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293MOLLUSCALOS INVERTEBRADOS FÓSILES

11Horacio H. Camacho

MOLLUSCA

INTRODUCCIÓN

Los moluscos constituyen un phylum nume-roso y variado, habitantes de los ambientesmarinos, salobres, dulceacuícolas y terrestres;se los halla desde las grandes profundidadesoceánicas hasta en las zonas montañosas, avarios miles de metros sobre el nivel del mar.

Después de los insectos son los invertebradosmás numerosos, estimándose que en la actua-lidad, viven por lo menos 50000 especies pero,si se consideran los fósiles, podría esta canti-dad elevarse aproximadamente a 80000.

Los moluscos vivientes incluyen a organis-mos bien reconocidos por el público en gene-ral, como los caracoles, las almejas, las ostras,los pulpos y los calamares, cuyas dimensionesvarían desde unos pocos milímetros (gastró-

podos, pelecípodos) hasta 30 m de largo (cefa-lópodos).

No obstante su diversidad (Figura 11. 1), com-parten características morfológicas, fisiológi-cas y embriológicas, además de relaciones filo-genéticas, que justifican el rango taxonómicoque se les ha adjudicado, si bien no es posibleseñalar un carácter que sea exhibido por la to-talidad de sus miembros.

Los moluscos son metazoarios de simetríabilateral, disimulada en los gastrópodos porun fenómeno de torsión; el celoma es pequeñoy a diferencia de los anélidos carecen de seg-mentación, aunque en algunos se observa unarepetición de órganos que determina unaseudosegmentación o seudometamerismo.

ANATOMÍA

Característico del grupo es la posesión delmanto o tejido epitelial, una extensión de lapared del cuerpo, que limita a la cavidad delmanto o paleal donde se alojan las branquias.Dicha cavidad se halla en comunicación con elmedio exterior permitiendo el oxigenamientodel aparato branquial (respiratorio), la llegadade partículas alimenticias y la descarga de losproductos del metabolismo y la reproducción.El manto puede constituir un pliegue único, odos lóbulos separados total o parcialmente a lolargo de sus bordes; también es responsable dela secreción de la conchilla o estructura calcáreaque protege a las partes blandas pero que puedefaltar. Los quitones poseen una conchilla inte-grada por 8 piezas, mientras que en las formasmás primitivas, el manto está cubierto por unacutícula con diminutas espículas.

Excepto en los pelecípodos (bivalvos), la ca-beza se halla bien diferenciada del resto delcuerpo, en la parte anterior; en ella se ubican laboca, los órganos sensoriales, tentáculos y partedel sistema nervioso. Próximo a la cabeza seextiende el pie, un órgano musculoso, de formavariable, empleado en la locomoción y/o exca-

Figura 11. 1. Representación generalizada de grupos de moluscosvivientes y extinguidos: A. Chaetodermomorpha; B. Neomeniomorpha;C. Polyplacophora; D. Helcionelloida; E. Tergomya; F, G. Gastropoda;H, I. Rostroconchia, H. vista lateral, I. vista dorsal; J. Bivalvia; K, L.Cephalopoda; M. Scaphopoda.

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LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

vación de los sedimentos; a veces puede estarmodificado para la natación o hallarse reduci-do hasta casi desaparecer. Su superficie basalpuede contener cilios y glándulas secretorasde moco (Figura 11. 2 A, B).

La masa visceral ocupa una posición dorsal yestá integrada por los órganos de los sistemascirculatorio, digestivo, excretor y reproductor(gónadas).

SISTEMA CIRCULATORIO

Es abierto (excepto en los cefalópodos) e in-cluye a un corazón con dos aurículas y un

ventrículo, contenido en una cavidad pericár-dica (celoma). La sangre después de pasar porlas branquias (o las estructuras que las reem-plazan) llega a las aurículas y desde ahí, alventrículo, el que la envía a través de la aorta ysus derivaciones a los tejidos circulando porsenos que carecen de paredes epiteliales defini-das. Desde ahí, retorna al corazón (aurículas),pasando previamente por las branquias. Lasangre de los moluscos contiene dos pigmentosrespiratorios: hemocianinas (cefalópodos y gas-trópodos), azuladas debido a la presencia decobre, y hemoglobinas, ricas en hierro, presen-tes en los que habitan ambientes poco oxigena-dos.

Figura 11. 2. A. sección longitudinal generalizada de un molusco conchífero (gastrópodo), mostrando los órganos principales;B. sección transversal generalizada de A, a la altura de la cavidad paleal.

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SISTEMA DIGESTIVO

Se inicia en la cavidad bucal y consta de esó-fago, estómago e intestino, este último gene-ralmente bien desarrollado y terminado en unano que abre en la cavidad del manto. En labase de la cavidad bucal se sitúa una masacartilaginosa u odontóforo que, en su parteanterior media contiene un órgano raspador,laminar, de naturaleza córnea, denominadorádula, provista de numerosos dientecilloscurvados hacia atrás, dispuestos en series y aveces, mineralizados (Figura 11. 3). La rádulase aloja en el saco radular o depresión ventralsituada en la parte posterior bucal, y puedeser extraída para raspar el sustrato durantela alimentación. Posee crecimiento continuo,lo que permite reemplazar a los dientes des-gastados por otros nuevos, formados poste-riormente. La disposición y forma de los dien-tes son importantes en la sistemática de losmoluscos vivientes, particularmente los gas-trópodos, pero lamentablemente no se conser-van fosilizados. Los pelecípodos y algunospulpos carecen de rádula, lo que se relacionacon su tipo de alimentación. Los cefalópodosposeen un par de poderosas mandíbulas conforma de pico, que utilizan para despedazarlos tejidos de las presas mayores antes de pa-sarlas a la cavidad bucal, utilizando la rádula.La cavidad bucal recibe la secreción de un parde glándulas salivares, que producen una mu-cosidad que envuelve a las partículas alimen-ticias ingeridas. Éstas, después de pasar por elesófago llegan al estómago cuya parte ante-rior tiene mayor diámetro que la posterior, yconduce al intestino.

En algunos gastrópodos y en todos lospelecípodos la parte anterior estomacal con-tiene las entradas a un par de glándulas di-

gestivas y un área raspadora formada por unaserie de surcos ciliados. La parte posterior delestómago es ciliada y se denomina saco delestilo. Los alimentos que llegan al estómagoentran en rotación debido al movimiento delos cilios del saco del estilo, formándose unamasa de cordones mucosos, relativamente rí-gida, denominada protostilo. Debido a la aci-dez reinante en el interior del estómago, la vis-cosidad del protostilo disminuye, y las partí-culas alimenticias que se liberan son conduci-das a la sección separadora donde se las selec-ciona de acuerdo a su tamaño. Las más finas ylivianas son transportadas por los movimien-tos de los cilios de los surcos hasta la entradade las glándulas digestivas, en cuyo interiorresultan digeridas con la ayuda de enzimas.Las partículas más pesadas y grandes son lle-vadas a través de los surcos ciliados hasta unsurco mayor que recorre al saco del estilo, lle-gando al intestino, donde se forman las hecesque serán arrastradas al exterior por la corrien-te exhalante. La digestión extracelular se reali-za en el estómago y la glándula digestiva, y laintracelular en el intestino.

SISTEMA EXCRETOR

Se compone principalmente de riñones(metanefridios) y órganos excretores asociados(glándulas pericárdicas), los que extraen de lasangre a los residuos nitrogenados y los expe-len al exterior por el nefridioporo; su comuni-cación con la cavidad pericárdica (celoma) seefectúa por los conductos pericárdicos. Gene-ralmente, existe un par de riñones pero los gas-trópodos más evolucionados poseen solo uno.Los moluscos terrestres secretan ácido úrico,mientras que los marinos secretan amoníaco.

Figura 11. 3. Sección longitudinal generalizada de la extremidad anterior de un molusco (gastrópodo) (de Pennak, 1953).

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SISTEMA RESPIRATORIO

La mayoría de los moluscos respiran por bran-quias (término que señala a la función respirato-ria) o ctenidios (término morfológico), unos po-cos lo hacen por pulmones o a través de todo elcuerpo. Los ctenidios son estructuras pares,ciliadas, en número variable (aunque general-mente existe un par) formadas por un eje centraldesde el que se separan, a uno o ambos lados(alternadamente) filamentos recorridos por va-sos sanguíneos, a través de cuyas paredes se efec-túa la difusión del oxígeno contenido en el agua ala sangre. En las branquias monopectinadas, losfilamentos branquiales se disponen sobre unode los lados del eje, mientras que en las bipectina-das, se alternan en ambos lados. La sangre llegaa las branquias por los vasos aferentes y vuelveal corazón por los eferentes. El número dectenidios en los poliplacóforos varía entre 8 y 88pares. Los ctenidios dividen a la cavidad palealen una región hipobranquial y otra suprabran-quial. El agua, portando el oxígeno, partículasalimenticias y sedimentos, penetra por la regiónhipobranquial dando lugar al intercambio ga-seoso a través de los filamentos branquiales,mientras que las partículas experimentan unaselección. Las rechazadas son retenidas por lamucosidad que recubre a los ctenidios y transfe-rida a la región suprabranquial, donde son en-vueltas por el moco producido por las glándulashipobranquiales (Figura 11. 2 B), ubicadas en eltecho de la cavidad paleal, y eliminadas por lacorriente exhalante.

SISTEMA NERVIOSO

Se compone de un anillo periesofágico desdeel que se desprenden dos pares de cordonesnerviosos principales (tetramería): los másventrales son los pédicos, que inervan a losmúsculos del pie, y los más dorsales oviscerales inervan el manto y la masa visceral.A su vez, los cordones de un par se hallan co-nectados transversalmente con los del otro.

SISTEMA MUSCULAR

Un sistema de músculos principales accionael pie y los bordes del manto; otros menoresintervienen en los movimientos de la cabeza,mandíbulas y branquias. Dichos músculos sefijan sobre la pared interior de la conchilla,produciendo sobre la misma una marca, áreao impresión muscular. El cuerpo está adheridoa la conchilla por músculos, cuyo número va-

ría entre 8 pares en los más primitivos hastasolo uno en muchos gastrópodos; ellos son res-ponsables de que el animal se pueda introdu-cir en la conchilla. En los pelecípodos, las val-vas son mantenidas unidas por la acción deun par de músculos aductores, cuyas impre-siones generalmente están bien marcadas so-bre el interior valvar; los movimientos del piese hallan controlados por los músculosprotractores y retractores, los cuales combi-nados con los aductores, intervienen en el pro-ceso de excavación que realizan los bivalvos,algunos gastrópodos y escafópodos.

ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS

Están bien desarrollados, en particular losde la visión y el tacto. Los ojos se ubican aambos lados de la cabeza o sobre tentáculosretráctiles (gastrópodos), adquiriendo grancomplejidad en los cefalópodos. Algunos mo-luscos, como los bivalvos Arca y Glycymeris,poseen ojos compuestos y otros, en vez de lle-varlos en la cabeza, los tienen repartidos en laregión dorsal (quitones) o a lo largo del bordepaleal (ocelos de los bivalvos). Muchas for-mas pelágicas, como los pterópodos, carecende órganos visuales. En los gastrópodos pul-monados los ojos están en la punta de los ten-táculos cefálicos.

