introduccion y herramientas basicas del mga

8/19/2019 Introduccion y Herramientas Basicas Del Mga

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Unidad Temática 2: Mejoramiento Genético AnimalUnidad 1:INTRODUCCIÓN AL MEJORAMIENTO GENÉTICO ANIMAL: evolución y conceptos generales.HERRAMIENTAS BÁSICAS: selección y apareamiento:SELECCIÓN: natural y artificial. Efecto genotípico. Selección para caracteres de herencia simple.

Selección para caracteres de herencia poligénica: modelo básico para caracteres cuantitativos.Valor de cría. Valor combinatorio de genes. Habilidad de producción.

MEJORAMIENTO DE LA PRODUCCION ANIMALEl mejoramiento de una determinada producción se logra básicamente por dos vías: mejorando el

ambiente de producción (alimentación, manejo, sanidad, instalaciones, etc.) o mejorando la ca-

pacidad genética de los animales para producir en un determinado ambiente.

“Es mediante un adecuado ajuste del animal al ambiente, o por el ajuste del ambiente para ade-

cuarse a un tipo particular de producción… que el criador se asegura la máxima y más económica

producción” (Hammond, 1941).

La mejora de la capacidad genética, es quizás la más lenta y exige una importante dedicación, for-

mación y experiencia de los que la aplican, pero a su vez tiene la ventaja de que no poseer un

vínculo marcado a la relación causa-efecto, es decir, mientras que los resultados de las mejoras

ambientales (manejo, alimentación y sanidad) cesan en cuanto lo hacen los efectos desarrollados,

lo conseguido con la mejora genética permanece en la población, por mucho tiempo, incluso

cuando concluyen los esfuerzos.

Las mejoras realizadas en el ambiente son:

Ҩ generalmente importantes

Ҩ de efectos inmediatos

La mejora genética tiene efectos:

Ҩ pequeños y acumulativos

Ҩ a largo plazo.

Se debe tener en cuenta que cualquier mejora genética conseguida en la productividad de las dife-

rentes razas existentes es siempre rentable.


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INTRODUCCIÓN AL MEJORAMIENTO GENÉTICO ANIMAL (MGA)Desde el principio de la domesticación los animales fueron seleccionados por el hombre en el sen-

tido de los que mejores les servían tanto para la producción de materia prima utilizada para el

consumo humano (carne, leche, huevos, pelos, fibras, pieles o cueros) como otros fines para los

cuales los animales eran explotados como el trabajo o el deporte, etc. Este proceso sucedió enforma empírica durante millares de años, resultando alteraciones profundas en la fisiología y mor-

fología en las diferentes especies domésticas, ilustradas por la enorme diversidad entre las razas

presentes hoy en día. A título de ejemplo podemos pensar que a partir de una raza ancestral

común se establecieron animales con pesos adultos tan diferentes como los de las razas bovinas

Aberdeen Angus y Piamontese, con características laneras tan diferentes como las razas Merino y

Lincoln, y con capacidades de tiro y velocidad tan diversas como los caballos Percherón y Pura

Sangre de Carrera. La semejanza de individuos emparentados que constituyó un aspecto funda-

mental del proceso selectivo fue reconocida por los filósofos griegos. Diversos autores de la época

romana como por ejemplo Columela, en la península Ibérica, sugirieron los principios a utilizar en

la elección de reproductores, y hace ya por lo menos 1000 años los árabes mantenían las genea-

logías de sus caballos.

En la segunda mitad del siglo XVIII, un criador inglés de nombre Robert Bakewell, comenzó a apli-

car en forma sistemática la selección de sus animales (bovinos Longhorn y ovinos Leicester), algu-

nos principios que lo tornarían como el fundador del Mejoramiento Animal Moderno. Estos princi-

pios se asentaban básicamente en la adquisición inicial de los mejores animales de otras explota-

ciones, de guardar registros y en el uso de la consanguinidad (buscando la fijación de un determi-

nado tipo) y apareamientos preferenciales, así como en el alquiler de machos. Este último punto

correspondía esencialmente a un test de progenie en el que Bakewell cedía por un año sus carne-

ros a otros criadores y, conforme a los resultados de los descendientes, volvía o no a utilizar comoreproductor al carnero alquilado. A pesar de algún secretismo que rodeaba sus métodos, el éxito

de Bakewell como seleccionador llevó a que otros criadores fueran a “practicar” con él, y poste-

riormente aplicasen los mismos principios, siendo a partir de aquí que se diferenciaron y estable-

cieron las primeras razas europeas. Con todo se refiere que las características únicas de algunas

poblaciones eran ya reconocidas mucho antes, siendo buen ejemplo de esto, el proteccionismo

dado al Merino Español desde el siglo XIII por el Honorable Consejo de la MESTA.

Los principios científicos de la genética solo serían establecidos a finales del siglo XIX por los traba-

jos experimentales de Gregor Mendel y los principios evolucionistas propuestos por Charles Dar-

win. Algunos años más tarde, Thomas Morgan propuso la teoría cromosómica de la herencia yFrancis Galton y Karl Pearson establecieron las bases de la biometría. La aparente divergencia de

los puntos de vista entre mendelianos y biometristas solo serían resueltas con los trabajos de Sir

Donald Fisher en el Reino Unido y de Sewall Wright en los Estados Unidos. Al primero de aquellos

autores se deben por ejemplo los análisis de varianza y de máxima verosimilitud; el segundo des-

arrolló conceptos como el concepto de consanguinidad o el tamaño efectivo de población. En los


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años ’30 los seleccionadores de maíz comenzaron a desarrollar líneas de maíz híbrido, cuyos resul-

tados espectaculares influenciaron la estrategia de cruzamiento en las especies pecuarias.

En 1937 Jay Lush publica el libro “ Animal Breeding Plans”, que basándose en parte de los princi-

pios desarrollados por Fisher y Wright, establece las bases científicas del Mejoramiento Animal.

Además del impacto acentuado conseguido por ésta publicación, seguida por una sobre “The Ge-netics of Populations”, Lush tuvo una actividad docente notable en la Iowa State University,

habiendo directa o indirectamente contribuido a la formación de la mayoría de los genetistas ani-

males del siglo XX.

Entre algunos de sus colaboradores y alumnos se destacan por sus contribuciones nombres como

los de: Lenoy Hazel, Gordon Dickerson y Charles Henderson. A este último y su escuela se debe el

desenvolvimiento de la aplicación “best linear unbiased prediction”, que se tornó la metodología

estándar de evaluación genética en prácticamente todos los esquemas de selección. En Europa es

justo destacar el trabajo desplegado por el grupo de Alan Robertson que tuvo contribuciones im-

portantes en las más diversas áreas del mejoramiento animal.

Apuntando esencialmente a la defensa de la “pureza racial”, los primeros libros genealógicos fue-

ron establecidos en Inglaterra a finales del siglo XVIII, (“Pura Sangre Inglés” en 1791, “Shorthorn”

en 1822 y “Hereford” en 1846, etc.). Con todo, progresivamente se reconoció que muchas veces

los pedigrís contienen nada más que el nombre y el número de los ascendientes. Para que tengan

utilidad es necesario buscar alguna otra fuente de información, para saber si esos ascendientes

eran buenos o malos (Lush, 1945). El reconocimiento de la necesidad de recoger información pro-

ductiva con vistas a la selección llevó a que en 1895 el control lechero de los bovinos tuviese inicio

en Dinamarca; para la especie porcina los criadores del mismo país fueron también pioneros con el

control de performance en 1907. Además de las acciones referidas, el desarrollo en las tecnologíasreproductivas, inicialmente en la inseminación artificial (1940), y más recientemente la transferen-

cia de embriones, permitieron avances notables en la eficiencia del proceso selectivo.

El descubrimiento de la estructura del ADN por Watson y Crick en 1953, vino a abrir perspectivas

totalmente nuevas en cuanto hace posible la utilización de la manipulación genética directa, en el

Mejoramiento Genético de las especies pecuarias. Después de un período inicial de optimismo, tal

vez exagerado, sólo en los años ’80 fueron producidos los primeros animales transgénicos y la

clonación se tornaba una práctica corriente. Sin embargo, no se cree que la ingeniería genética

pueda sustituir a los métodos de selección establecidos de los animales, siendo más razonable

esperar que las dos áreas -molecular y cuantitativa- puedan ser complementarias siendo ejemplo

de eso los programas de selección asistidas por marcadores actualmente en desenvolvimiento en

diversas especies.


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Evolución de los métodos de mejoramiento.

Etapa empírica

1. El primer acto de mejora genética se produjo en el Neolítico cuando el hombre cazador y reco-

lector decidió convertirse en granjero sedentario criando a sus propios animales y vegetales sin

tener que buscarlos en la naturaleza.

En ese momento surgió el lento proceso de la domesticación, entendiendo como tal “el cambio

genético producido sobre las poblaciones domésticas hasta diferenciarlas significativamente de

sus congéneres salvajes”.

Esta diferenciación progresiva llegó hasta niveles extremos en los que se produjo una separación

reproductiva completa.

Por supuesto estos cambios genéticos acontecidos se basaron en el más estricto empirismo ya que

todo se apoyó en la observación del parecido entre parientes, que llevó a la elección como repro-

ductores a aquellos animales y plantas que ofrecieron un mayor ajuste a los requerimientos del

mundo doméstico (mayor producción, docilidad, etc).

