales.
A raíz de lo anterior se han realizado múltiples estudios sobre la ecología de C.
taczanowskii, que buscan conservar su población tanto en cautiverio como en su hábitat
natural. Estos estudios han permitido conocer características únicas de la especie que
pueden ser aprovechadas para el beneficio tanto de los humanos como de las demás
especies que conviven con ellos. Algunas de las características más notables para C
taczanowskii es su la alta resistencia a las infecciones en las heridas que se causan
mutuamente, la gran capacidad de regeneración de los tejidos lesionados y la rápida
cicatrización, lo que puede indicar que este roedor además de ser una especie de gran valor
gastronómico y ecológico también podría llegar a ser muy valioso biomodelo para estudios
de laboratorio. (Castro, López, & Becerra, 2010). Por lo tanto, se hace pertinente el diseño
de estudios que permitan aportar información sobre el comportamiento social y
reproductivo de la especie y así mismo de las estructuras anatómicas que intervienen en
éste, con fines de conservación.
En los mamíferos su comportamiento social y reproductivo está influenciado por
diferentes señales olfatorias que provienen ya sea de fluidos como la saliva o la orina, o por
9
secreciones emitidas por diversas glándulas cutáneas, estas señales generan respuestas
fisiológicas o conductuales en los individuos que las perciben. (Castañeda, Lourdes,
Gómez, & Guzmán, 2007).
Machos y hembras de Cuniculus taczanowskii presentan a cada lado del esfínter
anal un par de glándulas ovaladas, cuya función aún es desconocida, pero de acuerdo a la
comunicación personal con Castro (2015), producen una sustancia con un fuerte olor
característico al frotar la abertura anal con el suelo, también se reporta que los tinajos
utilizan las glándulas anales para marcar el camino (Castro et al., 2003). Existen múltiples
descripciones anatómicas e histológicas de glándulas odoríferas cutáneas (dorsales,
caudales, interdigitales, anales, etc.) en varias especies de mamíferos; estas descripciones
han revelado características estructurales comunes que permiten vincularlas con diversas
funciones como: marcaje, reconocimiento individual, dominio sobre otros individuos,
relaciones entre madres y crías, entre otras. En el caso de C taczanowskii los estudios en
anatomía e histología son limitados. Se encuentran reportes a nivel de sistema digestivo
(Parra & Osbahr, 2000) y del sistema reproductor. (Gómez & Guevara, 2003). Con
respecto a las glándulas anales no hay estudios acerca de su morfología o fisiología. Sin
embargo se han mencionado en algunos reportes de Castro, (2003).
Este trabajo tiene como propósito hacer un aporte al conocimiento de la especie a
través de una descripción macroscópica y microscópica de las glándulas para anales de C
taczanowskii comparando la información con reportes bibliográficos de otras especies que
permitan un acercamiento a la funcionalidad de la glándula. Se pretende sentar las bases
morfológicas de las glándulas anales para que posteriormente se hagan estudios de
histoquímica, que proporcionen más información relacionada con la función de éstas en el
comportamiento de la especie, que complementarán los estudios sobre la anatomía e
histología de esta especie tan representativa en los ecosistemas de alta montaña
colombianos.
Glándulas cutáneas
Las glándulas odoríferas cutáneas se encuentran en una gran variedad de mamíferos y se
documentan más de 40 tipos, incluso una especie puede tener varias glándulas en diferentes
partes del cuerpo por ejemplo en los conejos se encuentran glándulas en la barbilla, anales,
inguinales e infraorbitales. Se distinguen dos tipos principalmente: Glándulas con secreción
holocrinas que usualmente son de tipo sebáceas modificadas y glándulas con secreción
apocrinas que son de tipo sudoríparas. En algunos individuos se encuentran los dos tipos de
glándulas ya que la mezcla de estas secreciones contribuye en procesos de reconocimiento
individual, reproducción, y marcaje de territorio. (Thiessen & Rice, 1976)
10
Objetivos
General
● Caracterizar la estructura anatómica e histológica de las glándulas para-anales de
Cuniculus taczanowskii mediante microfotografías de cortes histológicos con el fin
de relacionar su morfología con algunos aspectos conductuales.
Específicos
● Describir las estructuras presentes en los cortes histológicos del tejido epitelial de
las glándulas anales de Cuniculus taczanowskii.
● Comparar las descripciones de las glándulas anales de Cuniculus
taczanowskii con descripciones documentadas en roedores 4 especies de roedores
histricomorfos:
● Thricomys aperoides
● Thryonomys swinderianus
● Mycocastor coypos
● Cynomis loduviacianus
● Relacionar desde la bibliografía algunos aspectos del comportamiento social y
reproductivo con la microanatomía de las glándulas anales de Cuniculus
taczanowskii
11
Referentes teóricos
Antecedentes
Entre los primeros estudios a C. taczanowskii se encuentran observaciones de sus aspectos
comportamentales en cautiverio, reportándose que cambian sus hábitos alimenticios y de
comportamiento, volviéndose dóciles y ampliando su régimen alimenticio, además de
aumentar su viabilidad reproductiva (Castro, 1993).
