Bol. San. Veg. Plagas, 24: 155-166, 1998

Hospedaderas naturales para trips vectores de peste negra:propuesta de calificación de riesgo

PAOLA I. CARRIZO

Se llevaron a cabo estudios sobre Frankliniella occidentalis (Pergande), el trips ca-lifomiano de las flores, Thrips tabaci Lindemann y Frankliniella schulzei (Trybom) enhospederas espontáneas. Se estudió la abundancia estacional de los trips mediante el re-cuento en flores. Si bien las otras especies de trips fueron también capturadas, su abun-dancia relativa fue baja respecto de F. occidentalis. El muestreo de malas hierbas quese realizó en el área de La Plata (provincia de Buenos Aires) demostró que F. occiden-talis fue la única especie de trips que permaneció activa durante el invierno, y queposee el número mayor de hospederas, seguido de T.tabaci y F. schultzei.

Se realizó un estudio comparativo de la calidad de las especies de malezas comohospederas alternativas. Para ello se consideraron los siguientes aspectos: presencia delos trips vectores, abundancia de los mismos, presencia de juveniles, duración del perí-odo de floración. También si las especies hospederas sirvieron como fuente de inoculoprimaveral, y/o refugio otoñal para los adultos. Las hospederas fueron calificadas «sus-tanciales o de cría» e «incidentales», con una categoría intermedia. A partir de la suma-toria de las características detalladas más arriba, se jerarquizó a las hospederas en basea 3 categorías: MR (máximo riesgo), mR (mediano riesgo) y BR (bajo riesgo) comofuente de inoculo para los trips vectores.

PAOLA I. CARRIZO: Cátedra de Zoología Agrícola, Fac. Cs. Agr. y Flates, Univ. Nac. deLa Plata. Calle 60 y 119 (1900) La Plata. Provincia de Buenos Aires, Argentina.

Palabras clave: Frankliniella occidentalis, Thrips tabaci, Frankliniella schultzei,malezas hospederas, niveles de riesgo

INTRODUCCIÓN

Entre las especies de trips reconocidascomo vectores potenciales del TomatoSpotted Wilt Virus (TSWV: peste negradel tomate) (ALLEN & MATTEONI, 1988;STOBBS et al, 1992), Frankliniella occi-dentalis (Pergande) es quien presenta elmayor número de plantas hospederas; tres-cientas especies, pertenecientes a más detreinta y cinco familias botánicas (BITTER-

LICH & M C D O N A L D , 1993; BRYAN &

SMITH, 1956; CHO etal, 1989 y 1995; PA-LACIOS JARAMILLO et al, 1994; STOBB et

al, 1992; YUDIN et al, 1986). Antes delingreso de este trips al país, (DE SANTIS,

1995); podían actuar como vectores delTSWV sólo dos especies: Frankliniellaschultzei Trybom. y Thrips tabaci Linde-mann. Desde el punto de vista del manejode la enfermedad, las hospederas naturales(malezas) actúan como reservorio, ya quelos adultos virulíferos (infectados o porta-dores del virus) se mueven entre las male-zas fuera del invernáculo y las plantas cul-tivadas dentro del mismo (BROADBENT &ALLEN, 1992; CHAMBERLIN et al, 1992;

NORTH & SHELTON, 1986). Asimismo, lostrips tienen la capacidad de alimentarse yreproducirse sobre la vegetación espontá-nea; F. occidentalis puede hacerlo aun conbajas temperaturas (CHAMBERLIN et al,

1993; CHAMBERS & SITES, 1989; FE-LLAND et al, 1993; GAUM et al, 1994).Sin embargo, es conveniente que las male-zas que actúan como reservorio del tripsno lleguen a floración, ya que si se esperahasta este momento para su eliminación,se estimula el movimiento de los adultosdesde las malezas hacia el cultivo (NORTH& SHELTON, 1986; CHO et al, 1989).

Dado que no es conveniente ni prácticoeliminar completamente la cobertura delsuelo, se puede establecer el control de lasmalezas a partir de la identificación de lashospederas más favorables, por medio dela cuantificación del grado de preferenciade estos insectos por sus hospederas (STO-NER & SHELTON, 1988). Esto en generalno ha sido examinado, excepto por YUDINet al. (1986) para F. occidentalis, a pesarde ser importante para lograr avances enel manejo del problema (BRODSGAARD,1989; STOBBS et al, 1992). Sin embargo,se considera que para el caso particular deF occidentalis -una plaga clave de inver-nadero de difícil control- las medidas demanejo de cultivo y otras que no involu-cren la utilización de tóxicos resultan másefectivas que las de control químico utili-zadas hasta el presente (JACOBSON, 1993).

