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UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR

ÁREA DE CONOCIMIENTOS DE CIENCIAS DEL MAR

DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE BIOLOGÍA MARINA

TESIS

ISÓTOPOS ESTABLES DE δ18O Y δ13C DEL CALAMAR GIGANTE Dosidicus

gigas (Orbigny, 1835) CAPTURADO EN SANTA ROSALÍA, BAJA CALIFORNIA

SUR, MÉXICO.

QUE COMO REQUISITO PARA OBTENER EL TÍTULO DE:

LICENCIADO EN BIOLOGÍA MARINA

PRESENTA:

TRASVIÑA CARRILLO, LIZETH DANIELA

DIRECTOR:

DR. YASSIR EDÉN TORRES ROJAS

LA PAZ, B.C.S., MAYO DE 2012

Dedicatoria

A Mis Padres

Hermano

Novio

Ponciano

Titi +

En memoria del abuelo:

Gabino Carrillo Razo (1933-2005)

Agradecimientos

Agradezco al proyecto “Ecología del calamar gigante (Dosidicus gigas) a partir del uso de isotopos estables de diferentes elementos químicos” y al Dr. Agustín Hernández Herrera por el apoyo brindado para la obtención de muestras biológicas y datos que fueron el esqueleto de esta tesis. A la UABCS por toda mi formación académica y vivencias. A CICIMAR-IPN por prestarme sus instalaciones. Al Dr. Yassir E. Torres Rojas (al Yassir! =P), por su infinita paciencia ante todos los trastornos de personalidad que presenté durante el desarrollo de la tesis (jeje), por dirigirme, impulsarme, y aconsejarme como científico y como persona… Gracias plebe por compartirme muchos de tus conocimientos. Al Dr. Héctor Reyes Bonilla por sus aportaciones y consejos para mejorar esta tesis. Al Dr. Alberto Sánchez por asesorarme y resolver mis dudas sobre los isótopos. A mis compañeros y amigos de laboratorio: Vanessa Alatorre por ayudarme con mis muestras . A Rosario Simental y Claudia Maya por su apoyo moral y servirme de distracción :P y también a Eduardo Méndez Da Silveira por aguantarme 2 días completos (y en fin de semana) encerrado en el laboratorio ayudándome a preparar las muestras para el espectro (gracias por la sesión de chistes también). Gracias a todos los que aportaron algo para la tesis (criticas, artículos, mapas, graficas, distractores etc.) Por supuesto, no podía dejar de mencionar a Las machorras (Marina, Ollin, Mom Adriana, Yessica e Ilinova). Gracias por haber estado ahí siempre, con su humor tan negro, divertido, sucio y masculino…por haberme dado su amistad, muy al estilo de cada una de ustedes ♥.

I

Índice

Página

Lista de Figuras III

Lista de Tablas IV

Glosario V

Resumen IX

1. Introducción 1

2. Antecedentes 4

2.1 Características de la especie 4

2.2 Distribución y movimientos horizontal y vertical 7

2.3 Antecedentes del estudio de los isótopos estables 9

2.4 Estatolito de D. gigas como registro de cambios

ambientales 11

3. Justificación 14

4. Hipótesis 15

5. Objetivo 16

5.1 Objetivo general 16

5.2 Objetivos particulares 16

6. Área de estudio 17

6.1 Características oceanográficas 18

7. Material y Métodos 19

7.1 Trabajo de campo 19

7.2 Trabajo de laboratorio 19

7.3 Análisis de isótopos de oxígeno y carbono 21

7.4 Perfiles de δ18O en la columna de agua 22

7.5 Distribución mensual de D. gigas en la columna de agua 24

II

7.6 Análisis de datos 24

8. Resultados 25

8.1 Resultados generales 25

8.2 Estatolitos con tratamiento y sin tratamiento de limpieza 27

8.3 Valores teóricos de δ18O de la zona con relación

a la profundidad 29 8.4 Valores generales de δ18O y δ13C de D. gigas 30 8.5 Valores de δ18O y δ13C con relación a la talla y sexo 31

8.6 Variación de δ18O y δ13C a través de los meses

en hembras 32

8.7 Variación de δ18O y δ13C a través de los meses

en machos 33

8.8 Variación de valores promedio de δ18O y δ13C con relación

a la temperatura 35

8.9 Distribución mensual de D. gigas en la columna de agua 37

9. Discusión 40

9.1 Estatolitos con tratamiento y sin tratamiento de limpieza 40 9.2 Valor teórico de δ18O y el perfil de temperaturas

en la zona de captura. 43

9.3 Variación isotópica en el estatolito con relación a

las temperaturas y profundidad del área de estudio 45

9.4 Variación isotópica en el calamar D. gigas y sus posibles

variaciones intraespecíficas 47

10. Recomendaciones 51

11. Conclusión 52

12. Bibliografía 53

III

Lista de Figuras Página

Figura 1. Calamar gigante Dosidicus gigas. “A”, vista dorsal de un individuo grande (50-80 cm LM); “B”, vista ventral de un individuo pequeño (24 cm) (Tomado de Wormuth ,1976; Roper et al., 1984)…………………………………………………………….. 5

Figura 2. Área de estudio en Santa Rosalía B.C.S., México (región central del Golfo de California). El área delimitada en rojo es dónde se realiza la pesquería artesanal de D. gigas…………………………………………………………….. 17

Figura 3. Histograma de frecuencia de longitud de manto (LM), para machos y hembras de D. gigas capturados durante los meses de 2009. Los círculos representan cada grupo modal de talla……………………………………………………………. 27

Figura 4. Valores promedio y desviaciones estándar de los valores de δ13C y δ18O de los estatolitos con tratamiento y sin tratamiento de D. gigas capturados en Santa Rosalía, Baja California Sur, en el mes de octubre de 2009………………………………………………………………. 28

Figura 5. Perfil isotópico de δ18O de la zona de captura durante la temporada 2009………………………………………………………………. 30

Figura 6. Distribución de los valores de δ18O y δ13C en el estatolito del calamar gigante D. gigas capturado en Santa Rosalía, Baja California Sur, en la temporada 2009………………………………………………………………. 31

Figura 7. Valores promedio y desviaciones estándar de los valores de δ13C y δ18O de los estatolitos entre categorías de D. gigas… 32

Figura 8. Valores de δ13C y δ18O en las hembras de D. gigas capturadas en cada mes de la temporada de pesca 2009………………………………………………………………… 33

Figura 9 Valores de δ13C y δ18O en machos de D. gigas capturadas en cada mes de la temporada de pesca 2009………………………………………………………………. 34

Figura 10. Correlación entre temperatura superficial (°C) y los valores de δ13C de D. 35

IV

gigas……………………………………………………………..

Figura 11. Profundidades promedio y desviaciones estándar de machos y hembras indicando profundidades máximas y mínimas en relación al perfil δ18O de la aragonita en la columna de agua……………………………………………………………... 38

Lista de Tablas

Tabla I. Número de organismos de calamar gigante D. gigas muestreados por mes en Santa Rosalía, Baja California Sur, durante la temporada de captura 2009 (LM= longitud de manto)…………………………………………………………… 26

Tabla II. Valores máximos y mínimos de profundidad de D. gigas con respecto a la relación del promedio y desviación estándar de δ18O en el estatolito y el perfil isotópico de δ18O de la aragonita en la columna de agua……………………………………………………………… 37

V

Glosario

Aragonita: Forma cristalina del carbonato de calcio (CaCO3), el mineral más

abundante en el planeta y que constituye la mayor parte de las estructuras

esqueléticas de muchos organismos marinos (corales, algas calcáreas, conchas

de bivalvos, etc.) (Kim et al., 2007).

Batipelágico, ca: Especie que vive o se alimenta en la zona considerada como

mar profundo, entre los 1000 y 4000 m de profundidad. También este concepto se

usa para denominar a la zona en el mar dentro de este rango de profundidad

(Pinet, 2003).

Biofraccionamiento: Variaciones en la abundancia relativa de los isotopos

causados por el transporte o por la reacción preferencial de uno de los isotopos a

partir de procesos biológicos (Fry, 2006).

CID: Carbono inorgánico disuelto

Epipelágico, ca: Especie que vive o se alimenta en aguas abiertas a

profundidades de los 0 a los 200 m. También este concepto se usa para

denominar a la zona en el mar dentro de este rango de profundidad (Pinet, 2003).

VI

Estatolito: Estructuras calcáreas pares compuestas por carbonato de calcio en

forma de aragonita presentes en cámaras llamadas estatocistos, ubicadas en la

zona ventro-posterior al cerebro de cefalópodos. Su aspecto es opaco y su

consistencia dura. Tiene por función el mantenimiento del equilibrio, control de la

aceleración lineal, rotación y balanceo del cuerpo del animal (Flores y Garland,

2002)

Euritermo: Organismos con la capacidad de desarrollarse y sobrevivir en un

amplio rango de temperaturas (Fraume et al., 2006).

Hectocotilo: Brazo modificado en cefalópodos machos para realizar la cópula

(Markaida, 2001).

Isótopo: Átomos del mismo elemento (variaciones de un elemento) con igual

número de protones y electrones pero distinto número de neutrones. Se les

distingue por la masa atómica que poseen, mientras que su lugar en la tabla

periódica es el mismo así como sus propiedades físicas y químicas (Roman-

Reyes, 2003).

Mesopelágico, ca: Especie que vive o se alimenta en aguas abiertas a

profundidades de entre 200 y 1000 m. También este concepto se usa para

denominar a la zona en el mar dentro de este rango de profundidad (Pinet, 2003).

VII

Pesquería artesanal: Actividad pesquera caracterizada por el empleo de técnicas

tradicionales con poco desarrollo tecnológico (FAO, 2012).

Surgencia: Fenómeno oceanográfico que causa el desplazamiento ascendente

(vertical) de masas de agua marina frías caracterizadas por ser de mayor

densidad y ricas en nutrientes (Pinet, 2003).

