guyton- capitulo 17- control local y humoral del flujo sanguineo

5/17/2018 Guyton- Capitulo 17- Control Local y Humoral Del Flujo Sanguineo - slidepdf.com

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1A P I T U L 0 '7

Control local y humoraldel flujo sangufneo por los tejidos .

Cont'l,ol laical del ',Iuja

s'an,guineo' eJn I.,espue:staa las nlee_sidra.des, tisrularesU no de l os ~T i I, c ;i tp i ;os fundameJ l1a1i .es (iela func ione i rcu-latoria es-Ia Icapa:cidad de cada tejjdo d~ c'antrolar L1

propio n U ] i O s an g uin e o, lo ca l e n ptoporci6u a su s. aece-sidades metabolicas,

l.Cual~, son .rugUllas de las necesidades espedrfi;cas d,o flujo sanguineD en ~os teji-

do:)'" L,a Fespu:estj l m,d n y c ; ; '\lario fa;,sp,ectos, C'om'G l sun:

]. A PO lte . de o 1dg en o'll J OB tej~dds.

2 . A p,o tte deq;:rtf(!),$, nutrfentes , come ) g lnco sa , a m . m . t l ' a i d 9 : s y il,{" 'idQ'~q~',; •

.3 . Elim:iP3cion de diogjdu de carbona Id e l o I S t(?jido&.

4. Enmiila.cion de ieaes hidr6gonn de 10& tejitlo~.

~ S - . M lln te nim le~ to de : ht"'; c ;u nce utl'a cio ne a de _c ;u aa as de o tro s io ne s en 100 l ,e j , ldos .

6. 'Irensporte de var~~, hormonas y otras sustancias a Ius disdn tos tejidos,

AI;gunos 6r~a11lostienen nf}Qesidade~ e~p.~ciale!. P>~rejempl~ el Hujo s,a.n~uineo

de ]apiem d· termina la pe~dida d e c alo r corporal y~cie l es ta~Qrm1a" s e eQntro IDa~atern-perature, AtltJIDl;S, el aporte de cantidades adeeuadas de plasm'a sangtUne!0 a los ri-

nones pennit ICJueestos excreten los preduetes dede~echq delQrgani "maoVeremos que la,fnayoIia de estes factores ·c.jercegrades uppertantes de control

d~l ' f i u i o l s.aflguine~olocal,

Va fac io lJ lS : de l 'nlljll s a n g , u i n . l o ' en d ist fnblS fejitiDs r o , r g l l l as . ObS€IVJC~e le n la tal}~,a17-1

Ia gran cantidad de mujo sangufnee en algunos or.ganQs~,ar ejernplo, varies cientosde mililitros porminuto per 100 grarnos de tejido tiroideo 0supr~flel1al y un fJujosangufneo total de 1130 mUmin en el blg~d~ qu\te3 de 95 mUmintlOO g tle tejiaohepatieo ..

'Olbsem¥eseademas el flujo sangufneo tan impostaure qu atraviesa los lin6;ne~11.00fill/min. Es In eantidad tan. importante de flujc es ne,ce,,'jati.3 para que las rifio-

nes 'realif1eil. ill!uncian de limpieza de h~;spraduc;ms de de$ecb~o~n LaS8l lJgre.

Por el '~ol'ttariO~1Im ~ mi,s s01rpreD,dellt~e]esca6tl fll!lj e sang'uineo q _ ue I lega.a to-

des Jos mli:Spulos i f ! . ' t1ct iv 'Os rile!erganismo, S-9 0 un total de 7~(Jrnl/rnin, aunque elmuseuki eenstituye entre _e~3.o~}~y el 40% de Ia lTI3Sar cQ'rRoral total, En repose, la

aetividad metabofica de Ios mnsculos ,S mny blija y tambien su f lu j o sangu tn eo , s61O'- 4 ml/minlion g, A.pc~ar die ello, durante elejercioio intense fa actividad metab6lic,~m\:lS'C\l~:a1Jf 'Utnenl1l mas d.e 6D veces y el flll}o satllgufue:(] aumenta basta 2:0 veees,

aumentande basta, 16.000 ml/min e n. e J leeho vascular muscular total Bel euerpn (u

8(1'mlImlnJI00 ,g de nuJseulo) .