En este trabajo se consideró la obten-ción de la información básica necesariasobre la preferencia de los trips por lasplantas que actúan como hospederas, apartir del supuesto que tales diferenciasexisten, y pueden ser cuantificadas a tra-vés de la abundancia de los insectos pre-sentes en las mismas. También se consi-deraron otras características de las hospe-deras, tales como época y duración de superíodo de floración, dado que las male-zas pueden actuar como fuente de inoculoy como reservorio y/o refugio de los vec-tores.

El objetivo de este trabajo fue realizarun inventario -jerarquizado por niveles deriesgo- de aquellas malezas que actúancomo hospederas de los trips vectores delTSWV, a fin de establecer su grado de pe-ligrosidad para los cultivos.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se llevó a cabo en una huerta comercial,situada en Olmos, Partido de La Plata(35° LS), Provincia de Buenos Aires, queproduce hortalizas en invernadero. Seefectuó el muestreo de hospederas natura-les o espontáneas comparativamente másabundantes en la zona, cuando ellas se en-contraban en floración. Se realizó éstemuestreo semanalmente, entre el 1 deagosto de 1994 y el 29 de septiembre de1995. Se tomó, en todos los casos, untotal de seis unidades florales (UF) por es-pecie, de 2 plantas (CHELLEMI et al.,1994). La UF varía con la especie hospe-dera considerada, de acuerdo con el tipode flor o inflorescencia que presenta ysegún la Familia o Tribu a la que pertene-ce (cuadro 1).

De acuerdo con STONER & SHELTON,(1988), se tomó el estado de dispersión delos insectos (adulto); la etapa fonológicamás atractiva de una planta para los mis-mos (floración), y el órgano adecuado(tanto juveniles como adultos se hallan enmayor proporción en las flores) (BRYAN &SMITH, 1956; CHO et al, 1989; STOBB etal, 1992;YUDlNeía/., 1986).

Para los niveles de abundancia de insec-tos en flores, se siguió la escala propuestapor Yudin et al. (1986), tomándose el nú-mero máximo de abundancia promedio deindividuos en cada hospedera.

Bajo: 0 - 10 insectos/UF (B)Medio: 11-25 insectos/UF (M)Alto: >25 insectos/UF (A)

Dado que en los relevamientos las tresespecies de trips (F. occidentalis, F.schultzei y T. tabaci) fueron halladas co-habitando en las flores de malezas, seconsideraron en forma global para esta ca-tegorization, si bien YUDIN et al. habíanconsiderado para establecer su escala so-lamente a F. occidentalis. Esto es porque,si bien para el país aún no ha sido probadala transmisión del virus por las tres espe-

Cuadro 1-Unidad Floral (UF) por familia botánica utilizada para muestreo y categorizaciónde especies de malezas que actúan como hospedaderas de trips

La Plata, 1994,1995

Familia Tipo de inflorescencia

AlismataceaeAmarantaceaeAmarillydaceaeBoraginaceaeChenopodiaceaeComemlinaceaeCompositaeCompositaeConvolvulaceaeCruciferaeDipsacaceaeGramineaeLeguminosaeLiliaceaePortulacaceaeSolanaceaeScrofulariaceaeUmbeliferae

flor solitariaen cabezuela o espigaflor solitariaen cimaen gloméruloflor solitariaen cappitulo solitarioen capítulo compuestoflor solitariaen racimosen capítuloen espigaen cabezuela, racimo o umbelaen umbelaflor solitariaflor solitariaflor solitariaumbela compuesta

UF

cies de trips, todas podrían potencialmen-te actuar como vectores (ALLEN & MAT-TEONI, 1988; STOBBS etal, 1992).

Las flores fueron cortadas y envasadasen forma individual, en frascos de plásticopara el posterior recuento e identificaciónde los insectos, que se realizó medianteclaves (DE SANTIS et al, 1987; MOULTON1948; SAKIMURA y O'NEI,L 1979). Seconsideró a los juveniles de Thripidaeglobalmente.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En el cuadro 2, se ha ubicado sistemáti-camente a las especies de hospederas; va-rias de estas especies, u otras muy relacio-nadas, ya han sido mencionadas comohospederas de los trips por diversos auto-res en otros países.