Los estatocistos son órganos pares, esféricosy ciliados, situados en el pie y relacionados conel sentido del equilibrio, solo ausentes en lospoliplacóforos. En su interior, lleno de líquido,un cuerpo calcáreo o estatolito yace entre losfilamentos receptores de células sensitivas. Alcambiar de posición el animal, el estatolito sepone en contacto con alguno de los receptores,que trasmitirá el impulso e indicará la posi-ción del cuerpo con respecto a la gravedad.

El gusto se halla reducido a ciertas papilasbucales y la función táctil se encuentra en lostentáculos y partes blandas del animal, estan-do reforzada por órganos especiales uosfradios, excepto en los cefalópodos más evo-lucionados.

Los osfradios se encuentran asociados a losctenidios y cumplen una función quimiorre-ceptora, al detectar la calidad del agua que lle-ga a la cavidad branquial, pero también es pro-bable que tengan una función mecanorrecep-tora y controlen la cantidad de sedimento quepenetra en la misma.

El sentido del oído consiste de un par de ve-sículas - otocitos - que contienen un líquido ypequeñas piezas - otolitos - comunicadas conel nervio auditivo.

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REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO

Los moluscos son de sexos separados, pero seconocen diversas variantes de hermafroditis-mo; la partenogénesis es poco frecuente. Lasgametas son producidas en gónadas y descar-gadas por conductos que desembocan próxi-mos a las aberturas renales. La fecundaciónpuede ser externa o interna y llegan a producircentenares de miles de huevos. Particularmen-te, los gastrópodos exhiben una amplia gamade estrategias reproductoras y la ultraestruc-tura del espermatozoide fértil, ampliamente va-riable según los diferentes grupos, es muy útilen los estudios sistemáticos y filogenéticos.

El primer estadio larval de los moluscos pri-mitivos es la trocófora (Figura 11. 4 A), tam-bién existente en los anélidos y sipuncúlidos.Entre los gastrópodos, la trocófora solo pre-sente en los Patellogastropoda y Vetigastro-poda, es seguida por la larva veliger (Figura11. 4 B), también conocida en los pelecípodos yescafópodos. La larva veliger se caracteriza porla diferenciación en ella de diversas estructu-ras, como el pie, la conchilla y un velo lobula-do, ciliado, utilizado en la natación y capturade los alimentos. Después de un tiempo, la lar-va veliger se deposita sobre el sustrato del fon-do e inicia una metamorfosis que finaliza enun organismo adulto, bentónico.

Los poliplacóforos carecen de veliger, mien-tras que en los aplacóforos y pelecípodos pro-tobranquios además, existe una larvapericalymma (Figura 11. 4 C), carente de ór-ganos puramente larvales, excepto la conchi-lla. Salvini-Plawen (1972, 1985) la consideraun tipo ancestral, pero otros autores no coin-ciden con esta opinión.

Ciertos pelecípodos de agua dulce tienen undesarrollo directo, pues los huevos son incu-bados en cámaras especiales o marsupios si-tuadas entre los ctenidios, a las que los ejem-plares juveniles abandonan recién cuando al-canzan el estadio de veliger. Los Unionidaeposeen una larva parásita sobre peces.

Un desarrollo directo, con ausencia detrocófora y veliger, también existe en los ce-falópodos.

CONCHILLA

La conchilla es producto de la actividadsecretora del manto, que deposita el carbona-to principalmente a lo largo de sus bordes,pero también sobre su superficie, por lo queesta estructura inorgánica aumenta en diá-metro y espesor. El carbonato de calcio se pre-senta bajo las formas de calcita y aragonita,no mezcladas. El calcio es tomado del medio

Figura 11. 4. Larvas de moluscos. A. trocófora de 30 hs. de Patella vulgata; B. veliger de Crepidula fornicata; C. pericalymma deNeomenia carinata (Solenogastres); D. stenocalymma de Scutopus robustus (Caudofoveata) (A. de Cox, 1960; B-D. de S. Plawen, 1990).

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acuático circundante, donde se halla como bi-carbonato y precipitado en los tejidos; rodean-do a los cristales se dispone un material orgá-nico, proteico, denominado conquiolina, quetambién compone a la capa más externa de laconchilla o perióstraco, que es la primera enformarse.

El perióstraco es secretado por el borde delmanto; en algunos adultos ha desaparecido yen ciertos grupos no existe y la conchilla se hallacubierta exteriormente por el manto. La fun-ción principal de esta capa es proteger a la partecalcárea de la conchilla contra diversos peli-gros (ataque de sustancias ácidas, por ejem-plo).

La parte calcárea de la conchilla, que infrayaceal perióstraco, se denomina óstraco (Figura 11.5), y constituye el cuerpo principal de la mis-ma. El óstraco externo, situado inmediatamen-te por debajo del perióstraco y también origi-nado en el borde del manto, se compone de pris-mas columnares de calcita o aragonita reuni-dos en una matriz de conquiolina. Dado el ca-rácter discontinuo del crecimiento, los momen-tos de reposo quedan indicados en el óstracoexterno por líneas de crecimiento.

Subyaciendo al óstraco externo y en contactocon las partes blandas del animal, se halla elóstraco interno, producido por la secreción detoda la superficie del manto. Posee un creci-miento continuo, por lo que cualquier daño almismo puede ser reparado sin mayor dificul-tad. Igualmente se presenta formado por cris-tales de calcita o aragonita en una matriz deconquiolina, pero dispuestos horizontalmenteo en capas separadas por láminas delgadas deproteina. Si las mismas son gruesas y regula-res, la superficie de la conchilla adquirirá un

aspecto porcelanáceo; en el caso de ser delga-das e irregulares, y de naturaleza aragonítica,la superficie de la conchilla mostrará un as-pecto iridiscente, denominado nácar(madreperla). El nácar sería propio de los mo-luscos primitivos, no existiendo en los másevolucionados.

La disposición de los cristales en el óstracoda lugar a microestructuras (Figura 11. 6) que,según Currey y Taylor (1974) pueden diferen-ciarse en: nacarada columnar o laminar (ara-gonita), prismática (calcita o aragonita), foliada(calcita), laminar cruzada (aragonita), laminarcruzada compleja (aragonita), foliada cruza-da (calcita) y homogenea (aragonita).

La conchilla puede ser externa o interna. Laprimera, se encuentra en la gran mayoría delos moluscos y se origina a expensas de unaglándula dorsal invaginada que, al desinvagi-narse produce la depositación del óstraco so-bre la superficie epidérmica. Las conchillas in-ternas se deben a que dicha glándula, en vez dedesinvaginarse, se extiende por debajo de laepidermis. Algunos moluscos carecen de con-chilla o, en su reemplazo, tienen espículas ara-goníticas embebidas en una cutícula.

Los depósitos calcáreos producidos periféri-camente en coincidencia con interrupciones enel crecimiento de la conchilla, o modificacionesen la tasa de secreción calcárea por el manto,se denominan líneas de crecimiento. Las mis-mas son paralelas al contorno de la conchilla(comarginales) y por lo tanto reproducen laforma de ésta en el momento de ser produci-das. Por lo general, su mayor concentracióntiene lugar en la etapa adulta, cuando el ritmodel crecimiento disminuye.

Las líneas de crecimiento también son obser-vables sobre la superficie interior de la conchi-lla, por lo que pueden ser usadas para ubicar

Figura 11. 5. Sección esquemática de la conchilla de un molusco.

Figura 11. 6. Microestructura nacarada laminar (aragonita) (deCurrey y Taylor, 1974).

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las áreas de fijación muscular y trazar el des-plazamiento de ellas durante el crecimiento.

Algunas conchillas son lisas y solo exhiben lí-neas de crecimiento, mientras que otras suelenademás, llevar estructuras de diferente confor-mación, generalmente dispuestas con cierta re-gularidad, que constituyen una ornamentación.

La conchilla puede estar constituida por unaúnica pieza o valva (univalva), dos piezas(bivalva) u ocho piezas (multivalva). Las con-chillas univalvas son ligeramente convexas odefinidamente de forma cónica. En el caso deque el cono sea deprimido, de base expandida ysimetría bilateral, se la denomina patelliforme(Figura 11. 7 A), por semejanza con la conchilladel gastrópodo Patella. En las conchillas cónicaselevadas (Figura 11. 7 B, C, E, F, G), el cono puedeser recto y bilateralmente simétrico (conchillaortocónica), curvado menos de una vuelta (con-chilla cirtocónica) o enroscado simétricamenteen un plano, más de una vuelta (conchilla pla-noespiral o isotrófica, Figura 11. 7 D).

Las conchillas cirtocónicas cuyo ápice estádirigido hacia adelante son exogástricas, a di-ferencia de las endogástricas, con el ápice ha-cia atrás (Figura 11. 7 B, C).

La gran mayoría de los gastrópodos poseenconchilla cónica endogástrica (su ápice seorienta posteriormente), pero se diferencia delas mencionadas anteriormente, por serconoespiral o helicoidal, es decir, enroscada alo largo de un eje (Figura 11. 7 E, F).

Algunas conchillas exogástricas en su esta-dio juvenil pueden pasar a endogástricas en eladulto.

La conchilla proporciona alojamiento a laspartes blandas y las protege contra la depre-dación y destrucción por los agentes físicos, ola desecación en el caso de las formas terres-tres. Además, su superficie interior sirve parala fijación de los músculos retractores del pie,los aductores que participan en el cierre de laconchilla de los pelecípodos y los que intervie-nen en el enroscamiento de los gastrópodos.

IMPORTANCIA ECONÓMICAY ANTIGÜEDAD

Muchos moluscos son de gran importan-cia económica, formando parte de la alimen-tación humana, y la industria de las perlases una de las más productivas. Pero tam-bién existen especies dañinas, a veces ver-daderas plagas en jardines y cultivos, cana-les de riego, muelles y embarcaciones demadera, o interviniendo en los ciclos de pa-rásitos del ser humano, ocasionando gravesenfermedades.

Los representantes más antiguos de estephylum proceden de la base del Cámbrico; apartir de entonces experimentaron una explo-siva diversificación, por lo que al final del Or-dovícico ya se encontraban presentes todas lasclases actuales.

El poseer una conchilla sólida y fosilizable enla gran mayoría de los casos, ha motivado quese encuentren muy bien representados en elregistro paleontológico.

Figura 11. 7. Diferentes tipos de conchillas cónicas: A. patelliforme; B. cirtocónica exogástrica; C. cirtocónica endogástrica; D.planoespiral; E. trochiforme; F. conoespiral (turritelliforme); G. ortocónica.

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SISTEMÁTICA

Milburn (1960), basándose en que los molus-cos con espículas y conchilla representarían ados grandes grupos diferentes, que se habríanseparado muy temprano en su historia evolu-tiva, reconoció la división siguiente:

Phylum MolluscaSubphylum Amphineura

Clase AplacophoraClase Polyplacophora

Subphylum Conchifera (moluscos con con-chilla)

Salvini-Plawen (1969, 1972) dio razones porlas que no se deberían usar Aplacophora yAmphineura. En reemplazo del primero, sugi-rió a las clases Caudofoveata y Solenogastres;y por el segundo, a Aculifera:

Phylum MolluscaSubphylum Aculifera

Clase CaudofoveataClase SolenogastresClase Placophora

Subphylum ConchiferaClase TryblidiaceaClases Gastropoda, etc.

