la guerra biológica y la carrera armamentista coevolucionaria

C Co oe ev vo ol lu uc ci ió ón n :

Guerra biológica y escalada armamentista en la Naturaleza

por el Understanding Evolution team – UCMP Traducido por José Miguel Palma – Prof. en Cs. Biológicas

ÍNDICE

Introducción.............................................................................. 3 Bonito pero mortal...................................................................... 4 Adaptándose a los vecinos............................................................. 5

Animales aposemáticos.............................................................. 5 Los peligrosos tritones ................................................................. 6 Más peligrosos que los tritones peligrosos…........................................ 7 El misterioso caso del exceso de TTX ............................................... 9 Coevolución .............................................................................10 La Selección Natural y la toxicidad de los tritones ..............................11 ¿Esto es coevolución?..................................................................13 Características coincidentes y empate final ......................................14

Emparejando rasgos en los sistemas cooperativos ............................14 ¿El Final? .................................................................................16 Las nuevas investigaciones de los Brodie ..........................................17

1.‐ La Pacífica Isla de Vancouver.................................................17 2.‐ Demasiado tarde para unirse a la pelea ....................................18 2.‐ Demasiado tarde para unirse a la pelea ....................................19 3.‐ Pidiendo refuerzos..............................................................20

Cuestionario y actividades integradoras ...........................................22

Introducción

urante los años cincuenta, en una zona boscosa de Oregón se encontraron los cadáveres de tres cazadores en su campamento. Nada fue robado, y no había signos de violencia. Los investigadores barrieron la escena en busca de pistas,

pero no se encontró nada más que un pobre tritón hervido dentro de la olla con café de los cazadores (probablemente quedó atrapado cuando alguno de ellos fue a llenar la olla con agua del arroyo). ¿Qué causó la muerte de estos cazadores? Edmund Brodie Jr. (alias. "Butch"), biólogo en el Oregon College of Education, se propuso investigar.

Dr. Edmund D. Brodie Jr, alias “Butch” (izquierda), y un tritón (derecha). Un tritón es un tipo de salamandra. Los tritones tienden a pasar más tiempo en tierra firme que

dentro del agua y tener la piel más tosca y más seca que la de otras especies de salamandra.

En este artículo, seguirás la investigación de Butch acerca de la muerte de los cazadores y aprenderás cómo se enredaron los tritones en una forma de “guerra evolutiva” con sus predadores. También podrás explorar cómo evolucionaron las armas en esta guerra, cómo las limitaciones prácticas restringen los arsenales de cada bando, y lo que le pasa a aquéllos que acaban atrapados en el “fuego cruzado” de esta vieja batalla que dura más de 10.000 años…

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En este caso de estudio exploraremos las siguientes preguntas importantes: è ¿Qué es la coevolución? è ¿Cómo los entornos vivo y no vivo modelan los organismos a través

de la selección natural? è ¿Cómo los intercambios evolutivos restringen la adaptación? è ¿Cómo podemos usar los métodos de la ciencia para contestar las

preguntas sobre el mundo natural?

La guerra biológica y la escalada armamentista de la coevolución

UCMP – Understanding Evolution Team – 2007 – Traducción: Prof. José Miguel Palma ‐2009‐2010 4

Bonito pero mortal Para investigar el misterio de las muertes de los cazadores, Butch empezó estudiando los tritones. Los tritones de piel áspera, como el encontrado en la olla del café, viven a lo largo de la costa oriental de los Estados Unidos. El color castaño de los tritones permite que éstos se confundan con el color de fondo de sus ambientes; pero cuando se los molesta, los tritones hacen algo extraño: ellos voltean sus cabezas y colas hacia nosotros y muestran sus panzas de color naranja brillante. ¿Por qué?

Los tritones de piel áspera normalmente se confunden con el color de los ambientes donde viven, pero cuando se los perturba, se contorsionan para revelar una parte inferior

de color anaranjado brillante.

Existen otros animales que tienen colores llamativos como las mariposas monarca y las serpientes corales. Estos animales son venenosos o ponzoñosos. Sus colores luminosos advierten a los predadores, como si les dijeran ¡Atrás! ¡Fuera de aquí!, ¡yo soy peligroso! " Quizás, razonó Butch, el vientre naranja del tritón de piel áspera envía un mensaje similar; ¡quizás los tritones son ponzoñosos!.

No es lo mismo… ¿Cuál es la diferencia entre ponzoña y veneno? ¿Necesitas pistas? Las mariposas monarca son ponzoñosas, mientras que las serpientes coral son venenosas, y cualquiera de las dos podría dejarnos bastante enfermos.