Stock: Grupo de individuos o unidad poblacional diferenciada genéticamente de

otras, ubicada en un tiempo y espacio determinado (FAO, 2012).

Tasa de recambio isotópico: Periodo en el que las razones isotópicas de un

tejido reflejan la señal o firma isotópica de una zona en particular en la que se

encuentra un organismo, así como también la dieta del mismo, esto último

depende del tejido analizado (Rau et al., 1990).

Zona de Oxígeno Mínimo (ZOM): Regiones oceánicas en las que las masas de

agua caracterizadas por bajas concentraciones de oxígeno (0.5ml l-1) disuelto a

profundidades intermedias (10 – 1000 m), asociadas a altas tasas de respiración y

descomposición de la materia orgánica sedimentada de la superficie (Levin, 2003).

VIII

δ13C: Diferencia expresada en partes por mil entre la razón de 13C/12C de una

muestra y la razón 13C/12C del estándar (Pee Dee Belemnite para el Carbono).

δ18O: Diferencia expresada en partes por mil entre la razón de 18O/16O de una

muestra y la razón 18O/16O del estándar (NBS-19 para el Oxígeno).

IX

Resumen

Se determinaron los valores isotópicos de δ18O y δ13C en estatolitos de 185

organismos de Dosidicus gigas capturados de marzo a octubre de 2009 en Santa

Rosalía, B.C.S., con el objetivo de determinar si la estructura refleja cambios del

ambiente, permitiéndonos conocer movimientos horizontales y verticales de la

especie en la columna de agua y la posible existencia de variaciones

intraespecíficas. Se realizó un tratamiento de remoción de material orgánico,

donde se encontraron diferencias entre los estatolitos con tratamiento (δ18O= -1.05

± 0.90‰; δ13C= -4.97 ± 1.95‰) y sin tratamiento (δ18O= -0.77 ± 2.33‰; δ13C= -

5.86 ± 0.83‰). Se encontró una relación entre el δ18O del estatolito y el δ18O de la

aragonita en el agua de mar, lo que refleja un equilibrio isotópico. D. gigas

presentó un promedio de δ18O de -0.84 ± 1.34‰ y de δ13C de -5.57 ± 0.62‰ lo

que refleja que el calamar se encuentra entre 0-360 m dentro de una región

costera. Sólo se encontraron diferencias significativas entre sexos para δ13C lo

que indica que se alimentan en zonas distintas. Por otra parte, la ausencia de

relación entre la temperatura y los valores isotópicos refleja un constante

movimiento de D. gigas entre áreas a diferentes profundidades teniendo contacto

con la Zona de Oxígeno Mínimo como resultado de las características biológicas

de la especie; así mismo el δ18O y δ13C también indicó el probable arribo de

organismos procedentes de otras áreas durante el inicio del verano.

Palabras clave: equilibrio isotópico, migración, Zona de Oxígeno Mínimo,

aragonita, pesquería artesanal, Golfo de California.

1

1. Introducción

El calamar gigante, Dosidicus gigas (Orbigny, 1835) es considerado como

una especie endémica del Pacífico Oriental la cual se caracteriza por presentar

grandes abundancias desde California hasta Chile (Markaida, 2001). En México, la

pesquería de calamar gigante se realiza en el Golfo de California, ubicándose

como la sexta de mayor importancia a nivel nacional en cuanto a volúmenes de

captura (100,000 toneladas de 1994 a 2004) en los últimos años (CONAPESCA,

2009; DOF, 2010).

Existen dos localidades dedicadas a la captura del calamar en el Golfo de

California: la principal del lado del continente es Guaymas, Sonora, mientras que

del lado de la península es Santa Rosalía, B. C. S. En esta última, la pesquería de

D. gigas se lleva a cabo de marzo a noviembre, caracterizándose por ser de tipo

artesanal, y considerada como la de mayor importancia económica en el puerto ya

que el recurso calamar es un producto de exportación para consumo humano

principalmente hacia el mercado asiático (Markaida, 2001).

Dada la importancia económica de este recurso se ha buscado la

realización de estudios ecológicos para conocer su comportamiento migratorio en

el Golfo de California (Ehrhardt, 1991; Markaida y Sosa-Nishizaki, 2003;

Armendáriz-Villegas, 2005; Rosas-Luis, 2005; Ruiz-Cooley et al., 2006; Rosas-

Luis, 2007). Sin embargo, algunos aspectos como su distribución en la columna de

agua han sido poco estudiadas en el área, así como los factores (bióticos y

abióticos) que influyen en sus movimientos.

2

Una manera de conocer los movimientos de D. gigas, es mediante

ecosondas y etiquetas electrónicas, entre otras (Markaida, 2001). Sin embargo,

desde el punto de vista biológico, la información obtenida a partir de estos

métodos puede ser limitada ya que sólo es viable para organismos de grandes

tallas (Bazzino et al., 2010), desconociéndose el comportamiento en otras etapas

del desarrollo ontogénico y la posible existencia de una segregación sexual o por

talla.

El análisis de isótopos estables, en particular δ18O y δ13C dada la estrecha

relación existente entre los isótopos con la biología de los organismos y la

biogeoquímica del ecosistema en general (Peterson y Fry, 1987), puede aplicarse

para describir patrones de movimiento de una población, su distribución en la

columna de agua y el tipo de alimentación (costero u oceánico) (Rubenstein y

Hobson, 2004; Niño Torres et al., 2006; Shepard et al., 2007). En el caso de δ13C

permite identificar zonas de alimentación y dietas, mientras que el δ18O hace

posible la estimación de las temperaturas a las que vive determinado organismo

(Bettencourt y Guerra 1999; Landman et al., 2004; Román-Reyes, 2005; Shephard

et al., 2007).

La técnica de isótopos estables tiene la bondad de poder ser aplicada en

cualquier tipo de tejido o estructura (músculo, sangre, otolitos, etc.) y dependiendo

del tejido será la información generada, sin discriminar características como la talla

de los individuos. Por ejemplo, en el caso particular del calamar, los estatolitos

pueden ser una estructura atractiva para el análisis de la distribución de esta

3

especie, esto debido que presenta tasas de recambio isotópico nulos, por lo que

es considerado como un registro de donde la especie estuvo durante su vida (Høie

et al., 2004; Jackson et al., 2007).

En este contexto, a partir del análisis de los isótopos de δ18O y δ13C

presentes en el estatolito de D. gigas y la relación de esta estructura con las

características oceanográficas de las masas de agua en las que habita, podremos

determinar su distribución de manera vertical (ej. epipelágica o mesopelagica) y

horizontal (zonas costeras u oceánicas), así como sus posibles variaciones a nivel

intraespecífico, con el fin de entender el comportamiento de esta especie en el

área de Santa Rosalía, B.C.S.

4

2. Antecedentes

2.1 Características de la especie

Clasificación taxonómica de Dosidicus gigas (ITIS, 2012):

Clase Cephalopoda

Subclase Coloidea

Orden Teuthida

Suborden Oegopsida

Familia Ommastrephidae

Subfamilia Ommastrephinae

Especie Dosidicus gigas (Orbigny, 1835)

Morfológicamente D. gigas se distingue de otras especies de calamares por

presentar en las prolongaciones de los brazos aproximadamente 200 pares de

ventosas diminutas y muy agrupadas; así mismo, de cada brazo sobresale la

prolongación de los extremos distales en filamentos largos y delgados. Además en

el caso de los machos, el brazo IV izquierdo o derecho se encuentra

hectocotilizado, es decir, no presenta ventosas, pedúnculos en la punta y

membranas protectoras. Otra característica importante es que en la superficie

ventral de manto, cabeza y brazos III y IV poseen pequeños fotóforos

subcutáneos. Respecto a la coloración de la especie, la parte trasera es violeta

oscura, a los costados la coloración es café rojizo y la parte ventral del cuerpo es

rojo grisáceo. (Zueva y Nesis, 1971; Markaida, 2001) (Fig. 1).

5

Figura 1. Calamar gigante Dosidicus gigas. “A”, vista dorsal de un individuo grande

(50-80 cm LM); “B”, vista ventral de un individuo pequeño (24 cm) (Tomado de

Wormuth ,1976; Roper et al., 1984).

En su distribución en el Golfo de California, la principal zona de abundancia

de D. gigas se localiza en un área delimitada por los 22° y 28° N y los 109° y 114°

W. Durante primavera y verano se concentran frente a Baja California Sur (Santa

Rosalía), mientras que en otoño e invierno lo hacen frente a las costas de Sonora

(Guaymas) (Klett-Traulsen, 1996; Morales-Bojórquez et al., 1997).

Dosidicus gigas puede alcanzar tallas de hasta 120 cm de longitud de

manto (Nigmatullin et al., 2001). La tasa de crecimiento de la especie es una de

las más altas registradas en omastréfidos (superior a 2 mm/día) (Filauri-Valencia,

2005). Se ha estimado que su tiempo de vida no excede los 24 meses (Ehrhardt et

A B

6

al. 1982). Los machos son considerados maduros al alcanzar tallas entre los 53

cm y 67 cm de longitud de manto (LM), mientras que las hembras lo hacen a los

75 cm LM (Markaida y Sosa-Nishizaki, 2001). Estas últimas presentan dos picos

reproductivos en la zona de Santa Rosalía, el primero inicia en mayo y termina en

junio, aunque puede prolongarse hasta septiembre, (coincidente con el periodo de

surgencia de verano en esta costa) y el segundo durante el periodo de enero-

febrero (Ehrhardt et al., 1983, 1986).