En el año 2004 se realizó un estudio en los bosques de las tierras bajas de Bolivia
por Rios-Useda, Wallace, & Vargas, estableciéndose una comparación morfológica en la
sofometría ósea entre Cuniculus paca y C. taczanowskii, determinándose que había
diferencias significativas entre las dos especies, hallando a C. taczanowskii como una
especie que no había sido reportada con anterioridad en la masto fauna de Bolivia (Ríos-
Uzeda, Wallace, & Vargas, 2004)
Por otra parte, en el año 2009 se desarrolló la observación en cautiverio con dos
hembras adultas de dos especies de roedores histricomorfos: Cuniculus taczanowskii y
Dinomys branickii; en las instalaciones de la Universidad de Ciencias Aplicadas y
Ambientales U.D.C.A. en Bogotá, Colombia; se realizó un estudio cuantitativo de la
cinemática de los miembros con el fin de obtener información acerca de los aspectos
comportamentales de la locomoción, donde se concluyó que las diferencias morfológicas
implican diferencias en la capacidad de desempeño, que conllevan a diferencias en el uso
del hábitat (Osbahr & Azumendi, 2009)
Así mismo en el año 2009, en las instalaciones de la Universidad de Ciencias
Aplicadas y Ambientales U.D.C.A. en Bogotá, Colombia; Osbahr, Acevedo, Villamizar y
Espinosa, compararon las especies de Cuniculus taczanowskii y Dinomys branickii
analizando las diferencias y similitudes en el esqueleto apendicular con el fin de explicar
las implicaciones que tienen los hábitos locomotores, en el contexto de la ecología
funcional. Para esto, se obtuvieron las medidas morfométricas del esqueleto apendicular
anterior (húmero, ulna, radio y metacarpo) y posterior (fémur, tibia y metatarso) de las
especies anteriormente mencionadas estableciendo que las medidas óseas de los huesos
largos que conforman el esqueleto apendicular muestran claras diferencias tanto inter como
intraespecíficas, que infieren características propias en D. branickii y C. taczanowskii,
durante la locomoción y, por lo tanto, durante los patrones de uso del hábitat. Los índices
morfológicos corroboran las características anatómicas, que explica la capacidad para cavar
característica de C. taczanowskii y el desplazamiento plantígrado durante la marcha lenta,
característico de D. branickii (Osbahr & Azumendi, 2009)
C. taczanowskii habita los altos Andes, de Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú y
Bolivia, estas poblaciones han sido históricamente manejadas como pertenecientes a la
misma especie, Sin embargo, Gardner (1971) reportó 42 cromosomas en un estudio
cariológico, de un espécimen de C. taczanowskii en el Perú; Torres y Castro en el 2000
reportaron 78 cromosomas en una población de Tinajos de la cordillera oriental y en este
mismo año López y Ramírez en un estudio citogenético con ejemplares de Cuniculus
Taczanowskii (ahora Cuniculus hernandesi) reportaron 72 cromosomas; concluyendo que
12
ésta última especie que habita en los Andes Colombianos, corresponde a una especie nueva
definida por pruebas genéticas determinadas a través de análisis cariotípico (Torres &
Castro, 2000)
En el año 2010 se realizó un inventario taxonómico de la biota colombiana, en la
cual se reportó la especie de C. Taczanowskii para el departamento de Nariño, en alturas
que oscilan entre los 2800 y 3080 metros sobre nivel del mar, indicando su presencia en los
municipios de Ipiales, Potosí, Sapuyes y Túquerres. (H. E. Ramírez-Chaves, Noguera, &
Gonzalez- Maya 2010)
Descripciones histológicas y anatómicas de glándulas cutáneas en mamíferos
Las glándulas cutáneas en mamíferos constituyen una de las fuentes implicadas en
la producción y emisión de señales químicas, juntas pueden producir una mezcla compleja
de señales olfatorias (Castañeda et al., 2007). Se han reportado diversos estudios en
descripciones anatómicas, histológicas e histoquímicas en diferentes glándulas presentes en
varios grupos de animales tanto domésticos como salvajes con el fin de realizar aportes a
los mecanismos de comunicación química entre estos.
Entre las glándulas cutáneas estudiadas se encuentran las bulbouretrales en conejos
(Vásquez & Sol, 2001) glándulas cárpales en cerdos salvajes (Sus domesticus) (Heise-
Pavlov, Heise-Pavlov, & Bradley, 2005), glándulas interdigitales en Capreolus capreolus
(Janicki, Hraste, & Slavica, 2003), glándulas dorsales en el pecarí de collar (Pecari tajacu)
(Carlos, Morales, Fajardo, Blasio, & Guevara-fiore, 2015) entre otras.
Por otra parte, se han reportado pocos estudios en glándulas anexas a la región anal,
y la mayoría de ellos están enfocados al estudio de patologías como el cáncer en humanos
(Hequera, Obregón, Banchero, & Arece, 2007) (Uronis & Bendell, 2007), o en animales
domésticos como perros y gatos, donde se ha encontrado grandes hallazgos en la
comprensión de adenocarcinomas y otras patologías. Sin embargo, algunos estudios
realizan un aporte al conocimiento anatómico de las glándulas nombradas, por ejemplo un
estudio comparativo en cinco especies de mofetas donde se evidencian diferencias
significativas entre estas.(Heidt & Morgans, 1982). En los Coipos (Myocastor coypus)
existen descripciones de los sacos anales, donde se detalla minuciosamente la anatomía de
las glándulas (Rafasquino , Ramos , Alonso, & Idiart, 1998). Otros estudios utilizan
técnicas más especializadas como la histoquímica e inmunohistoquimica en glándulas
anales presentes en los cerdos (Fukui et al., 2012). Estudios más detallados utilizan
microscopia electrónica e histoquímica para detallar la anatomía y fisiología de las
glándulas anales en este caso para Thryonomys swinderianus (Alogninouwa, 1998). En
investigaciones más recientes (Talamoni, Assis, Freitas, Godinho, & Bazzoli, 2014),
analizaron las glándulas anales de 19 adultos de la especie Thrichomys apereoides usando
técnicas histológicas e histoquímicas para su caracterización siendo el único reporte de
glándulas seromucosas en roedores histricognatos.
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Descripción de la especie
Cuniculus taczanowskii es un roedor con una longitud que se aproxima a los 56 cm,
y un peso que puede ir desde los 4 a 9 kg siendo uno de los roedores más grandes de los
Andes. Exhibe un pelaje áspero y largo con una coloración en que va desde el café hasta el
color negro, con algunas manchas de color más claro que varían en cada individuo, su
vientre muestra una tonalidad marfil. (Castro et al., 2003). Luce un hocico achatado y
orejas pequeñas que se ubican sobre gruesas vibrisas que también se presentan alrededor de
la nariz. Su fórmula dental es 11/CO/OP 1/1 M 3/3 x 2 = 20, en total 20 piezas dentales.
Sus extremidades son cortas, y cuentan con 5 dedos cada una, su cola tiene una longitud
aproximada de 1,5 cm y se describe como cola vestigial. (Delgado-V, Arias-Alzate, Botero,
& Sánchez-Londoño, 2011)
Presentan poco dimorfismo sexual, generalmente la identificación del sexo se hace
mediante la palpación de los órganos genitales. Ambos sexos presentan una brocha genital,
un mechón de pelos, que pueden alcanzar los 6 cm de longitud. Sus genitales no se
observan a simple vista. (Castro et al., 2003).
Los machos se diferencian de las hembras porque tienen más desarrollado el hueso
yugal y el proceso zigomático del temporal lo que hace que su cabeza se vea un poco más
ancha que la de las hembras.