Las mariposas monarca (izquierda) y las serpientes coral (derecha) son animales tóxicos, de colores brillantes y llamativos. Una es ponzoñosa y otra

venenosa: ¿cuál es cuál?

Si la toxina se inyecta activamente, como por una mordedura de serpiente o una picadura de abeja, se llama veneno. Pero si la toxina es absorbida a través de la piel, inhalada, o comida (como por las aves predadoras de la mariposa monarca), se llama ponzoña.



Adaptándose a los vecinos

Basándose en la observación del tritón muerto en la olla de los cazadores y en que cuando se ven amenazados, los tritones muestran su región ventral naranja brillante, Butch supuso que los tritones ponzoñosos evolucionaron favorecidos por la selección natural, ya que el tóxico que poseen los defiende de los predadores. Cuando hablamos de la selección natural, tendemos a pensar en un organismo que se adapta a su medio ambiente físico (por ejemplo, clima, hábitat, agua, etcétera.) y no necesariamente a los seres vivos que lo rodean.

Por ejemplo, el pelaje blanco de la liebre de la nieve es una adaptación que le ayuda a ésta a ocultarse en los terrenos nevados.

Pero, en realidad, tanto el entorno biótico (organismos vivos) como el abiótico (biotopo) pueden activar la evolución. Por ejemplo, tortugas y caracoles desarrollaron caparazones gruesas que los protegen de los predadores (parte biótica del medio ambiente). Butch se preguntó entonces, si los tritones desarrollaron sus toxinas como respuesta a la presión de algún factor biótico de su medio ambiente, es decir, la presencia de uno o más predadores.

Animales aposemáticos Muchos animales se mimetizan o esconden de los predadores para evitar ser comidos, pero, increíblemente, algunos evolucio‐ naron para llamar la atención de un predador con señales llamati‐ vas, como si le gritara al predador –“¡Eh, bobo! ¡Aquí!” ¿Cuándo tendría sentido tal estrategia? Bien, sólo funciona cuando los animales que son presas poseen arsenales de toxinas defensivas o se erizan con algún armamento oculto. Este tipo de animales que advierten a sus predadores de su

naturaleza peligrosa se llaman aposemáticos. El pez escorpión anuncia sus espinas venenosas con "banderas" "estandartes" ondeantes. Los modelos coloridos luminosos o contrastantes, como las rayas amarillas y negras de una avispa, son señales aposemáticas muy comunes.

Mientras la coloración aposemá‐ tica normalmente señala peligro, cualquier tipo de señal de advertencia puede ser considera‐ do aposemática, como, por ejemplo, el ruido característico de la víbora de cascabel. Echa una mirada alrededor de próxima vez que des un paseo. ¿Notas algún animal muy evi‐ dente? Ten cuidado: ellos pueden estar intentando decirte algo...

Más sobre el aposematismo

La lucha entre predador y presa caracteriza algunas interacciones bióticas, pero no a todas. En muchos casos, las especies evolu‐ cionaron de manera tal que se ayudan entre ellas.

Por ejemplo, muchos animales marinos como las tortugas del mar, la anguila morena, y los peces grandes cooperan con los camarones limpiadores y con los labros (pequeños peces limpiadores). Estos animalitos limpian a los grandes predadores, eliminado los parásitos de sus bocas y cuerpos. Los "limpiadores" consiguen un almuerzo gratis, y los predadores consiguen librarse de sus parásitos. Aunque los grandes predadores normalmente se comen a los camarones y a los labros, en este caso evolucionaron para reconocer a sus limpiadores, que tienen sus cuerpos coloreados de manera llamativa y cooperan con ellos.



Los peligrosos tritones Para probar la hipótesis que los tritones eran ponzoñosos, Butch inyectó a predadores potenciales, como los pájaros y los reptiles, con concentraciones diferentes de una solución de extracto de la piel de tritón o les ofreció uno vivo para comer. Cuando los predadores estuvieron expuestos a la toxina, se pusieron tambaleantes o se le debilitaron las patas. Algunos vomitaron, dejaron de moverse, o tuvieron una caída en la tensión arterial. En todos los casos, los predadores enfermaron gravemente cuando fueron expuestos a los tritones. La evidencia apoyó la hipótesis que los tritones habían desarrollado una toxina defensiva. Poco tiempo después, los químicos identificaron la ponzoña de los tritones como una neurotoxina llamada tetrodotoxina, o "TTX."