Desde el punto de vista ecológico, en la zona de Santa Rosalía, B.C.S. la

importancia de esta especie, radica en el papel que juega en las redes tróficas

como presa principal en la dieta de depredadores tope como Physeter

macrocephalus (Ruiz-Cooley et al., 2006; Zeidberg y Robison, 2007) y como

depredador activo, donde su dieta está compuesta principalmente por peces epi- y

mesopelágicos de la familia Myctophidae (Benthosema panamense, Triphoturus

mexicanus y Mycthopum nittidulum) y peces batipelágicos (ej. Vinciguerria lucetia),

crustáceos (Pleurocondes planipes) (Markaida, 2001), presentándose diferencias

en la composición de la dieta entre organismos menores a las 55 cm y los

mayores a esta talla (Rosas-Luis, 2005). La especie también llega a realizar

canibalismo, el cual puede ser debido a estrés sólo durante la actividad pesquera

o por encontrarse en aguas oligotróficas durante sus migraciones; se ha visto

además que esta conducta se incrementa con la talla (Markaida y Sosa-Nishizaki,

2003).

7

2.2 Distribución y movimientos horizontal y vertical.

Acerca de la distribución y movimientos, tanto horizontales como verticales

que realiza D. gigas y que han podido ser observados a partir de la actividad

pesquera, basada en presencia-ausencia del recurso, se llegó a inferir que éstos

desplazamientos se encuentran principalmente en función de la disponibilidad de

alimento y temperatura de las masas de agua (Ehrhardt et al., 1986; Ehrhardt,

1991).

En relación a la temperatura, D. gigas se distribuye en aguas con un amplio

intervalo de temperaturas superficiales, que van de los 15° a 28°C. En el

hemisferio norte, la mayor concentración de individuos se ha reportado a

temperaturas de 25 a 28°C (Nesis, 1983). Debido a su migración vertical, se ha

reportado que también puede encontrarse a temperaturas menores

(aproximadamente a 5°C) a lo largo de la columna de agua, por lo que puede ser

considerada como una especie euritérmica (Zeidberg y Robison, 2007).

Voss (1982) atribuye a cambios hidrográficos la ausencia de calamar

gigante en las aguas de Perú y Chile durante la década de 1970, argumentando

que estas condiciones propiciaron la migración de los organismos hacia aguas del

norte de México y California.

Uno de los primeros registros que se tienen de migración de D. gigas en el

Golfo de California, fue realizado por Ehrhardt (1991), argumentando que este

movimiento ocurrió por motivos de alimentación. Resalta la ocurrencia de una

migración masiva de Sur a Norte dentro del golfo, para posteriormente

8

permanecer en la región central del periodo de abril-agosto del mismo año,

coincidiendo en el hábitat de presas de importancia comercial como Sardinops

sagax (Jenyns, 1842). De este trabajo se deriva un modelo de migración que

propone que D. gigas penetra en esta región proveniente del Océano Pacífico

(parte central del Golfo de California) de manera estratificada, con diferentes

tallas, desde enero hasta abril. Posteriormente, de mayo a agosto la estratificación

permanece de la siguiente manera: individuos de tallas mayores se ubican en la

zona costera, mientras que los de tallas pequeñas se mantienen alejados de la

costa (Ehrhardt et al., 1983).

Por otro lado, Markaida et al. (2005) a partir del uso de marcadores

extrínsecos de tipo cincho (Rubenstein y Hobson, 2004) (método de marcaje-

recaptura) encontraron que el calamar gigante en la región central del Golfo de

California durante 2001 (996 organismos marcados) y 2002 (997 organismos)

presenta migraciones estacionales entre las costas de Santa Rosalía y Guaymas

en periodos cortos de tiempo (aproximadamente 16 días).

Las marcas satelitales también fueron empleadas por Gilly et al. (2006) para

realizar el monitoreo a largo plazo de D. gigas, marcando 96 individuos, durante el

periodo de septiembre a noviembre de 2001 en Santa Rosalía, B.C.S, de los

cuales sólo 7 marcas fueron recuperadas. Con esto se obtuvo información acerca

de movimientos horizontales de aproximadamente 100 km asociados con una

establecida migración trans-Golfo. Así mismo se obtuvieron datos que indican que

pasan la mayor parte de las horas luz a profundidades mayores a los 250 m, en la

9

Zona de Oxígeno Mínimo (ZOM). Cabe mencionar que estas marcas satelitales

sólo han sido adaptadas a individuos con una longitud mayor a 75 cm (adultos)

(Rubenstein y Hobson, 2004; Gilly et al., 2006).

Como se describió anteriormente, si bien se tienen algunas ideas acerca del

comportamiento migratorio del calamar gigante a partir de estos trabajos, aun se

desconocen los factores que detonan los movimientos horizontales y verticales

que realiza la especie, sobre todo los individuos de talla pequeña. Es por ello que

se recomienda el uso de técnicas alternativas como el análisis de isótopos

estables, para la obtención de más información sobre características en el

ambiente que puedan estar influyendo en su presencia o ausencia de la especie.

2.3 Antecedentes del estudio de los isotopos estables

Los isótopos estables consideran como marcadores biogeoquímicos

(Rubenstein y Hobson, 2004) se han empleado como herramienta en la biología

desde hace 30 años debido al gran poder que tienen para medir procesos

complejos como lo son el origen de los recursos utilizados por los organismos

dentro de un ecosistema (Louis et al., 2005), procesos metabólicos, migraciones,

determinación de niveles tróficos o hábitos alimenticios (Ruiz-Cooley et al., 2006;

Menard et al., 2007).

Tal es el caso de δ18O (18O/16O) el cual refleja variaciones en los procesos

propios del ciclo del agua como la evaporación y la precipitación. Dependiendo de

la tasa de evaporación y precipitación, será la composición isotópica de oxígeno

10

en una zona, lo que ha permitido la descripción de cambios ambientales (NASA,

2011; Shepard et al. 2007).

En organismos marinos, el análisis de δ18O de carbonatos biogénicos, como

la calcita o aragonita de conchas, otolitos o estatolitos ha permitido determinar en

qué masas de agua se encontró un organismo a partir de la interpretación de la

temperatura de las mismas. De esta manera se puede obtener información de sus

movimientos migratorios (Rubenstein y Hobson, 2004; Fry, 2006).

Por su parte, el δ13C en carbonatos marinos provee información sobre la

productividad y sus cambios temporales, al estar sus valores en función de la

misma (Romanek et al., 1992). Así mismo es indicador del carbono inorgánico

disuelto (Sánchez-Vargas, 2011), sobre todo del HCO3 en el mar (Kroopnick,

1985). Debido a que sus concentraciones difieren entre una zona oceánica y una

costera, la composición isotópica de carbono en un organismo puede describir la

zona donde se encontró un organismo o su población, lo cual es útil a su vez para

describir la existencia de migraciones horizontales (Kroopnick, 1985).

La combinación de δ18O y δ13C se realiza principalmente en estructuras

duras, las cuales previo a su análisis reciben un tratamiento de remoción de

material orgánico basado en la aplicación de sustancias como soluciones ácidas o

alcoholes, entre otras (Keith et al., 1964; Wejnert et al., 2010) con la finalidad de

evitar la obtención de valores isotópicos alterados por la presencia de material

orgánica. En el caso de calamares, la estructura dura más utilizada para este

11

análisis es el estatolito, estructura análoga en composición y función al otolito en

peces (Landman et al., 2004)

2.4 Estatolito de D. gigas como registro de cambios ambientales

La característica de este tipo de estructuras de CaCO3 como estatolitos de

cefalópodos, al ser tejidos metabólicamente inactivos (Høie et al., 2004) y

acelulares (Campana y Neilson, 1985) proveen de un mayor grado de confiabilidad

a cualquiera que sea la conclusión de su análisis isotópico, dado que el

biofraccionamiento isotópico no ocurre (Rexfort y Mutterlose, 2006).

Høie et al. (2004), Campana y Neilson (1985) y Rexfort y Mutterlose, (2006)

mencionan que la composición isotópica del δ18O en estructuras calcáreas es

reflejo del CaCO3 precipitado abiogenéticamente (en el medio) bajo las mismas

condiciones ambientales. Partiendo de este fenómeno es posible la interpretación

de la temperatura a la que creció una estructura como el estatolito.

Cuando el valor de δ18O en ambas partes es igual se habla de equilibrio

isotópico (Bemis et al. 1998 en Sanchez-Vargas, 2011).Este equilibrio isotópico

entre el δ18O de la estructura y el δ18O del medio no se ve afectado por las

funciones metabólicas como el transporte intra- o extracelular, los cuales siempre

conducen al fraccionamiento isotópico en tejidos como el muscular (Campana y

Neilson, 1985; Høie et al., 2004; Rubenstein y Hobson, 2004; Rexfort y Mutterlose,

2006).

12

Por ello el uso de tejidos metabólicamente activos, como el músculo, no es

adecuado para el estudio de migraciones de organismos entre temporadas o

zonas sobre todo de aquellos con rápido crecimiento, ya que su tasa metabólica

suele ser alta y por ende también el recambio isotópico, lo cual implica un registro

isotópico reciente (ej. días o semanas), eliminándose los valores correspondientes

a etapas ontogénicas pasadas (Rubenstein y Hobson, 2004).

De igual forma, el δ13C del estatolito y otras estructuras carbonatadas en

cefalópodos general, no se ve influenciado por el metabolismo (Rexfort y

Mutterlose, 2006), ya que el carbono de origen metabólico no es incorporado a los

carbonatos biogenicos. En otolitos por ejemplo, Degens et al. (1969) sugiere

también que la mayor parte del carbono precipitado es derivado directamente del

bicarbonato del agua de mar, lo cual aplica también para conchas y estatolitos en

cefalópodos (Landman et al., 2004).