Calificación individual de especieshospederas

Peligrosidad por abundancia de tripsen las flores

La abundancia de trips/UF que figurapara cada especie en el cuadro 2, es elvalor máximo de la abundancia prome-dio observada, que varió a lo largo de latemporada de floración, en todas las hos-pederas. La cantidad de >100 trips/UFcomo se encontró en este trabajo es ex-cepcional; pero YUDIN et al. (1986) ob-servaron en su estudio, un número seme-jante en Leucaena glauca L., a la que cali-ficaron como el mejor habitat para eltrips.

En el caso de la alfalfa, resulta llamativala baja densidad registrada, ya que se con-

sidera una hospedera favorable para F. oc-cidentalis. El área muestreada es marginalpara el crecimiento de la alfalfa por lascaracterísticas del suelo; por tanto, es pro-bable que la floración haya sido compara-tivamente pobre respecto a su área agro-ecológica óptima, por lo que la abundan-cia en una hospedera debería ser reexami-nada en cada caso. Algo similar sucedecon E. plantagineum que se presentócomo una especie poco atractiva; en estazona, su floración es pobre y tiene unapresenceia relativa escasa. En el área deEntre Ríos por ejemplo, donde es una es-pecie muy frecuente y relativamente abun-dante, el número de trips/UF puede ser su-perior (datos no publicados).

Cabe destacar también, que se verifica-ron tanto coincidencias como discrepan-cias en cuanto a la abundancia de trips re-gistrados en algunas hospederas señala-das por Yudin et.al. en su trabajo, quefueron indicadas en la sexta columna enel cuadro 2, nominada como «YUDIN».Las especies en las cuales se notan dis-crepancias pueden no ser tales, si se exa-mina cada especie en detalle. Por ejem-plo, C.album es colocado por Yudin et.al.,con abundancia Baja (0-10 trips/flor). Laabundancia máxima para F. occidentalisfue de 11 trips/UF. En el caso de las espe-cies del género Melilotus, y para A. qui-tensis fueron tomadas muy pocas mues-tras, por lo que su calificación final po-dría resultar dudosa. En cuanto a B.cam-pestris, en realidad no presenta discre-pancia, ya que alcanza la máxima abun-dancia gracias a la presencia de T. tabaci,especie que no fue considerada porYUDIN et al.

Los datos colectados en cuanto a laabundancia de insectos, surgen varias es-pecies que podrían ser consideradas comolas más peligrosas, sólo por el número deinsectos que son capaces de atraer y/osustentar en sus flores. Estas serían aque-llas que en la sexta columna del cuadro 2.«ABUND» llevan la letra A, que corres-ponde a >25 trips/UF.

Peligrosidad por otros factores

El nivel de riesgo de una hospederacomo reservorio para los insectos vecto-res, se relaciona no solamente con suabundancia en la misma, sino también conel momento, y la duración de su estaciónde floración, así como por la posibilidadde servir como sitio de ovipostura y cría.Ya TEULON et al. (1994) -para el caso deTaeniothrips inconsequens- llamaron laatención sobre la característica diferencialde la presencia de formas juveniles de laespecie en las flores, jerarquizando lashospederas en categorías de acuerdo conesto. En la séptima columna, nominadacomo «OTROS» se señalan estos aspec-tos, los cuales sumándose a la informa-ción sobre la abundancia de insectos, darí-an un panorama más acabado de la situa-ción para cada especie hospedera.

T. repens por ejemplo, estuvo en flordurante 8 meses del año, (RP: riesgo porpermanencia en cuadro 2) y actuó comouna fuente casi permanente de reinfec-ción. Asimismo, F. occidentalis permane-ció activa durante el invierno, del mismomodo que en otros países (CHAMBERLINet ai, 1992 y 1993; CHAMBERS & SITES,1989; CHO et al, 1995; FELLAND et al.,1993) gracias a hospederas en flor en esaépoca, como B.campestris, N.tazetta, oA.triquetum (RIN: riesgo por refugio in-vernal, en cuadro 2.). Otras especies, apesar de no presentar un elevado númerode insectos en sus flores, serían peligrosaspor actuar como fuente de inoculo, ya queproporcionaron a los adultos los sitios ne-cesarios para criar a la primera genera-ción, como R. rugosum, S. pampeanus,Ltenuis, o A. triquetum. Y existen otrasespecies que por florecer en otoño, ofre-cen un refugio a los adultos durante estaépoca como por ejemplo: E. linulaeifo-lium, S. chilensis, o C. maculatum (ROT:riesgo por refugio otoñal en cuadro 2).