Las neurotoxinas son increíblemente peligrosas. Ellas actúan directamente sobre las células nerviosas que controlan todo lo que hacemos. Algunas neurotoxinas, como la toxina del tétano (que podemos contraer por herirnos con un clavo oxidado, arrastrando hacia nuestra corriente sanguínea las bacterias del tétano) sobre estimulan las células nerviosas, y causa que todos los músculos de la víctima se contraigan fuertemente. ¡Los músculos se contraen tan fuertes que pueden llegar a romper los huesos! Otras neurotoxinas, como la TTX, causan que los nervios dejen de funcionar por completo. Una persona envenenada por TTX deja de respirar cuando sus células nerviosas ya no pueden enviar los estímulos para la respiración. Sin embargo, el corazón y el cerebro siguen trabajando hasta que se quedan sin oxígeno, después de varios minutos. ¡Algunos sobrevivientes por envenenamiento con TTX recuerdan haberse encontrado imposibilitados de pedir auxilio cuando otros ya los declaraban, equivocadamente como muertos!

¡Así que estos tritones diminutos poseen una toxina terrible! Butch sospechó que la selección natural por los predadores había causado que los tritones desarrollaran su temible armamento. Pero su experimento reveló otra sorpresa más...

La neurotoxina TTX es 10.000 veces más tóxica que el cianuro y dos a tres veces más que el veneno de la serpiente más "mortal" del mundo, la Taipan de Australia (“más mortal" es un término equivocado porque las taipans raramente muerden a las personas). Pero las serpientes, tritones, y el cianuro no son nada para la toxina del botulismo, que se produce por una bacteria diminuta en la comida contaminada; la toxina del botulismo es más de 10.000 veces más tóxica que la TTX



Más peligrosos que los tritones peligrosos… Butch descubrió que los tritones están cargados con TTX. ¡De hecho, son tan ponzoñosos que un único tritón podría matar a más de 100 personas! Los humanos no comen tritones, pero un ave si puede. ¡Uno de estos tritones podría matar 200 garzas o 2000 martín pescadores! El descubrimiento de toxicidad extrema en los tritones explicó lo que mató a los cazadores; pero también llevó a una nueva pregunta: ¿por qué un tritón evolucionaría para ser tan tóxico? ¿Todo ese TTX no es excesivo?

Un solo tritón de piel rugosa tienen suficiente tetrodotoxina (TTX) como para matar a 200 garzas azules (izquierda) o a 2000 martín‐pescador (derecha)

Después de todo, los tritones usan mucha energía para fabricar TTX; energía que ellos podrían gastar por ejemplo, en encontrar comida, crecer más rápido, o reproducirse. ¿Por qué el tritón desperdicia toda esa energía fabricando más TTX del que necesita? En términos evolutivos, no tiene sentido. La selección natural debería causar que los tritones desarrollen niveles de TTX lo suficientemente altos para protegerlos de los depredadores. Funciona así...

1. Imaginemos una población de tritones donde la cantidad de TTX producida varía de tritón a tritón...



2. Como la producción de sustancias químicas, como la TTX, requiere energía, los tritones que producen demasiado TTX tienen menos energía para invertir en la reproducción y producen menos descendencia. Sin embargo, los tritones que producen demasiado poca TTX son comidos por los predadores y no se pueden reproducir. Los tritones que producen la suficiente cantidad de TTX para protegerse de los predadores son los que tienen la mayor descendencia. Si el nivel de toxicidad se hereda de hecho (como parece ser), los tritones de toxicidad alta tendrán hijos muy tóxicos y los de toxicidad baja producirán descendencia con poca toxicidad.

3. Al tener más descendencia, los tritones con la cantidad correcta de toxina son más frecuentes en la próxima generación:

4. Con el tiempo, este ciclo se repite y en el futuro la población entera consiste en tritones con el nivel adecuado de TTX. Los tritones que gastaron mucha energía en producir TTX en exceso y los que no tenían suficiente TTX para evitar ser comidos desaparecieron de la población



La teoría evolutiva predice que la selección natural eliminará a los tritones con escasa o demasiada TTX para que las poblaciones de tritones deban equiparse con sólo la necesaria cantidad de TTX como para disuadir a sus predadores y nada más. Pero si eso es verdad, entonces ¿cómo los tritones evolucionaron para ser tan ponzoñosos?

El misterioso caso del exceso de TTX Butch sabía por sus experimentos anteriores que la TTX defiende a los tritones contra los predadores, así que propuso otra hipótesis para la superproducción de TTX. Quizás había algún predador capaz de resistir las grandes cantidades de TTX y eso habría causado que los tritones produzcan niveles excesivos de toxina. Ese predador ‐ razonó Butch‐, debe ser resistente a los efectos de TTX y puede comerse los tritones sin sufrir los efectos de la ponzoña. Butch supuso entonces que los tritones producían mucha más toxina porque

existía un predador que había adquirido resistencia a la TTX.