Bajo las premisas anteriores, en el caso de peces, Shephard et al. (2007)

realizó el análisis de δ18O en otolitos de Holoplostethus atlanticus para estudiar los

movimientos de esta especie en la columna de agua. Para ello realizaron perfiles

del δ18O del agua de mar a partir de valores de temperatura y salinidad a distintas

profundidades, y posteriormente los comparación con los valores de δ18O

obtenidos en varias sub-muestras de cada organismo. De esta manera

confirmaron que las variaciones isotópicas del otolito son un reflejo de las

condiciones oceanográficas de la zona. Estos autores concluyen que el pez

Holoplostethus atlanticus en edad post-larval es mesopelágico (δ18O = 2.2‰),

13

encontrándose en un ambiente cálido (8.8 °C). En la etapa juvenil los individuos

migran a un hábitat demersal (δ18O = 2.8‰), a temperaturas más bajas (6 °C). El

patrón observado en el δ18O indica que conforme aumenta la profundidad los

valores tienden a ser más altos o positivos.

Rexfort y Mutterlose (2006) analizaron la concha interna de Sepia officinalis

y observan que el valor de δ18O en la concha coincide con la firma isotópica de

agua de fondo, debido a su estilo de vida necto-bentónico. Así mismo, los valores

de δ18O fueron indicadores de migraciones horizontales, sustentando el

nacimiento de Sepia officinalis en aguas frías y su estancia posterior por un largo

periodo en aguas cálidas.

Landman et al. (2004) infirieron el hábitat en el que se encontraba el

calamar Architeuthis sanctipauli a partir del análisis isotópico de 18O y 16O en

estatolitos de algunos individuos. Teniendo en cuenta que la aragonita (CaCO3) de

los estatolitos en el caso de δ18O sí se encuentra en equilibrio isotópico con el

CaCO3 del agua de mar y relacionada a su temperatura, concluyen que los valores

de δ18O (2.2, 2.1 y 1.7‰) son característicos de calamares que vivieron en un

rango de temperaturas de 10.5°-12.9°C, lo que corresponde profundidades 125-

150 m, con un máximo de 500 m y ocasionalmente hasta 1000 m.

La realización de estos trabajos permitió generar información acerca de la

relación existente entre los individuos y los isótopos, a partir factores bióticos y

abióticos del medio (ej. la temperatura).

14

3. Justificación

El desconocimiento acerca de la disponibilidad anual de Dosidicus gigas

como recurso para la pesquería de Santa Rosalía, B. C. S. ha sido hasta ahora

resultado de la falta de información acerca de la biología de la especie, como lo es

el comportamiento migratorio en respuesta a las características oceanográficas de

una región, sobre todo en organismos de talla pequeña.

Por ello, para obtener mayor información acerca de las migraciones que

realiza el calamar gigante se propone el análisis de isótopos estables ya que estos

átomos actúan como marcadores biogeoquímicos, que al ser asimilados son el

reflejo del comportamiento de los organismos y del ambiente o región en donde se

encuentra una población.

La aplicación de esta técnica representa ventajas sobre aquellos

denominados marcadores extrínsecos utilizados para el monitoreo del movimiento

de animales (ej. marcas satelitales), ya que puede realizarse en organismos de

cualquier talla. Por su bajo costo a diferencia de marcas satelitales, el análisis de

isotopos ofrece además una mejor representación de la población (número de

muestra más grandes) y la diferenciación de esta con respecto a poblaciones, sin

recurrir al marcado-recaptura.

Ya que el tiempo de residencia de los isótopos en un tejido o estructura

depende de la tasa de recambio metabólico, el uso de un tejido metabólicamente

inerte como los estatolitos, tiene también mayor ventaja sobre los tejidos

metabólicamente activos, debido a que el CaCO3 del que están formadas estas

15

estructuras no es reabsorbido después de la depositación. Es por ello que las

concentraciones de los isotopos pueden permanecer sin cambios a pesar del

crecimiento de un organismo y sus migraciones en su ciclo de vida, siendo

entonces su composición isotópica reflejo de características del medio como la

temperatura.

De esta manera el presente trabajo es el primero que se realiza en

Dosidicus gigas con el objeto de interpretar sus migraciones verticales y

horizontales en esta zona del Golfo de California, a partir del conocimiento de los

estándares isotópicos de δ18O y δ13C en el estatolito.

4. Hipótesis

Debido a que el estatolito, por su microestructura, es un tejido

metabólicamente inerte que actúa como registro permanente de factores abióticos

como la temperatura en las masas de agua, se espera que los valores isotópicos

de δ13C y δ18O de Dosidicus gigas sean un indicador de las características del

hábitat, como la profundidad, así como del patrón de movimiento y distribución de

los individuos capturados en la costa de Santa Rosalía, B.C.S. De cumplirse este

supuesto, podría utilizarse para detectar diferencias intraespecíficas como

segregación por sexo o talla, las cuales se deberán al uso de diferentes zonas de

alimentación o distintos hábitats.

16

5. Objetivo

5.1 Objetivo general

Determinar los valores isotópicos de δ18O y δ13C en los estatolitos del

calamar gigante Dosidicus gigas capturado en la región de Santa Rosalía, Baja

California Sur, México.

5.2 Objetivos particulares

Comparar los valores de δ18O y δ13C entre los pares de estatolitos con

tratamiento y sin tratamiento.

Determinar la relación entre el valor teórico del δ18O de la aragonita y el

perfil de temperaturas en la zona de captura.

Determinar las diferencias del δ18O y δ13C en el estatolito con relación a las

temperaturas del área de estudio.

Determinar los valores de isótopos de δ18O y δ13C en el calamar D. gigas y

sus variaciones entre, sexos, tallas y meses.

17

6. Área de estudio

El área de estudio está ubicada frente a las costas de Santa Rosalía en la

región central del Golfo de California (Fig. 2), la cual se ubica en 27° 20’ N y 112°

16’ W. Parte del área de estudio corresponde a la zona de transición entre la

región norte y centro del golfo, ubicándose frente a la cuenca de Guaymas (Robles

y Marinone, 1987). Si bien el arte de pesca empleado para la captura de Dosidicus

gigas por los pescadores de esta región tiene una alcance de hasta 80 m (Brito-

Castillo et al., 2000), la zona tiene una profundidad cercana a los 1000 m (Robles

y Marinone, 1987).

Figura 2. Área de estudio en Santa Rosalía B.C.S., México (región central del

Golfo de California). El área delimitada en rojo es dónde se realiza la pesquería

artesanal de D. gigas.

18

6.1 Características oceanográficas

La región central del Golfo de California (28.3°-25.7°N y 112.8°-109.33°W),

se caracteriza por registrar una fuerte estacionalidad de la temperatura superficial

con valores mínimos de 16-17°C en Febrero-Marzo y de 31°C en Agosto, mes en

el que las diferencias de temperatura entre la superficie y los 150 m de

profundidad es de 16°C, provocando una marcada estratificación térmica durante

el verano (Robles y Marinone, 1987; Semarnat, 2006).

En esta región el Agua del Golfo de California (GCW) ocupa los primeros

150 m de profundidad y se caracteriza por presentar altas temperaturas (T>12°C)

y alta salinidad (S ≥ 35 ups). Es la masa de agua más superficial debido a su

temperatura que puede alcanzar los 30°C en el verano (Bray, 1988; Lavin y

Marinone, 2003). A partir de los 150 m hasta los 500 m de profundidad se

encuentra el Agua Superficial Subtropical (SSW) con una salinidad intermedia

(34.5< S <35 ups) y temperaturas templadas (9≤ T ≤18°C) (Lavin y Marinone,

2003).

La productividad en el área de estudio es resultado de eventos de surgencia

en condiciones de verano, por efecto de vientos del sureste de julio a octubre.

(Álvarez-Borrego, 1983; Álvarez- Borrego y Lara-Lara, 1991). Sin embargo esta se

considera débil a causa de la estratificación significativa que ocurre en la columna

de agua, así como de la entrada de agua tropical superficial cálida y pobre en

nutrientes (Álvarez-Borrego, 1983; Badan-Dangon et al., 1985; Álvarez-Borrego y

Lara-Lara, 1991; Santamaría-del-Angel et al., 1999). Otra posible causa es la

19

debilidad de los vientos durante el verano (Lavin y Marinone, 2003). Al respecto

Lara-Lara et al. (2007) indican que las concentraciones de pigmentos

fotosintéticos y bajas tasas de productividad primaria en la región central del golfo

ocurren durante este periodo cálido. La ZOM en el área de estudio presenta

valores de 0.1- 0.2 ml-l-1 y se presenta a partir de los 250 m aproximadamente,

hasta los 800 m de profundidad (Roden y Groves, 1959; Roden, 1964).

7. Material y Métodos

7.1 Trabajo de Campo

Se realizaron muestreos quincenales en las zonas de desembarque de la

flota artesanal comercial que opera durante la noche en las costas de Santa

Rosalía, B. C. S., durante el periodo de marzo a octubre del 2009. En cada salida

se tomó una muestra de 30 organismos donde a cada individuo se le registró la

longitud del manto (cm), el peso total (g) y de manera macroscópica se determinó

el sexo. Se disectó la cabeza y estómago de cada organismo y se conservaron

congelados para posteriormente ser trasladados al Laboratorio de Ecología de

Peces del CICIMAR-IPN.

7.2 Trabajo de Laboratorio.

Una vez en el laboratorio, se pusieron a descongelar las cabezas de los

calamares para posteriormente extraer el cráneo y realizar cortes transversales,

con el objeto de ubicar los estatocistos (órganos saculares ubicados en la región

20

ventral posterior del cráneo cartilaginoso) (Dilly, 1976) y extraer de ahí los

estatolitos. Una vez que se extrajeron, estos fueron colocados en viales tipo

Eppendorf de 1.5 ml.

Se realizó una prueba para saber si existe alguna diferencia isotópica entre

estatolitos con tratamiento de remoción de materia orgánica y sin tratamiento de

remoción. Para comprobarlo se eligió el mes de octubre de 2009 que fue el mejor

representado en muestras, con 18 organismos. Ya que cada individuo presenta un

par de estatolitos, se analizó un total de 36 piezas, donde una pieza del par fue

sometida al tratamiento, mientras que el otro no pasó por este.