La séptima columna nominada como«JUVEN» señala la presencia y abundan-cia máxima promedio de juveniles de Th-

Thripidae hallados en cada hospedera;las malezas fueron un refugio para lostrips adultos, y también sitios de ovipos-tura, tal como ya fuera considerado porSTOBBS et al. (1992) y YUDIN et al.(1986). Este tipo de hospederas son lasque TEULON et al. (1994) llamaron «hos-pederas de cría» para Taeniothrips incon-sequens, y consideraron que son las querealmente explican la distribución poten-cial de la especie, criterio que puedeaplicarse también a los trips vectores delTSWV. En cuanto a la función de lostrips como diseminadores del virus, elnivel de riesgo de una hospedera es tam-bién mayor si se comporta como sitio deovipostura y cría, ya que sólo en la etapajuvenil el insecto es capaz de adquirir elvirus (GERMAN etal., 1992).

En su trabajo, TEULON et al. califican aciertas hospederas de T. inconsequenscomo «incidentales», definiéndolas comoaquellas que extienden la lista de hospe-deras de modo indefinido, porque se haregistrado la presencia del insecto en susflores, por hallarse muy cercanas a las«hospederas principales» o «de cría» en elmomento de su floración. Es probable queesto suceda también para F occidentalis,cuya lista de hospederas sobrepasa las 300especies (CHO et al, 1989). Podrían con-siderarse como «hospederas incidentales»por ejemplo a P. dilatatum, P. oleracea, óA. minus. A pesar de que estas especiesfueron muestreadas repetidamente durantevarias semanas, sólo se hallaron trips ensus flores en una ó dos oportunidades, ó elmáximo promedio se halló por debajo de5 trips/UF (cuadro 2).

Jerarquizarían de hospederas por riesgo

En la novena columna del cuadro 2, no-minada como «CATEG» se intentó esta-blecer un «ranking» o jerarquización delas hospederas por niveles de riesgo. Estoindicaría la peligrosidad de una especiehospedera y de alguna forma también el

nivel de prioridad para el control, con res-pecto a las demás malezas.

Así, se establecieron arbitrariamente 3categorías, que resultan de la suma de lascaracterísticas que fueron presentadas enla quinta, séptima y octava columna delcuadro 2. Cabe aclarar que para esta jerar-quización no se tomó en cuenta el hechode que las especies pueden ser o no reser-vorio también para el TSWV.

Fundón del tapiz de malezasen el sistema de cultivo

En la figura 1 se volcaron los datos deabundancia para cada especie de trips, queresulta de la sumatoria de los valores deabundancia de todas las hospederas encada momento de muestreo. Puede verseen la misma que las formas juveniles estu-vieron ausentes únicamente en los mesesde julio y agosto. Las condiciones am-bientales no parecieron afectar la activi-dad de postura de los adultos sino hasta elinvierno; según GAUM et al. (1994) F oc-cidentalis es capaz de mantener su nivelreproductivo, aun a 15 °C. Esta especiepermaneció activa durante todo el año apesar de ser de reciente aparición en lazona, y a través de las estaciones dominóel complejo de especies de trips en elárea; un comportamiento ya observado enotros países (BITTERLICH & MCDONALD,1993; CHO et al., 1989; P. JARAMILLO etai, 1994). Por lo tanto, aun sin flores enlos invernaderos, persiste en el campo yresulta una fuente potencial de inoculopara las siembras de primicia.

En los meses de marzo, abril y mayo,F.occidentalis representó el 90% de lacaptura total en las flores, dado que lashospederas: S. chilensis, E. linulaefoliumy Baccaris sp., fueron muy favorables altrips (cuadro 2). T. tabaci no se capturódurante el mes de julio, hallándose las for-mas oscuras de la especie desde marzo-abril y hasta setiembre, y las formas clarasel resto del año (máximo de captura: en

Fig. 1.-Abundancia acumulada: trips adultos y juveniles en flores de malezas. La Plata, 1994-1995.

Diciembre, 50% del total). F. schultzei sehalló entre fines de noviembre y abril, conel máximo de captura en enero-febrero:20-25% del total.

Surge tanto de las curvas parciales porespecie, como por la de abundancia total,que las malezas actuaron como reservoriode los adultos en inverno y otoño, comofuente de inoculo y cría de la primera ge-neración de primavera, y como lugar detránsito y probablemente de refugio delos tratamientos químicos durante la cam-paña de cultivo, en el verano (Diciembrea Marzo). (Figura 1).