Stasek (1972) opinó que los moluscos vivien-tes serían la progenie de tres linajes que se se-pararon antes de establecerse el phylum, y queno se conocerían formas intermedias fósiles nivivientes entre las mismas, por lo que conside-ró tres subphyla diferentes:


Clase AplacophoraSubphylum Placophora

Clase PolyplacophoraSubphylum Conchifera

Clase MonoplacophoraClases Gastropoda, etc.

Runnegar y Pojeta (1974) y Pojeta y Runnegar(1976), en una clasificación que incluyó a mo-luscos extinguidos, reconocieron:


Clase AplacophoraSubphylum Placophora

Clase PolyplacophoraSubphylum Cyrtosoma

Clase MonoplacophoraClase GastropodaClase Cephalopoda

Subphylum DiasomaClase RostroconchiaClase PelecypodaClase Scaphopoda

Los Polyplacophora derivarían de los Mono-placophora, en vez de hacerlo de un tronco másprimitivo, y los Conchifera podrían separarseen dos linajes mayores con rango de subphyla.El registro fósil indica que los Monoplacophoraoriginaron a los Gastropoda, Cephalopoda, Ros-troconchia y posiblemente, Polyplacophora,mientras que los Pelecypoda y Scaphopoda de-rivaron de los Rostroconchia. Estas tres últi-mas clases, que forman un linaje que divergióde los Monoplacophora en el Cámbrico Tem-prano, constituyen el subphylum Diasoma. Lasrestantes clases (Monoplacophora, Gastropoda,Cephalopoda) pertenecen al subphylumCyrtosoma, y serían los ancestros de losDiasoma, si bien ambos conjuntos aparecierony comenzaron a diversificarse en un lapso depocos millones de años durante el CámbricoTemprano (Figura 11. 33).

Scheltema (1978) coincidió en la separaciónde los Aplacophora y Polyplacophora; ademásbasándose en la Opinión 764 de la ICZN (1966)que validó el género Chaetoderma (contraChaetodermis, Pisces), reemplazó a Caudofoveatay Solenogastres por Chaetodermomorpha, yNeomeniomorpha, respectivamente aunque, adiferencia de Salvini-Plawen (1972) los consi-deró subclases de la clase Aplacophora:

Phylum MolluscaClase MonoplacophoraClase Aplacophora

Subclase ChaetodermomorphaSubclase Neomeniomorpha

Clase PolyplacophoraClases Gastropoda, etc.

Runnegar et al. (1979) y Pojeta (1980) concor-daron con Milburn (1960), Stasek (1972),Scheltema (1978) y otros, en que los moluscoscon conchilla, los quitones y los Aplacophoravivientes, derivarían todos independientemen-te de un molusco primitivo con armazón dor-sal de espículas calcáreas, por lo que recono-cieron la existencia de tres subphyla, los que sehabrían separado en el Precámbrico Tardío:

Phylum MolluscaSubphylum Amphineura

Clase AplacophoraClase Polyplacophora

Subphylum CyrtosomaClases Monoplacophora, etc.

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Subphylum Diasoma Clases Rostroconchia, etc.

Salvini-Plawen (1980, 1985, 1990) volvió a con-siderar insostenible la reunión de losCaudofoveata y Solenogastres en la claseAplacophora (como lo hiciera Scheltema, 1978),dado que el carácter vermiforme o cilíndrico deestos organismos obedece a dos procesos dife-rentes de conformación del manto y por lo tan-to, ambos clados se hallan separados y sonparafiléticos. Con respecto al subphylumAmphineura (Aplacophora + Polyplacophora)se trataría de un concepto erróneo ydesactualizado. La anfineuría es retenida soloen los Polyplacophora y Tryblidiida, por lo queun término más apropiado sería Aculifera, quese refiere a la presencia de un manto primitivocon espículas. La clasificación adoptada porSalvini-Plawen es la siguiente:

Phylum MolluscaSubphylum Scutopoda

Clase CaudofoveataSubphylum Adenopoda

Superclase HeterotectaClase SolenogastresClase Placophora (Polyplacophora)

Superclase ConchiferaClase Galeroconcha

Orden TryblidiidaOrden Bellerophontida

Clase GastropodaClase Bivalvia

Subclase RostroconchiaClase ScaphopodaClase Siphonopoda (= Cephalopoda)

Los Scutopoda son moluscos cavadores conla superficie locomotora restringida a la regióninervada cerebralmente.

Los Adenopoda, deslizantes-reptadores, tienenla superficie locomotora confinada a la regióninervada ventral; la cabeza se halla diferencia-da, la cavidad del manto extendida preoralmentey existe una gládula pedal anterior.

Los Gastropoda y Siphonopoda constituyenel clado Visceroconcha (= Rhacopoda), provis-tos de una cabeza individualizada (con foto-rreceptores cerebrales) separada de la masavisceral, recubierta por el manto y protegidapor la conchilla; cavidad paleal anterior y lo-comoción plantígrada.

Los Bivalvia y Scaphopoda constituyen el cladoLoboconcha (= Diasoma), con el manto y la con-chilla expandidos lateralmente, envolviendo alas partes blandas y un pie anterior alargado,bien adaptado para vivir en fondos blandos.

Peel (1991 a, b) coincidió con otros autores enque los moluscos habrían derivado de anima-les con un grado de organización similar al delos platelmintos turbellarios, y que los másprimitivos posiblemente fueron vermiformes,espiculados, con rádula y ctenidios posterio-res, muy parecidos a los actuales Aplacophora(= Caudofoveata y Solenogastres de Salvini-Plawen). Los ancestros de los Aplacophorahabrían originado a los Polyplacophora (Placo-phora) y, por último, a los Conchifera. Basán-dose principalmente en material fósil del Pa-leozoico Inferior, que incluye a formas consi-deradas por otros autores, pertenecientes a laclase Monoplacophora, Peel concluyó que éstaresulta muy heterogénea y carece de valor sis-temático formal, por lo que debe ser abando-nada. Entre los moluscos univalvos, sin tor-sión, incluidos en los Monoplacophora, segúnPeel se pueden reconocer dos grupos: Tergomyay Helcionelloida, con categoría de clases.

Tergomya incluye a Neopilina viviente y otrosgéneros afines, exogástricos (con el ápice de laconchilla en posición anterior), mientras quelos Helcionelloida son endogástricos (con elápice de la conchilla en posición posterior). Es-tos últimos habrían sido los ancestros de losRostroconchia y Scaphopoda, y también po-drían haber dado origen a los primeros cefaló-podos.

El reconocimiento de los Tergomya y Helcio-nelloida sugiere que los subphyla Diasoma yCyrtosoma serían polifiléticos y por lo tanto,su uso debería abandonarse.

En este texto la sistemática de los moluscosadoptada es la siguiente:

Phylum MolluscaClase ChaetodermomorphaClase NeomeniomorphaClase PolyplacophoraClase HelcionelloidaClase TergomyaClase GastropodaClase RostroconchiaClase BivalviaClase CephalopodaClase Scaphopoda

La caracterización de cada una de estas cla-ses se encuentra más adelante.

ECOLOGÍA

Los moluscos habitan desde las grandes al-turas continentales hasta las profundidadesoceánicas. En las formas marinas, la tempera-

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tura es uno de los factores que más influyen ensu distribución, pero también resultan impor-tantes la salinidad, pH, etc.

En su mayoría, los moluscos marinos son ben-tónicos, epifaunales o infaunales; en menor pro-porción los hay nectónicos y unos pocos planc-tónicos.

Su alimentación es variada, desde algas mi-croscópicas hasta hojas de plantas terrestres,pequeños organismos, como gusanos y crustá-ceos, peces y otros moluscos. Primitivamente,la rádula debió ser usada como un órgano ras-pador sobre superficies duras, para colectaralgas, tejidos de cnidarios y organismos peque-ños; luego se fue adaptando a otras variedadesde dietas, incluso ejerciendo funciones de tri-turación y masticación, en colaboración con lasmandíbulas.

Los aplacóforos son infaunales y ectoparási-tos sobre cnidarios; los poliplacóforos son her-bívoros, comedores de algas; Neopilina esdetritívoro y se alimenta de los oozoos de losfondos profundos; entre los gastrópodos haydetritívoros, suspensívoros, depredadores so-bre otros moluscos, ecto- y endoparásitos; losbivalvos son detritívoros y suspensívoros, ali-mentándose de partículas orgánicas, diato-meas, protozoos, etc. Algunos bivalvos y gas-trópodos que habitan en fosas oceánicas confuentes hidrotermales productoras de grancantidad de ácido sulfhídrico, se alimentan delos productos orgánicos procedentes de la oxi-dación del ácido sulfhídrico por bacteriassimbiontes quimioautotróficas que viven ensus tejidos. Los escafópodos son infaunales yse alimentan principalmente, de foraminíferosy otros pequeños organismos; los cefalópodosincluyen activos cazadores.

ORIGEN Y EVOLUCIÓN

Ciertas similitudes en las etapas iniciales deldesarrollo y la posesión de una larva trocóforamotivaron, con frecuencia, que se relacionaraa los moluscos con los anélidos. Algunos zoó-logos consideran que dichas similitudes se ha-llan además, avaladas por la informaciónmolecular y la evidencia paleontológica. Así,Wiwaxia (C. Morris, 1993), una forma del Cám-brico Medio de las Lutitas Burgess (ColumbiaBritánica, Canadá) tendría características in-termedias entre ambos phyla.

Sin embargo, otros investigadores entre losque se hallan muchos paleontólogos, prefierenvincular a los moluscos con los platelmintosturbellarios primitivos. Stasek (1972) derivó alos moluscos de platelmintos libres que desa-

rrollaron un cubrimiento mucoideo dorsal. Es-pículas de naturaleza orgánica, similares a lasque existen en algunos turbellarios vivientesse hallan en los aplacóforos y poliplacóforos,por lo que es probable que el esqueleto de losmoluscos primitivos haya sido espiculado yno compuesto por carbonato de calcio. Las es-pículas cuticulares pudieron haber sido cemen-tadas junto con la capa externa del óstraco pri-mitivo (como en algunos bivalvos) o bien, elóstraco pudo ser secretado íntegramente de-bajo de la cutícula espiculada, la que fue eleva-da sobre la pared dorsal del cuerpo, formandoel perióstraco.

En general, los moluscos tendieron a perder elesqueleto espicular, si bien el mismo ha queda-do retenido totalmente en los aplacóforos, par-cialmente en los poliplacóforos y es frecuenteen unos pocos bivalvos. Así, el ancestro de losmoluscos debió ser un pequeño organismo ver-miforme ciliado, acelomado y seudosegmenta-do, muy parecido a los turbellarios actuales, quevivió durante el Precámbrico Tardío.

Las gradaciones morfológicas entre las dife-rentes formas de moluscos vivientes motiva-ron que Lankester (1883) propusiera un arque-tipo de molusco esquemático, que sintetizaralas características de la organización molus-cana. Dicho arquetipo fue concebido a travésdel estudio de la anatomía comparada de losmoluscos vivientes y generalmente, los zoólo-gos sostienen que el mismo debió existir en elPrecámbrico y que, cada clase de molusco evo-lucionó independientemente a partir de dichoarquetipo.