En el caso de cada estatolito tratado, se les aplicó una solución de metanol

al 10%; y posteriormente se dejaron dentro de viales Eppendorf con la solución en

un ultrasonicador marca VWR, modelo 250HT, durante 30 min (Wejnert et al.,

2010). Una vez transcurrido este tiempo, las muestras fueron lavadas con agua

destilada por 10 minutos, realizando tres repeticiones; para eliminarles el exceso

de solvente y agua, fueron colocadas en un horno marca Felisa a 50°C. Ya secos

los estatolitos, se maceraron por separado en un mortero de ágata hasta obtener

como resultado un polvo fino. Entre el molido de cada muestra, el mortero fue

lavado con agua y una solución de metanol-cloroformo 1:1 para evitar

contaminación (Landman et al., 2004).

De las piezas pulverizadas (estatolitos con tratamiento estatolitos sin

tratamiento respectivamente) se pesaron aproximadamente 100 µg en una

21

microbalanza analítica (marca Metler Toledo); una vez realizado el pesaje, el

material se almacenó en viales tipo Exentainer.

El primer paso previo a la realización del análisis isotópico fue inyectar helio

durante cinco minutos a cada vial Exentainer, con el objetivo de desplazar todo el

gas de origen atmosférico y evitar valores erróneos al realizarse la medición

isotópica (Sánchez-Vargas, 2011). Una vez transcurridos los 5 minutos, se

adicionó ácido fosfórico a cada muestra para provocar la disolución de carbonatos

y la liberación de oxígeno proveniente de la matriz de aragonita del estatolito

(Sánchez-Vargas, 2011). Con el fin de favorecer la reacción del ácido con el

carbonato de calcio, las muestras permanecieron al menos 24 horas a una

temperatura aproximada de 72°C.

7.3 Análisis de isótopos de oxígeno y carbono

En análisis de isótopos se realizó en Laboratorio de Espectrometría de

masas del Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas (CICIMAR-IPN) con un

espectrómetro de masas Delta V Plus, marca Thermo Scientific automatizado para

carbonatos (Gas Bench). El estándar empleado para este análisis isotópico fue

NBS-19, el cual es calcita extraída de mármol blanco (Friedman et al., 1982),

aceptado por el National Bureau of Standards de Estados Unidos con un valor de

δ18O de -2.2‰ y δ13 C de 1.95‰. La precisión analítica de ambos estándares fue

de <0.1‰.

22

Los valores de δ se calcularon mediante la siguiente fórmula (Park y Epstein

1961):

δ13 C o δ18O (‰) = [(R muestra/R estándar)-1] x 1000.

Donde:

R muestra = Proporción entre el isótopo pesado y el ligero 13C/C12 o 18O/16O

R estándar = Valor de NBS-19 (Friedman et al., 1982), para δ13 C y δ18O

7.4 Perfiles de δ18O en la columna de agua

Con la finalidad de relacionar la temperatura y profundidad del hábitat en la

columna de agua (a la que vivió el calamar) con los valores de δ18O del estatolito a

través de toda la temporada se calcularon los perfiles del δ18O en el área de

estudio para cada mes. Con este cálculo se obtiene el valor isotópico del agua de

mar y de la aragonita en el agua a determinada temperatura y salinidad de un sitio

(Campana y Neilson, 1985; Høie et al., 2004; Landman et al., 2004; Rexfort y

Mutterlose, 2006).

Para calcular los valores de δ18O de la aragonita en el agua de mar, se

utilizaron perfiles de temperatura y salinidad (0 a 500 m de profundidad) de la

costa de Santa Rosalía, B. C. S. del periodo de marzo a octubre. Estos perfiles se

obtuvieron del World Ocean Atlas 2009 (Antonov et al., 2010; Locarini et al., 2010)

del National Oceanographic Data Center de Estados Unidos (NODC-NOAA, 2010)

para el punto 27.37° N, 27.37°S y 112.127° W, el cual se encuentra ubicado

dentro de la zona de captura del calamar gigante. Los valores de temperatura y

23

salinidad fueron sustituidas en la ecuación despejada de Wejnert et al. (2010),

empleada para determinar la relación entre la temperatura y el δ18O del agua de

mar, teniendo cómo incógnita el valor de δ18O de la aragonita en el medio.

Ecuaciones de Wejnert et al. (2010):

(1) TºC= C1 – C2 * (δ18OA - δ18Ow)

Donde:

TºC = Temperatura de calcificación (°C).

C = Constantes de calcificación en foraminíferos de acuerdo a la

temperatura y salinidad.

C1= 13.2

C2= 4.89

δ18OA = Valor isotópico del oxígeno en la aragonita en el agua de

mar.

Ya que la composición isotópica del agua de mar debe ser relativa al valor

de salinidad en determinada zona, el δ18Ow (Valor isotópico del oxígeno del agua

de mar) fue calculado a partir de los valores de salinidad y de la relación de δ18O

vs salinidad (S) en el Golfo de California (Fairbanks et al. 1997 en Wejnert et al.,

2010).

δ18Ow= Valor isotópico del oxígeno del agua de mar y es igual a

24

δ18Ow= C3*(S) – C4

Donde:

C3= 0.260

C4= 8.773

δ18OA despejada de (1):

δ18OA = (TºC – 13.2 / -4.89) + δ18Ow

7.5 Distribución mensual de D. gigas en la columna de agua.

Una vez obtenido el perfil isotópico de la columna de agua se procedió a

graficar el valor promedio del δ18O de los estatolitos y su respectiva desviación

estándar de machos y hembras, donde el valor promedio representó a la

profundidad a la que en mayor frecuencia se encontró el calamar en cada mes,

mientras que las desviaciones estándar representaron las profundidades máximas

y mínimas con respecto al perfil isotópico de la columna de agua (Wejnert et al.,

2010).

7.6 Análisis de datos

Ya que los datos no cumplieron los principios de normalidad y

homocedasticidad se aplicaron las pruebas no paramétricas de Mann-Whitney,

para detectar posibles diferencias significativas en la composición isotópica por la

aplicación del método de limpieza. Mientras que para detectar diferencias

significativas entre sexos, tallas y meses se aplicó el análisis Kruskal-Wallis, y

25

como prueba a posteriori la prueba de Dunn´s. Finalmente se realizó el análisis de

correlación no paramétrico (Prueba de Spearman R) para corroborar si existe una

correlacion entre la temperatura y los valores de δ18O y δ13C del estatolito de D.

gigas. Todos estos análisis fueron realizados en el programa Statistica (Statistic

Inc, 2007).

8. Resultados

8.1 Resultados generales.

Se muestreó un total de 185 organismos de calamar gigante D. gigas

capturados en el periodo de marzo a octubre de 2009 con excepción de

septiembre. De ellos 62 organismos eran machos y 123 hembras (Tabla II).

El intervalo general de tallas de los individuos muestreados fue de 29 a 82

cm (LM), con un promedio de 43.85 (± 7.59 DE). En machos, el intervalo de tallas

fue de 29 a 68 cm, con un promedio de 43.70 (± 6.76 DE), mientras que en

hembras fue de 31 a 82 cm (LM) con un promedio de 43.93 (± 8.0 DE). Las tallas

mínimas se registraron en machos, mientras que las tallas mayores se registraron

en hembras. De manera general se observaron dos grupos modales, organismos

menores a 55 cm (LM) considerados como juveniles y organismos mayores a 55

cm considerados como adultos (Fig. 3) por lo que en la comparación entre estados

juveniles y adultos se tomaron en cuenta estos grupos modales de talla.

26

Tabla I.- Número de organismos de calamar gigante D. gigas muestreados por

mes en Santa Rosalía, Baja California Sur, durante la temporada de captura 2009

(LM = longitud de manto).

Fecha de captura Sexo Número de individuos Rango de tallas (LM)

Marzo 1ra quincena Machos 7 33-46 cm

Hembras 12 31-61 cm

Abril

1ra quincena Machos 5 48-68 cm

Hembras 6 45-53 cm

2da quincena Machos 6 41-46 cm

Hembras 11 37-49 cm

Mayo


Hembras 5 36-47 cm


Hembras 8 35-45 cm

Junio


Hembras 10 38-47 cm


Hembras 17 33-48 cm

Julio


Hembras 9 47-70 cm


Hembras 11 33.5-50 cm

Agosto


Hembras 8 34-63 cm


Hembras 5 36-52 cm

Octubre

1ra quincena

Machos 4 38.5-42.2 cm

Hembras 7 37-82 cm

2da quincena Machos 2 33.5-41.6 cm

Hembras 14 34.2 – 46.3 cm

27

Figura 3. Histograma de frecuencia de longitud de manto (LM), para machos y

hembras de D. gigas capturados durante los meses de 2009. Los círculos

representan cada grupo modal de talla.

8.2 Estatolitos con tratamiento y sin tratamiento de limpieza.

En el caso de los estatolitos sin tratamiento, el intervalo de δ18O fue de -

10.03 a 0.33‰ con un promedio de -0.77 ± 2.33‰; mientras que el intervalo de

δ13C fue de -8.86 a -4.94‰ con un promedio de -5.86 ± 0.83‰. Por otra parte, en

el caso de los estatolitos sometidos al tratamiento de limpieza, el intervalo de δ18O

fue de -4.10 a -0.02‰ con un promedio de -1.05 ± 0.90‰, mientras que para δ13C

el intervalo fue de -5.94 a 2.64‰ con un promedio de -4.97 ± 1.95‰ (Fig. 4). Se

28

detectaron diferencias significativas tanto en δ18O (U = 51, p = 0.0004) como en

δ13C (U = 95, p = 0.003).