Etapa Mendeliana

2. En el siglo XIX se empezaron a sentar las bases de la genética moderna, aunque no fue hasta el

redescubrimiento de las leyes de Mendel, en los albores del siglo XX cuando los científicos conta-

ron con los fundamentos necesarios para conocer la explicación de aquel parecido entre los pa-

rientes.

En ese momento se considera que nació la Ciencia Genética, la cual ofreció la posibilidad de mo-

dificar racionalmente las características de las poblaciones domésticas, aunque solo aquellas de

naturaleza cualitativa, que seguía con fidelidad los postulados mencionados, estudiándolos por

supuesto a nivel individual.

Etapa estadística, cuantitativa, de poblaciones

3. Pero los otros caracteres, los cuantitativos o métricos, que no permitían una observación dire-

cta de los genotipos al no corresponderse con una relación causa-efecto con los fenotipos, debido

a que estos estaban codificados por múltiples loci que actuaban desde distintos tipos de acciones

génicas.

Para el mejoramiento de éstos se hizo necesaria una relación entre la Genética y la Estadística

fundándose especialidades como la Genética Cuantitativa que se encarga del estudio del compor-

tamiento genético de este tipo de caracteres (cuantitativos o métricos), y la Genética de Pobla-


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ciones, la cual estudia la dinámica genética a nivel de las poblaciones y no a nivel individual co-

mo hace el Mendelismo.

En este momento se puede considerar que se entró en una etapa estadística de la Mejora Genéti-

ca, en la cual aún nos encontramos.

Etapa molecular (Biotecnológica)

4. Actualmente avanza la genética Molecular que permite “leer” directamente en el genoma de

animales y plantas, ofreciendo la posibilidad de establecer ciertas pautas de manipulación de los

genotipos apoyándose en los aportes especialmente de la reproducción asistida. A pesar de que

los aportes de la biotecnología o de la ingeniería genética son cada vez mayores, lo cierto es que

aún nos encontramos inmersos en un período estadístico claro y dentro de este en una evolución

de las técnicas.

De esta forma la Ingeniería Genética y la Biotecnología están abriendo una nueva puerta para lamejora, la etapa Biotecnológica, la cual hace poco tiempo solo permitía observar genes cualitati-

vos de efecto claro, y que hoy se centra en la utilización de marcadores ligados a los Genes Cuanti-

tativos de acción mayor, en lo que se llama la localización de QTL (Quantitative Trait Loci) para la

selección asistida por marcadores (MAS).

CONCEPTOS

Mejoramiento Genético Animal (MGA)

Las siguientes tres definiciones explican este concepto

El MGA consiste en aplicar principios de biología, estadística, matemática y economía, con

el fin de encontrar estrategias óptimas de aprovechamiento de la variación genética exis-

tente en las distintas especies de animales, para maximizar su mérito.

Conjunto de procesos que buscan aumentar la frecuencia de los genes o de combinacio-

nes genéticas deseables en una población

Aplicación de los principios de Genética (mendeliana, cuantitativa, molecular) en el senti-

do de seleccionar y utilizar los animales que mejor sirven a los objetivos del criador - efi-

ciencia productiva, cualidades de los productos, trabajo, bienestar animal, ocio, etc.

“Mejor” es un término relativo. No existe un “animal mejor” en todas las situaciones. El tipo de

animal útil en un ambiente puede ser muy diferente del animal óptimo bajo otras circunstancias.

Se requiere un conocimiento detallado de los caracteres de importancia y de como la performance

de los animales (rendimiento) en estos caracteres interactúa con factores como el ambiente físico,

el manejo, los costos y los precios. Estos factores varían entre especies y razas y también depen-


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den de la estructura de la industria productora y del lugar que ocupa un determinado productor

en esta estructura.

CARACTERESUsualmente caracterizamos los animales en términos de apariencia o performance (rendimiento,

desempeño, producción) o por una combinación de ambos. En cualquier caso, hablamos de carac-teres.

Un carácter es cualquier característica observable o medible de cualquier individuo

Algunos ejemplos de caracteres observables, aquellos que normalmente mencionaríamos al des-

cribir la apariencia de un animal, son el color de la capa, tamaño, musculatura, conformación de

los miembros, la forma de la cabeza, etc.

Algunos ejemplos de caracteres medibles, aquellos caracteres a los cuales nos referiríamos al des-

cribir la performance de un animal, son la ganancia de peso, el rendimiento de leche, la velocidad,

etc.

Caracteres de herencia simple y poligénicos

El aspecto principal de los caracteres de herencia simple es que los mismos son afectadossólo por unos pocos genes. El color del manto, la presencia de cuernos y defectos genéti-

cos como el síndrome araña en las ovejas son ejemplos de caracteres de herencia simple.

Un solo locus o como mucho unos cuantos loci están involucrados en su expresión.

Hay dos características secundarias de los caracteres de herencia simple.

Primero los fenotipos para estos caracteres tienden a ser, por naturaleza “unos u

otros” o categóricos (descriptos estableciendo categorías). Un labrador es negro o

chocolate o amarillo, una vaca es mocha o astada, un cordero tiene la condición de

araña o no. El color del manto, la presencia de cuernos y el síndrome araña tam-

bién son denominados caracteres cualitativos o categóricos por su expresión“unos u otros”. Es posible (aunque raro) que los caracteres de herencia simple se-

an cuantitativos, que tengan fenotipos que son medidos con números que oscilanmás o menos continuamente de valores grandes a intermedios a pequeños. Un

ejemplo es el peso corporal cuando es afectado por el gen para enanismo. El carác-

ter es medido en kilos de peso, pero es de herencia simple.

Segundo, los caracteres de herencia simple son muy poco afectados por el ambien-

te. Si un Labrador chocolate pasa mucho tiempo en el sol su color de manto se va a

aclarar, pero todavía se lo va a poder distinguir de un labrador negro o amarillo. Su

genotipo es claramente chocolate.

En contraste, los caracteres poligénicos son afectados por muchos genes. Ejemplos decaracteres poligénicos incluyen la tasa de crecimiento, la producción de leche, y velocidad.


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Se sabe poco sobre genes específicos que afecten estos caracteres y solo podemos con-

cluir que hay muchos de ellos.

Como los caracteres de herencia simple, los caracteres poligénicos comúnmente tienen

características secundarias similares.

Los fenotipos para caracteres poligénicos son usualmente descriptos por números.

Hablamos de 200 kg de peso al destete, 15.000 kg de leche por lactancia, y 20 se-

gundos para correr un cuarto de milla (300 m). En vez de ser o uno u otro por natu-

raleza o que caigan en categorías distintivas como lo hacen los fenotipos para ca-

racteres de herencia simple, los fenotipos para caracteres poligénicos son típica-

mente cuantitativos o continuos en su expresión. La mayoría (pero no todos) los

caracteres poligénicos son entonces caracteres cuantitativos.

Los caracteres poligénicos son claramente afectados por el ambiente. Si a las va-

cas, cerdos u ovejas se les restringe el alimento, crecen más lentamente y produ-

cen menos leche. Si los caballos no son entrenados, no correrán rápido.

Sin embargo, debemos ser cuidadosos, de no clasificar un carácter como de herencia sim-

ple o poligénico en base a características secundarias solamente. Hay algunos caracteres

de herencia simple que tienen características secundarias de caracteres poligénicos y vice-

versa. El peso corporal, cuando es afectado por un gen de enanismo, es un ejemplo. Otro

ejemplo es el carácter llamado distocia o dificultad al parto. Los fenotipos para la distociaa menudo caen en dos categorías: parto asistido o no asistido. Debido a la naturaleza de

estos fenotipos, se podría asumir que la distocia es un carácter de herencia simple. Sin

embargo, es poligénico porque es afectado por muchos genes. Muchos genes afectan el

tamaño del feto (o los fetos), el tamaño del área pélvica de la madre, su perseverancia

durante el parto, etc.

Lo importante de recordar al decidir si un carácter es de herencia simple o poligénico es

que las características secundarias no deberían ser un factor determinante – es la canti-

dad de genes involucrados lo que cuenta.

A menudo se confunden los términos “de herencia simple” con “cualitativo” y “ poligénico”

con “cuantitativo”. No son sinónimos. La mayoría de los caracteres de herencia simple son

cualitativos, y la mayoría de los caracteres poligénicos son cuantitativos. Pero el peso al

destete, cuando es afectado por el gen del enanismo, es un ejemplo de carácter cuantita-

tivo de herencia simple, y la distocia es un ejemplo de un carácter cualitativo poligénico.

La herencia simple vs. poligénica se refiere a como se hereda el carácter.

Cualitativo vs. cuantitativo se refiere a como se expresa el carácter.

La distocia es un ejemplo de una clase especial de caracteres llamada caracteres umbral.Estos caracteres son poligénicos y exhiben fenotipos categóricos. Otros ejemplos de carac-teres umbral son la fertilidad (como una medida del éxito o falla en la concepción), modo


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de andar (trotador o de paso). Los caracteres umbral presentan problemas particulares y

serán discutidos luego.

En general los caracteres poligénicos son más importantes en las especies productoras de

alimento y fibra, – como tasa de crecimiento, fertilidad, producción de leche, etc. – los

que determinan productividad y rentabilidad. Esto también sucede en especies recreacio-nales y de compañía. Por ejemplo, la velocidad y resistencia, caracteres importantes para

animales de carrera, son poligénicos – no hay un “gen de velocidad” o “gen de resisten-

cia.”

