inversiones: variaciÓn estructural en la que un segmento cambia de sentido dentro del propio...

29
INVERSIONES : VARIACIÓN ESTRUCTURAL EN LA QUE UN SEGMENTO CAMBIA DE SENTIDO DENTRO DEL PROPIO CROMOSOMA (Y POR TANTO LA ORDENACIÓN DE SUS LOCI). Sturtevant, 1926 B C D E F B C E D F Dos roturas en el ADN y un giro de 180º en sentido perpendic

Upload: andres-ramos-belmonte

Post on 02-Feb-2016

231 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Page 1: INVERSIONES: VARIACIÓN ESTRUCTURAL EN LA QUE UN SEGMENTO CAMBIA DE SENTIDO DENTRO DEL PROPIO CROMOSOMA (Y POR TANTO LA ORDENACIÓN DE SUS LOCI). Sturtevant,

INVERSIONES:

VARIACIÓN ESTRUCTURAL EN LA QUE UN SEGMENTOCAMBIA DE SENTIDO DENTRO DEL PROPIO CROMOSOMA(Y POR TANTO LA ORDENACIÓN DE SUS LOCI).

Sturtevant, 1926

A B C D E F G

A B C E D F G

Dos roturas en el ADN y un giro de 180º en sentido perpendicular

Page 2: INVERSIONES: VARIACIÓN ESTRUCTURAL EN LA QUE UN SEGMENTO CAMBIA DE SENTIDO DENTRO DEL PROPIO CROMOSOMA (Y POR TANTO LA ORDENACIÓN DE SUS LOCI). Sturtevant,

Son necesarias dos roturas en el ADN y un giro de 180º en sentido perpendicular

A B C E D F G

A B C D E F G

5’ ACGTTACCCGTGTGTGAAGAACTACGTACAGCATGC 3’

3’ TGCAATGGGCACACACTTCTTGATGCATGTCGTACG 5’

5’ ACGTTACCCGTGTGTGTACGTAGTTCTTCAGCATGC 3’

3’ TGCAATGGGCACACACATGCATCAAGAAGTCGTACG 5’

Page 3: INVERSIONES: VARIACIÓN ESTRUCTURAL EN LA QUE UN SEGMENTO CAMBIA DE SENTIDO DENTRO DEL PROPIO CROMOSOMA (Y POR TANTO LA ORDENACIÓN DE SUS LOCI). Sturtevant,

-COMPORTAMIENTO CITOLÓGICO:

-PROBLEMAS EN LÍNEA GERMINAL:EL PASO POR LA R! (No presentan problemas en mitosis pero las inversiones pericéntricas pueden cambiar la morfología de los cromosomas)

PERO TODO DEPENDE DEL TIPO DE INVERSIÓN…

S S S M M M

Page 4: INVERSIONES: VARIACIÓN ESTRUCTURAL EN LA QUE UN SEGMENTO CAMBIA DE SENTIDO DENTRO DEL PROPIO CROMOSOMA (Y POR TANTO LA ORDENACIÓN DE SUS LOCI). Sturtevant,

-Simples (un solo segmento invertido)

paracéntricas (el segmento invertido no incluye el centrómero)

pericéntricas (el segmento invertido incluye el centrómero)

-Complejas (se invierten simultáneamente varios segmentos de un mismo cromosoma)

independientes: A`BC´DE`FG´H→ACBDEGFH

en tándem: A`BCD´`EF´GH→ADCBFEGH

incluidas: A`BCDEFG´H→AGF`EDC´BH→AGFCDEBH

solapantes: A`BCD´EFGH→AD`CBEF´GH→ADFEBCGH

TIPOS DE INVERSIONES:

Page 5: INVERSIONES: VARIACIÓN ESTRUCTURAL EN LA QUE UN SEGMENTO CAMBIA DE SENTIDO DENTRO DEL PROPIO CROMOSOMA (Y POR TANTO LA ORDENACIÓN DE SUS LOCI). Sturtevant,
Page 6: INVERSIONES: VARIACIÓN ESTRUCTURAL EN LA QUE UN SEGMENTO CAMBIA DE SENTIDO DENTRO DEL PROPIO CROMOSOMA (Y POR TANTO LA ORDENACIÓN DE SUS LOCI). Sturtevant,

Homozigoto

Heterozigoto

Page 7: INVERSIONES: VARIACIÓN ESTRUCTURAL EN LA QUE UN SEGMENTO CAMBIA DE SENTIDO DENTRO DEL PROPIO CROMOSOMA (Y POR TANTO LA ORDENACIÓN DE SUS LOCI). Sturtevant,
Page 8: INVERSIONES: VARIACIÓN ESTRUCTURAL EN LA QUE UN SEGMENTO CAMBIA DE SENTIDO DENTRO DEL PROPIO CROMOSOMA (Y POR TANTO LA ORDENACIÓN DE SUS LOCI). Sturtevant,