Figura 4. Valores promedio y desviaciones estándar de los valores de δ13C y δ18O

de los estatolitos con tratamiento y sin tratamiento de D. gigas capturados en

Santa Rosalía, Baja California Sur, en el mes de octubre de 2009.

Dado que sí se observaron diferencias significativas en la comparación de

tratamientos en los estatolitos, se optó por elegir sólo aquellos estatolitos sin

tratamiento para los siguientes análisis estadísticos, puesto que se vio cierta

influencia del tratamiento sobre los valores isotópicos de las estructura.

-4.00

-3.00

-2.00

-1.00

0.00

1.00

2.00-8.00-7.00-6.00-5.00-4.00-3.00-2.00

δ1

8O

δ13C

Sin tratamiento n=18

Con tratamiento n=18

29

8.3 Valores teóricos de δ18O de la zona con relación a la profundidad.

Previo a comparar los valores isotópicos de D. gigas, procedimos a

determinar los valores teóricos de δ18O (perfiles de δ18O) de la zona con relación a

la profundidad.

En estos perfiles de δ18O se observó que en la superficie y hasta los 100m

de profundidad los valores de oxígeno presentaron una mayor variabilidad (0.078

a -3.21‰), caracterizándose por ser bajos a lo largo de la temporada (δ18O = -1.21

±0.94‰), sobre todo en los meses dónde la temperatura del agua fue mayor. A su

vez, conforme aumentó la profundidad, se ocurrió un aumento gradual en los

valores de δ18O, habiendo una tendencia similar después de los 100m (δ18O =

0.54‰ ±0.46‰), es decir, después de esta profundidad la variabilidad de los

valores es poca, repitiéndose todos los meses el mismo comportamiento de los

valores negativos a positivos (Fig. 5).

En relación a la profundidad, el δ18O presentó la mayor variación en agosto

con un promedio de -2.20 ±0.94‰ mientras que la menor fue en el mes de marzo

con -0.25 ±0.24‰.

30

Figura. 5. Perfil isotópico del δ18O de la aragonita en la zona de captura (en el

agua de mar) durante la temporada 2009. Las líneas representan el perfil isotópico

en la columna de agua de cada mes.

8.4 Valores generales de δ18O y δ13C de D. gigas.

Tomando en cuenta a todos los individuos (n = 185), el intervalo de δ18O fue

de -6.87 a 0.94‰, con un promedio de -0.84 ±1.34‰, en tanto que el intervalo de

δ13C fue de -9.76 a -4.15‰ con un promedio de -5.57 ±0.62‰. La distribución de

valores de δ18O de la mayoría de los individuos se caracterizó por estar entre -2 y

0‰, mientras que los valores de δ13C se ubicaron en su mayoría entre -5 y -6‰

(Fig. 6).

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

500

-3.5-2.5-1.5-0.50.51.52.5

Pro

fun

did

ad (m

)

δ18O

Marzo

Abril

Mayo

Junio

Julio

Agosto

Octubre

31

Figura 6. Distribución de los valores de δ18O y δ13C en el estatolito del calamar

gigante D. gigas capturado en Santa Rosalía, Baja California Sur, en la temporada

2009.

8.5 Valores de δ18O y δ13C con relación a la talla y sexo.

Con el análisis de Kruskal-Wallis, se detectaron diferencias significativas

entre sexos para el δ13C [H(1, 184)= 4.532 p =0.03], mientras que en el δ18O no hubo

[H(1, 184)= .003 p =0.95]. El δ13C tuvo un promedio en machos de -5.45 ± 0.44‰ y

en δ18O de -0.82 ±1.32‰, mientras que en hembras el δ13C tuvo un promedio de -

5.66‰ ±0.74 y en δ18O de -0.92 ±1.59‰.

Los individuos de tallas pequeñas (<55 cm de LM) tuvieron un promedio de

δ13C de -5.58 ±0.63 ‰ y en δ18O de -0.81 ±1.34‰. Por su parte las tallas grandes

-8.00

-7.00

-6.00

-5.00

-4.00

-3.00

-2.00

-1.00

0.00

1.00

2.00

-11.00-9.00-7.00-5.00-3.00-1.001.00

δ1

8O

δ13C

32

(>55 cm de LM) presentaron valores de -5.64 ±0.90‰ en δ13C y de -1.64 ± 2.55‰

en δ18O. No se detectaron diferencias entre tallas para δ13C [H(1, 184)= 0.54 p =0.46]

y δ18O [H(1, 184) = 1.11 p =0.29] (Fig. 7).

Figura 7. Valores promedio y desviaciones estándar de los valores de δ13C y δ18O

de los estatolitos entre categorías de D. gigas.

8.6 Variación de δ18O y δ13C a través de los meses en hembras

Se encontraron diferencias significativas en δ13C de las hembras a través

de la temporada [H(6, 122) = 36.17165 p =.0000]; éstas diferencias estuvieron en

junio con respecto al resto de la temporada, a excepción de julio (Fig.8).

Por su parte, no se detectaron diferencias significativas a través de la

temporada en δ18O [H(6,122) = 9.519193 p =.1464] (Fig.8).

33

Figura 8. Valores de δ13C y δ18O en las hembras de D. gigas capturadas en cada

mes de la temporada de pesca 2009.

8.7 Variación de δ18O y δ13C a través de los meses en machos

El análisis de Kruskall-Wallis indicó la existencia de diferencias significativas

en δ13C de los machos a través de la temporada [H(6, 62) = 17.63478 p =.0072],

Mean Mean±SE Mean±2*SD Marzo Abril Mayo Junio Julio Agosto Octubre

MES

-9

-8

-7

-6

-5

-4

-3

δ1

3C

δ13C: KW-H(6,122) = 36.1716, p = 0.00000


MES

-8

-6

-4

-2

0

2

4

6

δ1

8 O

δ18O: KW-H(6,122) = 9.5192, p = 0.1464

34

estando éstas entre agosto y mayo. Así mismo, no hubo diferencias en δ18O a

través de la temporada [H(6, 62)= 13.29160 p =.0386] (Fig. 9).

Figura 9. Valores de δ13C y δ18O en machos de D. gigas capturadas en cada mes

de la temporada de pesca 2009


MES

-8.0

-7.5

-7.0

-6.5

-6.0

-5.5

-5.0

-4.5

-4.0

δ13C

δ13C: KW-H(6,62) = 17.6348, p = 0.0072


MES

-5

-4

-3

-2

-1

0

1

2

3

4

δ1

8O

δ18O: KW-H(6,62) = 13.2916, p = 0.0386

35

8.8 Variación de valores promedio de δ18O y δ13C con relación a la

temperatura

Al realizar el análisis de correlación entre los valores promedio de

temperatura, en los primeros 80 m de la columna de agua, contra los promedios

mensuales de ambos isótopos, de machos y hembras, se determinó que los

valores de δ18O (r = 0.0, p = 1.0) y δ13C no presentan una correlación significativa

con la temperatura. Sin embargo, el δ13C presento cierta tendencia inversamente

proporcional con la temperatura (r = -0.71, p = 0.07), indicando que conforme

aumenta la temperatura, el valor de δ13C decrece.

Fig. 10. Correlación entre temperatura superficial (°C) (0-80 m) y los valores de

δ13C de D. gigas

14 16 18 20 22 24 26 28

Temperaturas

-6.0

-5.9

-5.8

-5.7

-5.6

-5.5

-5.4

-5.3

-5.2

δ13

C

Marzo

Abril

Mayo

Junio

Julio

Agosto

Octubre

36

8.9 Distribución mensual de D. gigas en la columna de agua.

Los promedios mensuales del δ18O de D. gigas coincidieron con algún

punto del perfil isotópico en cada mes a excepción de marzo y abril, en los que la

señal isotópica de la columna de agua de la zona no está siendo fijada por el

calamar (Fig. 11). En general se estimó que los machos alcanzan profundidades

máximas de 350 m (δ18O = 0.89‰) en el mes de octubre, mientras que las

hembras pueden descender a profundidades máximas de 270 m (δ18O = 0.57‰)

aproximadamente, en el mismo mes (Tabla II). En agosto, machos y hembras se

presentaron a la misma profundidad mínima y máxima, yendo de los 45 a los 170

m (δ18O = de -1.84 a -0.04‰). Si bien no hubo diferencias estadísticas entre el

δ18O de machos y hembras, se observó una ligera segregación vertical entre

machos y hembras (Fig. 11 y Tabla II).

37

Tabla II. Valores máximos y mínimos de profundidad de D. gigas con respecto a la

relación del promedio y desviación estándar del δ18O en el estatolito y el perfil

isotópico del δ18O de la aragonita en la columna de agua.

Mes de captura Sexo Profundidad (metros) Valor de δ18O

en agua de marValor de δ18O en D. gigas

Marzo

HEMBRAS máxima 130 0.23‰

-0.78 ± 1.90‰ mínima 0 -0.54‰

MACHOS máxima 250 0.60‰

-0.4 ± 0.77‰ mínima 0 -0.54‰

Abril

HEMBRAS máxima 35 -0.60‰

-1.2 ± 2.45‰ mínima 0 -1.07‰


-0.85 ± 1.84‰ mínima 0 -1.07‰

Mayo


-1.11 ± 1.63‰ mínima 0 -1.64‰

MACHOS máxima 110 -0.06‰

-1.01 ± 1.80‰ mínima 0 -1.64‰

Junio


-0.64 ± 0.63‰ mínima 30 -1.18‰


-1.36 ± 0.48‰ mínima 10 -1.93‰

Julio


-0.96 ± 1.04‰ mínima 30 -1.72‰


-0.77 ± 0.49‰ mínima 45 -1.11‰

Agosto

HEMBRAS máxima 170 -0.0.4‰

-1.05 ± 0.87‰ mínima 45 -1.84‰


-1.05 ± 0.24‰ mínima 45 -1.84‰

Octubre


-0.43 ± 0.66‰ mínima 65 -1.70‰


-0.07 ± 0.35‰ mínima 80 -1.16‰

38

Figura 11. Profundidades promedio y desviaciones estándar de machos y hembras

indicando profundidades máximas y mínimas en relación al perfil δ18O de la

aragonita en la columna de agua (línea de color azul).