Sin embargo hay instancias donde los caracteres de herencia simple asumen importancia

económica. Algunos mercados son sensibles al color de manto y plumas. En las poblacio-

nes de ganado donde el alelo para mocho es raro, los animales mochos pueden ser parti-

cularmente valiosos. Y los animales con defectos genéticos heredados de manera simple

son inevitablemente menos valiosos. Sin embargo, en general los caracteres de herencia

simple son menos importantes que los caracteres poligénicos. Por lo tanto, aquí se hace

énfasis en los caracteres poligénicos.

Características comunes a caracteres de herencia simple y caracteres poligéni-cos.

Los caracteres de herencia simple y poligénicos tienen mucho en común.

Para comenzar, los genes que afectan a ambos tipos de caracteres están sujetos al

mismo mecanismo mendeliano. Las leyes de Mendel de segregación y distribución

independiente se aplica a los genes que influencian los caracteres poligénicos al

igual que lo hacen a los genes que influencian los caracteres de herencia simple. La

dominancia y epistasis también afectan a la expresión de los genes para ambos ti-

pos de caracteres. Es cierto que muchos de los ejemplos prácticos utilizados para

ilustrar el mecanismo de Mendel involucran caracteres de herencia simple. Esto es

solo porque los genes que afectan estos caracteres son bien conocidos – después

de todo hay pocos de ellos. Debido a que son muchos los genes que afectan los ca-

racteres poligénicos, y a que el efecto de cada gen es tan pequeño, sabemos poco

y nada sobre ellos. Entonces, es difícil utilizar caracteres poligénicos como ejem-

plos de la herencia mendeliana.

Secundariamente, las herramientas básicas del mejoramiento animal – selección y

apareamiento – son las mismas para ambos tipos caracteres (de herencia simple ypoligénicos).

Cuando los criadores seleccionan para cualquiera de los dos tipos de carac-

teres, están tratando de aumentar las frecuencias de los alelos favorables.

Un criador que selecciona solamente animales mochos de un rebaño de

animales donde hay mochos y astados va a aumentar la frecuencia para el

alelo mocho en el rebaño. Igualmente, un criador que selecciona para área


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de ojo de bife (una medida de la musculatura) en una piara de cerdos va a

aumentar la frecuencia de los genes- distribuidos entre muchos loci – que

influencian favorablemente la musculatura. En el primer ejemplo, el criador

seleccionó para un carácter de herencia simple, y en el segundo ejemplo

seleccionó para un carácter poligénico, pero el efecto en las frecuencias

génicas fue el mismo.

Los sistemas de apareamiento, afectan las combinaciones de genes de la

misma manera para caracteres de herencia simple y poligénicos. Cuando un

criador de caballo cruza alazanes (CC) y cremellos o crema (ccr

ccr

) para pro-

ducir palominos (C ccr),

la frecuencia genotípica de los heterocigotas en el

locus C aumenta. Igualmente cuando los criadores cruzan líneas no empa-

rentadas o crían para producir vigor híbrido, la heterocigosis aumenta en

muchos loci. Ya sea que los criadores hagan apareamientos específicos para

afectar caracteres de herencia simple como el color del manto o cruza-

mientos para afectar al conjunto de caracteres poligénicos que responden

al vigor híbrido, están usando los sistemas de apareamiento para crearcombinaciones de genes deseables.

FENOTIPOS Y GENOTIPOS.

Las categorías observables o niveles medibles de performance para los diferentes carac-

teres en un individuo es el Fenotipo.

Existen tantos fenotipos como caracteres a observar o medir en un animal, como se pue-

de ver en los ejemplos de la tabla 1.1.

Tabla 1.1 Ejemplos de caracteres y fenotipos.

CARÁCTER FENOTIPOS POSIBLES

Presencia de cuernos astado, mocho, descornado

Altura a la cruz 1, 20 m

Peso al año 386 kg, 556 kg

Color del huevo Blanca, marrón

Tiempo en correr un cuarto de mi-

lla 19,3 seg., 20,3 seg.Facilidad de parto Asistido, no asistido

Tamaño de camada 5,11,14 lechones


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Desde el punto de vista del mejoramiento animal, queremos conocer no solamente los

fenotipos más deseables, sino también los genotipos más deseables, ya que este provee el

soporte genético para los fenotipos de los animales.

El fenotipo de un individuo es determinado por su genotipo y el ambiente que en que se

desenvuelve.

Matemáticamente,

Donde:

P: representa el fenotipo de un individuo.

G: representa su genotipo.

E: representa los efectos ambientales, efectos que los factores externos (no genéticos)

tienen en la performance del animal.

La palabra genotipo se utiliza de diferentes formas. Se puede hablar del genotipo del ani-

mal en general, refiriéndonos a todos los genes y sus combinaciones que afectan la matriz

de los caracteres de interés, por ejemplo “un genotipo adaptado al trópico”.

En este caso, el genotipo incluye todos los genes y sus combinaciones que afectan la resis-

tencia al calor, a los parásitos, y cualquier otro carácter que interviene en la adaptación altrópico. Animales con genotipos similares se dice que son del mismo biotipo. Esto no sig-

nifica que sean genéticamente idénticos – son solamente más parecidos que animales de

diferente biotipo.

También podemos hablar del genotipo de un animal para un carácter en particular , refi-

riéndonos solo a los genes o sus combinaciones, que afectan a ese carácter (ej. Resistencia

al calor).

En cualquier caso el genotipo de los descendientes de nuestros animales es el que pode-

mos cambiar con los métodos de mejoramiento. Cambios favorables en los genotipos re-

sultan en fenotipos mejorados.

¿Cuál es el mejor animal? La respuesta a esta pregunta es conocer qué caracteres son de

principal importancia y que fenotipos y genotipos son los más deseables para esos carac-

teres

P= G+E


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El genotipo de un animal es una parte de un sistema mucho más grande. Un sistema es un

grupo de partes componentes interdependientes. Por ejemplo los componentes de sis-

tema de un establecimiento agropecuario pueden categorizarse en varias formas. Una

opción sería:

Animales (genotipo)

Ambiente físico

Recursos fijos y manejo.

Economía

Para determinar el mejor genotipo se deberá conocer el ambiente, el manejo y los com-

ponentes económicos y entender cómo interactúan con el genotipo para afectar la renta-

bilidad.

La clave para determinar los rasgos de importancia y los fenotipos óptimos para esos ras-gos es el análisis del sistema completo y el entendimiento de las interacciones entre los

componentes del sistema.

Se entiende por interacción a la relación interdependiente entre componentes de un

sistema en la cual, el efecto sobre cualquier componente depende de otros componen-

tes presentes en el sistema

Interacciones genotipo ambiente

Desde el punto de vista del mejoramiento animal, las interacciones más relevantes son

aquellas que involucran el genotipo de los animales. Las interacciones genotipo ambiente

juegan un rol muy importante en la determinación del biotipo más apropiado para un am-

biente dado. La interacción genotipo ambiente (GxE) ocurre cuando la diferencia en per-

formance entre dos o más geno-

tipos cambia de un ambiente a

otro.

Un ejemplo clásico de la interac-

ción entre genotipo y ambiente

incluye animales genéticamenteadaptados a lugares templados

frente a animales genéticamente

adaptados a áreas tropicales.

“Genéticamente adaptado” a un

lugar significa que el animal ha evolucionado en ese lugar a través de muchas generacio-


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nes, y como resultado, posee los genes que

le permiten sobrevivir y desarrollarse allí.

La interacción es representada gráficamen-

te en la figura 1.1

En un ambiente templado, el genotipo

adaptado a él sobrepasa en producción, al

genotipo adaptado al trópico, pero ambos

tipos se desempeñan bastante bien.

El ambiente tropical es considerablemente

más estresante debido al calor extremo, la

humedad y los insectos u otros parásitos, y ambos genotipos producen a un menor nivel .

Pero la pérdida de productividad es mucho menor para genotipos adaptados al trópico

que los genotipos adaptados al ambiente templado. Esto es probablemente, porque eltipo adaptado a este ambiente es

genéticamente resistente al calor y a

los parásitos. El ejemplo se ajusta a la

definición de interacción genotipo-

ambiente (GxE) porque la diferencia

en la performance de los dos genoti-

pos no es la misma en ambos am-

bientes.

Las interacciones son a veces difíciles

de conceptualizar. Un recurso que se

puede usar para entender las interac-

ciones, es expresar la descripción de

cada interacción utilizando las pala-

bras relativo y depende. En el caso dela interacción GxE, se podría decir

que la performance relativa de dife-rentes genotipos depende del ambiente. Para una interacción manejo-economía, se pue-de decir que la rentabilidad relativa de diferentes estrategias de manejo depende del co-

sto involucrado.

Las interacciones son siempre graficables, y si se las puede graficar en un papel o en la

mente, es más fácil entenderlas. En el gráfico de la interacción GxE, el eje vertical repre-

senta una medida de resultados: performance, producción, ganancia- cualquiera que sea

apropiada para realizar comparaciones. El eje horizontal contiene los diferentes ambien-


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tes. Las llaves representan diferentes genotipos. Un ejemplo genérico se puede ver en la

figura 1.2.