Figura 1: Fotografía de Cuniculus taczanowskii en cautiverio. Tomada en el municipio de la Calera -
Cundinamarca.
En relación con su comportamiento, tienden a ser solitarios y nocturnos, son
bastante territoriales con sus nidos, incluso autores como Castro, (2003) consideran su
hábitat como un microterritorio. Eligen zonas específicas para defecar las cuales comparten
con otros individuos de la zona. (Delgado-V et al., 2011)
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Clasificación taxonómica.
Phyllum Chordata
Subphylum Vertebrata
Superclase Tetrápoda
Clase Mammalia
Sublcase Theria
Infraclase Euteria
Orden Rodentia
Suborden Hystricomorpha
Superfamilia Caviidae
Familia Cuniculidae
Genero Cuniculus
Especie Cuniculus taczanowskii Tabla 1: Clasificación taxonómica de Cuniculus tackzanowskii. tomada de ICZN (1998)
Orden rodentia.
El orden rodentia comprende un grupo de mamíferos caracterizados por la presencia
de dos incisivos superiores y dos inferiores curvos en la parte anterior de la boca, estos
dientes están en crecimiento constante y se hallan separados del resto de dientes por medio
del diastema. Este grupo taxonómico comprende cerca del 40% de los mamíferos, con al
menos 1700 especies reportadas(Priotto & Steinmann, 2012). Colombia cuenta con 120
especies de las cuales 31 son endémicas. (H. Ramírez-Chaves et al., 2016)
Suborden hystricomorpha.
Grupo de roedores que se caracterizan por exhibir un canal infraorbital desarrollado,
el proceso angular de la mandíbula se dirige externamente y se origina el borde externo de
la rama. (Thomas, 1924)
Genero cunniculus
Originarios de Sudamérica son conocidos con el nombre de pacas, se caracterizan
por ser roedores grandes con medidas que oscilan entre los 55 a 80 cm y un peso que va
desde los 5 a 12 kilos. Presentan patas y cola corta, ojos grandes ubicados dorsalmente,
vibrisas largas, presentan parches de pelo más claros que resaltan con su coloración que
generalmente es café. (Santamaria, 2008)
15
Cuniculus taczanowskii Stolzmann 1965.
La especie fue descrita en 1885 por Stolzman como Stictomys taczanowskii. En
1971 fué ubicada en el género Agouti por los autores Handley y Gardner; Mares y Ojeda
(1981) citados por Negret (1984). Posteriormente, se incluye a la paca y al borugo en la
familia Agoutidae y reconoce a Agouti taczanowskii (Handley y Gadner 1971). En 1998 la
comisión internacional de nomenclatura zoológica (ICZN), lo ubica en el género Cuniculus
remplazando a Agouti ya que el nombre genérico más antiguo es Cuniculus brisson (1762)
remplazando los anteriores. (Voss, Lunde, & Simmons, 2001)
Rango de Distribución:
Cuniculus taczanowskii posee una amplia distribución en Colombia, en un rango
que abarca los bosques altoandinos (Osbahr, 1995)y cuya presencia ha sido documentada
para el cerro de Manjuí, Zipacón (Cundinamarca) (CAR, 2005) citado por(Osbahr et al.,
2007); y en alturas de 2500 a 4500 msnm en la región andina encontrándose incluso en
áreas tan lejanas como en el departamento de Nariño en los municipios de: Ipiales, Potosí,
Sapuyes y Túquerres (H. E. Ramírez-Chaves et al., 2010)Actualmente la región geográfica
donde se extiende esta especie nativa ha venido sufriendo una drástica transformación del
paisaje y un cambio considerable en el uso de la tierra, debido a la expansión agrícola,
urbana, minera y ganadera (Etter & Wyngaarden, 2000; CAR, 2005) (Osbahr et al., 2007)
Tejido epitelial
El epitelio es un tejido avascular, que cubre áreas externas del cuerpo y cavidades
internas cerradas, también forma el parénquima de las glándulas y sus conductos excretores
(Ross, y otros, 2012).Tiende a funcionar como barrera ya que sus células se caracterizan
por una fuerte cohesión entre ellas y una escasa matriz extracelular, algunas células se han
modificado como receptores que se especializan en captar estímulos. (Fortoul & Castell,
2010). Las células que conforman el epitelio muestran una polaridad morfológica
funcional, es decir cada área es determinada por lípidos y proteínas integradas de
membrana, se categorizan en tres regiones, región apical, región lateral y región basal.
(Ross, y otros, 2012), además presentan una membrana basal adjunta a una capa acelular
formada por protoglucanos y glucoproteínas. (Fortoul & Castell, 2010)
El tejido epitelial se puede clasificar acuerdo a su función: en sensorial,
revestimiento y excretor. El tejido epitelial sensorial es altamente especializado encargado
de captar y procesar estímulos. El tejido epitelial de revestimiento es el encargado de
separar el medio exterior con el tejido conectivo adyacente y se nombra de acuerdo a la
forma de la célula y la cantidad de estratos celulares. El tejido epitelial excretor está
especializado en la síntesis y secreción de diversas sustancias.
16
La piel
La piel de los mamíferos consta de un epitelio estratificado conformado por tres
capas que corresponden a la epidermis, siendo la capa más superficial, la dermis y la
hipodermis la capa más profunda de la piel.
La epidermis corresponde a la capa más exterior, formada por queratinocitos que se
organizan en cinco estratos o capas (Figura 2). El más superficial se conoce con el nombre
de estrato corneo, formado por células muertas que contienen en su citoplasma queratina.
El estrato lúcido ubicado debajo del estrato corneo se tiñe con hematoxilina y eosina
intensamente eosinófilo, sus células no son nucleadas y tienen en su citoplasma una
sustancia formada por lipoproteínas llamada eleidina que posteriormente dará paso a la
formación de queratina. Inmediatamente después del estrato lucido se encuentra el estrato
granuloso que exhibe células romboides que se tiñen intensamente con la hematoxicilina,
presenta una sustancia llamada queratohialina fundamental para la producción de queratina
en el estrato corneo. A continuación se encuentra el estrato espinoso formado por células
poligonales unidas con las capas contiguas por medio de desmosomas (puentes
intercelulares). El último estrato de la epidermis se nombra como estrato basal o
germinativo, sus células son cilíndricas y experimentan múltiples mitosis que dan origen a
nuevas células que se desplazan hacia los estratos más exteriores de la epidermis.