Paralelamente, otro biólogo en Oregón observó algo realmente sorprendente: ¡las serpientes jarreteras comunes estaban comiéndose a los tritones a pesar de su toxicidad! A partir de esta observación, Butch supuso que las serpientes habían desarrollado resistencia a la toxina del tritón. Para probar esta idea en el laboratorio, ofreció tritones como alimento a las serpientes jarreteras. ¡Las serpientes engulleron a algunos de éstos animales mortales!

Es suficiente con la punta de la cola de un tritón de piel áspera para matar a un ser humano adulto sano. Las serpientes no sólo se comieron al tritón completo, sino que además, ¡no les hizo efecto la ponzoña!

Butch concluyó que esas serpientes jarreteras habían adquirido resistencia a las defensas mortales de los tritones de vientre naranja. Sospechó entonces que las serpientes desarrollaron resistencia a la TTX como respuesta a la toxicidad del tritón y éste a su vez, evolucionó adquiriendo más toxicidad para anular la resistencia a la toxina adquirida por las serpientes. En otros términos, las dos especies pudieron haber estado evolucionando paralelamente en respuesta una a la otra...



Coevolución

Cuando dos o más organismos evolucionan en respuesta al otro, estamos ante un caso de coevolución. La hipótesis de Butch, suponía que el aumento de TTX en los tritones favorecía a éstos ya que evitaba que las serpientes se los comieran, y que las serpientes jarreteras con resistencia a la TTX resultaban favorecidas porque podrían sobrevivir al comerse los tritones ponzoñosos; en otras palabras, la toxicidad del tritón y la resistencia a la misma de la serpiente habían coevolucionado.

Específicamente, la hipótesis propuesta por Butch era muy similar a una pequeña escalada armamentista, en la que cada bando desarrollaba armas y defensas cada vez más poderosas en respuesta al avance de su oponente.

De acuerdo con esta hipótesis, las tritones pudieron haber desarrollado toxicidad en respuesta a la presión selectiva de las serpientes, y las serpientes pudieron adquirir Resistencia a la toxina de los tritones en respuesta a la presión selectiva de éstos... lo que permitió que los tritones desarrollen toxicidad ligeramente mayor ‐ en respuesta a que las serpientes adquirieron una resistencia mayor... y así sucesivamente. La historia parecía tener sentido. Si las serpientes y tritones estuvieran comprometidos en una carrera armamentista, esto explicaría porqué los tritones eran tan tóxicos.

Pero convencer a otros científicos no requería solamente una historia lógica: hacía falta múltiples líneas de evidencia comprobable…



La Selección Natural y la toxicidad de los tritones Para determinar si la toxicidad del tritón y la resistencia de la serpiente coevolucionaron, Butch tenía que regresar a los elementos esenciales de la selección natural. Para esta época (más de treinta años después de que él empezó la investigación como un estudiante graduado), Butch se convirtió en el Dr. Brodie y había estado investigando las serpientes y los tritones con la ayuda de su hijo, Dr. Edmund D. Brodie, III, junto a muchos otros investigadores y estudiantes.

Butch con su hijo, Edmund D. Brodie, III, en el campo, en 1966 (izquierda), y Butch, su hijo y su nieto, en el campo, 2006 (derecha).

Su primera tarea era comprobar que la selección natural podría operar sobre la toxicidad del tritón y la resistencia de la serpiente. Y para hacer esto, necesitaba demostrar que los tres requisitos de la selección natural —Variación, Herencia, y Éxito reproductor (es decir, Selección)— se daba en los tritones y las serpientes. Por ejemplo, si algunos tritones produjeran más toxina que otros (variación), y si los tritones más tóxicos escaparan de sus predadores y sobrevivieran mucho más tiempo para producir más descendencia (éxito reproductor diferencial o selección); y si la descendencia heredase el nivel de toxicidad de sus padres (herencia), con el tiempo los tritones evolucionarían para ser tóxicos a través de la selección natural. Pero para que la selección natural opere en esa situación deben cumplirse los tres requisitos: ¿Los tritones reunieron esos requisitos? Vamos a averiguarlo…

Producción de TTX en tritones Resistencia al TTX en serpientes

Variación

¿Los niveles de TTX en los tritones varían?

Investigadores japoneses desarrollaron una técnica para medir los niveles de TTX. Cuando este método se aplicó a los tritones por el estudiante de Brodie, Charles Hanifin, como era esperado, la cantidad de TTX varió grandemente entre los tritones individuales en la misma población, e incluso más entre las poblaciones.

Veredicto: Existe variabilidad en la producción de TTX entre los tritones.

¿Varían los niveles de resistencia en las serpientes?