Para que una interacción (GxE) sea graficable, debe haber al menos dos genotipos y al

menos dos ambientes. Un error común es considerar solamente un genotipo en dos am-

bientes. Por ejemplo, los animales crecen másrápido en ambientes donde los niveles de ali-

mento son altos que en los ambientes donde

los niveles de alimento son bajos (Figura 1.3),

pero esto solo, no constituye una interacción

(GxE). Más bien es un ejemplo de un efecto

ambiental- solamente el efecto que factores no

genéticos (en este caso el nivel de alimenta-

ción) tienen sobre la performance del animal.

Para tener una interacción (GxE) necesitamos

un segundo genotipo y debe mostrar que ladiferencia de performance entre genotipos no

es la misma en diferentes ambientes. Compa-

rando la figura 1.2 y 1.3 se puede notar la diferencia entre el gráfico de una interacción de

aquel de un efecto ambiental.

Otro error muy común al conceptualizar interacciones (GxE) es considerar diferentes dos

genotipos, cuando de hecho son iguales. En el ejemplo de los animales adaptados a cli-

mas templados versus aquellos adaptados a ambientes tropicales, los dos genotipos son

verdaderamente diferentes, porque están genéticamente adaptados a diferentes ambien-

tes. Esto implica generaciones de selección en las cuales evolucionan genéticamente

diferentes tipos, cada uno adaptado a su ambiente en distinta forma.

Las diferentes razas- agrupación de animales dentro de una especie- a menudo estángenéticamente adaptadas a diferentes condiciones. La raza bovina Brahman es un tipo

adaptado al trópico, y la raza Hereford es un tipo adaptado al ambiente templado.

Como contra ejemplo consideremos dos conjuntos de equinos Pura Sangre de Carrera,

uno criado y entrenado a grandes alturas y el otro criado y entrenado a nivel del mar.

Cuando ambos corren a grandes alturas es lógico esperar que los caballos adaptados al

aire de grandes alturas corran más rápido que los criados al nivel del mar. En cambio la

performance de ambos tipos a bajas alturas probablemente será similar. Esto es un ejem-

plo de interacción pero no de GxE, porque hay solamente un genotipo. Ambos conjuntosde caballos PSC no son genéticamente diferentes, simplemente han experimentado dife-

rentes condiciones de entrenamiento.

En vez de ser adaptados genéticamente a dos ambientes diferentes, están adaptadosambientalmente. La interacción aquí es una interacción entre el ambiente de entrena-miento y ambiente de la carrera.


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La interacción GxE representada en la figura 1.1 es un ejemplo extremo. No solamente la

diferencia en performance entre los dos genotipos cambia de un ambiente al otro, sino

que es matemáticamente positivo en un ambiente y negativo en el otro. Los genotipos

verdaderamente clasifican diferente en los dos ambientes. Esta forma extrema de interac-

ción se presenta gráficamente como un cruce de líneas. La mayoría de las interacciones

son menos obvias. Para que ocurra una interacción GxE, la diferencia de performance en-tre genotipos puede cambiar solo un poco de un ambiente a otro. Gráficamente las líneas

no necesariamente deben cruzarse. Solamente no deben ser paralelas. Ejemplos de dife-

rentes tipos de interacciones se pueden ver en la figura 1.4.

Otras interacciones que involucran Genotipo

Entender las principales interacciones entre genotipo y ambiente físico puede ser de gran

ayuda en la determinación del mejor animal para una determinada situación, pero otras

interacciones que implican genotipo pueden ser igualmente reveladoras. Las interacciones

genotipo x manejo y genotipo x economía son a menudo importantes. A veces un genoti-

po particular es superior, bajo un tipo de manejo particular- por ejemplo manejo intensi-

vo, que es un manejo de altos insumos, pero no bajo un manejo menos intensivo. De lamisma manera, un genotipo puede ser mejor cuando los costos de mano de obra son al-

tos, pero no cuando la mano de obra es barata. Las interacciones que implican genotipo

pueden ser muy complejas, y para entenderlas es necesario conocer mucho acerca de la

empresa agropecuaria.


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Objetivos y estructura de la cría animalEl “mejor animal” depende de la estructura de las poblaciones animales y el lugar que el

criador ocupa en esa estructura. La estructura clásica de la cría animal puede ser pensada

como una estructura piramidal con una organización jerárquica con una cantidad relati-

vamente pequeña de criadores de elite (ápice agudo y base ancha).

La pirámide sugiere un flujo de germo-plasma- material genético en forma deanimales vivos, semen o embriones- dearriba hacia abajo, los criadores de elite

producen los animales más avanzados

(cabañas padres o elite), los criadores en

el nivel de multiplicación (cabañas multi-

plicadoras) reproducen esos animales, y

los “usuarios” se favorecen con el mejo-

ramiento genético que ocurre en los nive-les superiores. Idealmente, los criadores

en cada nivel tratan de producir animales

que serán demandados por sus clientes en

el nivel inmediato inferior, con el resulta-

do de que el mejor animal es aquel más

útil o rentable para el usuario final. En

consecuencia, criadores en todos los nive-

les “moldean” sus objetivos de produc-ción para satisfacer las necesidades de los usuarios finales.

En las especies tradicionales (ovejas, vacas, cerdos, aves de corral), los “usuarios” finales

son los productores comerciales. Estos son los productores cuyos productos primariosson materia prima (commodieties) para consumo público (leche; carne, y lana; huevos,pollos y pavo).

Debido a que los productores comerciales son ellos mismos usuarios finales, el mejor ani-

mal para ellos es el que encaja mejor en su propia actividad.

Como resultado, los productores comerciales tienen relativamente pocas restricciones en

su elección de los animales para cría. Su ganado no necesita ser de pura raza o registradoen asociaciones. Los productores comerciales son libres de elegir entre las diferentes razas

y de aparear hembras de una raza con machos de otra.

Los productores comerciales son de hecho criadores- aparean animales para producir

descendencia. Pero no están en el negocio de venta de reproductores.

Los reproductores son animales cuyo rol es ser padre o en otras palabras aportar genesa la próxima generación.


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En las especies productoras de alimento y fibra tradicionales, los criadores o productores

de reproductores (cabañeros) son aquellos que están en los niveles de elite y de multipli-

cación. Históricamente los productores de reproductores han sido criadores de pura raza,

pero en las especies como la porcina y aviar hay un número creciente de reproductores

que no lo son.

Cuando la distinción entre criadores o cabañeros y productores comerciales parece poco

clara, recordar esto: los primeros venden animales a otros criadores y los productores

comerciales venden animales o producto animal para el consumo.

El trabajo de los criadores o cabañeros es atender las necesidades de reproductores de

los productores comerciales, a través de la venta de machos, hembras y semen con desti-

no a la reproducción por lo tanto es importante que aquellos definan que es lo “mejor”

para sus clientes comerciales.

Los criadores de reproductores (cabañeros) deben producir los animales que mejor enca-

jen en el ambiente, estrategias de manejo y condiciones económicas del sector comercial.

El sistema que estos deben analizar con el fin de determinar cuál es el mejor animal a pro-

ducir, no es el suyo propio, sino más bien la empresa comercial que finalmente usará el

reproductor.

Los productores comerciales algunas veces necesitan diferentes tipos de reproductores, y

los objetivos de cría de los cabañeros deberían reflejar esto. Por ejemplo los productores

comerciales de ganado vacuno a menudo tienen la necesidad de toros que no causen pro-

blemas al parto para ser utilizados con las vaquillonas (hembras jóvenes). Estos mismos

productores también pueden necesitar toros que produzcan una descendencia de creci-

miento rápido y con características de conformación corporal. Mediante la adaptación de

sus programas de crianza como corresponde, los cabañeros pueden producir reproducto-res especiales para llenar diferentes nichos de mercado.

Las cría de especies animales de recreo y de compañía (caballos, perros, gatos, etc) difie-ren un poco de estructura poblacional de las del ganado tradicional. La estructura pirami-

dal está presente, y existen mercados para algunos tipos especiales de animales, pero la

división reproductores/ productor comercial está menos claras, y los usuarios finales pue-

den no ser criadores en absoluto, por ejemplo, en perros los usuarios finales son cazado-

res y/o dueños de mascotas. Estas personas pueden elegir si reproducir o no sus animales,

y las cualidades importantes para ellos son aquellas que contribuyen a la habilidad de

recuperación, compañerismo, estética o una combinación de estos caracteres. Entre los

criadores de perros hay criadores de elite y multiplicadores, pero el término productorcomercial realmente no encaja aquí porque ninguna materia prima consumible como car-

ne, huevos, leche o lana está siendo producida. La variada producción de caballos posee

ejemplos similares. Los usuarios finales de los caballos oscilan de los más valiosos anima-

les a los jinetes más casuales, a aquellos que poseen caballos en miniatura como masco-

tas.


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HERRAMIENTAS BÁSICAS DEL MEJORAMIENTO GENÉTICO:

SELECCIÓN Y APAREAMIENTOS

El propósito del mejoramiento animal no es solamente mejorar genéticamente a los indi-viduos sino mejorar poblaciones (grupo de individuos en reproducción, puede referirse a

una raza, una especie entera, un simple rebaño o majada o incluso un pequeño grupo de

animales dentro del rebaño) de animales, mejorar generaciones futuras.

Con este objetivo se utilizan dos herramientas básicas: selección y apareamiento. Ambosinvolucran una toma de decisiones.

En la selección, decidimos que individuos se convierten en padres, cuántos hijos podríanproducir, y cuanto tiempo permanecerán en la población de reproducción.