(Navarrete, 2003).
Figura 2. Estratos de la epidermis. Tomado de Principles of human anatomy and physiology (2013)
La dermis se ubica por debajo de la epidermis, está formada en su mayoría por
tejido conectivo, y de ella se identifican dos capas, La capa más exterior recibe el nombre
de capa papilar o dermis superficial, formada por tejido conectivo laxo donde se observan
engrosamientos de la epidermis que se conocen con el nombre de crestas primarias
divididas por un surco, al lado de cada cresta se encuentran estructuras llamadas papilas
dérmicas, algunas de estas papilas se han modificado para cumplir la función de receptores.
La segunda capa que corresponde a la dermis profunda o reticular está formada por tejido
17
denso irregular que contiene gran cantidad de fibras colágenas, fibras reticulares y fibras
elásticas. En esta capa es donde se encuentran los fibroblastos, mastocitos linfocitos y
macrófagos, además están presentes los complejos pilosebaceos y algunos
mecanoreceptores. (Navarrete, 2003).
El complejo Pilosebaceo (Figura 3) es un derivado cutáneo que se forma por una
invaginación de la epidermis, y se puede encontrar incluso en la hipodermis, está
conformado por el pelo, los folículos pilosos, glándulas sebáceas anexas y el músculo
erector del pelo (Alonso, 2007)
Figura 3 Unidad pilosebacea. Tomado de http://www.yio.com.ar/acne/cabello.gif
El pelo epidérmico verdadero es una característica exclusiva de los mamíferos, tiene
diversas funciones que van desde la termorregulación hasta la recepción de estímulos. El
folículo piloso está formado por tres partes: infundíbulo, istmo y bulbo piloso. El
infundíbulo se queratiniza por la presencia de gránulos queratohialinos, y se ubica desde la
salida del conducto sebáceo hasta el orificio folicular. El istmo es el segmento más corto
del folículo piloso y va desde la salida del conducto sebáceo hasta la inserción del músculo
erector del pelo. El bulbo comprende el área que va inmediatamente después del istmo, es
la porción más compleja del folículo ya que está constituida por diversas estructuras. Está
formado por la papila dérmica, cuya función es el crecimiento del pelo; La matriz capilar
que origina el pelo propiamente dicho y la vaina radicular externa; el pelo propiamente
dicho está formado del exterior al interior por la cutícula, corteza y medula (Navarrete,
2003,Restrepo, 2010)
Debajo de la capa reticular de la dermis se encuentra la hipodermis, la capa más
interna de la piel, está formada por tejido conectivo el cual está separado por medio de
tabiques interlobulillares del tejido adiposo, a esta capa de la piel se le otorga la función de
aislamiento térmico. (Navarrete, 2003)
18
Tejido epitelial glandular
Todas las células intercambian sustancias con el medio. Sin embargo, algunas se
especializan en la secreción de éstas. Cuando varias de ellas producen la misma sustancia y
trabajan en conjunto se le denomina “glándula”, algunas de ellas se comunican con el tejido
de origen por medio de conductos que transportan sus secreciones, se les nombra como
glándulas exocrinas. Las que no se comunican con su tejido de origen al carecer de
conductos, excretan su secreción al torrente sanguíneo se les conoce como glándulas
endocrinas, su secreción recibe el nombre de hormona y viajan a través de la sangre para
alcanzar una célula blanco. Algunos epitelios presentan células que producen una secreción
que afecta a las células adyacentes, esta secreción recibe el nombre de paracrina. (Fortoul
& Castell, 2010)
Glándulas exocrinas
Se forman a partir de una invaginación del tejido epitelial, algunas células se
especializan en la síntesis y secreción de sustancias y se les conoce con el nombre de
adenómeros o porción secretora, su secreción se comunica con el tejido de origen por
medio de la porción no secretora llamada conducto. Estas se pueden clasificar a partir de
parámetros fisiológicos y/o morfológicos que no son excluyentes entre ambos.
Desde el punto de vista fisiológico, las glándulas exocrinas se clasifican de acuerdo
a sus mecanismos de secreción y por la naturaleza de su secreción. La clasificación de
acuerdo a los mecanismos de secreción comprende tres tipos: merocrinos, apocrinos y
holocrinos. Las glándulas con secreción merocrina son las más comunes, presentan
pequeñas vesículas que contienen la sustancia de secreción, la cual es eliminada sin
modificar la membrana o el citoplasma de la célula. Un ejemplo de estas son las células del
páncreas exocrino. Las glándulas con mecanismo de secreción apocrina pierden pequeños
fragmentos de membrana al liberar su secreción, la membrana es regenerada posteriormente
para que se de otro ciclo secretor, entre ellas se encuentran las glándulas sudoríparas. Las
glándulas holocrinas como las glándulas sebáceas sufren proceso de apoptosis celular, ya
que las células de la glándula se convierten en su secreción provocando muerte celular.
(Fortoul & Castell, 2010).
Las glándulas pueden ser mucosas, serosas o mixtas de acuerdo con la naturaleza
bioquímica de la secreción. Al utilizar hematoxilina y eosina (H&E) como tinción las
glándulas serosas se distinguen por qué el citoplasma se tiñe de un intenso color rosa,
siendo más oscuro en la base de la célula, se pueden observar algunos gránulos más
oscuros, sus núcleos son redondos y están ubicados en la región basal de la célula. Las
glándulas mucosas se caracterizan por que sus células presentan núcleos pequeños y
aplanados, su citoplasma se tiñe débilmente con H&E ya que su producto de secreción
suele ser oleoso. Las glándulas mixtas o seromucosas comprende unidades secretoras de
tipo mucoso rodeadas por medialunas de células serosas. (Leeson & Leeson, 1981)
19
Desde el punto de vista morfológico las glándulas pueden ser unicelulares, como las
células calciformes ubicadas en el intestino delgado, y glándulas multicelulares, estas a su
vez se pueden clasificar de acuerdo con la estructura del conducto y la forma de los
adenomeros. De acuerdo a la estructura del conducto pueden ser simples, donde el
adenomero está conectado con el epitelio de origen a través de un conducto no ramificado,
o compuestas donde el conducto tiende a ramificarse. En relación con la forma de la
porción secretora pueden distinguirse glándulas tubulares, forma de tubo; acinares, forma
ovoide con una luz pequeña; o alveolares, con forma esférica y una luz más pronunciada
que las acinares. En el caso de las glándulas sebáceas se les denomina saculares por su
forma irregular. Estos criterios de clasificación no son excluyentes entre sí. (Ross, y otros,
2012)
Glándulas sebáceas.