De acuerdo con las ilustraciones referidas alprototipo mencionado, éste habría tenido unaconchilla univalva, de manera que losaplacóforos vivientes resultarían ser molus-cos degenerados que perdieron su conchilla.Yonge (1976) ilustró al arquetipo con una con-chilla univalva cónica, múltiples músculosretractores pedales, boca y ano bien separa-dos y situados en extremos opuestos de la con-chilla, de manera que resultaba tener aspectomonoplacoforano.

El descubrimiento del monoplacoforano vi-viente Neopilina (Lemche, 1957) hizo pensarque se había hallado al arquetipo, a pesar dela diferencia importante notada en la formaviviente, con relación al arquetipo, de la po-sesión de las branquias dispuestas en unahilera lateral al pie. No obstante, la gran si-militud entre Neopilina y los primitivos mo-noplacóforos del Paleozoico Inferior, motivaque aún se siga considerando a este moluscoparecido al antecesor de todas las clases delphylum.

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Las críticas formuladas al concepto del ar-quetipo condujeron a la opinión más generali-zada, de que el mismo no es necesario para en-tender la evolución de los moluscos, ya quemejor sería considerar que cada clase se origi-nó a partir de otra preexistente o sea, algo si-milar a lo sucedido en la evolución de lostetrápodos en los cuales, a partir de los pecescrossopterigios surgieron los anfibios, de es-tos los reptiles y finalmente, las aves y mamí-feros. La comprobación de esta idea se halla-ría facilitada por el hecho de que, todas las cla-ses de moluscos ya estaban en existencia al fi-nal del Ordovícico Medio, de manera que lainvestigación de las formas intermediascámbricas y ordovícicas, estratigráfica y mor-fológicamente, ayudaría mucho a la mejorcomprensión del origen de las diferentes clases.

En 1972, Stasek dividió a los Mollusca en treslinajes o subphyla: Aculifera (Aplacophora),Placophora (Polyplacophora) y Conchifera(Monoplacophora y otras clases derivadas deéstos). Desde entonces, se han discutido mu-cho las probables relaciones filogenéticas en-tre estos linajes y, en general, se acepta que losConchifera son monofiléticos, pero con losaplacóforos y poliplacóforos, se propusierondos posibilidades:a-Los Aplacophora y Polyplacophora seríangrupos hermanos y juntos (Aculifera) consti-tuirían un clado hermano de los Conchifera.b-Los Aplacophora son primitivos con rela-ción a los otros moluscos y los Polyplacopho-ra representan un grupo hermano de losConchifera. Así, los Aplacophora son un gra-do más bien que un clado.

Runnegar y Pojeta (1974, 1976) aceptaron laclasificación de Stasek (1972) pero, a losConchifera, los dividieron en dos linajes ma-yores, basados en que la informaciónpaleontológica indicaba que los Monoplaco-phora helcionelloideos habían originado a losGastropoda, Cephalopoda y Rostroconchia(posiblemente también a los Polyplacophora)y que, de los Rostroconchia, derivaron los Pe-lecypoda y Scaphopoda. Las últimas tres cla-ses formarían un linaje que divergió de losMonoplacophora en el Cámbrico Temprano, alque denominaron subphylum Diasoma, mien-tras que las otras clases constituirían elsubphylum Cyrtosoma (Figura 11. 33).

Los Diasoma (Rostroconchia, Bivalvia,Scaphopoda) se caracterizan por la conchillaprimitivamente abierta en ambos extremos yel intestino relativamente rectilíneo, con laboca y el ano abriendo en puntos opuestos dela conchilla. Sus tres clases se especializaronen una vida infaunal y la compresión lateral

de la conchilla es un carácter difundido en elgrupo.

Los Cyrtosoma (Monoplacophora, Gastropo-da, Cephalopoda) desarrollaron una existen-cia epifaunal, solo secundariamente infaunal,y la conchilla exhibe una forma cónica, común-mente espiralada. La abertura relativamentepequeña de la conchilla motiva que el ano seubique cerca de la boca y el sistema digestivotenga forma de U.

Los Cyrtosoma serían los antecesores de losDiasoma, aunque ambos subphyla aparecie-ron y comenzaron a diversificarse en el térmi-no de unos pocos millones de años durante elCámbrico Temprano.

Según Runnegar y Pojeta (1974), los Diasomaderivaron de los Helcionelloidea, moluscos uni-valvos, sin torsión, asignados a los Monoplaco-phora y que incluirían a una variedad de for-mas, además de los tradicionales tryblidáceos(Pileus, Tryblidium, Neopilina viviente).

Una concepción diferente sobre el origen delas clases de moluscos fue presentada por Peel(1991 a, b) para quien los helcionelloideos cons-tituirían un linaje superior de moluscos y dife-rente de los tryblidáceos; además, serían en-dogástricos y no exogástricos como sugirieronotros autores (Knight y Yochelson, 1960). Am-bos grupos de moluscos corresponderían a cla-ses distintas: los helcionelloideos a la clase Hel-cionelloida, endogástrica, y los tryblidáceos ala clase Tergomya, exogástrica.

Los Tergomya reemplazarían a los Mono-placophora, clase que debería ser abandonadapor su heterogeneidad y las distintas acepcio-nes recibidas, aunque el término podría conti-nuar siendo informalmente útil para señalar aorganismos similares univalvos sin torsión.

Si bien, los Diasoma derivaron de los Helcio-nelloidea, no constituirían un grupo monofilé-tico por comprender a dos linajes diferentes yparalelos: los Bivalvia derivados de losTergomya (no de los helcionelloideos) trybli-dáceos primitivos o de algún moluscoexogástrico parecido, los que llegaron a consti-tuir un grupo de moluscos en gran parte, in-faunales o semiinfaunales, y los Rostroconchia,evolucionados de helcionelloideos endogástri-cos, que constituyen un grupo de moluscos in-faunales o semiinfaunales análogos a losbivalvos.

Los escafópodos representarían el último gru-po especializado del linaje helcionelloideo-ros-troconchio, o podrían ser una derivación tem-prana de los Bivalvia.

Los Cyrtosoma tampoco serían monofiléticospues, los cefalópodos habrían derivado de hel-cionelloideos endogástricos (no de tergomya-

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nos tryblidáceos), mientras que los gastrópo-dos lo hicieron de moluscos tipo tergomyano,exogástricos, sin torsión.

Las similitudes entre cefalópodos y gastró-podos, como la posesión de una conchilla en-roscada endogástrica, se debería a la conver-gencia motivada por habitar dentro de un conoestrecho.

En general, la evolución de las clases de mo-luscos estuvo asociada con cambios importan-tes en los hábitos, principalmente alimenta-rios, de los grupos involucrados, o con el sur-gimiento de características que sirvieron paramejorar los hábitos ya existentes.

CARACTERIZACIÓN DE LASDIFERENTES CLASES DEMOLUSCOS

CLASE CHAETODERMOMORPHA(CAUDOFOVEATA)

Moluscos de tamaño pequeño a mediano (2mm hasta 14 cm de largo), vermiformes, cu-biertos por una cutícula y escamas aragoníti-cas, sin un pie diferenciado, reemplazado poruna reducida área ventral de deslizamiento;cavidad del manto terminal, con un par dectenidios. Conducto alimenticio medio con glán-dulas ventralmente separadas, rádula presen-te. Sexos separados. Larva stenocalymma (Fi-gura 11. 4 D). Marinos, habitan en sustratosbarrosos, desde 10 m hasta 7000 m (9000 msegún Scheltema, 1978) de profundidad, a me-nudo construyendo tubos en forma de J. Detri-tívoros, entre sus alimentos se hallan forami-níferos y pequeños organismos. Incluyen unas88 especies vivientes, en el único ordenChaetodermatida (con 3 familias). Chaetodermaaraucana (Figura 11. 8). Sin fósiles conocidos.

CLASE NEOMENIOMORPHA(SOLENOGASTRES, VENTROPLICIDA)

Moluscos de tamaño pequeño a mediano (0,8mm hasta 30 cm de largo), con el cuerpo com-primido lateralmente, manto con cutícula y es-camas y/o espículas aragoníticas; un surcoventral medio longitudinal corre desde la bocahasta el ano. Cavidad del manto modificada,sin ctenidios verdaderos, rádula presente; con-ducto alimentario medio recto, sin glándulasseparadas. Hermafroditas. Predadoresepibentónicos que pueden vivir sobre vegeta-les o cnidarios (cuyos tejidos rasparían comoalimento). Marinos, habitan entre 5 m y 6850m de profundidad. Incluyen unas 185 especiesvivientes, distribuídas en 4 órdenes. Proneomeniagerlachei (Figura 11. 9).

Generalmente se considera a los «Aplacopho-ra» como los moluscos vivientes más primiti-vos. Ellos habrían sido los primeros en sepa-rarse del tronco de los Mollusca y desde enton-ces, conservaron caracteres que serían muy si-milares a los que habría poseído el arquetipomoluscano, quizá al final del Precámbrico. La-mentablemente, no se conocen representantesfósiles indudables de estos moluscos primiti-vos. En depósitos fosfáticos del Ordovícico sehallaron espículas atribuidas al géneroPtiloncodus que podrían compararse a las de losaplacoforanos vivientes, mientras que otrasfueron comparadas con las del actual Uncimerianeapolitana.

Glaessner (1969) reconoció rastros de locomo-ción en el Precámbrico Superior, que podríanhaber sido originados por un organismo simi-lar a un aplacoforano neomeniomorphoideo, ylos denominó Bunyerichnus , pero Salvini-Plawen (1990) considera que dicha relación espoco probable.

Nódulos calcáreos del Wenlock (Silúrico) deHerefordshire (Inglaterra) proporcionaron aAcaenoplax hayae (Sutton et al., 2001, 2004;Stockstad, 2001) (Figura 11. 10), molusco sub-

Figura 11. 8. Chaetoderma araucana, Chile (de Osorio, 1981).

Figura 11. 9. Proneomenia gerlachei, aproximadamente X 2,5,Antártida (de Osorio, 1981).

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cilíndrico alargado, con 7 valvas dorsales bi-lateralmente simétricas, distanciadas unas deotras, y numerosas espinas dispuestas dorsaly lateralmente pero no ventralmente, dondese halla un surco medio longitudinal, bien de-sarrollado; poseía abertura bucal y carecía depie. Posiblemente fue un organismo epibentó-nico que se alimentaba de presas sésiles.

Aunque poseyendo algunos caracteres pro-pios, mostraría vinculaciones placoforanas,como la repetición seriada de sus elementos,una característica poco desarrollada en losmoluscos. La presencia de valvas aragoníticascon crecimiento marginal es típica de los mo-

luscos y su disposición en una hilera dorsalrecuerda a las placas dorsales de los polipla-cóforos, si bien se hallan repetidas en númerode 7 en vez de 8. Otros caracteres, principal-mente de las partes blandas, lo aproximan alos aplacóforos, por lo que estos organismospodrían tener una especial significación en laevolución inicial no solo de los aplacóforos ypoliplacóforos, sino de los moluscos en gene-ral.

Cherns (2004) reunió a los géneros Acaenoplax,Haloplax, Enetoplax y Arctoplax en la nueva fa-milia Haloplacidae, considerándola que repre-sentaría a moluscos aplacoforanos con placas.Mientras Acaenoplax es del Silúrico inglés y tie-nen valvas (escleritos) dorsalmente lisas, losotros géneros se hallan en el Silúrico deGotland (Suecia) y están representados porvalvas tuberculadas.