Las serpientes jarreteras se arrastran despacio y torpemente cuando están intoxicadas con TTX; pero algunas serpientes se ocupan de la toxina mejor que otras. Hanifin diseñó una pista especial con sensores infrarrojos que miden la velocidad de las serpientes. Después de inyectar las serpientes con la misma cantidad de TTX, las serpientes muy resistentes se arrastran casi tan rápido como antes de ser inyectadas, pero las menos resistentes lo hacen mucho más despacio. Esto demostró que las serpientes jarreteras varían en su nivel de resistencia a la tetrodotoxina o TTX.

Veredicto: Hay variabilidad en la resistencia a la TTX entre las serpientes.



Producción de TTX en tritones Resistencia al TTX en serpientes

Herencia

¿Se hereda la producción de TTX en los tritones?

Una manera de averiguar si un rasgo es heredable consiste en ver si los padres y la descendencia comparten ese rasgo particular, capturando a la madre tritón y a sus hijos. Por desgracia, los huevos de tritón tardan mucho tiempo en desarrollarse en laboratorio, lo que dificulta medir la herencia de esta manera. En cambio, Hanifin enfocó el problema desde otra perspectiva. Otros organismos tóxicos cuya toxicidad no está codificada genéticamente, como algunas ranas venenosas, adquieren su toxicidad de los insectos que comen. Basándose en estas ranas, los científicos se propusieron determinar si los tritones adquieren su toxicidad de los químicos que hay en su dieta. ¡Encontraron que los tritones alimentados en laboratorio con una dieta de grillos no tóxicos durante un año se hicieron más tóxicos! Así que la toxicidad de los tritones no parece venir de sus dietas, dejando abierta la posibilidad que su toxicidad esté codificada genéticamente, y por lo tanto, sea, heredable.

Veredicto: Los tritones no están recibiendo las toxinas de los animales que ellos comen, así que es probable que ellos mismos fabriquen sus toxinas, lo qué sería un rasgo heredable.

¿La resistencia a la TTX en las serpientes se hereda?

Para determinar la herencia de la resistencia, Brodie comparó los niveles de resistencia a la TTX entre serpientes hermanas criadas en laboratorio. Si un rasgo es heredable, entonces los hermanos que comparten muchos de los mismos genes deben parecerse en ese rasgo. Y de hecho, las serpientes jarretera hermanas se parecen fuertemente en su nivel de resistencia a la TTX, así que el rasgo parece ser heredable.

Veredicto: La resistencia de TTX en las serpientes es hereditable.

Selección

¿La producción de TTX en los tritones afecta el éxito reproductor?

¿Es ventajosa la toxicidad? ‐en otros términos‐ ¿los tritones con bastante TTX pueden eludir la predación y así dejar más descendencia que la de aquéllos tritones con TTX insuficiente? Algunas observaciones simples eran suficientes para contestar esta pregunta. ¡La TTX sirve como una defensa tan poderosa que los tritones comidos por predadores no resistentes han sobrevivido! Los predadores no resistentes que atacan y muerden a los tritones se embriagan con la TTX, y los tritones tóxicos pueden sobrevivir al encuentro simplemente culebreando. ¡El Dr. Brodie observó como un tritón salió ileso de la boca de una rana toro 15 minutos después de ser comido! Los tritones con mucha TTX escapan a la predación y viven para producir más descendencia, así que la TTX parece ser una ventaja.

Veredicto: La producción de TTX es ventajosa y mejora el éxito reproductor.

¿La resistencia en las serpientes afecta el éxito reproductor?

¿La resistencia es ventajosa? en otros términos, ¿las serpientes resistentes a la TTX dejan más descendencia que las no resistentes? La respuesta estaba bastante clara a la estudiante de Brodie, Becky Williams. Las serpientes con resistencia alta comen tritones sin problema, pero las serpientes con baja resistencia se intoxican gravemente y no pueden arrastrarse durante horas después de comer un tritón. En la Naturaleza, estas serpientes intoxicadas podrían ser comidas por predadores como los halcones. Así ya que intentan alimentarse de tritones tóxicos, las serpientes con mayor resistencia a la TTX tendrán una ventaja sobre las serpientes con baja o ninguna resistencia.

Veredicto: La resistencia a la TTX es ventajosa y mejora el éxito reproductor



¿Esto es coevolución? Los Brodie todavía no habían demostrado que las serpientes y los tritones coevolucionaron. Sólo podemos hablar de coevolución cuando dos o más especies evolucionan una en respuesta a la otra. Los Brodie proporcionaron evidencia de que la toxicidad del tritón se desarrolló y que la resistencia de la serpiente evolucionó, pero se necesitaba más evidencia para concluir que la toxicidad del tritón evolucionaba en respuesta para contrarrestar la resistencia de la serpiente y viceversa. Para lograr estas evidencias, se estudiaron los costos y beneficios de la relación entre toxicidad y resistencia.