En losapareamientos

, decidimos cuales de los machos que hemos seleccionado seránapareados con cuales de las hembras de las que hemos seleccionado.

SELECCIÓN

Concepto

La selección es el proceso que determina que individuos serán padres, cuántos hijos podrían producir, y cuanto tiempo permanecerán en la población en reproducción.

Es el método utilizado para provocar cambios genéticos a largo plazo.

Selección natural y artificial

La selección natural es la gran fuerza de la evolución que produce el cambio genético entodos los seres vivos. El término evoca registros de fósiles, la creación de las especies,

cambios fisiológicos y anatómicos graduales y extinciones en masa. Comúnmente pensa-

mos que la selección natural afecta solamente a animales y plantas salvajes, pero el hecho

es que afecta a especies salvajes y domésticas. Por ejemplo todos los animales con defec-

tos genéticos letales, son naturalmente seleccionados en contra- nunca vivirán para con-

vertirse en padres.

No puede ignorarse la selección natural, aunque tipo de selección de interés primario parael hombre es la selección artificial; la selección que está bajo el control del hombre. Laselección artificial tiene dos aspectos: selección de reemplazo y refugo.

En la selección de reemplazo decidimos que individuos serán padres por primera vez. La

selección de reemplazo lleva su nombre por el hecho de que seleccionamos nuevos ani-

males para reemplazar padres que han sido refugados. Estos nuevos animales son llama-

dos reemplazos.


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Normalmente pensamos en los reemplazos como animales jóvenes. Cuando elegimos un

cachorro de una lechigada, un cordero de una majada o los terneros en un rodeo para

guardarlos con fines reproductivos practicamos selección de reemplazo con animales

jóvenes. Sin embargo en un sentido más amplio, la selección de reemplazo no necesaria-

mente tiene que ser limitada a animales jóvenes. Si un tambero escoge para utilizar por

primera vez un toro muy conocido y probado a través de la inseminación artificial, estarárealizando selección de reemplazo aunque el toro no sea joven. Lo mismo será padre por

primera vez en su rodeo.

Cuando refugamos animales, decidimos que padres no lo seguirán siendo. La selección de

reemplazo y el refugo son realmente diferentes lados de la misma moneda. Involucran

diferentes conjuntos de animales, pero sus propósitos son los mismos: determinar que

animales reproducir. Ambos son partes integrales de la selección como un todo.

La idea detrás de la selección es simplemente dejar reproducir a los individuos con los

mejores genes para que la próxima generación tenga, en promedio, genes más deseables

que la generación actual.

Los animales con los mejores genes se dicen que tienen los mejores valores de cría. Sonlos individuos con mayor valor como padres genéticos, es decir padre en el sentido de ser

un contribuyente de genes para su progenie.

En la selección, tratamos de aportar los mejores genes a las generaciones futuras. El resul-

tado de una selección exitosa es la mejora genética de generaciones futuras de una pobla-

ción.

La selección permite que ciertos animales se reproduzcan más que otros. Como resultado,

animales con un genotipo deseado dejarán la mayor descendencia. A medida que la se-lección es practicada de generación en generación, algunos genes se hacen más frecuen-

tes y otros menos frecuentes en la población.

Efecto genotípico

El principal efecto genético de la selección es "cambiar la frecuencia de los genes" , en

una población en la dirección deseada.

El resultado de la selección exitosa es entonces, mejorar genéticamente generaciones

futuras de una población, aumentando con el tiempo la proporción de genes deseables en

la misma.

Es un proceso gradual y acumulativo , cuyo resultado es el cambio de la media de la po-

blación para un rasgo de producción dado, debido a que se deja a los individuos con la

mejor carga genética reproducirse de manera que las próximas generaciones, tengan en

promedio más genes deseables que la generación actual.


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Efecto de la selección sobre las frecuencias génicas y genotípicas

La selección aumenta la frecuencia

génica de los alelos favorables.

Cuando seleccionamos animales de

reemplazo, tratamos de seleccionar

aquellos que tiene el mejor conjun-to de genes y rechazar aquellos con

conjuntos de genes más pobres.

Como resultado, los miembros de la

próxima generación deberían tener,

en promedio, un mejor conjunto de

genes que los miembros de la po-

blación actual. Con la selección con-

tinua, la generación siguiente de-

bería tener incluso mejores genes, y

así sucesivamente. A través deltiempo, la selección para mejores y

mejores genes causa el incremento

de la frecuencia de alelos más favorables en la población y el descenso de alelos menos

favorables.

Otra forma de decir “mejor conjunto de genes” es decir mejores valores de cría. Cuandoseleccionamos animales con mejores conjuntos de genes generación tras generación y

aumentamos la frecuencia de los alelos favorables en el proceso, lo que estamos haciendo

verdaderamente es aumentar el valor de cría promedio (y por lo tanto, la performance

promedio) de la población. Frecuencia de genes, valores de cría medio y performance

media, entonces están intrínsecamente vinculados. Si deseamos incrementar el valor decría promedio y performance media de una población a través de la selección, necesa-

riamente queremos cambiar la frecuencia génica.

El efecto inmediato de la selección es cambiar las frecuencias pero las frecuencias genotí-

picas necesariamente lo hacen también. La relación típica ente las frecuencias génicas y

genotípicas se muestran en la figura 4.1.

El eje horizontal representa la frecuencia génica del alelo j .

El eje vertical representa la frecuencia genotípica de tres genotipos en el locus J. Hacia el

lado derecho del gráfico, la frecuencia del alelo j es alta, entonces la frecuencia del alelo Jestá necesariamente baja (cercana a cero). Debido a que hay muy pocos genes j en la po-

blación, hay también pocos genotipos JJ (P es baja), relativamente pocos genotipos Jj (H es

bajo también), y muchos genotipos jj (Q es alto). Si J es un alelo favorable, entonces con la

selección su frecuencia ( p) aumentará, y a medida que nos movemos de la derecha a la

izquierda del gráfico, las frecuencias genotípicas también cambian – los genotipos JJ serán

más comunes (P aumenta), los genotipos jj serán menos comunes (Q decrece) y los hete-

rocigotas serán más comunes por un momento y después disminuirán en cantidad (H au-


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menta, después disminuye). Por último, p puede aumentar al punto de que no hayan

otros alelos en el locus J en la población excepto J. Si esto ocurre, decimos que el alelo J

ha sido fijado a ha alcanzado fijación. Debido a que el único genotipo posible es JJ, P =1, yH = Q = 0.

Para ver como la selección cambia las frecuencias génicas y genotípicas en una poblacióna través del tiempo, considere el ejemplo de un gen letal completamente recesivo.Llamémoslo el gen “asesino” denotado por k . K es el alelo normal en el locus K y es com-pletamente dominante sobre k . Así, los individuos KK y Kk son perfectamente normales,

pero los individuos kk mueren al nacer. La figura 4.2 ilustra los efectos de la selección na-

tural en contra del gen asesino a través de siete generaciones.

Las líneas en el gráfico representan las frecuencias génicas para los dos alelos y las fre-

cuencias genotípicas para los genotipos KK y Kk en animales que sobrevivieron para ser

padres. (La frecuencia genotípica del tipo kk es necesariamente cero- ninguno de ellos

sobrevive). La selección natural causa un incremento en la frecuencia de l alelo normal y

un descenso en la frecuencia del alelo asesino. Estos cambios en las frecuencias génicasson acompañados por el correspondiente incremento de la frecuencia de genotipos

homocigotos normales y el descenso en la frecuencia de heterocigotas.

Diferentes enfoques de mejoramiento para caracteres deherencia simple versus caracteres poligénicos

A pesar de que los caracteres de herencia simple y poligénicos son tema de las mismas

reglas de Mendel, y de que la selección y los sistemas de apareamiento son utilizados para

mejorar ambos tipos de caracteres, se toman diferentes enfoques de mejora en cada caso.

Esta diferencia de enfoque es una función del número de genes involucrados. Cuantos

más genes afecten un carácter, más difícil es observar los efectos de los genes individua-


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les, y por lo tanto tenemos información menos específica sobre esos genes. La cantidad de

información disponible afecta a la manera en la que caracterizamos los genotipos y por lo

tanto determina la tecnología de mejoramiento que usamos.

Debido a que pocos loci – a menudo solo uno- influencian los caracteres de herencia sim-

ple, los efectos de los genes específicos típicamente son bien comprendidos. Sin embargoa menudo es posible identificar genotipos individuales. Por ejemplo, el ganado astado

(con excepción de algunos tipos africanos determinado) es conocido por tener un genoti-

po pp en el locus mocho/astado, y el ganado rojo es conocido por tener un genotipo bb en

el locus negro/rojo. A veces los genotipos exactos no son conocidos, pero se puede identi-

ficar un genotipo probable. La figura 5.1 representa el apareamiento de dos animales mo-

chos conocidos por ser portadores del alelo astado ( p). Si se produjera un ternero mocho

de este apareamiento, su genotipo podría ser PP o Pp, pero su genotipo más probable

sería Pp porque es dos veces más probable obtener un genotipo heterocigoto que un ge-

notipo homocigoto dominante. Para determinar exactamente su genotipo, se pueden

conducir test de descendencias, apareamientos diseñados para revelar el genotipo de un

individuo para una pequeña cantidad de loci – una técnica común es utilizada para criarpara caracteres de herencia simple.

