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Atlas de Histologıa Vegetal y Animal

Organos vegetalesHOJA

Manuel Megıas, Pilar Molist, Manuel A. Pombal

Departamento de Biologıa Funcional y Ciencias de la Salud.Fcacultad de Biologıa. Universidad de Vigo

(Version: Abril 2018)

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Contenidos

1 Introduccion 1

2 La hoja 3

3 Hoja: docotiledonea 8

4 Hoja. Gimnosperma. 10

Organos vegetales. Hoja. 1

1 Introduccion

En esta seccion del Atlas vamos a describir los organosde las plantas vasculares, y como se orgnaizan los teji-dos en cada uno de ellos. Se estima que hay mas de250 mil especies de plantas vasculares. Sus ancestrosson probablemente las algas verdes, puesto ambos,plantas vasculares y algas verdes, tienen clorofila ay b, almacenan almidon verdadero en los cloroplas-tos, tienen celulas con flagelos moviles, tienen frag-moplasto y forman una placa celular durante la di-vision celular. Las algas mas proximas evolutiva-mente parecen ser las de la familia Charophyceae. Sinembargo, las plantas vasculares han creado por sı so-las un cuerpo muy complejo, resultado de una largaevolucion, que presenta organos muy especializados yadaptados a la vida terrestre.

Estos organos son la raız, que ademas de fijar laplanta al suelo, toma de este el agua y las sales min-erales disueltas, el tallo, que sirve de soporte a lashojas, flores y frutos, y conduce el agua y las salesminerales desde la raız a las hojas y las sustanciaselaboradas en las hojas a las zonas de crecimientoy a las raıces. Las hojas son organos especializadosen captar energıa solar, producir sustancias organicaspor medio de la fotosıntesis y liberar vapor de aguamediante la transpiracion, ademas de estar disenadaspara ofrecer poca resistencia al viento.

En la fase reproductiva de algunas plantas aparecenlas flores o inflorescencias, las cuales son consideradascomo organos o, segun algunos autores, como un con-junto de organos que se dividen en parte esteril y enparte fertil. En las flores se forman las macroesporaso gametos femeninos y las microesporas o gametosmasculinos. En ellas tiene lugar la fecundacion queda lugar a un embrion, el cual quedara latente hastala germinacion. La semilla, tambien originada en laflor, esta formada por el embrion y por tejido nutri-tivo. La semilla esta rodeada por tejidos, carnososo no, que forman conjuntamente el fruto. La ger-minacion, desarrollo del embrion de la semilla, daralugar a una nueva planta.

Practicamente todos los organos estan formadospor tres sistemas de tejidos:

El sistema de proteccion, formado por epidermisy peridermis, se situa en la parte superficial de losorganos.

El sistema fundamental, formado por parenquimay por los tejidos de sosten, se dispone debajo del sis-tema de proteccion, y en tallos y raıces se extiendehasta la medula.

El sistema vascular, formado por los tejidos con-ductores xilema y floema, se dispone en diferentespartes y con diferentes organizaciones segun el organoy tipo de planta.

Estos sistemas se distribuyen de manera carac-terıstica segun el organo, la fase del desarrollo de laplanta y segun el grupo de plantas a la que pertenezcadicho organo.

La organizacion interna de estos sistema de teji-dos en tallos y raıces es variable dependiendo de si elcrecimiento es primario o secundario. El crecimientoprimario se da en monocotiledoneas y dicotiledoneasherbaceas, ademas de en los tallos jovenes de di-cotiledoneas lenosas y gimnospermas. El crecimientosecundario se da en dicotiledoneas lenosas y gim-nospermas. Las diferencias entre un tipo de crec-imiento y otro se basan en la organizacion de los hacesvasculares y de los meristemos. En el crecimiento pri-mario se produce sobre todo crecimiento en longitudmientras que en el secundario se produce sobre todocrecimiento en grosor. Aunque el crecimiento secun-dario esta restringido a plantas actuales con semil-las, los fosiles indican que los helechos y los licopo-dios, plantas sin semillas, tuvieron crecimiento secun-dario, no dejando ningun descendiente. Las plantascon semillas parece que descubrieron el crecimientosecundario hace unos 400 millones de anos

Vamos a describir las diferencias entre organosde gimnospermas y angiospermas, y dentro de estasultimas distinguiremos entre monocotiledoneas y di-cotiledoneas.