Recordemos que los tritones enfrentan un dilema evolutivo. Aquellos tritones que producen demasiado TTX tienen menos energía para producir descendencia, pero los predadores se comerán a los tritones que fabriquen demasiado poca TTX. La producción de TTX es costosa para los tritones, pero la resistencia de TTX es igual de costosa para las serpientes. Midiendo las velocidades y el nivel de resistencia a la TTX de muchas serpientes, los Brodie descubrieron que el costo de resistencia a la TTX hace mas lento el promedio de la velocidad de reptación, incluso antes de comerse un tritón. Una serpiente que no es resistente puede escabullirse rápidamente lejos en circunstancias normales, pero morirá si come un tritón tóxico. Una serpiente resistente, sin embargo, sobrevivirá si come un tritón tóxico, pero se deslizará más lentamente en circunstancias normales. Así las serpientes se encuentran también en un dilema evolutivo: demasiada resistencia produce una serpiente mucho más lenta, y que probablemente será comida más fácilmente por sus predadores, pero muy poca resistencia significaría la muerte para cualquier serpiente que intente comerse un tritón. Así, cabría esperar que las serpientes desarrollen solamente la resistencia necesaria para comer un tritón y no más.

Los Brodie utilizaron estos intercambios evolutivos para probar su hipótesis…



Características coincidentes y empate final Los Brodie predijeron que si las serpientes y los tritones están coevolucionando, sus rasgos deben aparearse; es decir, como la producción de TTX es costosa para los tritones y la resistencia al TTX es costosa para las serpientes, los tritones simplemente deben ser sólo lo suficientemente tóxicos para evitar la predación y las serpientes deben ser sólo lo suficientemente resistentes como para comerse un tritón y sobrevivir. Los organismos que coevolucionan emparejan a menudo sus características.

Emparejando rasgos en los sistemas cooperativos Las especies que coevolucionan parecen a menudo encajar unas a otras. Esto es también cierto en sistemas cooperativos donde los organismos han evolucionado para ayudarse mutuamente. Por ejemplo, algunas plantas coevolucionaron con sus polinizadores. Las plantas consiguen ayuda para reproducirse y los polinizadores consiguen un premio nutritivo como el néctar. En este caso, la apariencia de la flor ha evolucionado para atraer polinizadores específicos y el polinizador ha evolucionado para tomar la ventaja de los premios ofrecidos por la planta y para llevar su polen eficazmente.

Un colibrí con pico muy largo poliniza una flor estrecha de corola larga y una flor ancha y plana sirve como pista de aterrizaje conveniente para las abejas.



Algunas plantas y sus polinizadores encajan tan bien que nadie más puede hacer el trabajo de polinización. Las polillas de la yuca polinizan sólo yucas. Y cualquier planta de yuca que haya crecido fuera de su hábitat nativo y que no está en contacto con las polillas de la yuca debe polinizarse a mano porque ningún otro polinizador “extranjero” puede hacerlo. Los higos y avispas del higo son aun más específicos. De hecho, su historia coevolutiva los ha ligado tan herméticamente que se fueron especiando en sincronización una con la otra y actualmente hay más de 900 especies de higo, ¡cada uno polinizada por una avispa específica!

Cada especie de higuera (izquierda) es polinizada por una única especie de avispa de las higueras (derecha)



¿El Final?

El descubrimiento de rasgos fuertemente apareados entre las diferentes poblaciones de tritones y de serpientes apoyó la hipótesis de los Brodie de que las serpientes jarreteras y los tritones habían coevolucionado. Después de mostrar que el nivel de toxicidad de los tritones pudo evolucionar por selección natural y que el nivel de resistencia de las serpientes también pudo evolucionar por selección natural, habían mostrado finalmente que las serpientes y tritones parecen estar coevolucionando

La investigación original de Butch para deducir que fue lo que mató a los cazadores en su campamento se convirtió en toda una investigación seria de

biología evolutiva. Después de descubrir que los tritones eran de hecho tóxicos, él empezó a investigar por qué habían desarrollado tal toxicidad extrema, y, en el proceso, descubrió una batalla feroz. Los infortunados cazadores simplemente quedaron entre el fuego cruzado… Los Brodie han contestado muchas preguntas desde que Butch empezó investigando la toxicidad del tritón hace 40 años. ¿Qué mató a los cazadores desafortunados? ¿Cómo los tritones desarrollaron su toxicidad? ¿Por qué algunos tritones son sumamente tóxicos? ¿Qué predador desarrolló resistencia a la toxina del tritón? ¿Qué intercambios se involucraron en esta carrera armamentista? Los estudios de los Brodie han esclarecido esas preguntas y muchas más. Con tantas preguntas contestadas, ¿éste podría ser el fin de la investigación de los Brodie?