INVERSIÓN PARACÉNTRICA: UN SOBRECRUZAMIENTO

Page 9: INVERSIONES: VARIACIÓN ESTRUCTURAL EN LA QUE UN SEGMENTO CAMBIA DE SENTIDO DENTRO DEL PROPIO CROMOSOMA (Y POR TANTO LA ORDENACIÓN DE SUS LOCI). Sturtevant,
Page 10: INVERSIONES: VARIACIÓN ESTRUCTURAL EN LA QUE UN SEGMENTO CAMBIA DE SENTIDO DENTRO DEL PROPIO CROMOSOMA (Y POR TANTO LA ORDENACIÓN DE SUS LOCI). Sturtevant,

INVERSIÓN PARACÉNTRICA: DOS SOBRECRUZAMIENTOS

RECÍPROCOS:

Page 11: INVERSIONES: VARIACIÓN ESTRUCTURAL EN LA QUE UN SEGMENTO CAMBIA DE SENTIDO DENTRO DEL PROPIO CROMOSOMA (Y POR TANTO LA ORDENACIÓN DE SUS LOCI). Sturtevant,

INVERSIÓN PARACÉNTRICA: DOS SOBRECRUZAMIENTOS

COMPLEMENTARIOS:

Page 12: INVERSIONES: VARIACIÓN ESTRUCTURAL EN LA QUE UN SEGMENTO CAMBIA DE SENTIDO DENTRO DEL PROPIO CROMOSOMA (Y POR TANTO LA ORDENACIÓN DE SUS LOCI). Sturtevant,

INVERSIÓN PARACÉNTRICA: DOS SOBRECRUZAMIENTOS

DIAGONALES:

Page 13: INVERSIONES: VARIACIÓN ESTRUCTURAL EN LA QUE UN SEGMENTO CAMBIA DE SENTIDO DENTRO DEL PROPIO CROMOSOMA (Y POR TANTO LA ORDENACIÓN DE SUS LOCI). Sturtevant,

INVERSIÓN PARACÉNTRICA: DOS SOBRECRUZAMIENTOS

UNO INTERIOR Y OTRO EXTERIOR A LA INVERSIÓN:

Page 14: INVERSIONES: VARIACIÓN ESTRUCTURAL EN LA QUE UN SEGMENTO CAMBIA DE SENTIDO DENTRO DEL PROPIO CROMOSOMA (Y POR TANTO LA ORDENACIÓN DE SUS LOCI). Sturtevant,

INVERSIÓN PERICÉNTRICA: UN SOBRECRUZAMIENTO

Page 15: INVERSIONES: VARIACIÓN ESTRUCTURAL EN LA QUE UN SEGMENTO CAMBIA DE SENTIDO DENTRO DEL PROPIO CROMOSOMA (Y POR TANTO LA ORDENACIÓN DE SUS LOCI). Sturtevant,

INVERSIÓN PERICÉNTRICA: DOS SOBRECRUZAMIENTOS

RECÍPROCOS:

Page 16: INVERSIONES: VARIACIÓN ESTRUCTURAL EN LA QUE UN SEGMENTO CAMBIA DE SENTIDO DENTRO DEL PROPIO CROMOSOMA (Y POR TANTO LA ORDENACIÓN DE SUS LOCI). Sturtevant,

INVERSIÓN PERICÉNTRICA: DOS SOBRECRUZAMIENTOS

COMPLEMENTARIOS:

Page 17: INVERSIONES: VARIACIÓN ESTRUCTURAL EN LA QUE UN SEGMENTO CAMBIA DE SENTIDO DENTRO DEL PROPIO CROMOSOMA (Y POR TANTO LA ORDENACIÓN DE SUS LOCI). Sturtevant,

INVERSIÓN PERICÉNTRICA: DOS SOBRECRUZAMIENTOS

DIAGONALES:

Page 18: INVERSIONES: VARIACIÓN ESTRUCTURAL EN LA QUE UN SEGMENTO CAMBIA DE SENTIDO DENTRO DEL PROPIO CROMOSOMA (Y POR TANTO LA ORDENACIÓN DE SUS LOCI). Sturtevant,

INVERSIÓN PERICÉNTRICA: DOS SOBRECRUZAMIENTOS

UNO INTERIOR Y OTRO EXTERIOR A LA INVERSIÓN:

Page 19: INVERSIONES: VARIACIÓN ESTRUCTURAL EN LA QUE UN SEGMENTO CAMBIA DE SENTIDO DENTRO DEL PROPIO CROMOSOMA (Y POR TANTO LA ORDENACIÓN DE SUS LOCI). Sturtevant,

-EL PASO POR MEIOSIS DE LA INVERSIÓN:

Depende de:

1 - tipo de inversión (para- o pericéntricas)

2 - tamaño de la inversión (las pequeñas no afectan)

3 - posición del sobrecruzamiento (dentro o fuera del bucle; complementarios o recíprocos…)

4 - número de sobrecruzamientos

Page 20: INVERSIONES: VARIACIÓN ESTRUCTURAL EN LA QUE UN SEGMENTO CAMBIA DE SENTIDO DENTRO DEL PROPIO CROMOSOMA (Y POR TANTO LA ORDENACIÓN DE SUS LOCI). Sturtevant,

-Inversiones: supresoras de la recombinación:-Impedimentos estructurales: no aparean (salvo bucle)-Si aparean y recombinan (1) en el bucle obtenemos el

gameto normal y el invertido (...)