Independientemente de si los genotipos para caracteres de herencia simple son conocidos

exactamente o tenemos probabilidades asociadas a ellos, los caracterizamos identificando

explícitamente los genes y las combinaciones de genes. Por ejemplo, caracterizamos ga-

nado rojo astado como bbpp, y denotamos al ganado rojo mocho como bbPP o bbPp. Al

seleccionar y aparear animales para caracteres de herencia simple así, consideramos los

genotipos conocidos o probables de los animales en el loci de interés.

Por el otro lado, los caracteres poligénicos, son afectados por tantos genes que es extre-

madamente difícil observar los efectos de loci específicos y alelos específicos en esos loci .Entonces, es imposible identificar explícitamente el genotipo de muchos locus de un indi-

viduo para un carácter poligénico. Por ejemplo, imagine escribir el genotipo de un animal

para velocidad o tasa de crecimiento. ¿Dónde empezaría?

Debido a que identificar el genotipo real para un carácter poligénico de un individuo está

fuera de cuestión, la alternativa lógica es caracterizar el efecto de los muchos genes del

individuo que influencian ese carácter – en otras palabras, cuantificar la performance del

individuo y el valor de cría (y valores géticos relacionados) para un carácter. Esto requiere

el uso de herramientas estadísticas incluyendo conceptos estadísticos como heredabilidad

y precisión. La tecnología y jergas asociadas con caracteres poligénicos son entonces bas-

tante diferentes de aquellas usadas con caracteres de herencia simple. Nos movemos

desde la sopa alfabética de genotipos específicos para caracteres de herencia simple (Cccr ,

BBPp, y así sucesivamente) a la sopa alfabética de los caracteres poligénicos (EBVs, EPDs,

ACCs, etc).


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SELECCIÓN PARA CARACTERES DE HERENCIA SIMPLELa selección para caracteres de herencia simple es sencilla. Para seleccionar aquellos indi-

viduos con los genotipos más favorables, se necesitas saber:

cuántos loci están involucrados,

cuántos alelos hay en cada locus,

como se expresan esos alelos

y los genotipos o genotipos potenciales de cada padre potencial.

Como no siempre es posible saber el genotipo exacto de un animal, la mayor parte del

mejoramiento para caracteres de herencia simple involucra los métodos para determinar

los genotipos de los individuos, es decir como determinar genotipos.

CASOS DE UN SOLO LOCUS

Como ejemplo de selección para caracteres deherencia simple, considere el color del mando

en pastor Shetland . Los Shtelands pueden ser

de muchos colores incluyendo un patrón lla-

mado mirlo. Los individuos MM son mirlo

blanco – casi todo blancos con los ojos azules;

los heterocigotos Mm son mirlo, tienen una

apariencia manchada; y los individuos mm son

“normales” (es decir no mirlo).

Para obtener solo el manto mirlo blanco, sim-

plemente se selección mirlos blancos, descar-tando los perros con otro color, con lo que en

una generación se podría tener una población

puramente de animales mirlos blancos (esto

sería poco inteligente porque los animales mir-

los blancos son usualmente sordos).

Si deseara evitar el alelo mirlo, se podría selec-

cionar solo animales con color normal y evitar los animales mirlos y mirlos blancos. Nue-

vamente, en una generación se podría eliminar de la población del gen mirlo.

Si se quisiera el manto mirlo, el trabajo sería más difícil porque como se muestra en lafigura 6.1, “mirlo” es una condición heterocigota – mirlo apareados con los mirlo produ-

cen los tres genotipos. Sin embargo, cualquiera sea la preferencia de color, la selección

para este carácter de herencia simple es bastante fácil porque hay un solo locus involu-

crado, se entiende que el modo de expresión del gen es dominancia parcial, y los tres ge-

notipos son fácilmente identificados.


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El alelo negro B es completamente dominante sobre el alelo colorado (b), para color del

mando en bovinos. Los bovinos negros son BB o Bb, y el ganado colorado necesariamente

es bb. Si de una población donde hay negros y colorados se quisiera un solo color unifor-

me, la selección para el colorado es fácil – solo dejar los colorados y descartar los negros.Si se deseara todos los animales negros no bastaría con solo eliminar los colorados ya que

es probable que muchos de los animales negros porten el gen colorado, y el apareamiento

de estos heterocigotos puede producir un hijo colorado (vea la figura 6.2). En esta situa-

ción, el mejoramiento para un carácter de herencia simple es más complicado porque no

se conocen exactamente todos los genotipos.

PRUEBA DE LOS GENOTIPOS PARENTALES – TEST DE DESCENDENCIA

Cuando los genes que afectan un carácter de herencia simple muestran dominancia com-

pleta, los individuos homocigota dominante y heterocigotos no se pueden diferenciar porsus fenotipos, y la selección se vuelve más difícil.

Sería menos problemáticas si se pudiera determinar que animales son portadores de ale-

los recesivos, por ejemplo alguna prueba de laboratorio en el ganado Angus negro para

ver si porta el gen para color de manto colorado, entonces la eliminación del factor colo-

rado de un rebaño sería mucho más fácil. Esas pruebas por ahora son posibles solo para

algunos genes – el gen de HYPP en caballos es un ejemplo- y los avances en biología mole-

cular pronto podrían lograr pruebas de este tipo, en el loci para color del manto. Sin em-


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bargo, hasta este momento, la única forma de probar el genotipo de un animal es usar el

test de apareamiento: un apareamiento diseñado para revelar el genotipo de un indivi-duo para un pequeño número de loci.

Un ejemplo del mundo real de dominancia parcial es la condición conocida como HYPP

(Parálisis hiperpotasémica periódica) en los caballos. HYPP causa episodios de tembloresmusculares que van desde sacudidas o temblores hasta colapso completo. En algunas ins-tancias puede ser fatal. EL gen mutante que causa HYPP es heredado como parcialmentedominante. A pesar de que los signos clínicos de HYPP varían considerablemente entre loscaballos, los síntomas son más severos para los animales HYPP homocigotos que para losheterocigotos.

El HYPP es un caso particularmente interesante porque se esparce bastante rápido entre

los caballos de espectáculo y placer en los Estados Unidos. Normalmente se esperaría que

un gen dominante deletéreo, incluso si es solo parcialmente dominante, sea auto elimina-

torio. Después de todo, se expresa en los heterocigotos, no “escondidos”, de la misma

forma que los genes completamente recesivos escondidos. Sin embargo, el gen HYPP nofue rápidamente eliminado, porque (1) no es completamente letal y (2) los portadores amenudo exhiben musculatura pesada – característica deseada en las competencias de

riendas. El gen ha persistido en caballos por la tendencia de los criadores de seleccionar

en su favor sin saberlo.

Para testear un toro negro para ver si porta el alelo colorado, podemos aparearlo con va-

cas coloradas. La figura 6.3 muestra los posibles resultados de tales test de apareamiento

si

(a) el toro es homocigota negro (BB)

(b) el toro es heterocigota (Bb).


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Un toro homocigota negro produce todos los terneros negros en este apareamiento. Un

heterocigota produce aproximadamente la mitad de los terneros negros y la otra mitad

colorados.

Si nuestro toro produce al menos un ternero colorado, el test es concluyente - él porta el

alelo colorado. Si produce todos los terneros negros, el test es no concluyente – por pura

casualidad podría no haber transmitido el alelo colorado a sus terneros. Pero si producemuchos terneros negros y ningún ternero colorado, podemos estar bastante seguros que

no porta el alelo colorado. ¿Cuán seguros?

Eso depende de la cantidad y con quien hemos llevado a cabo los apareamientos. Sabien-

do esto, podemos calcular la probabilidad de que nuestro toro no porte el gen colorado. Y

si esa probabilidad es lo suficientemente alta, podemos asumir de manera segura que no

es un portador colorado.

Los criadores a veces testean para genes completamente recesivos haciendo múltiples

apareamientos que o van a producir hijos homocigota recesivos – y entonces se prueba

que un individuo porta un gen recesivo- o produce recesivos no homocigotas, pero reve-lan la probabilidad de que el individuo no sea portador.

Este tipo de pruebas se realiza generalmente con machos, en parte porque las hembras no

son lo suficientemente valiosas como para justificar una prueba, y en parte porque los

machos pueden producir la cantidad de progenie requerida y las hembras no.


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No existe una diferencia teórica entre testear machos y hembras, sin embargo, con la tec-

nología de transplante de embriones (E.T.) es posible producir suficientes hijos de unahembra valiosa para tener un test conclusivo.

La probabilidad de que un individuo no porte un alelo completamente recesivo, depende

del número de apareamientos realizados y del número de hijos nacidos sin un resultadohomocigota recesivo. Claramente si nuestro toro negro ha sido apareado con una sola

vaca colorada y produjo un ternero negro, no podemos concluir mucho. La probabilidad

de que el toro no porte el gen colorado no es muy alta al menos basado en tan escasa

evidencia. Por el otro lado, si hubiese sido apareado con una docena de hembras colora-

das y no nacía ningún ternero colorado, confiaríamos en concluir que no porta el gen colo-

rado. La probabilidad de que no sea un portador es alta.

La probabilidad de que un individuo no porte alelos recesivos también depende del tipo

de apareamiento realizado. Aparear con 10 portadores conocidos de un recesivo particu-

lar, es muy diferente que aparear con 10 hijas o 10 individuos elegidos al azar de la pobla-

ción en general. Para entender porque, debemos examinar las probabilidades de resulta-dos de varios tipos de apareamientos.