No, de hecho, ¡los Brodie tienen ahora más preguntas para resolver! Por ejemplo, en sus estudios de características emparejadas, descubrieron que en algunas poblaciones, la escalada de toxicidad del tritón / resistencia de serpientes es más intensa que en otras. En esas poblaciones, comprometidas en batallas evolutivas más intensas, la toxicidad y resistencia han llegado a niveles increíble‐ mente altos; pero en otras poblaciones, la lucha parece haberse agotado en los niveles intermedios de toxicidad/resistencia o simplemente recién está comenzando.

¡Inclusive, encontraron en poblaciones paralelas características desiguales en la relación tóxico/resistencia! Existen poblaciones de tritones muy tóxicos, que conviven con poblaciones de serpientes que tienen bajas resistencia a la ponzoña de aquellos, y también existen poblaciones de tritones no tóxicos, que conviven con poblaciones de serpientes que han desarrollado una resistencia excelente a la ponzoña. ¿Cuáles son las causas de estas desigualdades? ¿Qué otros factores están interviniendo para que se presente esta situación dispar? La investigación (y la batalla) continúa…



Las nuevas investigaciones de los Brodie Para aprender un poco más sobre las investigaciones actuales de los Brodie, veamos los siguientes puntos:

1. La Pacífica Isla de Vancouver Tritones y Serpientes Jarreteras conviven en la isla de Vancouver; pero los tritones no son tóxicos y las serpientes no son resistentes al TTX. ¿Por qué? Hay al menos un par de posibles explicaciones:

Explicación nº1: Si solo unos pocos tritones llegaron a colonizar la isla, éstos pudieron por casualidad no tener los genes para producir la toxina. Esto es un ejemplo del efecto fundador (ver más adelante). Porque los tritones originales carecen de los genes necesarios para producir el TTX, sus descendientes no son tóxicos. Y sin tritones tóxicos alrededor, las serpientes resistentes a la ponzoña no tenían ninguna ventaja extra, por lo que esa característica no se hizo frecuente entre la descendencia de las serpientes

Explicación nº2: Otra explicación posible para la ausencia de la “carrera armamentista” en la isla de Vancouver es la de que tritones tóxicos colonizaron la zona, pero al llegar no había predadores. Recordemos que la producción de TTX demanda mucha energía para los tritones; así que en ausencia de predadores, fabricar TTX es una desventaja. La selección natural pudo favorecer a los tritones sin TTX y la población de tritones de la isla pudo haber evolucionado hacia la ausencia de producción de TTX. Si las serpientes llegaron a la isla más tarde, encontraron tritones que no eran tóxicos y, en esa situación, la resistencia al veneno no les aportaba ninguna ventaja . La isla acabaría teniendo poblaciones de tritones inocuos y serpientes susceptibles a los efectos de la TTX.



Efecto Fundador y formación de nuevas especies

El efecto fundador se produce cuando se forma una nueva población de organismos a partir de un número muy reducido de individuos. Como consecuencia de ello, en esa nueva población pueden aparecer características raras o carecer de otras características comunes de la especie original, debido a que esta población incipiente no es representativa de la diversidad genética de la población original.

El efecto fundador se da con frecuencia en las poblaciones de animales y plantas de las islas oceánicas, como en las Galápagos (el famoso ejemplo de los pinzones de Darwin) o en Madagascar (con sus Lemures). Puede ocurrir que ante la ausencia de predadores y la existencia de muchos nichos ecológicos libres, con el transcurso de los siglos, la población original genere una radiación evolutiva, produciendo numerosas especies diferentes entre sí. Esto es lo que ha sucedido con los pinzones de Darwin en las Islas Galápagos o los Lemures de la isla de Magadascar, todos ellos descendientes de unos pocos individuos de una misma especie que provenientes de los continentes cercanos (América del Sur en el caso de las Galápagos o África con Madagascar) colonizaron esas islas en tiempos remotos.



2. Demasiado tarde para unirse a la pelea Varias especies de serpientes y de tritones viven actualmente en la misma área. ¿Qué sucede cuando otros jugadores entran en acción? Aunque los Brodies descubrieron y estudiaron la carrera coevolutiva entre los tritones de piel áspera y las serpientes jarreteras comunes, muchas otras especies de tritones y serpientes jarretera pueden vivir también en las mismas áreas. Estos investigadores y otros descubrieron una población al sur de las Montañas Sierra con diferentes especies de serpientes (Serpiente de Jarretera de la Sierra) y diferentes especies de tritones (el tritón de California) ¡que también estaban involucrados en una carrera coevolutiva! La serpiente jarretera común vive en estas áreas, pero no es muy resistente a la TTX.