CLASE POLYPLACOPHORA(PLACOPHORA, LORICATA)

ANATOMÍA

Moluscos marinos de simetría bilateral, conel cuerpo alargado y comprimido dorsoven-tralmente, protegido en su parte dorsal poruna hilera de 8 placas o valvas calcáreas (ara-gonita), articuladas y que permiten al animalenrollarse. Periféricamente, la conchilla llevauna banda de tejido muscular - cintura operinoto - que forma parte del manto, la quepuede ser lisa o tener escamas, espículas o es-pinas calcáreas o bien, proyecciones filiformesquitinosas (Figura 11. 11).

Ventralmente se observa una región anterioro cefálica, con un orificio o boca pero sin ojos,tentáculos u otocistos, y un pie aplanado, biendesarrollado, separado de la cabeza por unsurco y de la cintura por un canal paleal, en elque se alojan entre 8 y 88 pares de ctenidios deforma cónica (Salvini-Plawen, 1990) (Figura11. 12).

El sistema digestivo se extiende desde la bocahasta el ano, situado en el extremo posterior,donde también abren los orificios genital yexcretor, las glándulas mucosas (que aglutinanpartículas sedimentarias) y los osfradios.Rádula con 17 dentículos de variado espesor yconfiguración, dispuestos en hileras transver-sales. A continuación de la boca siguen el esó-fago, el estómago con la glándula digestiva y elintestino.

Figura 11. 10. Acaenoplax hayae. Silúrico. A. vista dorsal; B. vistaventral. Valvas (V1-V6, V7d, V7v), aristas (R1-R7, ?R0, ?R-1),surco medio (SM), lóbulo (L), proyecciones posteriores (Ps, Pm,P1-4) (de Sutton et al., 2004).

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Corazón con dos aurículas y un ventrículo,dos riñones y una gónada posterior.

Sistema nervioso con un arco de dos cordo-nes longitudinales laterales y otros dospédicos, ubicados dentro del arco anterior, yque componen un anillo esofágico.

Un complejo sistema muscular gobierna elmovimiento de las diferentes partes del cuer-po (placas, pie, rádula, etc.).

Sexos separados, fecundación externa y bre-ve estadio larval pelágico.

Las 8 placas calcáreas se diferencian en: unaterminal anterior y otra posterior, ambas decontorno redondeado, y seis intermedias (Figu-ra 11. 11). En la composición de las mismas in-tervienen cuatro capas: perióstraco, tegmento,articulamento e hipóstraco (Figura 11. 13). Elperióstraco o capa más externa, de naturalezaorgánica y muy delgada, cubre al tegmento oprimera capa calcárea (pero que también con-tiene materia orgánica), relativamente blanday porosa, cuya superficie puede ser lisa, estriada,granulosa, etc., y estar dividida por la ornamen-tación en áreas tegmentales. A través de los po-ros del tegmento afloran las terminaciones denumerosas papilas sensoriales y/o excretorasdenominadas estetos, si carecen de pigmentos,u ocelos, más pigmentados y perfeccionados,con funciones fotorreceptoras.

El articulamento o capa calcárea ventral, ubi-cado entre el tegmento y el hipóstraco, es den-so, porcelanáceo y laminado, posee proyeccio-nes denominadas placas o láminas de inser-ción y láminas suturales (Figuras 11. 14 y 15).Las primeras son extensiones laterales del lado

Figura 11. 11. Vista dorsal de la conchilla de Plaxiphora aurata X 1,8, y detalle de sus placas (de Castellanos, 1956, 1948).

Figura 11. 12. Vista ventral de un poliplacóforo: Lepidochitonacinereus (de Yonge, 1960).

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ventral de cada valva intermedia que se pro-yectan en la cintura; las segundas, de formalobulada, se extienden anteriormente en lasvalvas intermedias y posterior, quedando cu-biertas por la parte posterior de la valva pre-cedente.

La capa más interna constituye el hipóstraco,formado por cristales columnares, de espesorvariable, que sirve de superficie de fijaciónmuscular y puede constar de varias capas.

Algunos poliplacóforos modernos, entre eltegmento y articulamento, tienen otra capacalcárea o mesóstraco.

A veces el tegmento y el perióstraco superanal ápice valvar y doblan ventralmente a lo lar-go del borde posterior, formando un área apical(Figura 11. 15).

El tamaño de los poliplacóforos varía entre 3mm y 43 cm y actualmente cuentan con unas750 especies. Cámbrico Tardío-Holoceno.

Figura 11. 13. Sección generalizada del borde del manto de un quitón, mostrando la relación entre las capas de la conchilla y el manto(modificado de Stasek 1972, según Boardman, Cheetham y Rowell, 1987).

Figura 11. 14. Sección longitudinal oblicua de dos valvas adyacentes de un paleoloricado (A) y de un neoloricado (B), mostrando laposición de fijación de un músculo (modificado de Stasek 1972, según Boardman, Cheetham y Rowell, 1987).

Figura 11. 15. Vista interna (A) y externa (B) de una valva interme-dia de Chiton tuberculatus, X 2 (de Pojeta, 1980).

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SISTEMÁTICA

Típicamente, los Polyplacophora incluyen alos órdenes Palaeoloricata, Phosphatoloricatay Neoloricata. Sin embargo, Vendrasco et al.(2004) opinan que también los Multiplacopho-ra (Devónico-Pérmico), considerado un grupode posición sistemática incierta, representa-rían un cuarto orden de esta clase. Según estosautores, el quitón devónico Echinochiton dufoeitendría características intermedias entre lostípicos quitones y los Multiplacophora, talescomo Polysacos vickernianum (ver Capítulo 16).

Orden PalaeoloricataQuitones primitivos con valvas gruesas, ma-

cizas, imbricadas (excepto en los más primiti-vos), desprovistas de articulamento, láminassuturales y de inserción, y con áreas apicalesgrandes. Cámbrico Tardío-Cretácico Tardío.

Vendrasco y Runnegar (2004) expresan quelos ejemplares del Cretácico Tardío se hallanprecariamente conservados y podrían serneoloricados.

Suborden ChelodinaPaleoloricados primitivos, con placas ligera-

mente en contacto, gruesas, estructuravesicular y superficie con gránulos o tubércu-los. Principalmente Cámbrico-Silúrico, algu-nos representantes llegan al Cretácico Tardío.

Incluye géneros como Matthevia, Chelodes, Pre-acanthochiton y Echinochiton.

Matthevia (Cámbrico Tardío-Ordovícico Tem-prano), según Runnegar et al. (1979) sería elquitón más primitivo y antiguo conocido. Deunos 10-12 cm de largo, tenía 8 placas de es-tructura vesicular formando una hilera deproyecciones córneas elevadas, que se habríanhallado ligeramente en contacto, comúnmen-te recorridas por uno o dos túneles de funcióndesconocida, extendidos en el interior de lavalva, desde la base hasta el ápice; se alimen-taba de los estromatolitos intermareales (Fi-gura 11. 16). Sus placas cónicas posiblementele servían como defensa contra los depreda-dores.

Matthevia probablemente descendió de algúnmolusco aplacoforano y pudo ser el ancestrode Chelodes (Ordovícico-Silúrico o DevónicoTemprano) (Figura 11. 17), de amplia distribu-ción geográfica y con el que estaría vinculado através de formas intermedias, comoHemithecella y Preacanthochiton, del Cámbricomás alto-Ordovícico Temprano. Matthevia ha-bría originado a Hemithecella o alguna formaafín, al final del Cámbrico o principio del Or-dovícico, y de éste surgieron Preacanthochiton(Figura 11. 18) y Chelodes, los cuales tienen lasplacas más aplanadas y en contacto. Chelodesvivió hasta el Silúrico o inicios del Devónicopero no habría sido el ancestro de los quitonesmás jóvenes. Estos estuvieron vinculados conotros quitones del Ordovícico Temprano quetenían valvas más chatas, menos macizas ymás alargadas lateralmente.

Figura 11. 16. Interpretación artística de Matthevia variabilis alimentándose sobre un estromatolito intermareal del Cámbrico Tardío (deRunnegar et al., 1979).

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Suborden SeptemchitoninaQuitones vermiformes, de cuerpo excesiva-

mente alargado en relación al ancho, con 8 val-vas dorsales alargadas y estrechas, imbricadas.Comprende a los géneros Septemchiton (Figura11. 19) y Robustum, del Ordovícico.

Orden PhosphatoloricataQuitones primitivos con no más de 7 valvas

fosfáticas, la terminal anterior rómbica, ancha;la posterior alargada y cinco intermedias máslargas que anchas. Valvas ligera a moderada-mente imbricadas, por lo que la conchilla sepodría enrollar, con perióstraco pustuloso,tegmento e hipóstraco, ambos con numerosasláminas alternadas, de naturaleza orgánica yapatítica. Género Cobcrephora (Figura 11. 20), con3 especies, del Ordovícico Tardío-Silúrico Tar-dío de Australia (Bischoff, 1981).

Estos quitones habrían tenido una longitudmedia de 15 mm, con un máximo entre 30 y 32mm. Habitaban ambientes intermareales ainfrasublitorales, cálidos, predominantemen-te de gran energía.

La naturaleza fosfática de las placas indica-ría que se trata de un grupo primitivo de qui-tones, probablemente antecesores de los poli-

placóforos calcáreos. Posiblemente, descendie-ron de algún aplacoforano con placas orgáni-cas no mineralizadas. Según Runnegar y Pojeta(1974), los Aplacophora constituirían un lina-je separado en la historia moluscana, en con-traposición a las demás clases de moluscos de-rivadas directa o indirectamente de los Mono-placophora. Después de su separación habríatenido lugar la evolución química de las val-vas orgánicas a las fosfáticas, proceso que de-bió ocurrir en el Cámbrico Temprano a Medio,pues en el Cámbrico Tardío ya existe Preacan-thochiton (Bischoff, 1981).

Orden NeoloricataValvas delgadas, en número de 8, con periós-

traco, tegmento, articulamento, láminassuturales, placas de inserción (ausentes en losmás primitivos), hipóstraco y, en los más evo-lucionados, mesóstraco. Carbonífero-Holoceno.

Suborden LepidopleurinaQuitones de pequeño tamaño, sin láminas de

inserción en las formas más primitivas,tegmento pustuloso y con escaso número dectenidios posteriores. Ordovícico-Holoceno.Lepidopleurus (Carbonífero-Holoceno) (Figura 11.

Figura 11. 20. Cobcrephora silurica, X 5,3. Silúrico. Reconstrucción del animal con las placaso valvas, suponiendo una conchilla de siete placas, en vista dorsal. La ornamentación de lasvalvas se ha omitido; la extremidad anterior mira a la izquierda (de Bischoff, 1981).

Figura 11. 17. Chelodesbergmani, X 1. Silúrico Me-dio (de Smith, 1960).

Figura 11. 18. Preacanthochiton cooperi, X 6,5. Cámbrico Supe-rior. Molde externo de una placa intermedia mostrando la orna-mentación (de Runnegar et al., 1979).

Figura 11. 19. Septemchitonvermiformis, X 1,9. Ordovíci-co Superior (de Smith, 1960).

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22) y Hanleya (Pleistoceno-Holoceno). En elPérmico de Argentina se conoce Asketochitonchubutensis (Hoare y Sabattini, 2000) (Figura11. 21).