Posibles resultados de los apareamientos

Los cuadrados de Punnett de la figura 6.4 representan los apareamientos de toros negrosportadores del alelo colorado (Bb) con tres tipos de hembras:

(a) una vaca negra homocigota (BB);

(b) una negra portadora de colorado (Bb);

y (c) una vaca colorada (bb).

En el primer apareamiento (a) resultaron todos hijos negros- la probabilidad de producirun ternero colorado homocigota a partir de una madre homocigota negra es = 0 (cero).

El apareamiento con un portador conocido (b) produce 3 hijos negros y 1 colorado – laprobabilidad de producir un hijo colorado es de 0,25.

La probabilidad de obtener un ternero colorado del apareamiento con una vaca colorada

(c) es una en dos o en cinco (1:2 ó 1:5)


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Los resultados de los apareamientos de arriba son suficientemente sencillos para predecir

debido a que los genotipos de los padres son conocidos con exactitud. ¿Qué pasa cuando

no son conocidos con exactitud? Por ejemplo, ¿Qué pasa si apareamos nuestro toro negro

portador de colorado con una de sus propias hijas o con una hija negra de un portador

conocido? No sabemos con seguridad los genotipos de estos apareamientos. Pueden ser

BB o Bb.

Recordar que cuando se aparean entre si poblaciones con frecuencias génicas conocidas,

es posible utilizar esas frecuencias en combinación con el cuadrado de Punnett para de-

terminar las frecuencias genotípicas en la progenie.

Si apareamos dos individuos con probabilidades conocidas de tener genotipos particula-

res, podemos utilizar el mismo tipo de técnica para predecir las proporciones probables de

genotipos resultantes de ese apareamiento.

Para simplificar, asuma que una ternera es hija de una vaca homocigota negra (BB) (es

decir la hija es el resultado del apareamiento representado en la figura 6.4 (a)). Es fenotí-

picamente negra, pero hay un 50 % de probabilidad que sea homocigota negra (BB) y un

50% de que sea portadora (Bb).

Ahora, coloquemos p y q, no para frecuencias génicas, sino para las probabilidades de que

un individuo aporte un gameto con un alelo dominante o recesivo respectivamente. Eneste ejemplo, p es la probabilidad de que un individuo contribuya con un gameto con el

alelo B, y q es la probabilidad de que un individuo contribuya con un gameto con el alelo

b.

El toro, siendo heterocigota, tiene la misma probabilidad de contribuir con cualquiera de

los dos alelos, entonces en este caso, p=q=0,5. Pero las cosas no son tan simples para su

hija. Es igualmente probable de que ella sea o BB o Bb. Para determinar la probabilidad de


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Hija de cualquier portador conocido

(BB o Bb)b

0.125 35

Apareamiento al azar en la pobla-

ción (BB o Bb)cd

0.05f

90

Apareamiento al azar de la pobla-

ción (BB o Bb)de

0,125f 367

a Un hijo por apareamiento

bSe asume que la hija de la madre es homocigota dominante (BB)

c Se asume que el 20 por ciento de la población es portadora (Bb) del alelo recesivo

dSe asume que los apareamientos homocigotas recesivos no son viables o de otra forma

excluidos de la poblacióne Se asume que el 5 % de la población es portadora (Bb) del alelo recesivo.

fLas fórmulas usadas para calcular estas probabilidades se presentan en el cuadro de tex-

to

Aparear un individuo heterocigota con uno homocigota recesivo tiene la mayor probabili-

dad de producir un hijo homocigota recesivo. Eso es porque el progenitor homocigota

recesivo tiene la mayor probabilidad de contribuir con un alelo recesivo.

En el extremo opuesto, aparear un homocigota con un individuo elegido al azar de una

población en la cual el alelo recesivo es raro tiene la menor probabilidad de producir un

hijo homocigota recesivo. En este caso el apareamiento es poco probable, incluso de por-

tar el alelo recesivo, mucho menos de transmitirlo.

Los apareamientos entre portadores conocidos, hijas del individuo sospechoso, y las hijas

de los portadores conocidos resulta en probabilidades intermedias entre estos dos extre-

mos.

Debido a que la probabilidad de producir un hijo homocigota recesivo varía dependiendo

del tipo de apareamiento, las pruebas que usan estos apareamiento varían su poder para

probar individuos libres de genes recesivos.

Para lograr un nivel dado de confianza en el resultado de un conjunto de test de aparea-

miento se debe tener en cuenta el tipo de apareamiento al momento de decidir cuantos

apareamientos realizar. Los números de hijos normales requeridos para estar un 99%

seguro de que un animal testeado no porta un gen recesivo particular son listados en laúltima columna de la tabla 6.1. En algunos casos (por ejemplo cuando apareamos indivi-

duos homocigotas recesivos), se necesitan relativamente pocos apareamientos. En otros

casos, (por ejemplo cuando apareamos individuos elegidos al azar de la población), se

necesitan muchos apareamientos.

Dada la información en la tabla 6.1, se puede concluir que siempre es mejor testear un

individuo sospechoso utilizando parejas homocigota recesivos. Esos apareamientos pro-


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veen el test más poderoso y requiere la menor cantidad de apareamientos para un nivel

dado de confianza en el resultado. El problema con esta idea es que para muchas condi-

ciones recesivas, los individuos homocigota recesivos son o infértiles o eliminados de la

población o simplemente no viables. Por ejemplo, no se pueden usar parejas homocigotas

para un gen letal recesivo. Sin embargo, para condiciones recesivas que son solamente

“indeseables”, aparear con homocigotas recesivos es la mejor alternativa. Para testear untoro negro para el gen colorado, aparéelo con vacas coloradas. Para testear un toro mo-

cho para el gen astado, aparéelo con vacas astadas.

Aparear con portadores conocidos requiere relativamente pocos apareamientos, pero así

como los reproductores homocigotas recesivos, los portadores conocidos pueden ser difí-

ciles de encontrar. Los criadores a menudo los eliminan tan pronto como se prueba que

estos animales portan alelos deletéreos recesivos. Las hijas de un portador conocido son

más fáciles de encontrar, pero se necesita mayor número para cumplir con un nivel de-

terminado de confianza en el test.

Se en la elección de las hijas como el individuo sospecho como no deseable para realizar eltest. Se necesita una cantidad relativamente grande de hijas para probar que su padre

está “limpio”. Tal test lleva mucho tiempo – las hijas deben ser concebidas, nacer y llegar

a la edad de cría- entonces el test no puede ser utilizado con padres jóvenes, y la progenie

del apareamiento padre hija es consanguínea y a menudo menos valiosa. Pero la gran ven-

taja de reproducir a las hijas es que estos apareamientos testean para todos los genes

recesivos, no para un gen específico. Si un padre porta varios genes recesivos deletéreos,

es igualmente probables que sus hijas de hereden cualquiera de ellos, entonces el apa-

reamiento con las hijas testea para todos ellos.

Los test que involucran reproductores elegidos al azar en la población general requiere el

mayor número de apareamientos, como se indica en las últimas dos filas de la tabla 6.1, elnúmero es incluso mayor cuando el alelo recesivo es raro en la población. Sin embargo,

este tipo de test es probablemente el más común de todos porque no requiere esfuerzo

especial – solo aparear un individuo sospechoso como normalmente lo haría (aunque

con muchas hembras) y vera que recesivos aparecen. Los de apareamiento de poblaciones

generales testean para todos los genes recesivos, no solo para uno. En sementales de

inseminación artificial rutinariamente se utiliza esta técnica para testar sus padres.


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SELECCIÓN PARA CARACTERES POLIGÉNICOSLa selección se definió como el proceso por el cual algunos individuos (genotipos) contri-

buyen más que otros para la generación siguiente. Es decir existe reproducción preferen-

cial de algunos genotipos, y tendencia a eliminar otros, por lo cual algunos genotipos,

contribuyen proporcionalmente con un mayor número de descendientes para la genera-

ción siguiente y así resultaran alteraciones en las frecuencias génicas y genotípicas en lapoblación

Su objetivo es obtener descendentes con valor genético más elevado y aumentar la fre-

cuencia de alelos favorables en la población.

El problema es entonces, como seleccionar animales que transmitan mejores genes a la

descendencia.

Al seleccionar por caracteres de herencia simple nuestra tarea es identificar genotipos de

individuos por loci de interés y seleccionar aquellos con el genotipo más favorable.

El trabajo en la selección para caracteres poligénicos es más de lo mismo, excepto que la

identificación de los genotipos no es posible , en cambio se trata de identificar el valorgenético de los individuos para caracteres de importancia y seleccionar aquellos indivi-duos con el mejor valor genético.

El genotipo de un individuo para rasgos de herencia simple, a pesar de que no podemos

ver o palpar es algo relativamente concreto. Sabemos por ejemplo que si un Labrador ne-

gro engendra cachorros chocolate y amarillo su genotipo para color de la capa es BbEe.

Los labradores tienen tres colores básicos: negro, chocolate y amarillo. Estos colores son

determinados por genes en 2 loci: El locus B (negro) y el locus E (extensión de la pigmen-tación), como sigue. B_E = Negro, bbE_ =Chocolate, __ ee=Amarillo

Los guiones en estos genotipos indican que los alelos pueden ser sustituidos sin cambiar el

genotipo. Por ejemplo, los labradores negros pueden ser BBEE, BBEe, BbEE o BbEe. Los

labradores amarillos pueden ser BBee , Bbee , o bbee. Note que la expresión de los genes

en el locus negro depende de los alelos presentes en el locus de extensión. Entonces

siempre y cuando haya al menos un alelo E en el locus de extensión, no aparece, la domi-

nancia completa en el locus negro, con negro siendo dominante sobre chocolate. Sin em-

bargo, si el genotipo en el locus de extensión es ee, entonces los genes en el locus negro

son irrelevantes – todos los animales serán amarillos.