Las glándulas sebáceas secretan sebo a partir de un mecanismo holocrino, con la
ruptura individual de sus células, generalmente están asociadas al folículo pilosos y se
conoce con el nombre de unidad pilosebacea, pueden ser unilobulares o multilobulares y
estar o no asociadas al folículo piloso. Las células presentes en las glándulas sebáceas se
pueden dividir en dos tipos: células periféricas con forma cuboidal, su núcleo se observa
diferenciado y no contienen lípidos en su citoplasma, el segundo tipo de células son las
centrales, más grandes que las periféricas, son células maduras donde el retículo
endoplasmatico presenta una alta producción de lípidos que se acumulan en el citoplasma.
(Smith & Thiboutot, 2008)
20
Metodología
Obtención del material biológico
Se sacrificó un macho de un zoocriadero ubicado en la vereda San José del
municipio de la Calera en Cundinamarca el cual se encuentra ubicado en la región Andina,
al oriente de Cundinamarca y a 16 Kilómetros al noreste de Bogotá, perteneciente a la
provincia del Guavio.
El espécimen fue anestesiado, utilizando 1.5 ml de ketamina y 0.3 ml de xilascina,
según protocolos utilizados por Castro; luego fue sacrificado con una inyección de 15 cc de
aire a nivel del corazón. Del individuo se obtuvieron varias muestras biológicas para
diversos estudios hematológicos, histológicos y cariológicos. Se realizó disección de la
glándula perianal, la cual se conservó en formaldehido buferizado al 10%.
Tratamiento Histotécnico
Las técnicas histológicas se realizaron en los laboratorios de la Universidad
Pedagógica Nacional (U.P.N). La tinción utilizada fue la hematoxilina & eosina.
Fijación.
Para prever que las enzimas hidrolíticas realicen una degeneración post mortem, se
realizó un proceso de fijación con la intención de mantener los elementos constitutivos
celulares. La fijación se realizó alrededor de 48 horas utilizando formaldehido buferizado al
10%.
Induración.
Para retirar el exceso de fijador se realizaron lavados consecutivos de alcohol etílico
al 70%.
Deshidratación.
Con el fin de remplazar el agua presente en el interior y exterior de las células por
parafina se utilizó etanol en las siguientes concentraciones: 70%, 80%, 90%, 95%, 96%,
96%, la muestra se dejó una hora en cada concentración.
Aclaramiento.
Para eliminar el exceso de alcohol en los tejidos y aclararlos se utilizó xilol en
diferentes niveles de pureza, las muestras se dejaron una hora en cada uno.
21
Inclusión.
Se realizaron bloques de parafina para realizar los cortes sin alterar los elementos
celulares. Para ello se dejó el material biológico en tiempos de 12, 2 y 2 horas en parafina I,
II y III respectivamente a una temperatura de 56 a 58 grados Celsius. Los bloques se
colocaron entre bases de madera para el tratamiento en el micrótomo.
Corte.
Se realizaron cortes de 7 micras de espesor con ayuda de un micrótomo.
Montaje.
Con la intención de preservar los cortes se fijaron en un portaobjetos que contenía
una solución de albumina. El montaje se llevó a una plancha calefactora para estirarlo, se
dejó en una mufla por 1 día a una temperatura de 57° Celsius.
Tinción
Las estructuras tisulares presentan una alta dificultad de identificar con microscopio
óptico si no están teñidas. Por lo tanto se utilizó la tinción diferencial de hematoxilina y
eosina apegándose al protocolo descrito de Ramón y Cajal (1945) y Mcmanus (1960). La
hematoxilina tiende a teñir estructuras acidas como los ácidos nucleicos de color azul-
violeta, y la eosina se encarga de estructuras celulares básicas como los él citoplasma el
cual tiñe en una tonalidad rosa. Para realizar la tinción se realizó el siguiente
procedimiento:
Se utilizó xilol en diferentes estados de pureza para eliminar la parafina,
posteriormente se realizó un proceso de deshidratación y eliminación del xilol por medio de
baños en etanol en las concentraciones de 96%, 95%, 95% y 70% cada una durante un
tiempo de 5 minutos. Luego, se aplicó la hematoxilina por alrededor de 7 minutos. Se retiró
el exceso de colorante con lavados sucesivos de agua y una solución ácida.
Después se realizó el azulamiento con una solución básica de LiCO3. Seguida de
lavados con agua destilada, se prosiguió con la aplicación de la eosina por 20 segundos, que
fue después lavada con agua y deshidratada con alcohol en las concentraciones de 95%,
95%, 96% y 96% durante 20 segundos. Para finalizar se realizó la desalcoholizacion con
diferentes concentraciones de xilol durante 1 minuto por cada una. (Montuenga, Ruiz, &
Calvo, 2014), y se procedió al montaje del micropreparado.
Descripción Histológica
Esta fase se realizó en el laboratorio de Neurociencias de la Universidad Distrital
Francisco José de Caldas sede Macarena B. Las microfotografias se tomaron con un
fotomicroscopio LEICA DM 500, que contiene el software Leica Application Suite versión
3.0.
22
Resultados y discusión
Descripción macroscópica
Figura 4. Fotografía de la región perianal de Cuniculus taczanowskii se observa la posición de las A.
glándulas anales a un lado del B. esfínter anal C. y el conducto excretor
Se identificaron dos glándulas perianales en Cuniculus taczanowskii, ubicadas a
cada lado del esfínter anal en posición dorsal a los genitales, son ovaladas asemejando la
forma de un pezón, en cuya superficie se abre un único conducto, cuentan con dimensiones
de 2,5 a 3 x 1.7 a 2 cm; al presionarlas dejan al descubierto una hendidura que muestra una
superficie nodular (Parra & Osbahr, 2000). Son glándulas pares exocrinas producto de una
invaginación del tejido epitelial ubicadas en la región perianal a lado y lado del esfínter
anal (Figura 5.)