Serpiente Jarretera de la Sierra Serpiente Jarretera común

Tritón de California

¿Por qué la serpiente jarretera común no se involucró en esta “carrera armamentista” como lo hicieron otras especies? Una posibilidad es que cuando la serpiente común llegó a esta nueva área, las otras serpientes y los tritones ya habían desarrollado toxicidad y resistencia a la TTX. La coevolución había llegado tan lejos que la serpiente común simplemente no pudo competir en la carrera.

Imaginemos esa población recientemente arribada de serpientes jarreteras comunes. La población contiene alguna variación en la resistencia a la TTX. Algunas serpientes pueden tolerar pequeñas dosis de TTX y otras no toleran nada. Pero, “en el bando contrario”, se encuentra la población de tritones formidablemente armados con dosis letales de TTX. Incluso aunque algunas serpientes pueden tolerar más TTX que otras, no hay ninguna en la población que sea lo suficientemente resistente como para comerse alguno de los tritones venenosos que conviven en el área. Alguna serpiente jarretera común habrá intentado comerse un tritón y pudo haber muerto y no pasar sus genes a su descendencia. Así que, en esa situación, ser medianamente resistente no ofrece ninguna ventaja y no está favorecida por la selección. La serpiente jarretera común arribó a la escalada armamentista de la zona con muy poca capacidad de variación y demasiado tarde. Los primeros combatientes se



desarrollaron (¡y evolucionaron!) en una batalla que desarmó a todas las otras especies, excluyéndolas del combate…

3. Pidiendo refuerzos En algunos casos, diferentes batallas coevolucionarias entre tritones y serpientes se llevan a cabo en terrenos contiguos ¿Cómo se benefician o perjudican de estas batallas vecinas entre sí?

En Oregón, las poblaciones de tritones están separadas sólo por unos 20 Km. promedio de distancia y fluctúan entre los extremos: una población de tritones sólo contiene trazas de TTX, en tanto que otra población ¡tiene la cantidad suficiente de TTX por tritón capaz de matar a más de 30 personas! La convolución avanza a toda velocidad en una de las poblaciones, en tanto que camina lentamente en otra. ¿Podrá esta carrera evolutiva influenciar a otros organismos cercanos? Si se produce un flujo de genes entre poblaciones comprometidas en estas dos batallas diferentes, podría aparecer una desigualdad entre la toxicidad de los tritones y la resistencia de las serpientes. Por ejemplo, imaginemos que una población de tritones muy tóxicos y de serpientes muy resistentes a la toxina viven en las cercanías de un arroyo (arroyo A en la imagen). Cruzando a través de la colina, encontramos otra población de tritones que no son tan tóxicos y que conviven con serpientes que tienen una resistencia a la TTX moderada (arroyo 2). Los tritones no pueden cruzar tan fácilmente la colina que separa a los dos arroyos, pero, muy ocasionalmente, lo hacen. Si un tritón muy tóxico logra atravesar esa barrera hasta llegar al arroyo B, hogar de los tritones moderadamente tóxicos, puede quedarse y reproducirse. Algunos de los descendientes de este tritón podrán ser mucho más tóxicos de lo que las serpientes locales puedan tolerar. Esos tritones podrán sobrevivir y tendrán más descendencia, esparciendo en la población los genes para mayor producción de TTX, con el consiguiente aumento de toxicidad.



Es tentador suponer que las serpientes menos resistentes al TTX del arroyo B pueden desarrollar una mayor resistencia, con lo que la “carrera armamentista” se intensificaría en este ambiente y sería más parecida a la del arroyo A. Esto puede suceder, o quizás no. ¿De qué depende? De las variaciones existentes en la resistencia al TTX de las serpientes del arroyo B. Si éstas sólo tienen bajos niveles de resistencia, ninguna serpiente sobrevivirá al comerse un tritón extremadamente tóxico y no habrá traspaso de genes a la descendencia (porque, ¡no habrá descendencia!). Las serpientes menos resistentes simplemente no tienen la suficiente variación como para comerse un tritón más tóxico y, en este caso, la baja resistencia parece que no les da ventaja a las serpientes. En este caso, esos genes no son favorecidos por la selección natural y la “carrera armamentista” puede detenerse o, incluso, retroceder debido a desbalance de “poder”: tritones hipertóxicos emparejados con serpientes de baja resistencia.



Cuestionario y actividades integradoras

la guerra biológica y la carrera armamentista coevolucionaria

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