Suborden ChitoninaQuitones de tamaño pequeño hasta grande;

valvas intermedias con área media y dos late-rales con diferentes esculturas. Articulamentobien desarrollado con láminas de insercióndenticuladas. (?Triásico) Cretácico-Holoceno.Incluye a la mayoría de los quitones actual-mente vivientes, como Chaetopleura, Chiton yPlaxiphora (Figura 11. 23 A-C). El primer génerocuenta con dos especies en el Holoceno bonae-rense (Farinati, 1995).

Suborden AcanthochitoninaValvas total a parcialmente cubiertas por la

cintura, articulamento muy desarrollado conrelación al tegmento. Placas de insercióndenticuladas. Oligoceno-Holoceno. Acanthochi-tona (Mioceno-Holoceno).

ECOLOGÍA Y PALEOECOLOGÍA

Los poliplacóforos, comúnmente conocidoscomo quitones, son organismos de movimien-tos lentos, que habitan en todos los mares ylatitudes, formando parte del bentos y prefi-riendo los fondos rocosos de las zonas afecta-das por las mareas; no obstante, algunos vi-

Figura 11. 22. Lepidopleurus medinae, X 6; viviente en Argentina yChile (de Castellanos, 1956).

Figura 11. 21. Asketochiton chubutensis, X 8,2. Pérmico (de Hoarey Sabattini, 2000).

Figura 11. 23. Especies del suborden Chitonina vivientes en Argentina y Chile. A.Chaetopleura peruviana, X 1,12; B. Chiton granosus, X 1,12; C. Plaxiphora aurata, X1,12 (de Castellanos, 1956).

Figura 11. 24. Acanthochitona crocodilus, X2, viviente, Australia (de Smith, 1960).

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ven a mayores profundidades, hasta los 8000metros. Por medio del pie y la cintura puedenadherirse fuertemente a la superficie rocosa,cuyas grietas y oquedades suelen usar comohabitación, preferentemente diurna, pues enla noche la abandonan en busca de alimento.En casos de peligro enrollan la conchilla o sefijan al sustrato por medio de secrecionesadhesivas.

Muchos quitones se alimentan de algas mari-nas y microorganismos, otros con sus rádulasraspan la superficie de los briozoos, hidroideos,corales o balánidos juveniles, y hasta existi-rían algunos carnívoros.

Los hábitos de las formas fósiles habrían sidobastante similares a los actuales y, particular-mente Matthevia variabilis, del Cámbrico Tardío,posiblemente se alimentaba de los estromato-litos intermareales.

DISTRIBUCIÓN ESTRATIGRÁFICA

Los poliplacóforos ya están representados enel Cámbrico Tardío por Matthevia y Preacantho-chiton, ambos del suborden Chelodina pero dediferentes familias (Mattheviidae y Preacan-thochitonidae) que, como todos los paleolori-cados predominantes en el Paleozoico, tendríanvalvas generalmente gruesas y macizas, ennúmero de 8, y compuestas por dos capas prin-cipales calcáreas. Un tercer género, Chelodes nosolo tuvo biocrón amplio, pues se habría ex-tendido desde el Ordovícico Temprano hastacomienzos del Devónico, sino que además, sudistribución abarcó América del Norte, nortede Europa y Australia. En el Silúrico, princi-palmente Wenlock de Gotland (Suecia) se hallauna abundante y diversificada fauna de paleo-loricados, entre los que se encuentran 3 espe-cies de Chelodes.

En el Ordovícico-Silúrico australiano, la pre-sencia de paleoloricados y Phosphatoloricataes particularmente importante, por su posiblesignificación en la evolución química de lospoliplacóforos.

La diversificación de los quitones se incremen-tó notablemente durante el Paleozoico Tardíocuando, a los Palaeoloricata se sumaron losNeoloricata. Hasta el Carbonífero solo existie-ron poliplacóforos paleoloricados, sin articu-lamento. A partir del Carbonífero aparecen losquitones modernos o neoloricados, con articu-lamento, que ya están bien representados en elPérmico de Texas (U.S.A.), si bien su gran desa-rrollo se produjo a partir del Cretácico Tardío;la mayoría de sus especies fósiles pertenece alos Chitonina.

ORIGEN Y EVOLUCIÓN

El origen de los aplacóforos y poliplacóforosy sus relaciones filogenéticas con losConchifera constituyen temas debatidos en-tre los especialistas, y que aún esperan unaexplicación satisfactoria.

Pojeta (1980) expresa la idea de que los poli-placóforos constituyen un desprendimientotemprano del tronco de los moluscos y habríantenido un origen separado del resto de losconchíferos, lo que estaría avalado por el he-cho de que la conchilla multivalva no es com-partida por ninguno de los restantes molus-cos y tampoco hay indicios de que los polipla-cóforos hayan tenido, en algún momento de suhistoria, una conchilla univalva. Además, elarticulamento, presente en los poliplacóforosmás evolucionados y ausente en las formas delPaleozoico Temprano, no sería homólogo conla capa calcárea más interna de los restantesmoluscos. La conchilla de Matthevia tiene unaestructura vesicular muy diferente de la típi-ca calcárea estratificada de los otros molus-cos.

Según algunos autores, los Polyplacophoraconstituyen un grupo hermano de losConchifera, mientras que para otros, losAplacophora conforman un grupo hermano delos Polyplacophora y ambos forman un cladohermano de los Conchifera.

CLASE HELCIONELLOIDA

Moluscos sin torsión, univalvos, con conchi-lla endogástrica; generalmente de simetría bi-lateral, enroscada en espiral 1/2 - 1½ vueltas,en contacto o separadas, a menudo lateralmen-te comprimidas. Cavidad del manto posterior,debajo de la cavidad subapical; las corrientesde agua penetraban lateralmente y bañaban alas branquias, de posición póstero-lateral, an-tes de abandonar la cavidad como una co-rriente única y posterior. Abertura por lo co-mún, planar, sin reentrantes, pero la superfi-cie subapical puede desarrollar un seno me-dio, profundo, fusiforme o trematoso, con unaúnica perforación al final de un tubo alargado,denominado snorkel (Figura 11. 25). En algu-nas formas, las partes laterales de la aberturasuelen extenderse como débiles escudos, pro-duciendo anchas emarginaciones en ambassuperficies, supra y subapical, montadas so-bre el plano de simetría. La ornamentaciónpuede incluir elementos comarginales y espí-culas, además de prominentes arrugas comar-

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ginales. Precámbrico más Tardío, CámbricoTemprano-Ordovícico Temprano.

Los helcionelloideos se diferencian de los ter-gomyanos pues estos son exogástricos; los gas-trópodos también son endogástricos pero su-frieron torsión. Unas pocas conchillas bilate-ralmente simétricas y planoespirales de gas-trópodos pueden confundirse con los helcione-lloideos o tergomyanos.

Los helcionelloideos son los moluscos másantiguos conocidos pues aparecen en el Pre-cámbrico más Tardío (Véndico o Ediacárico)del sudeste siberiano (Gubanov y Peel, 2001)con los géneros Oelandiella y Archaeospira, pre-sentes unos 60 m debajo de la base del Tommo-tiano (piso basal del Cámbrico). Desde el co-mienzo del Tommotiano hasta el Cámbrico másalto, los helcionelloideos experimentaron unaimportante radiación adaptativa, distinguién-dose tres grupos taxonómicos: Oelandiella (Pre-cámbrico más Tardío-Cámbrico Medio),Latouchella (Atdabaniano Tardío-BotomianoTemprano) (Figura 11. 25 A) y Oelandia (Cám-brico Medio bajo).

En el Cámbrico Superior antártico se ha men-cionado ?Latouchella pero los integrantes prin-cipales de esta fauna antártica serían tergom-yanos, lo que podría indicar que los Tergomyay otros moluscos reemplazaron a los helcione-lloideos en el Cámbrico Tardío, aunque habríanconseguido subsistir hasta el Ordovícico Tem-prano (Gubanov y Peel, 2000). El

helcionelloideo más joven es Chuiliella del Or-dovícico Inferior de Kazakhstán.

Es probable que el Cámbrico de la Precordi-llera argentina contenga helcionelloideos, si seconfirmara la asignación a Helcionella insinua-da por Knight y Yochelson (1960: 172) deQuileanella y Pychinella, géneros debidos aRusconi (1952: 86; 1954: 2). El segundo de ellospor ejemplo, es una conchilla de 1 mm de altu-ra por 1 mm de ancho, cuya descripción re-cuerda a la de un helcionelloideo. Por su parte,Rusconi (1952, p. 119, Lám. VI, fig. 6) agrega?Helcionella asperoensis, del Cámbrico Medioprecordillerano.

El reconocimiento de los Helcionelloida comouna clase independiente de moluscos se debe aPeel (1991 a, b). Con anterioridad, Knight yYochelson (1960) los habían incluido en los ar-queogastrópodos (Prosobranchia, clase Gastro-poda), mientras que Runnegar y Pojeta (1974),siguiendo a otros autores, los consideraronmoluscos exogástricos, que no habían experi-mentado torsión. En 1976, Runnegar y Jell ubi-caron a la superfamilia Helcionellacea (con 7familias) en el orden Cyrtonellida de la claseMonoplacophora pero para Peel (1991 a, b),mientras los Helcionellacea son endosgástri-cos, los Cyrtonellida resultan exogástricos, porlo que corresponden a dos diferentes clases:Helcionelloida y Tergomya, respectivamente.Según este último autor, los Helcionelloida ha-brían originado a los Rostroconchia y proba-

Figura 11. 25. Moluscos helcionelloideos: A. Latouchella merino, X 9; B. Yochelcionella americana, X 40; C. Helcionella (de Peel, 1991 a).

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blemente, también a los Scaphopoda yCephalopoda.

Otros ejemplos de helcionelloideos son losgéneros Helcionella y Yochelcionella (Figura 11.25 B, C). Este último, del Cámbrico Inferior yMedio, posee un prominente snorkel, cuya ver-dadera función es muy discutida. SegúnRunnegar y Pojeta (1974), quienes consideranexogástrica a esta conchilla, el mismo habríaservido para conducir la corriente de agua en-trante hasta las branquias, mientras que Peel(1991 a, b) sostiene que dicha conchilla esendogástrica y el snorkel, situado posteriormen-te, servía para la salida del agua.

CLASE TERGOMYA

ANATOMÍA

Moluscos sin torsión, univalvos, exogástricos.Conchilla calcárea, generalmente de simetríabilateral, comúnmente planoespiral de aproxi-madamente media vuelta a dos o más vueltas,a menudo con forma cónica (patelliforme) uovoidea, con ápice anterior que puede variardesde subcentral hasta situarse sobre el bordeanterior; en otras formas, la conchilla puedeser un cono curvo elevado o enroscado en unplano espiral con los estadios iniciales de cre-cimiento enroscados llevados anteriormente.Abertura generalmente planar pero en algu-nas formas cónicas puede ser arqueada en unavista lateral (Pilina). Impresiones muscularespares en el interior de la conchilla ovoide típi-camente agrupadas en un anillo sobre la su-perficie dorsal supraapical, con el ápice yacien-do fuera del anillo. En las conchillas muy en-roscadas y en las inusualmente elevadas, lasimpresiones musculares pares forman un cír-culo alrededor del ápice, variando en posicióndesde cerca de la abertura hasta media vueltahacia atrás desde los bordes aperturales. Or-namentación de elementos radiales y/o comar-ginales; rugosidades comarginales prominen-tes poco desarrolladas.