La disposición, ubicación y morfología de las glándulas anales varía en las distintas
especies de mamíferos. Roedores como Myocastor coypos, Thrichomys apereoides o
Thrynomys swinderianus presentan una única glándula anal (Rafasquino, Ramos , Alonso,
& Idiart, 1998), (Talamoni et al., 2014) (Alogninouwa, 1998), otros como Cynomys
loduvicianus presentan tres glándulas anales, de las cuales dos están en posición
ventrolateral al canal rectal mientras que la tercera está ubicada ventral al canal (Plakke,
1981) glándulas como estas también se han reportado en ardillas (Sleggs, 1926; Kivett et
al., 1976; Kivett, 1978) o en algunas especies de curies. (Cavia porcellus and C. cobaya;
McColl, 1967; Hannsen and Sittig, 1973). (Figura 5).
23
La disposición de las glándulas de Cuniculus taczanowskii se asemeja a las
documentadas en mofetas, que presentan glándulas pares ubicadas a ambos lados del ano.
Sin embargo, en estos las glándulas anales están encapsuladas y rodeadas de músculo
estriado y el almizcle producido por las glándulas es transportado hasta el ano el cual lo
expulsa. (Heidt & Morgans, 1982) en C.taczanowskii las glándulas tienen sus propios
conductos que comunican con el medio exterior. Castor canadensis roedor castorimorfo
también presenta glándulas pares pero se diferencian de las de los tinajos en la disposición
ya que estas están ubicadas entre la pelvis y la base de la cola además de estar bajo la piel
por lo tanto sus conductos son internos y se comunican con el recto. (Sun & Muller-
Schwarze, 1998)
Thiessen y Rice (1976) propone que la disposición de las glándulas puede estar
relacionada con los hábitos y el medio donde se desarrolla el individuo , un ejemplo de
esto se observa en marsupiales arborícolas y primates del Nuevo Mundo que presentan una
glándula esternal odorífera que utilizan para marcar ramas o segmentos del árbol; los
ciervos y las cabras presentan glándulas interdigitales encargadas de marcar los senderos
por donde se movilizan; se ha reportado que diversos roedores pequeños que presentan
glándulas en los flancos, laterales, anales, perineales o vaginales viven en cuevas y
madrigueras o en zonas donde la vegetación es muy alta, utilizan sus glándulas para marcar
su territorio. C taczanwskii usualmente es encontrado en pequeñas cuevas y madrigueras,
posiblemente la disposición de sus glándulas y su ubicación le permitan tener un mayor
contacto con las áreas que marca.
Figura 5. Comparación anatómica de las glándulas anales en tres especies de roedores A. Thrichomys
apereoides (Talamoni et al., 2014) glándula impar. B. Cuniculus tacksanowskii glándula par. C. Cynomys
loduvicianus (Plakke, 1981) glándula trilobulada. El asterisco muestra la posición del esfínter anal, las flechas
muestran los lobulos.
Macroscópicamente las glándulas anales difieren en su anatomía dependiendo de los
hábitos del organismo que las posee. No obstante, microscópicamente se encuentran
similitudes al comparar glándulas anales de diversos organismos.
24
Descripción microscópica
Figura 6. Microfotografía de la glándula para anal de Cuniculus taczanowskii. A. Epidermis B. Dermis C.
Tejido conectivo laxo D. Unidad pilosebacea E. Glándula sebácea asociada al folículo piloso F. Folículo
piloso G. Tejido conectivo denso irregular H. Glándulas sebáceas modificadas I. Conducto. Hematoxilina &
Eosina. 4X.
En el corte horizontal de la glándula anal de Cuniculus taczanowskii se observa la
epidermis que presenta un epitelio plano estratificado queratinizado. La capa más interna es
el estrato basal donde una capa de células, cuboidales se divide por mitosis para generar
nuevas células, luego se observa el estrato espinoso compuesto de varias capas de células
poligonales que realizan la síntesis de queratina, el estrato granuloso presenta una capa de
queratinocitos nucleados, sobre el estrato granuloso se identifica el estrato lúcido formado
por varias capas de células queratinizadas anucleadas y finalmente se encuentra el estrato
corneo conformado por queratocitos sin núcleo, aplanados y dispuestos en forma de lámina.
(Figura 7)
Inmediatamente después del estrato basal de la epidermis se observa la dermis
superficial formada por tejido conectivo laxo. Luego, se identifican los complejos
pilosebaceos los cuales están contenidos en tejido conectivo denso irregular el cual presenta
fibroblastos y fibras colágenas, asociadas al folículo piloso se encuentran glándulas
sebáceas simples, con secreción holocrina. (Figura 6)
25
Figura 7. Microfotografía de la piel que recubre la glándula para anal de Cuniculus taczanowskii. A.
Epidermis B. Estrato corneo C. estrato granuloso D. Estrato espinoso E. Estrato basal F. Tejido conectivo
laxo G. Fibroblastos Hematoxilina & Eosina. 40X.
Figura 8. Microfotografía de la piel que recubre la glándula para anal de Cuniculus taczanowskii. A. Estrato
basal de la epidermis B. tejido conectivo laxo C. arteriolas D. Unidad pilosebacea E. Glándula sebácea
asociada al folículo piloso. Los asteriscos muestran los folículos pilosos Hematoxilina & Eosina. 10X.
26
En la figura 8 se observa más detalladamente las múltiples unidades pilosebaceas presentes
en la dermis de Cuniculus tackzanowskii, constan de un grupo de 2 a 4 glándulas sebáceas
de forma sacular conformadas por células que contienen lípidos en su interior que y sirven
para lubricar la corteza capilar (Figura 9) Las células que se ubican en la periferia de las
glándulas sebáceas son basofilas conforman el estrato germinativo de la glándula, las
células más cercanas al centro de la glándula tienen una coloración más clara y su núcleo es
picnótico por la presencia de lípidos en su citoplasma estas células se destruyen y su
secreción es conducida al folículo piloso.
Figura 9. Microfotografía de corte horizontal de un Folículo piloso de Cuniculus taczanowskii. Pelo A.
Medula capilar B. Corteza capilar. C. Capa de Huxley D. Capa de Henle E. Membrana vítrea f. Dermis.
Hematoxilina & Eosina. 40X.