CONCLUSIONES

Siguiendo el criterio planteado porWOLFE (1985), el manejo racional de lavegetación debe tener como objetivo favo-recer a aquellas especies que presentanuna densidad muy baja de trips, y aquellasen las cuales no se hallaran formas juveni-

les -esto último desde el punto de vista dela epidemiología del TSWV-.

A partir de la lista de plantas hospederascitadas, deberían ser consideradas comoprioritarias para el control -aun cuando nofueran hospederas del virus-, las quemostraron mayor calidad como hospede-ras para los trips, tanto por presentar lamáxima abundancia de insectos, como porla posibilidad de actuar como sitios decría. Esto es, las «hospederas principaleso de cría», señaladas en la última columnadel cuadro 2, con la sigla MR: máximoriesgo. A esta lista de control prioritariopodría sumarse la de hospederas de me-diano riesgo -en el cuadro 2: mR-, quepodría ser de máximo riesgo si fueranhospederas del virus. Las especies de bajoriesgo -en el cuadro 2, BR- representaríanaquellas «hospederas incidentales», conun nivel de riesgo inferior como fuente deinoculo de los vectores.

Dadas las características que poseen lostrips vectores del TSWV (y particular-mente F. occidentalis) en cuanto a su rela-

ción con la vegetación espontánea, la pre-sencia de malezas que normalmente rodeaa los invernaderos en el área de produc-ción considerada, no resulta inocua. En elárea hortícola de La Plata, el tipo de in-vernadero más común es el de capilla,construidos con PVC y postes de eucalip-to, y con ventilación natural (lateral, y enalgunos casos, también cenital). De estemodo, la utilización de mallas genera ma-yores problemas, ya que los invernaderosno son herméticos ni poseen en generalsistemas de regulación térmica y/o deventilación. Por tanto, debería tomarse encuenta la realización de una investigaciónmás profunda y detallada de la utilizaciónde los sistemas de manejo de vegetaciónfuera del invernadero. El tratamiento ade-cuado de los restos de cosecha, junto conla eliminación de los puntos críticos de re-servorio de trips (las especies RIN, RIP y

ROT) y la eliminación de las especies másriesgosas por la abundancia de insectosque presentan en sus flores, deberían dis-minuir la abundancia de vectores en elárea, y mejorar sensiblemente la efectivi-dad de las medidas de control aplicadosdentro del invernadero.

AGRADECIMIENTOS

A los Dres. L. De Santis y al Dr. E.Botto por facilitarme cuanto fue necesariopara cumplir con mi tarea. Al Ing. Agr. H.Alippi, y al Posgrado de Protección Vege-tal de la Facultad de Agronomía, por suapoyo en la financiación de mi trabajo. Alos Ing. Agr. A. Mitidieri y J.C. Gamundipor su lectura crítica de mi trabajo origi-nal. A la Lie. L. Iharlegui por la determi-nación de las especies de malezas.

ABSTRACT

CARRIZO, PAOLA I., 1998: Wild hosts for vector trips of tomato spotted wilt virus:proposal of risk ranking. Bol. San. Veg. Plagas, 24(1): 155-166.

Studies on the «western flower trips» Frankliniella occidentalis (Pergande), Th-rips tabaci Lindemann and Frankliniella schulzei (Trybom) were carried out in 1994-95 on wild host plants in the field. Seasonal abundance of these trips was studied bycounting trips specimens in the flowers. Although two other trips species were pre-sent, their abundance was low compared to that of F. occidentalis. Samplings on wildhost plants located within the vegetable growing area of La Plata (Buenos Aires pro-vince), showed that F. occidentalis was the only trips that remained active during thewinter season, and that it had the widest wild host plants range followed by T. tabaciand F. schultzei.

A comparative study on the quality of wild host plants for trips was done conside-ring: presence and abundance of vector trips species, presence of immature forms, du-ration of flowering period. Besides, if they provided trips inoculum in early spring, orrefuge in autum for adults migrating from greenhouses. Weeds hosts were named as:«substantial breeding hosts», or «incidental hosts», and an intermediate one. Three ar-bitrary levels were made, adding those issues detailed above: MR (maximum riskhosts), mR (median risk hosts) and BR (low risk hosts) as an inoculum source for vec-tor trips.

Key words: Frankliniella occidentalis, Thrips tabaci, Frankliniella schultzei, wildhost, risk levels.

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(Recepción: 15 diciembre 1997)(Aceptación: 15 enero 1998)