Atlas de la Universidad de Vigo


Figura 1: Esquema de los principales organos de una planta vascular dicotiledonea..



2 La hoja

Las hojas son organos generalmente aplanados deriva-dos de un meristemo caulinar apical. Son los organosfotosinteticos por excelencia de las plantas gracias ala enorme cantidad de cloroplastos que poseen suscelulas. Ademas, las hojas son las principales re-sponsables de controlar la transpiracion para evitar laperdida excesiva de agua. El diseno y la distribucionde las hojas en el cuerpo de la planta se pueden ex-plicar si tenemos en cuenta estas funciones.

Morfologıa

Las hojas se pueden dividir anatomicamente en dospartes: limbo y peciolo. El limbo es la parte de lahoja encargada de realizar la fotosıntesis y regular latranspiracion. Aquı se encuentran la mayorıa de losestomas y del parenquima clorofılico de la planta. Ellimbo posee dos superficies, una superior, denominadahaz o superficie adaxial. y otra inferior, denominadaenves o superficie abaxial. La superficie que normal-mente queda expuesta al Sol es el haz, mientras que elenves es la superficie que queda oculta. Se denominacontorno al borde del limbo y puede ser muy vari-ado en su forma. El peciolo es una estructura mas omenos larga y cilındrica que une el limbo al tallo anivel de los nudos. En el angulo agudo que se formaen el punto de union entre el tallo y el peciolo se lo-calizan las yemas axilares de las que partiran nuevasramas. Hay hojas denominadas sesiles, que carecen depeciolo, donde el limbo se une directamente al tallo.

El tamano de las hojas es variable y en general unahoja pequena se asocia a lugares con una mayor alti-tud, poca lluvia, pocos nutrientes en el suelo, y a lu-gares calientes y secos. La exposicion a la luz solar esotro factor importante que afecta al tamano y grosorde las hojas, incluso en una misma planta. Las ho-jas con mas exposicion solar son mas pequenas y masgruesas, sobre todo por el desarrollo del parenquima,pero tambien tienen un sistema vascular y una epi-dermis mas desarrollados que las hojas denominadasde sombra.

En funcion de la complejidad del limbo se puede di-vidir a las hojas en simples y compuestas. Las simplestienen un limbo continuo y sin dividir, mientras que

Figura 2: Partes de la hoja.

las compuestas poseen varias subunidades, denomi-nadas foliolos, cada una de ellas asemejandose a unahoja distinta. Distinguir una hoja de un foliolo esposible por la presencia o no de yemas axilares, sololas hojas las tienen.

Figura 3: Tipos de hojas segun la estructura del limbo ysegun tengan o no peciolo.

La variabilidad morfologica del limbo tambien esenorme y viene geneticamente condicionada por la es-pecie, lo cual es el resultado de una adaptacion evolu-tiva a su medio ambiente, incluyendo a los herbıvoros.Hay una gran diversidad de tipos de hojas que recibendistintos nombres segun su morfologıa.



Figura 4: Tipos de hojas con morfologıa diferente.

Los haces vasculares de la hoja se denominantambien nervios, y su manera de organizarse se de-nominada nerviacion de la hoja. Su organizacionanatomica sirve para dividir a dos grandes gruposde especies de plantas. Las que tienen hojas conuna nerviacion sencilla se denominan microfilas (porejemplo los helechos), mientras que las que tienenuna nerviacion compleja se denominan megafilas (porejemplo las plantas con flores). Estos dos tipos deorganizacion parece que han aparecido de manera in-dependiente durante la evolucion, es decir, no sonhomologas. Dentro de las plantas con flores, en lasdicotiledoneas suele haber un nervio principal que seva ramificando y en cada ramificacion disminuye eldiametro del nervio. A este patron de ramificacion sele denomina reticular. El nervio principal recorre eleje central de la hoja, desde el peciolo hasta la puntade la hoja. A este nervio mas el tejido que le rodease les denomina costilla. En las monocotiledoneas losnervios corren paralelos al eje principal de la hoja yson del mismo diametro. A este tipo de nerviacion sele llama paralela. Sin embargo, existen vasos conduc-tores de pequeno calibre que conectan a los grandes yparalelos.