En la dermis de la glándula anal de C taczanowskii se encuentran diversos folículos pilosos
en varios estadios, en la mayoría no se observa la medula capilar; no obstante, en la figura 9
se detalla un folículo piloso que la conserva y permite evidenciar la estructura completa. La
medula capilar está formada por células cubicas y cornificadas mientras que la corteza
capilar está conformada por células largas y aplanadas también cornificadas. En la vaina
radicular interna se observa la capa de Huxley que presenta varias capas de células
alargadas que contienen gránulos de tricohialina y la capa de Henle que incluye una capa de
células aplanadas. En la vaina radicular externa se observa la membrana vítrea o basal que
consiste en fibras reticulares y sustancia fundamental y finalmente la dermis. (Leeson &
Leeson, 1981)
Restrepo (2010) distingue entre tres tipos de folículos pilosos: Lo folículos pilosos
terminales que usualmente se encuentran en el cuero cabello o en el área genital y se
identifica porque el pelo tiene un diámetro más grande que la vaina radicular interna.; Los
vellos verdaderos donde el diámetro del pelo es igual o menor al de la vaina radicular
interna y los folículos miniaturizados que corresponden a folículos terminales que se
27
miniaturizaron por efectos hormonales. Según esta descripción los folículos pilosos
presentes en la glándula para anal de C taczanowskii probablemente correspondan a vellos
verdaderos por el tamaño del pelo respecto a la vaina radicular interna, son superficiales y
en la figura 4 se observan algunos macroscopicamente siendo más pequeños y claros a
comparación de los que se encuentran alrededor de la región genital del tinajo.
Retomando la figura 6 luego de las unidades pilosebaceas, se observa una capa de tejido
conectivo denso irregular donde estan inmersas las células de la glándula propiamente
dicha. La células conforman glándulas de tipo sebáceo pero no está asociada a un folículo
piloso, dichas glándulas son más grandes que las vistas anteriormente y se disponen
formando lóbulos y lobulillos (Figura 9)
Figura 9. Detalle histológico de la glándula para anal de Cuniculus taczanowskii. A. Lóbulo B. Lobulillo C.
Tabiques interlobulares D. tabiques interlobulillares E. Conducto F. folículo piloso. Hematoxilina & Eosina.
4X.
Glándula para -anal de C taczanowskii.
C.taczanowskii presenta glándulas para-anales exocrinas compuestas de tipo
sebáceo. La adenomeros producen una secreción de tipo holocrino, ellos conforman
lobulillos separados entre sí por tabiques de tejido conectivo denominados tabiques
interlobulillares, los lobulillos en conjunto conforman lóbulos separados por tabiques
interlobulares (Figura 9)
28
Figura 10. Detalle de lóbulo y lobulillo de la glándula para anal de Cuniculus taczanowskii. A. Tabique
interlobular B. lobulillo C. Tabique interlobulillar D. Células periféricas E. Células centrales Hematoxilina &
Eosina. 10X y 40 X.
La capa germinativa de los lóbulos está formada por células periféricas aplanadas
que dan origen por mitosis a nuevas células que acumulan ácidos grasos en su citoplasma,
las células centrales son más grandes, entre más cerca estén del centro su núcleo va
tendiendo a desaparecer. Su citoplasma se observa distendido por la presencia de grasa
hasta que se desintegra completamente en una masa de sebo que será trasladada al
conducto. (Figura 10) (Figura 11)
29
Figura 11. Obsérvese la maduración de la células de la glándula para-anal de C taczanowskii. Las células
periféricas presentan núcleos bien diferenciados a medida de que se acercan al centro, desaparecen y la célula
se desintegra. Ver la dirección de la flecha. Hematoxilina & Eosina. 4X y 10 X.
Figura 12. Detalle del conducto de la glándula para anal de Cuniculus taczanowskii. 4X - 10X - 40X H&E.
La desintegración de las células centrales de la glándula para- anal de Cuniculus
taczanowskii genera la secreción del sebo a través de un conducto revestido por epitelio
plano estratificado, este conducto desemboca en el lumen de la glándula. La secreción es
drenada desde los lobulillos hasta un conducto principal (Figura 12)
30
Las glándulas perianales de C taczanowskii comparten algunas características con las
documentadas en otros individuos, son fisiológicamente similares a las presentes en Castor
canadienses (Figura 10) las cuales son glándulas sebáceas con mecanismo secretor holocrino,
(Sun & Muller-Schwarze, 1998). El roedor Myocastor coypos, conocido como nutria muestra
una glándula anal impar, al igual que C taczanowskii; se encuentra dispuesta en los lóbulos
que a su vez se encuentran divididos en lobulillos separados entre sí por trabéculas de tejido
conjuntivo. Las células glandulares son globosas y exhiben núcleos de cromatina laxa con
uno o más nucléolos. (Rafasquino, Ramos, Alonso, & Idiart, 1998). Otro roedor cuyas
glándulas anales son similares las de C taczanowskii es Thryonomys swinderianus, ostenta un
par de glándulas anales de tipo sebáceo, igualmente con secreción holocrina, organizada en
varios lóbulos y lobulillos separados por tejido conectivo con abundantes fibras de colágeno y
reticulina. (Alogninouwa, 1998).
A diferencia de C taczanowskii otros mamíferos presentan gandulas anales con
secreción apocrina este es el caso de las mofetas (Figura 10). Un estudio realizado a cinco
especies de ellas (Mephitis mephitis, M. macroura, Spilogale putorius, S. pygmaea y
Conepatus mesoleucus) reveló la presencia de glándulas sudoríparas modificadas formadas
por largos lóbulos separados por tejido conectivo. (Heidt & Morgans, 1982). Roedores
como Cynomis loduviacianus, presentan glándulas holocrinas como las mencionadas
anteriormente. Sin embargo, presentan una secreción apocrina en determinadas épocas de
su ciclo reproductivo (Plakke, 1981). Hasta el momento se ha documentado un solo roedor
(Thrichomys apereoides) con presencia de glándulas anales con acinos seromucosos.
Figura 10. Comparación de la morfología de glándulas para-anales. A. Cuniculus taczanowskii glándula
holocrina 100X H&E. B. Mephitis mephitis glándula apocrina están delineadas las células serosas. 100X LCT
(Heidt & Morgans, 1982) C. Thrichomys apereoides, glándula mixta, las estrellas muestran las células
mucosas y los asteriscos las células serosas. 220 X GT stand(Talamoni et al., 2014) D. Cynomis
loduviacianus glándula holocrina. (Plakke, 1981) E. Thryonomys Swinderianus glándula holocrina 600X
H&E (Alogninouwa, 1998).