En cambio el valor genético de un individuo es una idea matemática abstracta, este nunca

podrá ser medido directamente y siendo un concepto relativo su valor numérico depende

del valor de cría de todos los otros individuos de la población.

Para entender completamente valores de cría y otras nociones relacionadas se necesita un

modelo matemático – un marco conceptual en el cual colocar definiciones en una forma

lógica y consistente. Ese modelo, es el modelo genético para rasgos cuantitativos.


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No paridas

Paridas

0

5000

10000

15000

20000

25000

1 5 0 0

3 0 0 0

4 5 0 0

6 0 0 0

7 5 0 0

9 0 0 0

1 0 5 0 0

1 2 0 0 0

1 3 5 0 0

Está diseñado para su uso con caracteres cuantitativos: caracteres en los cuales los feno-

tipos muestran una expresión continua (numérica). Pero en la práctica es utilizado con

caracteres poligénicos en general . Los caracteres umbral (caracteres cualitativos poligéni-

cos) no se expresan en forma continua y a primera vista no parecen ser buenos candida-

tos para un modelo cuantitativo pero igualmente se aplica para ellos.

Expresión continua: Prod. Lechera en 158.552 vacas Expresión discontinua. Fertilidad en 200 vacas

El gran desafío de quien practica la selección es la elección adecuada de los “mejores ani-males”, esto es los animales con merito genético superior para aquellos caracteres que

sean considerados los objetivos de mejoramiento.

El problema, de forma simplificada, es que se pretende la elección de animales que

transmitan genes superiores a la descendencia, pero el criador apenas tiene disponible la

información sobre la expresión fenotípica de los caracteres, tanto en los individuos candi-

datos a la selección como de sus parientes.

La cuestión de fondo es entonces predecir con la mejor precisión posible, el mérito gené-

tico de un individuo a partir de la información fenotípica disponible (propia y/o de sus

parientes) teniendo en cuenta las distintas influencias ambientales que afectan la expre-sión del carácter.

La predicción del valor genético para diferentes caracteres de cada animal candidato a la

selección es una fase esencial del proceso selectivo y ha tomado la atención de los genetis-

tas a lo largo de los tiempos, sobre todo a partir de la mitad del siglo XX.

En los últimos años el BLUP (Best linear umbiased prediction) (Mejor predicción lineal in-

sesgada) se torno la metodología de elección ya que representa un conjunto de métodos

estadísticos que resumidamente permiten obtener en simultáneo la predicción de efectos

aleatorios (valores genéticos por ejemplo) y la estimación de efectos fijos (factores am-

bientales conocidos) que afectan determinado registro productivo, sacando el mejor par-tido de toda la información disponible. Aunque a veces puede asumir formas algo com-

plejas, la base elemental del BLUp es relativamente simple y su flexibilidad permite que

los más diversos modelos puedan ser construidos a partir de una base común. La disponi-

bilidad actual de software que permite la aplicación del BLUP se vio popularizado aun más

tornándose accesible a cualquier interesado de tal forma que hoy en día es utilizado tanto

en esquemas nacionales o internacionales de evaluación genética con modelos complejos


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y millones de registros, así como en evaluaciones más modestas abarcando apenas una o

un grupo pequeño de explotaciones

Genética cuantitativa:

La rama de la genética que trata el modelo para caracteres cuantitativos y sus aplicacionesse denomina genética cuantitativa y se refiere a: influencias sobre, medidas de, relacionesentre, predicciones genéticas para, y las tasas de cambio en caracteres que son o que

pueden ser tratados como cuantitativos.

EL MODELO BÁSICO

El modelo básico para caracteres cuantitativos se representa por la siguiente ecuación:

P=µ+G+EDonde:

P= al valor fenotípico o performance de un individuo para un carácter.

µ= la media poblacional o el valor fenotípico medio para el carácter para todos los anima-les en la población.

G= valor genotípico del individuo para el carácter.

E= Efectos ambientales sobre la performance del individuo para ese carácter.

Valor fenotípico: una medida de la performance para un carácter en un individuo (unregistro de producción,)

Media poblacional: El valor fenotípico medio de todos los individuos en una población.

Valor genotípico: Los efectos de los genes de un individuo (individualmente y en combi-nación) sobre su performance para un carácter dado.

Efectos ambientales: Efectos que factores externos (no genéticos) tienen sobre la per-formance animal.

Un valor fenotípico es un registro de la performance individual de un individuo, es unamedida de la performance propia de un animal para un rasgo específico.

El valor genético se refiere a los efectos de los genes del individuo (individualmente o en

combinación) sobre su performance para el carácter . A diferencia del valor fenotípico no

es directamente medible.


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Los efectos ambientales están compuestos por todos los factores no genéticos que in-

fluencian la performance de un individuo para un carácter.

El modelo básico presentado aquí es ligeramente diferente del más conocido modelo ex-

plicado al principio

Ese modelo no incluye la media poblacional (µ). La razón para agregar la media es enfati-

zar que en mejoramiento animal los valores genotípicos, los efectos ambientales y todos

los otros elementos del modelo discutidos aquí son relativos (relativos a la población que

está siendo considerada). No son absolutos.

Sus valores numéricos dependen de la performance media de la población y por lo tanto

son expresados como desviaciones de la media poblacional.

Ejemplos del modelo básico para caracteres cuantitativos se ilustran esquemáticamente

en la figura 7.1.

Los pesos al destete (valor fenotípico) para tres terneros están representados por la co-

lumna negra en la figura. Esas columnas se extienden desde una línea que representa el

peso promedio en la población (una media poblacional de 500 libras). La columna negra

extendida por sobre la línea denota un peso promedio al destete por sobre la media y las

P= G+E


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columnas extendidas por debajo de la línea denotan pesos al destete menores que la me-

dia.

Las columnas grises y blancas en el “fondo” representan las contribuciones del genotipo yel ambiente para cada registro de performance. Ellas significan valores fenotípicos y efec-

tos ambientales respectivamente. (Esto es un ejemplo hipotético utilizado para ilustrar.En la realidad, por supuesto, no podemos saber los valores genotípicos o efectos ambien-tales de un individuo. Lo único que podemos medir directamente es su valor fenotípico).

Nótese que algunas de las columnas que representan los valores genotípicos y de efectos

ambientales se localizan por arriba de la línea y otras por debajo. Y aquellas que están

sobre la línea tienen un valor positivo y las que están por debajo negativo. Esto es porque

esos valores están expresados como desviaciones de la media poblacional. Una desviación

positiva significa mayor que la media y una negativa menor que la media.

El ternero A por ejemplo, pesa 600 libras, un valor fenotípico por encima de la media. Suventaja para peso al destete de 100 libras por sobre la media de los terneros es parcial-

mente debida a un valor genotípico superior a la media. El está genéticamente 30 libras

por encima de la media para peso al destete. También ha tenido mejores efectos ambien-

tales que la media, un valor de 70 libras, quizás porque su madre fue particularmente

buena lechera. Los terneros B y C pesan 450 libras (50 por debajo de la media).

El ternero B tiene un valor genético menor a la media y ha tenido un peor ambiente que elpromedio.

El ternero C por otro lado es genéticamente superior a la media pero se crió en un am-biente pobre, quizás se enfermó o su madre tenía muy poca leche.

El modelo básico para caracteres cuantitativos es la representación matemática decómo la performance de un individuo (P) es afectada por la genética (G) y el ambiente

(E). Hay algunas características del modelo que son importantes recordar.

Primero, el modelo representa las contribuciones genéticas y ambientales a un solo regis-tro de performance de un solo animal . Para cada registro de performance existen (aun-

que no necesariamente observables) valores numéricos de P, G y E.

Las ganancias de peso al destete en la figura 7.1 son ejemplos. P, G y E son llamados valo-res, lo cual en el contexto del mejoramiento animal significa que son aplicados a indivi-duos en una población. Hablamos de un valor fenotípico particular para la ganancia de

peso en un ternero o de un valor fenotípico particular de una cerda para el tamaño de lacamada.

Valor: (en mejoramiento genético) es cualquier medida aplicada a un individuo en parti-cular y no a la población. Son ejemplos el valor fenotípico, el valor genotípico, el valorde cría y los efectos ambientales.


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Segundo, estos valores son caracteres específicos. El valor fenotípico de una cerda no esgenérico en ningún sentido- es su valor genotípico específicamente para el rasgo tamañode camada.

Tercero, debido a que G y E se expresan como desviaciones de la media, la media de los

valores genotípicos y la media de los efectos ambientales en toda la población son cero (cuando las desviaciones se suman durante el proceso para sacar el promedio las desvia-ciones negativas cancelan las negativas, con lo que la suma de las medias son cero). En

notación estadística –una barra sobre la variable denota la media- entonces

= =0

Cuarto: G y E son considerados independientes. Esto significa que el genotipo de los ani-males no tiene influencia de los efectos ambientales y viceversa. Por ejemplo, el valor

introduccion y herramientas basicas del mga

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