39

9. Discusión

9.1 Estatolitos con tratamiento y sin tratamiento de limpieza.

La aplicación de tratamientos de limpieza previo al análisis de isótopos

estables de un tejido o estructura tiene por objetivo la remoción de alguna

sustancia o material orgánico adherido a este (Kalish, 1991; Sánchez-Vargas,

2011), ya que se ha observado que la presencia de materia orgánica puede

ocasionar una alteración en la obtención de los valores isotópicos, siendo un

artificio al momento de la interpretación de los resultados (Sweeting et al., 2006;

Ruiz-Cooley et al., 2010). Sin embargo también se ha dado el caso de que

métodos de remoción de material orgánico como lípidos (Post et al., 2007; Logan

et al., 2007) o las sustancias de preservación para tejidos u organismos como la

formalina o el etanol modifiquen el valor isotópico original de tales (Storm-Suke et

al. 2007).

El tratamiento de limpieza aplicado a los estatolitos de D. gigas ha sido

empleado en trabajos relacionados a foraminíferos (Wejnert et al., 2010) donde su

aplicación fue considerada de utilidad para la correcta interpretación de sus

valores isotópicos. Sin embargo, en el presente trabajo se observó un efecto del

tratamiento sobre los estatolitos, donde en el caso de los estatolitos con

tratamiento presentaron una reducción en el rango de valores de δ18O, y un

aumento en el rango de valores de δ13C en comparación con las muestras pares

que no fueron sometidos a un tratamiento de limpieza (Fig. 4).

40

Ya que el estatolito se encuentra conformado principalmente de carbonato

de calcio cristalizado como aragonita (Zumholz et al., 2007), Storm-Suke et al.

(2007) mencionan que este tipo de estructuras puede sufrir modificaciones al

entrar en contacto con medios de preservación o de tratamiento como etanol,

formol, o metanol, debido a que son sustancias que presentan un cierto grado de

acidez. Esta característica suele provocar la descomposición de la microestructura

del estatolito (Dilly, 1976), y a su vez da como resultado un intercambio isotópico.

Dicho intercambio entre una matriz mineral (estatolitos) y fluidos (ej.

solución de metanol) puede ocurrir de dos formas: La primera comprende

reacciones de disolución-recristalización superficial en la pieza (Degens et al.,

1969; Kristoffersen y Salvanes., 1998), mientras que el segundo mecanismo de

intercambio puede darse a partir de procesos de difusión entre sustancias con una

composición isotópica desigual (ej. metanol) y el estatolito, a través de los planos

reticulares o imperfecciones de los cristales de aragonita (Kristoffersen y

Salvanes., 1998).

Tal es el caso del estudio de los otolitos de Salmo salar (salmón del

Atlántico) quienes presentaron una reducción en el δ18O en otolitos de

conservados en formalina así como en otolitos de Salvelinus fontinalis (trucha de

arroyo) conservadas en etanol, a lo cual Storm-Suke et al. (2007) sugieren que la

configuración de la red cristalina de aragonita en el otolito permite el intercambio

isotópico debido a la presencia de espacios vacios entre los cristales que lo

41

conforman (Curti, 1999), característica que podría aplicar para el estatolito de D.

gigas, dada la similitud que hay con respecto a los otolitos (Zumholz et al. 2007).

Por lo que el intercambio isotópico entre el estatolito de D. gigas y la

solución empleada fue ocasionado por las condiciones (ultrasonicador) y

características (metanol) del tratamiento de limpieza aplicado, así como por las

características de la microestructura del estatolito.

Este intercambio isotópico entre la solución y el estatolito provocó un

enriquecimiento en 16O, como resultado de una mayor cantidad de oxígeno

disuelto asimilado, y una reducción en el 12C a partir de la desnaturalización de

carbonatos propios de los estatolitos, los cuales al ser comparados con sus

respectivos isotopos estables pesados (18O y 13C) se traduce en valores bajos de

δ18O y valores altos de δ13C para los estatolitos tratados.

Por tanto, al ser los estatolitos una estructura que no tiene contacto con

material orgánico del exterior y la concentración de materia orgánica en el interior

de la estructura (proteína estatolina) es considerada mínima (Filauri-Valencia,

2005), se considera que los estatolitos que no recibieron tratamiento, al no

presentar una alteración en la aragonita serían un reflejo más fiel del

comportamiento del calamar gigante. Por tanto, son innecesarios los tratamientos

de remoción de materia orgánica en estatolitos de D. gigas cuando se desea

conocer aspectos de la biología y ecología de esta especie, a partir de análisis de

δ18O y δ13C.

42

9.2 Valor teórico de δ18O y el perfil de temperaturas en la zona de captura.

La interpretación de cambios en la temperatura del ambiente determinada a

partir de δ18O en la aragonita (forma cristalina del CaCO3) es sugerida por primera

vez por Urey (1947) bajo el argumento de que el fraccionamiento isotópico en esta

es un proceso dependiente de la temperatura del agua, la cual se encuentra en

equilibrio isotópico (Grossman y Ku, 1986; Degens et al., 1969; Kalish et al., 1991;

Thorrold et al., 1997), donde ocurre un incremento en el δ18O (valores más

positivos) cuando las temperaturas son templadas o frías, mientras que a

temperaturas cálidas los valores de δ18O son bajos (Grossman y Ku, 1986;

Degens et al., 1969; Kalish et al., 1991; Thorrold et al., 1997).

En el presente estudio se calculó el valor teórico mensual del δ18O de la

aragonita en el agua de mar (marzo a octubre de 2009) en los primeros 500 m de

la columna de agua (perfiles isotópicos; Fig. 5) en el área de pesca de la costa de

Santa Rosalía, B. C. S. Al respecto se observó mensualmente un comportamiento

típico de δ18O, pues en aguas superficiales se encontraron los valores de δ18O

bajos (más negativos) y en aguas profundas valores altos (más positivos).

La presencia de valores bajos en los primeros 100 m de la columna de agua

se debe principalmente a procesos de evaporación y condensación, los cuales

influyen en la razón isotópica del isótopo pesado de oxígeno (18O) y el isótopo

ligero (16O) en el mar (NASA, 2011); por ello, las aguas superficiales

(epipelágicas), al igual que en el presente estudio, se componen siempre en

mayor medida del isótopo ligero 16O, (Levine et al., 2009).

43

La presencia de altas temperaturas (Agua del Golfo de California) en la

zona superficial en la región central (Álvarez-Borrego y Schwartzlose, 1979)

influyeron en la presencia de valores negativos en δ18O en la zona (Wejnert et al.,

2010). Los meses en los que se presentaron estos valores fueron junio, julio y

agosto de 2009 (Fig. 5); en este último la temperatura superficial en la región

central del golfo alcanza valores máximos de 31°C, causante de la mayor

estratificación en la columna de agua de la zona (Robles y Marinone, 1987;

(Semarnat, 2006), lo cual se vio reflejado en los valores más negativos del isotopo

en la temporada. De manera contraria, el perfil de δ18O que presentó los mayores

más altos, y la menor variación de este isotopo fue marzo, lo cual está relacionado

a temperaturas bajas (16°C) en esta época del año (Fig. 5).

A partir de los 100 y hasta los 500 m, dentro de la zona mesopelágica, se

observa una menor variación en el δ18O como resultado de la presencia de aguas

frías, siendo estos valores más altos que los encontrados en la superficie (Fig. 5).

Al mismo tiempo que desciende la temperatura con la profundidad, la señal del

δ18O en el oxígeno disuelto del agua de mar va siendo representado por el isótopo

pesado (Wejnert et al., 2010), en algunos casos de manera lineal ya que la

respiración sobrepasa al proceso de fotosíntesis (Nakayama et al. 2008), en el

cual los organismos consumen (asimilan) de manera preferencial el 16O2 en vez de

18O2, elevándose así el valor de δ18O del oxígeno disuelto restante en el medio

(Levine et al. 2009). Lo mismo ocurre en la ZOM, donde la descomposición de

44

materia orgánica por parte de bacterias consume gran parte del oxígeno disuelto

en el agua (16O), enriqueciéndose el medio en 18O. (Levine et al., 2009).

Con el conocimiento de la composición isotópica de δ18O en la aragonita del

agua de mar y su contraste con el δ18O de otolitos en peces marinos (Degens et

al., 1969; Kalish, 1991), conchas y estatolitos en cefalópodos (Landman et al.,

2004; Bettencourt y Guerra., 1999), se ha logrado ver que en efecto, existe un

estado de equilibrio isotópico entre ambas partes regido por la temperatura en el

medio marino. La interpretación de este equilibrio isotópico y el efecto de la

temperatura en el δ18O de los organismos están en función del comportamiento de

la especie.

9. 3 Variación isotópica en el estatolito con relación a las temperaturas y

profundidad del área de estudio.

En el presente estudio los valores de δ18O y δ13C de D. gigas representan

un promedio de toda la estructura, es decir, se trata del valor isotópico de la etapa

ontogénica hasta la que vivió cada calamar en la columna de agua (Landman et al.

2004). Tomando en cuenta el equilibrio isotópico que hay entre los carbonatos del

agua de mar y la precipitación de la aragonita en los estatolitos, existen ciertos

factores ambientales y de comportamiento de esta especie de calamar que

influyen en los valores isotópicos.

El δ18O de los organismos mostró una nula relación con la temperatura y

una alta variación a través de la temporada, esto como resultado de que D. gigas

45

es un organismo euritermico el cual se encuentra en constante movimiento en la

columna (Gilly et al., 2006; Markaida et al., 2005, Bazzino et al., 2010). Lo anterior

se apoya en el hecho de que la permanencia de individuos en hábitats específicos

implicaría una menor variación del δ18O (Shephard et al., 2007), lo cual en el caso

del calamar gigante fue totalmente lo contrario (alta variación en los valores).