En la base de las hojas se desarrollan unas estruc-

turas a modo de pequenas hojas o escamas denomi-nadas estıpulas, pero en las monocotiledoneas la es-cama se dilata para formar vainas que abrazan altallo.

Algunas hojas modifican enormemente su desar-rollo y forman estructuras que no estan estrictamenterelacionadas con la fotosıntesis. Ası, algunas hojasse asocian a las flores para formar las bracteas querodean a los petalo, pueden formar espinas como enalgunos espinos (no confundir con las espinas de laszarzas que son derivadas del tallo), sirven para atra-par insectos en las plantas carnıvoras, etcetera.

La disposicion de las hojas en el tallo principal yen las ramas laterales se da en las plantas que tienenuna vida corta de una temporada. Pero en las plantasque viven varios anos las hojas crecen en la parte delas ramas laterales que han crecido durante ese anoo hace pocos anos. Las hojas caen en los arboles ca-ducos, pero en los perennes pueden durar varios anos.Independientemente de eso las hojas nuevas crecen enlos brotes nuevos. La organizacion de las hojas puedeser en espiral cuando las hojas aparecen alternandola posicion y la altura a modo de helice, opuestascuando hay dos hojas al mimo nivel y una a cadalado del tallo, o verticiladas cuando nos encontramostres o mas hojas a una misma altura en el tallo.

Tejidos

Epidermis. En la superficie del haz, o adaxial, hayuna epidermis cutinizada con capas muy gruesas decutina y ceras, y, por lo general sin estomas, mien-tras que en la superficie del enves, o abaxial, hayuna epidermis mas delgada y con gran densidad deestomas. Sin embargo, hay hojas denominadas epis-tomaticas, donde los estomas solo aparecen en la cadaadaxial, como en las hojas flotantes acuaticas, hipos-tomaticas, donde solo aparecen en la cara abaxial, ycuando aparecen en las dos caras se denominan anfis-tomaticas. Por ultimo, las hojas sumergidas no sue-len tener estomas. La distribucion de los estomas esaparentemente azarosa en la epidermis de las hojasde plantas dicotiledoneas, mientras que se disponenen hileras paralelas al eje mayor de la hoja en plan-tas monocotiledoneas. Las plantas xerofitas, aquellasadaptadas a ambientes secos, suelen presentar mayornumero de estomas puesto que permiten un rapido



Figura 5: Tejidos y organizacion tıpicos de una hoja de dicotiledonea.

intercambio de gases en los cortos periodos de tiempode disponibilidad de agua.

En la epidermis de las hojas de muchas plantas hayalgunas celulas que se diferencian para transformaseen pelos o tricomas. Los tricomas pueden ser unicelu-lares o multicelulares, y pueden tener diversas fun-ciones como proteccion, glandulares, evitar la perdidade agua, etcetera. Las hojas que carecen de tricomasse denominan glabras y las que los tienes pubescentes.

Mesofilo. Entre las dos capas epidermicas nosencontramos con el mesofilo, que es tejido paren-quimatico. Suelen distinguirse dos tipos presentes enla misma hoja: parenquima en empalizada (o clo-rofılico) y el parenquima lagunar (o esponjoso). Elparenquima en empalizada, proximo a superficie delhaz, es un tejido fotosintetico con celulas que con-tienen una gran cantidad de cloroplastos. Sus celulasson alargadas y se disponen perpendiculares a la su-perficie epidermica, y por ello se habla de parenquimaen empalizada. Mientras, en la zona del enves lascelulas son mas redondeadas, contienen cloroplastos,hay grandes espacios intercelulares, por lo que sehabla de parenquima lagunar. Los espacios intercelu-lares estan conectados con los estomas y son impor-tantes para el trasiego de gases necesarios para la fo-tosıntesis. Aunque en algunos casos es difıcil distin-guir entre estas dos partes del mesofilo.