En la actualidad, Neopilina tiene la regióncefálica con dos tentáculos preorales, cavidaddel manto peripedal, 5-6 pares de ctenidiosmodificados, 5-6 pares de órganos excretores,2 pares de aurículas y gónadas. Son organis-mos marinos, detritívoros, que habitan entre175 m y 6500 m de profundidad, conociéndoseunas 12-15 especies vivientes, agrupadas enuna única familia; su tamaño oscila entre 1,5mm y 37 mm de largo.

SISTEMÁTICA

Comprenden a los órdenes Tryblidiida,Cyrtonellida e Hypseloconida.

OrdenTryblidiidaConchillas de forma cónica y ovoidea, como

las de los géneros Neopilina (viviente) (Figura11. 26 A), Pilina y Tryblidium (Cámbrico, Figura11. 26 B), en las cuales las impresiones muscu-lares forman un círculo alrededor de la conchi-lla, quedando el ápice de la misma fuera del cír-culo (tipo «tergomyano»). Cámbrico Tardío (o?Medio-Temprano)-Holoceno.

Los Tryblidiida no se conocen fósiles despuésdel Devónico; son comunes en el Ordovícico ySilúrico pero casi desconocidos en el Devónico.

Orden CyrtonellidaConchillas enroscadas planoespiralmente,

como Cyrtolites (Figura 11. 26 C) y otras, en lascuales varios pares de músculos forman un cír-culo alrededor de la conchilla, quedando el ápicedentro del círculo (estilo «cyrtoniano»), gene-ralmente cerca de la abertura. Cámbrico-De-vónico.

Figura 11. 26. Moluscos tergomyanos: A. Neopilina galatheae, X1,2, viviente; B. Tryblidium reticulatum, X 1,7, Silúrico Medio; C.Cyrtolites ornatum, X 2,2, Ordovícico Superior; D. Hypseloconuselegantus, X 0,6, Cámbrico Superior (de Knight y Yochelson, 1960).

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Orden HypseloconidaConchilla cirtocónica, alta, ligeramente enros-

cada, interpretada como seudoendogástrica porcomparación con Knightoconus. Este género jun-to con Hypseloconus (Figura 11. 26 D) son consi-derados por Peel (1991 a) como tergomyanosendogástricos en los cuales la conchillainusualmente elevada experimenta un cambiode enroscamiento desde la inicial exogástrica aotra adulta endogástrica. Los dos géneros men-cionados y otros integran la superfamiliaHypseloconellacea. Cámbrico-Ordovícico.

CLASE GASTROPODA

Moluscos con la cavidad del manto en posi-ción anterior debido a la torsión, secundaria-mente en situación posterior por destorsión.Conchilla en la mayoría de los casos, enrosca-da, con opérculo (a veces rudimentario) y ápi-ce dirigido posteriormente, lejos de la cabeza(endogástricos). Cabeza libre con un par de fo-torreceptores; órganos reproductores izquier-dos, reducidos. Por lo menos, 40000 especiesvivientes, marinos, límnicos y terrestres, congran variabilidad ecológica y estructural. Ta-maño entre 0,3 mm hasta más de 12 cm. Cám-brico Temprano-Holoceno.

En los ambientes marinos, los gastrópodoshabitan la región bentónica, desde la zona cos-tera interior hasta las grandes profundidades.Muchos son depredadores y para obtener sualimento perforan conchillas o utilizan dientesradulares venenosos; algunos son filtradores ypocos son parásitos. A partir del Cretácico apa-recieron formas nadadoras y en el Pennsylva-niano comenzaron a invadir los ambientesdulcícolas y continentales. Un grupo importantecarece de conchilla (ver Capítulo 12).

CLASE ROSTROCONCHIA

Moluscos seudobivalvos, con conchilla larvalunivalva, no enroscada y sin torsión; conchi-lla adulta calcárea con una o más capas queatraviesan, sin interrupción, el borde dorsal,careciendo de comisura dorsal, ligamento, dien-tes y músculos aductores. Cámbrico Tempra-no-Pérmico Tardío, con su mayor diversidaden el Cámbrico-Ordovícico.

En su mayoría habrían sido infaunales detri-tívoros y, en menor proporción, filtradores;unos pocos pudieron ser epifaunales detrití-voros (ver Capítulo 13).

CLASE BIVALVIA(PELECYPODA, ACEPHALA,

LAMELLIBRANCHIATA)

Moluscos con el cuerpo comprimido lateral-mente; conchilla formada por dos valvas cal-cáreas articuladas a lo largo de la región dor-sal; parte posterior del manto a menudo ex-tendida formando sifones. Carecen de cabezadiferenciada y de rádula y poseen palpos la-biales alimentadores, ligamento, músculosaductores y un pie generalmente bien desa-rrollado. Cavidad del manto con un par dectenidios, a menudo modificados como gran-des láminas. Epifaunales, infaunales y semi-infaunales. Predominantemente suspensívo-ros, perforadores o fijos a sustratos duros poruna secreción de la glándula del biso. Su ta-maño oscila entre 1 mm y 1,70 m. Viven ac-tualmente unas 6000 especies marinas, quehabitan entre 0 m y 10700 m de profundidad,además de unas 2000 límnicas. CámbricoTemprano-Holoceno (ver Capítulo 14).

CLASE CEPHALOPODA(SIPHONOPODA)

Moluscos con el cuerpo alargado dorso-ven-tralmente; conchilla recta, enroscada o regre-siva, originalmente tabicada y perforada porun tubo o sifúnculo. Cabeza libre, con un parde ojos y uno o dos círculos de 8-10 hasta cercade 90 tentáculos (brazos periorales); boca y anoyuxtapuestos, pero el cuerpo carece de torsióny es bastante simétrico. Pie modificado comoun embudo y usado en la «propulsión a cho-rro» del agua que pasó por las branquias. Cavi-dad del manto restringida a la parte posteriordel cuerpo, con 2 o 4 ctenidios. Aparato digesti-vo con fuertes mandíbulas y un saco de tintarectal. Sistema nervioso muy concentrado. Bá-sicamente carnívoros, pelágicos, habitan entre0 m y 5400 m de profundidad, o bentónicos (has-ta 8100 m de profundidad). Su tamaño oscilaentre 1 cm y 30 m (con brazos de hasta 22 m delargo). Actualmente viven unas 600 especies yaproximadamente 10000 serían fósiles. Cámbri-co Tardío-Holoceno (ver Capítulo 15).

CLASE SCAPHOPODA(SOLENOCONCHA)

ANATOMÍA

Moluscos marinos con los lóbulos del manto

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fusionados por la parte media ventral, abier-tos en ambas extremidades; univalvos, de si-metría bilateral. Cabeza, situada anteriormen-te, representada por una trompa tubular quelleva una abertura o boca rodeada por tentá-culos, denominados captáculos, alargados, ci-líndricos y ciliados, cuya función es tomar losalimentos, constituidos principalmente porforaminíferos y otros diminutos organismos.Cavidad del manto de posición ventral. Ojosausentes, pie puntiagudo, cilíndrico o vermi-forme, más o menos largo, terminado en unmamelón medio con dos apéndices foliáceoslaterales (Dentalium) o en forma de un discofestoneado (Siphonodentalium). Rádula bien di-ferenciada y superiormente, una placa córneadura, llamada mandíbula, que serviría pararomper estructuras calcáreas como las conchi-llas de los foraminíferos.

Branquias ausentes, la respiración se efectúaa través de la superficie del cuerpo. Debido almovimiento de los cilios del manto, el aguapenetra por el orificio superior y, después debañar la cavidad del manto, sale por el mismolugar, el que también es utilizado para la des-carga de los excrementos y los productosgenitales. Sistema circulatorio imperfecto, sinvasos sanguíneos diferenciados y corazón ru-dimentario, solo con un ventrículo. Sistemanervioso formado por ganglios simétricamen-te dispuestos, hígado bilobulado, grande, eintestino muy plegado, con el ano abierto en lacavidad paleal (Figura 11. 27).

Órganos sensoriales quimiorreceptores dis-puestos en los extremos de los captáculos, des-tinados a la selección de los alimentos;estatocistos ubicados en el pie, el cual puede

ser extendido o retraído por la acción de mús-culos. Carecen de opérculo pero, cuando el piese halla retraído, la abertura es cerrada porparte del manto. Ovíparos, de sexos separa-dos, carecen de órganos copuladores.

CONCHILLA

La conchilla es calcárea y tiene la forma de uncolmillo suavemente curvado, cuya longitudgeneralmente, oscila desde unos pocos milíme-tros hasta 0,50 m, excepcionalmente, 0,70 m.En los extremos presenta sendas aberturas yel diámetro aumenta regularmente durante elcrecimiento (Dentalium) o, como en Cadulus,muestra un abultamiento subcentral.Fisiológicamente la parte dorsal del organis-mo corresponde con la concavidad de la con-chilla y la ventral, con la convexidad (Figura11. 28). La cabeza, los captáculos y el pie pue-den ser proyectados exteriormente por la aber-tura anterior. El crecimiento se realiza por se-creción calcárea del manto en la extremidadanterior, de mayor diámetro que la posterior.Esta última, puede ser simple, presentar unahendidura o mostrar una proyección o cañón.Por reabsorción suelen formarse fisuras longi-tudinales. En algunos casos, en la abertura an-terior se observan constricciones (Figuras 11.28 y 29).

La superficie de la conchilla puede ser lisa oestar recorrida por costillas longitudinales, va-riables en número y grosor; otras veces, la exis-tencia de crecimientos comarginales originanuna secuencia de estructuras anulares. En con-secuencia, la sección de la conchilla es varia-

Figura 11. 27. Sección longitudinal generalizada de un escafópodo, mostrando los órganos principales.

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ble: circular, comprimida dorso-ventralmen-te, angulosa (tetragonal, hexagonal, octogonal,multiangulosa).

SISTEMÁTICA

Se reconocen dos órdenes: Dentaliida yGadilida.

Orden DentaliidaEscafópodos con el pie abultado y lóbulos pe-

dales laterales; dos pares de músculosretractores pedales. Conchilla de tamaño pe-queño hasta grande, que aumenta progresiva-mente de diámetro con el crecimiento, alcan-zando su máxima dimensión en el extremo an-terior; superficie lisa o con costillas longitudi-nales o con anillos comarginales; «cañones»presentes, con fisuras o hendiduras poco fre-cuentes y en número reducido. OrdovícicoMedio-Holoceno.

Los miembros de la familia Dentaliidae sehallan entre los más frecuentes como fósiles,particularmente las especies de los génerosDentalium (Figura 11. 30 A), Fissidentalium (Figu-ra 11. 30 B) y Antalis. La conchilla es ligeramen-te curvada, de paredes gruesas, recorrida porestrías o costillas longitudinales; la sección escircular hasta poligonal. En el géneroLaevidentalium (familia Laevidentaliidae) la con-chilla, lisa y de sección circular, se angosta rá-pidamente hacia el ápice, de manera que el diá-metro anterior es por lo menos, 5 veces mayorque el posterior.

Según Steiner (1992), este orden incluye 6 fa-milias con unos 19 géneros. En el Carbonífero de Argentina se hallaLaevidentalium chubutensis (Sabattini, 1979) (Fi-gura 11. 30 C).