Para el caso de δ13C, la alta relación observada en el δ13C de los estatolitos

de D. gigas con la temperatura del ambiente a través de la temporada (Fig. 10)

podría estar principalmente en función del cambio de ésta conforme aumenta la

profundidad en la columna de agua, como se observó anteriormente en δ18O.

La influencia de la profundidad en los valores de δ13C se basa en

diferencias en la razón 13C/12C, esto por la concentración de CO2 en el mar (Spero

et al. 1997). De acuerdo a Kroopnick et al. (1985), el incremento en la

concentración CO2 conforme se desciende en la columna de agua tiene una

influencia en el δ13C el cual suele presentar valores cada vez más bajos. Esto

debido a que el estado de agregación del CO2 al ser gaseoso tiende a estar

compuesto principalmente por 12C en relación al 13C (Kroopnick et al. 1985; Gruber

et al. 1999), volviéndolo fácil de consumir por organismos fotosintéticos en

superficie, mientras que en zonas más profundas donde la productividad es

mínima queda libre en el medio, reduciendo el valor de δ13C. Por ello el

comportamiento del CO2 explica la variación del δ13C en la temporada de captura

de D. gigas. Esto coincide con la distribución reportada para D. gigas, la cual

comprende aguas superficiales en la columna de agua en los meses templados y

46

una distribución en aguas más profundas durante los meses cálidos (Gilly et al.

(2006).

9.4 Variación isotópica en el calamar D. gigas y sus posibles variaciones

intraespecíficas.

Los promedios generales de δ13C (cercanos a -6‰) en D. gigas indican que

se distribuye principalmente en zonas costeras como ha sido reportado por Boyle

(2005), Markaida (2001) y Markaida et al. (2008). Lo anterior basado en el hecho

de que Niño-Torres et al. (2006) indican que valores de δ13C más negativos a -6‰

corresponden a la región oceánica en el Golfo de California, por lo contrario

valores más altos indican que un organismo se alimenta en una zona cercana a la

costa, lo cual está asociado a una mayor productividad (Graham et al., 2010). Sin

embargo, no se puede dejar de lado que D. gigas también tiene la capacidad de

habitar en aguas oceánicas (Boyle, 2005) tal es el caso de las altas variabilidades

(cercanas a 2‰) observadas en δ13C como reflejo del movimiento del calamar.

Las diferencias encontradas en los valores de δ13C entre machos y

hembras indicaron que en el momento de ser capturados estos grupos no

comparten una zona en común. En términos de migración horizontal en el caso de

hembras, sus valores isotópicos (δ13C = -8‰) reflejan la posibilidad de que

algunos individuos hayan arribado (previo a su captura) al área de estudio

provenientes de una zona alejada de la costa (Niño-Torres et al., 2006). Al

respecto, la presencia de diferencias en el δ13C de las hembras de junio con

47

relación a las demás hembras de la temporada, respalda la observación de

Ehrhardt et al. (1983; 1986), indicando que la costa de Santa Rosalía, es un área

de desove para D. gigas en el verano, cuando los valores isotópicos indican que

los individuos están en la zona. Por ello, las diferencias encontradas pueden

atribuirse principalmente al arribo de organismos de otras zonas del golfo.

En el caso de los machos, las diferencias en el δ13C a través de la

temporada reflejan el comportamiento migratorio sugerido por Morales-Bojorquez

et al. (1997) quienes indican que individuos de D. gigas que conforman un stock

en la región central del Golfo de California han mostrado un patrón de movimiento

entre las costas de Guaymas y Santa Rosalía. Este movimiento horizontal

comienza a mediados de Noviembre y continua hacia principios de diciembre en

dirección Santa Rosalía-Guaymas, mientras que la migración Guaymas-Santa

Rosalía ocurre al final de mayo y parte de junio (Markaida et al., 2005; Gilly et al.,

2006; Bazzino, 2008). Por su parte Velázquez-Abunader (2011) sugiere que el

calamar gigante que nace en el evento de surgencia de invierno, frente a la costa

de Sonora, también tienen relación con la biomasa de calamar gigante que es

reclutada a la pesquería de mayo a junio en nuestra área de estudio.

En cuanto a las migraciones verticales de este organismo, Gilly et al.

(2006), Zeiberg y Robison, (2007), Bazzino et al. (2010) mediante marcas

satelitales y observaciones directas realizadas por un sumergible, los valores de

δ18O en este trabajo nos indican que la distribución de D. gigas comprende toda la

zona epipelágica y parte de la mesopelágica. Con relación a δ18O y la profundidad

48

del hábitat, el calamar gigante capturado en esta costa se distribuyó desde aguas

superficiales hasta los 100-170 m, pudiendo llegar a profundidades de 350 m

aproximadamente (Fig. 11). Este rango de distribución equivale a temperaturas

máximas de 29° en superficie (en verano) y mínimas de 9°C después de los 300

m, de acuerdo a la base de datos de temperaturas obtenidos para la zona (NODC-

NOAA, 2010). Este rango de distribución vertical concuerda con lo reportado por

Gilly et al. (2006) y Bazzino, (2008) en la región central del Golfo de California.

Uno de los principales hipótesis de las migraciones verticales de D. gigas es

la obtención de alimento (Markaida y Sosa-Nishizaki, 2003; Gilly et al., 2006;

Bazzino et al., 2010), ya que su dieta en la zona de estudio se compone

principalmente de peces batipelágicos que se distinguen por realizar migraciones

verticales diarias hacia la superficie (Markaida 2001; Markaida, 2006). Gilly et al.,

(2006) sugieren también estas migraciones son una manera de protección ante la

presencia de depredadores como peces pelágicos intolerantes a condiciones

hipóxicas.

Así mismo, con esta distribución vertical descrita a partir del isotopo de

oxígeno, podemos confirmar que todos los individuos tienen contacto con la

primera parte de la ZOM que en la zona de Santa Rosalía se encuentra entre los

200 y 300 m (Bazzino, 2008). Ya que esta zona se caracteriza por presentar sólo

el equivalente al 10% del oxígeno disuelto en la superficie (Roden y Groves, 1959;

Roden, 1964), Gilly et al. (2006) sugieren que la tasa de consumo de oxígeno de

D. gigas puede reducirse hasta un 90% al entrar a la ZOM, lo que significa que

49

este omastréfido es capaz de sufrir una supresión metabólica para tolerar estas

condiciones.

Ya que las descripciones de migraciones verticales y datos sobre la

alimentación de D. gigas con relación al buceo se han realizado en individuos de

talla grande (> 50 cm de LM) por ser los de mayor valor económico para la

pesquería y en los que el método de marcado satelital ha podido ser más viable

(Bazzino et al., 2010; Gilly et al., 2006), autores como Gilly et al. (2006) han

supuesto que los individuos de tallas menores a 75 cm de LM podrían tener un

comportamiento migratorio distinto a los individuos de talla grande. Sin embargo,

con la comparación del δ13C y δ18O entre tallas en el presente trabajo, los cuales

no presentaron diferencias, por lo que tanto individuos de tallas grandes como

aquellos menores a 55 cm (LM) se encuentran habitando una zona en común y se

distribuyen de la misma forma a lo largo de la columna de agua, es decir,

presentan el mismo comportamiento migratorio vertical y horizontal.

En este contexto, el presente estudio muestra que el uso de estructuras

carbonatadas como el estatolito, resultó útil para reflejar características del

comportamiento de D. gigas y sus relaciones intraespecíficas, así como las

características oceanográficas en las que habita como la temperatura y

profundidad.

50

10. Recomendaciones.

Dado que estatolitos tratados presentaron una alteración de los valores

isotópicos, se recomienda no aplicar el tratamiento de limpieza utilizado en la

presente tesis.

Así mismo la realización de más estudios oceanográficos en la región de

Santa Rosalía, B. C. S. como la cuantificación de los valores de δ13C y δ18O en la

columna de agua, así como estudios de salinidad y temperatura.

Con el fin de conocer con mayor precisión la existencia de un efecto de la

dieta en el δ13C de D. gigas, se sugiere que se realicen trabajos en los que se

determine el porcentaje de CaCO3 que se fija en el estatolito derivado del carbono

disuelto en el agua de mar (CO2, bicarbonato y carbonatos) y de aquel que pueda

derivarse del alimento.

De igual forma, recomendamos la realización de lecturas isotópica de δ13C,

δ18O y δ15N relacionadas a bandas de edad y crecimiento de estructuras duras

(estatolitos o picos) ya que permitiría detectar características del organismo como

su tasa metabólica, temperatura o profundidad del hábitat y la base de la dieta en

relación a la edad o estado de madurez o sexo.

51

11. Conclusión

El tratamiento de limpieza influyó en los valores de δ18O y δ 13C de los estatolitos

de D. gigas, provocando una reducción del valor de δ18O y un aumento en los

valores de δ 13C en comparación a las estructuras no tratadas.

Se observó una relación entre el valor teórico de δ18O y el perfil de temperaturas

de la zona de estudio.

La similitud entre los valores de δ18O de los estatolitos y a los valores teóricos de

δ18O en la columna de agua indica un equilibrio isotópico de estas estructuras en

relación con el agua de mar.

Se encontraron diferencias significativas del δ13C entre sexos, lo que indica que

probablemente machos y hembras no se alimentan en la misma zona.

No se detectaron diferencias en δ18O y δ13C con relación a las tallas de los

organismos, lo que indica que no hay segregación de organismos por talla.

De acuerdo al mes de captura y la marca isotópica, es probable la entrada de

recurso a la zona de Santa Rosalía proveniente de otras zonas del Golfo entre los

meses de mayo y junio.

52

12. Bibliografía

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