La disposicion normal del mesofilo es parenquimaclorofılico en empalizada proximo a la cada adaxial y

el parenguima lagunar hacia la cara abaxial. A estashojas se las conoce como dorsiventrales, pero tambienexisten las isolaterales, donde se suceden parenquimaen empalizada, lagunar y en empalizada, como ocurreen algunas xerofitas, y las homogeneas, donde todo elmesofilo es mas o menos homogeneo, como ocurre engramıneas.

Haces vasculares. Las hojas poseen vasos conduc-tores para llevar agua y sales a las celulas fotosinteti-zadoras y recoger los productos organicos y repartirlospor el resto de la planta. Los vasos estan formadospor xilema y floema, ademas de tejido parenquimaticoalrededor. El xilema normalmente esta orientado ha-cia la parte adaxial, mientras que el floema hacia laparte abaxial.

Aparte del transporte, los vasos conductores actuancomo varillas que dan soporte a la hoja. Los nerviosmenores son los responsables de recoger los produc-tos sintetizados por el mesofilo, mientras que los may-ores estan dedicados al transporte de dichos produc-tos. De hecho, los nervios mayores estan rodeados portejido parenquimatico que forma una especie de vainaalrededor, denominada vaina vascular, que tiene unamision similar a la endodermis de la raız: controlar loque entra o sale lateralmente de los vasos. Los nerviosdan tambien soporte mecanico a la estructura de lahoja y en algunas hojas grandes de dicotiledoneas, losnervios de mayor calibre, estan rodeados por celulasde colenquima y esclerenquima, mientras que las demonocotiledoneas pueden presentar fibras.



Figura 6: Los haces vasculares de las hojas forman estructuras alargadas denominados nervios. En esta imagen los nerviosestan cortados transversalmente.

En las gramıneas se distinguen dos vıas foto-sinteticas, la C3 y la C4, siendo la C4 mas produc-tiva. Las hojas de ambos tipos de plantas tienentambien diferencias estructurales. Ası, las C4 tienendos capas concentricas, externa de mesofilo tıpico einterna de parenquima, alrededor de los haces vas-culares. Las celulas de parenquima son grandes ycon muchos cloroplastos (esta disposicion se denom-ina anatomıa de Kranz). Ademas, la separacion entrenervios es escasa, no mas del grosor de cuatro celulasde parenquima clorofılico. Las plantas C3 no poseenuna organizacion de capas concentricas en torno alos haces vasculares y las celulas de la vaina vascu-lar son pequenas y con pocos cloroplastos. Interna-mente, la vaina vascular tienen una capa de celulasmas pequenas denominada mestoma. La separacionentre nervios en las plantas C3 es de mas de 4 celulasde parenquima clorofılico (en torno a 12 de media).

Formacion.

Las hojas se originan a partir del meristemo apicalcaulinar, presente en el apice de cada rama, graciasa la diferenciacion de unas celulas perifericas de di-cho meristemo denominadas celulas fundadoras. Su

numero inicial puede variar desde 10 a mas de 100.El proceso de formacion de la hoja pasa por tres es-tados: iniciacion, crecimiento, donde se forman lasprotuberancias foliares y posteriormente los primor-dios foliares, y expansion y maduracion, donde la hojasobre todo se expande para formar el limbo. El crec-imiento de la hora es sobre todo por crecimiento in-tercalar, es decir, por proliferacion de las celulas queestan entre el apice y la base de la hoja, y por aumentodel tamano celular. Hay que tener en cuenta que unahoja es un organo complejo en cuanto a organizacionpuesto que posee tres ejes: proximo-distal, adaxial-abaxial y medio-lateral. Las celulas han de saber enque lugar se encuentran durante su diferenciacion.

En los primordios de las hojas, las celulas delprocambium emergen de nuevo del tejido fundamen-tal, de unas capas celulares subepidermicas. Estascelulas iniciales de la hoja se generan por la accionde la auxina a alta concentracion. Se organizan encadenas para formar los nervios de las hojas. Estasvenas no se generan por crecimiento o proliferacion enlongitud sino por adicion de incorporacion de nuevascelulas procambiales. Esto parece producirse por eldenominado efecto de canalizacion de la auxina. Las



celulas, para ser procambium necesitan una alta con-centracion de auxina, y una vez diferenciadas parecencanalizar mejor la auxina a su vecina, por lo que estatambien se diferencia en procambium, y ası sucesiva-mente.