Orden Gadilida (= Siphonodentalioida)Escafópodos con pie vermiforme y un disco

terminal; un par de músculos retractores pe-dales. Diámetro de la conchilla aumentandoprogresivamente y alcanzando su dimensiónmáxima en el extremo anterior o bien, conchi-lla en forma de tonel, con el diámetro mayor enla parte media o próximo a la anterior. Superfi-

Figura 11. 28. Dimensiones de una conchilla dentálida.Figura 11. 29. Distintas formas de desarrollo apical enlos Dentaliidae (adaptado de diferentes autores).

Figura 11. 30. Representantes de la familia Dentaliidae: A.Dentalium sulcosum, X 0,6, Terciario de Argentina y Chile; B.Fissidentalium ergasticum, X 1,15, viviente; C. Laevidentaliumchubutensis, X 5,4, Carbonífero Superior (A. de Philippi, 1887; B.de Emerson, 1962; C. de Sabattini, 1979).

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cie lisa o recorrida por costillas longitudina-les; abertura anterior con constricciones, laposterior llevando frecuentes fisuras o hendi-duras. Pérmico-Holoceno.

Suborden EntalimorphaConchilla provista de 4 a 13 costillas longitu-

dinales y sección poligonal o lateralmente com-primida. Comprende una única familia (Enta-linidae) con 6 géneros, entre los que se hallaContentalina con especies de costillas fuertes lon-gitudinales, vivientes en la región atlántica amás de 5000 m de profundidad (Scarabino,1986 b). Holoceno.

Suborden GadilimorphaConchilla generalmente lisa y pulida, a veces

con estrías longitudinales; sección circular odeprimida. Pérmico-Holoceno.

Comprende 3 familias con unos 14 géneros.En las profundidades del Atlántico norte (1840m - 4225 m) habitan especies del géneroAnnulipulsellum (familia Pulsellidae) con la con-chilla de sección circular, superficie recorridaregularmente por anillos de sección triangu-lar y ápice oblicuo. Otras especies atlánticasprofundas (4125 m - 5781 m) pertenecen a lafamilia Wemersoniellidae, con conchilla rectao de curvatura casi imperceptible, porcelaná-cea, blanquecina; superficie lisa o tenuemente

ondulada longitudinalmente en el lado dorsal.Sección ovalada, deprimida; abertura oblicua.La familia Gadilidae (Siphonodentaliidae) com-prende géneros comunes en la bibliografíapaleontológica como Siphonodentalium (Figura11. 31 A), con la conchilla fuertemente curvaday el diámetro mayor en la extremidad ante-rior, mientras que en Cadulus (Figura 11. 31 C),la extremidad anterior es de menor diámetroque la posterior y el diámetro mayor de la con-chilla se observa en su parte intermedia. Losdepósitos pleistocenos de la provincia de Bue-nos Aires (Argentina) y del Uruguay contie-nen a Polyschides tetraschistus (Farinati, 1997).

Uno de los géneros más antiguos de esta fa-milia es Calstevenus, con una especie en el Pér-mico argentino (Sabattini, 1979) (Figura 11. 31B).

ECOLOGÍA Y PALEOECOLOGÍA

Los escafópodos son moluscos marinos, in-faunales, de distribución mundial, que habi-tan en la región bentónica desde la zonaintermareal hasta los 6200 m de profundidad.Son particularmente exitosos en las aguas pro-fundas y cerca del 70% de las especies vivien-tes conocidas habita por debajo de los 500 m yde ellas, un amplio porcentaje lo hace más alláde los 3000 m, con representantes exclusivosde los pisos batial y abisal (Scarabino, 1986 a).

Por medio del pie realizan excavaciones en elfondo arenoso, donde la conchilla quedasemihundida, en posición vertical, con la ex-tremidad posterior emergiendo de la superfi-cie sedimentaria, y la parte cóncava (dorsal)hacia arriba.

Su alimentación consiste de foraminíferos ymaterial orgánico que se halla en los sedimen-tos, para cuya captura se valen de los captáculos,pues son principalmente detritívoros.

Actualmente viven unas 600 especies, distri-buidas en unos 50 géneros, mientras que losfósiles llegarían a 1000. Se conoce poco acercade la paleoecología de este grupo, pero la im-presión dominante es que se mantuvieron sincambios importantes a lo largo del tiempo geo-lógico.

DISTRIBUCIÓN ESTRATIGRÁFICA

El escafópodo más antiguo conocido hasta elpresente es Rhytiodentalium kentuckyensis (Figu-ra 11. 32) del Ordovícico Medio de América delNorte (familia Laevidentaliidae, ordenDentaliida). Sin embargo, la representación

Figura 11. 31. A. Siphonodentalium; B. Calstevenus sueroi X 4,Pérmico Inferior; C. Cadulus platensis, X 6, viviente (A. de Emerson,1962; B. de Sabattini, 1979; C. de Castellanos, 1967).

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paleontológica de estos moluscos en el Paleo-zoico y Mesozoico es muy escasa y recién seobserva un incremento importante en la di-versidad a partir del Cretácico Superior y par-ticularmente, en el Terciario y la actualidad.Géneros comunes son Dentalium, Cadulus ySiphonodentalium, conocidos en el Cretácico Su-perior y Terciario de América del Sur, donde sehallan representados por varias especies, par-ticularmente Dentalium, si bien todos ellos aúnesperan un análisis sistemático detallado yactualizado.

ORIGEN Y EVOLUCIÓN

El poco conocimiento existente sobre laontogenia temprana de los escafópodos difi-culta el establecimiento de sus posibles rela-ciones filogenéticas con otras clases de molus-cos. Esta escasez de información incluye a ca-racterísticas tales como la tendencia hacia uncrecimiento anterior de la conchilla y la consi-guiente reabsorción de su parte inicial, a losefectos de mantener a la extremidad posteriorsuficientemente abierta para permitir la en-trada y salida del agua por la misma. Solo en-tre los Archaeogastropoda (Fissurellidae,Scissurellidae) se tiene algo similar, pero aquí

este carácter es secundario. En los escafópodos,ello motiva que la conchilla larval se destruyaal alcanzar el adulto cierto tamaño.

Runnegar y Pojeta (1974, 1976) y Pojeta yRunnegar (1979), basándose en la ontogeniadel escafópodo Dentalium, establecieron simili-tudes entre los Scaphopoda y Bivalvia, con-cluyendo que ambos se habrían originado apartir de los Rostroconchia, por lo que reunie-ron a las tres clases en el subphylum Diasoma(Figura 11. 33). Los escafópodos se habrían ori-ginado de rostroconchios ribeirioideos en loscuales, la fusión ventral de los lóbulos del man-to generó a la conchilla tubular de losescafópodos, abierta en ambos extremos. Se-gún dichos autores, el riberioideo Pinnocaris,Cámbrico Tardío-Ordovícico Temprano, ten-dría una forma muy parecida a la de losescafópodos, si bien posee un pegma promi-nente y una tendencia de crecimiento poste-rior; la transformación pudo ocurrir en el Or-dovícico, dado que Pinnocaris y Rhytiodentaliumson del final del Cámbrico y principio del Or-dovícico. Una forma intermedia entre estos dosgéneros podría ser ?Pinnocaris sp. C, del Ordo-vícico Temprano australiano, con su conchillamostrando una componente de crecimientoanterior, como la de los escafópodos.

Yochelson (1978) sugirió para los escafópodosun origen devónico a partir de ancestros des-conocidos, sin conchilla, pero según Pojeta yRunnegar (1979) esta posibilidad quedaríainvalidada por ser conocido que todas las cla-ses de moluscos se habrían originado en elCámbrico o antes, a partir de ancestros conconchilla, y por la presencia de Pinnocaris yRhytiodentalium en el Cámbrico Tardío-Ordo-vícico Medio.

Morris (1990) relacionó a los escafópodos conlos rostroconchios conocardioideos, mientrasque Engeser, Riedel y Bandel (1993), en base alestudio de la protoconcha escafópoda, conclu-yeron que este grupo habría estado muy próxi-mo a los conocardioideos y que el origen de losScaphopoda ocurrió en el Devónico, porheterocronía, a partir de rostroconchiosconocardioideos. Así, todos los registros ante-riores de escafópodos serían dudosos y posi-blemente, tubos de vermes.

Steiner (1992) aceptó la relación entre Ros-troconchia y Scaphopoda establecida porRunnegar y Pojeta (1976, 1985), a pesar de noconocerse formas intermedias y de no haberseproporcionado una explicación a los cambiosen las dimensiones de los ejes del cuerpo y dela conchilla en los Rostroconchia y Bivalviapor un lado, y los Scaphopoda por el otro. Estoimpide aceptar que los Scaphopoda hayan po-

Figura 11. 32. Rhytiodentalium kentuckyensis (vista anterior X0,25; vista lateral X 2,5), Ordovícico Medio (de Pojeta y Runnegar,1979).

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Figura 11. 33. Origen de los moluscos univalvos y bivalvos según Runnegar y Pojeta, 1974. El borde oscuro indica la abertura; p = pegma.Nótese que Runnegar y Pojeta (1974) consideran endogátrica a Latouchella y Anabarella y endogástrica a Knightoconus, criterio nocompartido por Peel, 1991 b.

Figura 11. 34. Comparación de los ejes del cuerpo y la conchilla. A. Ribeiria sp., rostroconchio primitivo; B. Bivalvia; C. Pinnocaris sp.,rostroconchio evolucionado; D. escafópodo. a, anterior; d, dorsal; p, posterior; v, ventral (de Steiner, 1992).

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dido derivar de formas como Pinnocaris el queademás, muestra una elongación posterior dela conchilla, mientras que en los Scaphopodaes anterior.

En los Bivalvia y, seguramente también enlos Rostroconchia, los ejes dorso-ventral yántero-posterior del cuerpo y de la conchillason respectivamente coincidentes, y a la vezperpendiculares entre sí, ocupando las aber-turas bucal y anal, posiciones subterminales(Figura 11. 34).

En los Scaphopoda, los ejes del cuerpo y de laconchilla forman un ángulo obtuso y no coin-ciden con los ejes de la conchilla: el eje dorso-ventral del cuerpo es virtualmente idéntico aleje longitudinal de la conchilla y el lado morfo-lógicamente dorsal del cuerpo se extiende des-de la boca hasta el ano, situado ventralmentey por delante del estómago.

Según Waller (1998), la idea de que losScaphopoda derivaron de los Rostroconchia

nunca tuvo apoyo paleontológico. Pinnocaris esun rostroconchio alargado, lateralmente com-primido, pero con una dirección posterior deelongación, opuesta a la de los Scaphopoda.Pojeta (1985) sugirió que la elongación en di-rección anterior es común entre los Diasoma,pero no observó que en los Scaphopoda, ellano condujo a una correspondiente separaciónde la boca y el ano como ocurre en los bivalvosy probablemente, en los rostroconchios.

Waller (1998) sostiene que las similitudes quelos zoólogos aducen existir entre Bivalvia yScaphopoda se deben principalmente, a con-vergencias, por lo que ambas clases tienen pla-nos del cuerpo diferentes; en cambio, el desa-rrollo embriológico temprano de la larvaescafópoda mostraría similitudes con los gas-trópodos, por lo que dicho autor agrupa a losScaphopoda con los Gastropoda yCephalopoda (Cyrtosoma), excluyéndolos delos Diasoma.

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