SUPERGENES:“Un grupo de de genes ligados que son (o tienden a ser)

transmitidos como una unidad hereditaria, y que por tanto se mantienen juntos sobre un cromosoma”

Darlington y Mather, 1949

INVERSIONES Y EVOLUCIÓN: mecanismo

Page 21: INVERSIONES: VARIACIÓN ESTRUCTURAL EN LA QUE UN SEGMENTO CAMBIA DE SENTIDO DENTRO DEL PROPIO CROMOSOMA (Y POR TANTO LA ORDENACIÓN DE SUS LOCI). Sturtevant,

-Generación de letales equilibradosLas inversiones son un mecanismo para silenciar alelos letalesPero la generación de letales equilibrados mediante inversiones contribuye a su supervivencia

-Control de plagas

-Establecimiento de filogenias mediante estudios de inversiones

INVERSIONES Y EVOLUCIÓN: Consecuencias y usos

DOBZHANSKY. GENETICS 23: 28 Jan. 1938

Page 22: INVERSIONES: VARIACIÓN ESTRUCTURAL EN LA QUE UN SEGMENTO CAMBIA DE SENTIDO DENTRO DEL PROPIO CROMOSOMA (Y POR TANTO LA ORDENACIÓN DE SUS LOCI). Sturtevant,

CROMOSOMA 3 DE Drosophila pseudoobscura y D. persimilisCosta Oeste de América de Alaska a Guatemala; distribución discontinuaCruces: descendencia homocigota estructural: salvajes

descendencia heterocigota estructural: presencia de mutación

Tendencia a mostrar inversiones paracéntricas: producen gametos viables normales e invertidos, beneficioso para la especie cuando los genes incluidosen la zona de la inversión se han coadaptado en una combinación óptima:supergenes

Page 23: INVERSIONES: VARIACIÓN ESTRUCTURAL EN LA QUE UN SEGMENTO CAMBIA DE SENTIDO DENTRO DEL PROPIO CROMOSOMA (Y POR TANTO LA ORDENACIÓN DE SUS LOCI). Sturtevant,

Anopheles

Page 24: INVERSIONES: VARIACIÓN ESTRUCTURAL EN LA QUE UN SEGMENTO CAMBIA DE SENTIDO DENTRO DEL PROPIO CROMOSOMA (Y POR TANTO LA ORDENACIÓN DE SUS LOCI). Sturtevant,

MAYOR VALOR ADAPTATIVO DE LOS HETEROCIGOTOS ESTRUCTURALES PARA LA INVERSIÓN (Dobzhansky y Levene, 1948)

-Hembras inseminadas de una población natural: descendencia en equilibrio Hardy-Weinberg en laboratorio.

-Machos adultos de la misma población: cruzándolos con hembras de genotipo conocido, la frecuencia de machos capturados mostraba mayor proporción de heterocigotos.

En la población natural, mayor número de heterocigotos Estructurales: mayor valor adaptativo.

Page 25: INVERSIONES: VARIACIÓN ESTRUCTURAL EN LA QUE UN SEGMENTO CAMBIA DE SENTIDO DENTRO DEL PROPIO CROMOSOMA (Y POR TANTO LA ORDENACIÓN DE SUS LOCI). Sturtevant,

SISTEMA EVOLUTIVO DE LAS INVERSIONES

-Supresión de la recombinación (en los supergenes)

-Aumento de la frecuencia de heterocigotos estructurales: normal-invertido

-Generación de homocigotos estructuralesY empezaran a recombinar entre sí los individuos homocigotos...

S S S M M M

Page 26: INVERSIONES: VARIACIÓN ESTRUCTURAL EN LA QUE UN SEGMENTO CAMBIA DE SENTIDO DENTRO DEL PROPIO CROMOSOMA (Y POR TANTO LA ORDENACIÓN DE SUS LOCI). Sturtevant,

Evolución de las Inversiones –Supergenes-

Primera etapa evolutiva

1

2

3

Page 27: INVERSIONES: VARIACIÓN ESTRUCTURAL EN LA QUE UN SEGMENTO CAMBIA DE SENTIDO DENTRO DEL PROPIO CROMOSOMA (Y POR TANTO LA ORDENACIÓN DE SUS LOCI). Sturtevant,

x

x

3

Formación de los homozigóticos

Page 28: INVERSIONES: VARIACIÓN ESTRUCTURAL EN LA QUE UN SEGMENTO CAMBIA DE SENTIDO DENTRO DEL PROPIO CROMOSOMA (Y POR TANTO LA ORDENACIÓN DE SUS LOCI). Sturtevant,

x

Segunda etapa evolutiva

Page 29: INVERSIONES: VARIACIÓN ESTRUCTURAL EN LA QUE UN SEGMENTO CAMBIA DE SENTIDO DENTRO DEL PROPIO CROMOSOMA (Y POR TANTO LA ORDENACIÓN DE SUS LOCI). Sturtevant,

x

Segunda etapa evolutiva