Bibliografıa

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Dkhar J, Pareek A. 2014. What determines a leaf’sshape? Evodevo 5:47.



3 Hoja: docotiledonea

Organo: Hojas de dicotiledonea

Especie: A) camelio (Camellia japonica); B)dedalera (Digitalis purpurea).

Tecnica: A) corte de vibratomo y B) corte deparafina tenidos con safranina/azul alcian.

En estas imagenes se muestran cortes transversalesde dos hojas de dicotiledoneas. Ambas presentanla estructura tıpica en la que aparece una epidermismonoseriada (una sola capa de celulas) en la superfi-cie de la hoja orientada hacia el Sol, denominada haz.En el caso de la camelia (A) esta epidermis mues-tra una cutıcula bien desarrollada. El interior de lahoja esta formado por celulas parenquimaticas connumerosos cloroplastos, que forman el parenquimaclorofılico o mesofilo. En la mayorıa de las hojas di-cotiledoneas este parenquima se divide en dos partessegun la disposicion de dichas celulas: parenquimaclorofılico en empalizada y parenquima clorofılico la-gunar. El primero se situa justo debajo de la epider-mis del haz y sus celulas son cilındricas y dispuestasde forma ordenada con su eje mayor perpendicular ala superficie de la hoja. Dejan muy pocos espacios in-tercelulares. El parenquima clorofılico en empalizada

puede estar mas o menos desarrollado. En la imagende la camelia (A) esta formado por dos filas de celulas,mientras que en la dedalera (B), que tiene hojas mu-cho mas delgadas, esta poco desarrollado y consta deuna sola fila de celulas poco compactadas, en algunaszonas es difıcil ver la estructura tıpica en empalizada.

Bajo el parenquima clorofılico en empalizada se en-cuentra el parenquima clorofılico lagunar, con celulascon forma irregular y con numerosos espacios inter-celulares. Segun el grosor de la hoja puede estarmas (A) o menos desarrollado (B). En su parte masproxima a la superficie del enves pueden aparecergrandes espacios sin celulas (B) que corresponden alas camaras subestomaticas. La superficie del envesesta formada por una epidermis uniseriada donde seencuentran numerosos estomas, el numero dependedel tipo de hoja (ver imagen A). La cutıcula de laepidermis del enves suele ser mas delgada que la de laepidermis del haz.



Figura 7: Tejidos y organizacion tıpicos de una hoja de violeta, dicotiledonea.

Figura 8: Organizacion de una horja de malva, dicotiledonea.



4 Hoja. Gimnosperma.

Organo: hoja de gimnosperma.

Especie: Pino (Pinus sp.).

Tecnica: corte de vibratomo tenido con safran-ina/azul alcian.

La hoja o acıcula de pino se caracteriza por presen-tar una epidermis de celulas muy lignificadas, debajode las cuales se observan dos o tres filas de celulas,hipodermis, de paredes secundarias tambien lignifi-cadas que parecen ser macroesclereidas. Tanto en lazona adaxial (haz) como en la abaxial (enves) de lahoja se disponen los estomas, los cuales son de tipohundido, es decir, las celulas oclusivas no se encuen-tran al mismo nivel que la epidermis sino en el tejidosubepidermico. El parenquima clorofılico en este casoes homogeneo, todas las celulas parecen disponerse enempalizada con pocos espacios intercelulares.

Figura 9: hoja de gimnosperma

Una especie de endodermis rodea un tejido detransfusion en el que se encuentran los haces vascu-lares. El aspecto homogeneo del xilema primario esresultado de la ausencia de traqueas y la presenciaunicamente de traqueidas, lo que nos indica que es-tamos ante una gimnosperma. El floema primarioesta formado por celulas cribosas que se encuentranmuy apiladas y son difıciles de distinguir de las celulasacompanantes. El tejido de transfusion esta formado



por celulas en las que es facil distinguir punteadurasareoladas, que son sistemas de comunicacion inter-celular, y que en la imagen aparecen como discos de

un marron tenue. Las celulas que presentan las pun-teaduras pueden ser traqueidas, que estan entremez-cladas con celulas parenquimaticas de reserva con unapared celular mas azulada.


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