31
Glándulas anales y su relación en el comportamiento social y reproductivo
El objetivo del presente trabajo no está centrado en el aspecto etológico de Cuniculus
taczanowskii, sino en sentar las bases morfológicas de estructuras que participan
activamente en su comportamiento. No obstante, a partir de la revisión bibliografíca y la
microanatomía de las glándulas es posible inferir algunas posibles funciones de éstas en la
conducta de C taczanowskii.
Las funciones en glándulas cutáneas en mamíferos se pueden diferenciar en dos tipos:
comunicación intraespecífica y comunicación interespecífica (Tabla 2). Las señales
químicas permiten que los individuos y especies puedan sobrevivir. La comunicación
química entre individuos permite el flujo génico y la supervivencia. (Thiessen & Rice,
1976)
Tipo de
comunicación
Acciones
Comunicación
interespecifica
Reconocimiento individual y entre especies
Señalización al depredador o presa
Señales de peligro o defensa
Agregación Señales direccionadas a sus semejantes, permiten
las relaciones de jerarquía.
Comunicación
intraespecifica
Reconocimiento
Permite el reconocimiento individual de los
organismos dentro de la población biológica, en
factores como sexo, edad, estatus social, y
periodo reproductivo.
Territorialidad
El marcaje permite establecer dominios sobre
áreas donde se llevan actividades de
alimentación, apareamiento, crianza etc.
Tabla 2. Tipos de comunicación y acciones conductuales asociadas a las glándulas cutáneas. Modificada de
(Thiessen & Rice, 1976)
En diversos ordenes de mamíferos de han identificado y descrito gran variedad de
glándulas cutáneas y entre ellas se encuentran de dos tipos, con secreción holocrina y
secreciones apocrinas. Pueden estar presentes en un mismo organismo y la mezcla de sus
secreciones confiere la posibilidad de la comunicación química. Las glándulas sebáceas
holocrinas documentadas en roedores están relacionadas con la comunicación
intraespecifica, en actividades como marcaje de territorio, a diferencia de las apocrinas que
se asocian más a comportamientos relacionados con la comunicación interespecifica, como
es el caso de las mofetas que utilizan las glándulas como mecanismo de defensa contra los
depredadores o Thricomys aperoides que tiene la facultad de expeler la secreción de la
glándula anal hacia otros organismos.
32
Thiessen y Rice (1976) propone una serie de características de las glándulas que
permiten establecer si esta interviene en el comportamiento social y reproductivo: 1). La
ubicación de la glándula debe estar en contacto con el sustrato con el que el individuo
tienen usualmente contacto; 2). Los conductos externos deben proporcionar aberturas para
el medio ambiente que se ajusten a la forma en que el individuo se relaciona con el sustrato;
3). Si existe dimorfismo sexual, y las glándulas presentan variaciones dependiendo de la
época reproductiva, la glándula está relacionada con procesos reproductivos.
En relación con la característica uno, Castro (2013) reporta que en su ambiente natural C
taczanowskii marca con la secreción de sus glándulas anales con ayuda de la brocha genital
el camino que recorre desde su madriguera hasta los comederos o bebederos comunales,
siempre siguen el mismo camino a menos de que sea manipulado por lo seres humanos.
(Figura 12). Este comportamiento no solo se ha descrito para C taczanowskii, en los puerco
espines como Hystrix cristata se ha observado que utilizan su glándula anal para marcar las
vías que utilizan desde la madriguera hasta la zona de forrajeo, también para el
reconocimiento de su pareja ya que son monógamos (Massolo, Dani, & Bella, 2009) C
taczanowskii a pesar de tener hábitos solitarios generalmente en su medio natural tiene una
sola pareja. (Castro, 2003)
Figura 12. Brocha genital. Cuniculus taczanowskii. La Calera Cundinamarca
La brocha genital es un penacho de pelos que se desarrolla a partir del meato
urinario. El orificio anal y las glándulas están ubicadas posterior a la brocha genital, la
glándula anal presenta un conducto de apertura en el centro de la glándula que lo comunica
con el exterior. Este complejo posibilita el marcaje.
En cuanto al dimorfismo sexual de la glándula, macroscópicamente no hay
diferencias apreciables, es necesario realizar un estudio que contemple técnicas de
histoquímica y bioquímica en machos y hembras en diferentes periodos reproductivos,
similar a lo reportado para otros roedores como Thricomys aperoides (Talamoni et al.,
33
2014) o Thryonomys swinderianus (Alogninouwa, 1998), revelaron que no existen
diferencias significativas en la morfología microscópica ni macroscópica de las glándulas
en machos y hembras. A diferencia de Mycocastor coypos (Rafasquino, Ramos, Alonso, &
Idiart, 1998) donde si se observan diferencias macroscópicas entre machos y hembras pero
microscópicamente son bastante similares.
34
Conclusiones
Las glándulas para-anales de C taczanowskii, son glándulas pares ubicadas a cada
lado del esfínter anal, de tipo sebáceas modificadas dispuestas en lóbulos y
lobulillos, su producto de secreción presenta un mecanismo holocrino, que conduce
el sebo a un conducto principal que transporta la secreción al exterior de las
glándulas.
Se estableció que las glándulas anales difieren en su estructura y disposición en
diferentes grupos de mamíferos. No obstante, Cuniculus taczanowskii comparte
algunas características microscópicas con mamíferos como Castor canadienses,
Cynomis loduviacianus o Thryonomys Swinderianus y difieren notablemente de
mamíferos como las mofetas.
Los reportes realizados con relación al comportamiento asociado a la comunicación
química intraespecifica en algunos mamíferos concuerdan con los documentados
para Cuniculus tackzanowskii por Castro 2013, donde es posible establecer una
relación entre la posible función de las glándulas anales para el reconocimiento
individual y su uso en la orientación. Sin embargo, es necesario realizar estudios en
inmunohistoquímica que permitan revelar la composición de la secreción y
soportarlos con estudios etológicos.
En conclusión, al caracterizar morfológicamente las glándulas anales de C
taczanowskii, se sentaron las bases anatómicas que permiten relacionar algunos aspectos conductuales.
35
Bibliografía
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