ImplortaRIGia d ' e · 1 1c o n t r o l deil iujol s a n g l J i n , e o p D r l f a s tej idDS J a c a l 1 e s . La Pfgunta es sen-c il I a: l .Pm qll~' , no S·I! ;p en n ite , se ne illam e nte , q ue neg lU~ u n H ujo san gu i D e , O r m uy im-portante todo el t i empc a cada t!ejido del O'rganis;mo que ea sjempf~- sutici,ente para,cubrir la s necesidades de loa tejidos tanto 8 1 la aGthf.idad,tisul~ es pequeiia 'comO! si

·e sgran de '? L a re sp ue sta e s senlcHla: p ara e llo se requerirfan mucJj'as.mlu:& veces.e l flu-j t) ' sangufneo queel CO~,zon puede bnmbear,

Eaestudios experimentales s ha d em ostra do que e') ftujo sangufneo que Ue,g :aa

un tejid9. esta regulado po[' Ia coucentracion rnfndma que cuhrit;a las neeesidades ti-

195



196 U n i, d a d I I V La circulaci/m

F h d o S 3 1 1 1 1 ' ! u i n s ' l J i a ' l d a ' n r j S U n l ' n l , i , t b , B t l U J . . O S , If , I ' e j i d o , se'tl I C D n d i c ' h ~ m l e : s b '8s a lllls

Cerebro

C ~orazonBronquiosRirienesIDgadoPorta]

Ar~eriaj!¥trlsculo (en reposo)HuesoP~d(cIiroa:caUdo)TiroidesSuprarrenalesOtros tejidosTotal

l4

42

2 2

27

(21)(6 )15

: 5

6

I

O m S

3.5~l a O '

70 0

20 01 0 0 1

1100

13 ,50

1050

30 0

75 U

25 030 0

50

25175

5000

50,

7 (J

2 5

36 0:g,)

-4

:1

:3

1 6 0

30 0

1.3

su l ares, II i m as, n i menos, POI ejemplo, ea lo s tejidos 'en losque 1 3 0 necesidadmas importanre es ~ : a :,administraci6n deoxtgeao.e] flujc sangufneo siempre ~sta centrolado a unnj\lel que 5610 I~$ Iigeramente :mayo1 de in uecesaric paramamener Ia oxigenaeion tisular plena, pero nadamas, AI

controlar e~flujo sangufneo local de una forma 'ta;n exacta,

lo s tejidos casi nunca padeccn una deficiencia nutr iGi ,anal

de oxigeno y a pesar de ello la carga de trabajo delcora-lI6n se mantiooeaJ m1.nimol.

M'ecanismas, de, con'l!rG'll-

del, Il'uju sain,guineo

EI control de~ftujQsanguine 0, local sepuede dividir' en dos

fases: 1) control a corte plazo y 2) con trol a largo plazo,

El cor~tro-la corto plazo se censigue co n c am b io s rapi=dos de la vascdilatacion 0 vasocenstriccion local de lasarteriolas me ta:rte'r~olas y e~' ifin. teresprecapilares que seproducen en segundos '0 minutes para preporcionar COil

gran rapidez el mantenimienso del flujo sangulneotisularlocal apropiado,

L O obstante, el control ,t l l tug.o plaza s igrufiea cambioscontrolados fejntos de l fiujo en un pet iooQ dedf,a~ semanas

0 1 in cluso m ese s, En general, estos cambios a largo. plazo

proporcionan un control aun mejor deem iujo en propor=

cion a ~ ~ , : s necesidades de los tejidos Estos cambios SIt;:

producen {;OU10 conseeueneia delincrementc 0 descenso del

tamano t1sico y dd numero de vasos :sangufneos que uu-

tren los tejidoa,

Control, s , co,r lo, phtlzade,~,fJuio salngul ineQ, loca'(

'E:feclll d'e, l m l lt a , lb u l i ' s m u , t'is'lI llarsobre e ll n U J , l o 8an:gurolell

,'o.ral l.. En Jafigw~a 17-J semuestra el .efecto a COTto p la -zo cuantitativo aproximado sobre el flujo sangufneo del

aumen to del metabolismo del te1ido local, COtn,O en elmasculc esqueletico. Observese que un incremento de~1

3

lM ,e ta b o ll ismo { x . Inorm,sl')

F I g u r a 1 7 .'

E ie ct o d :e l. au rn en to d : eIm~labon9ma s ob ra e l Hujo,:sanglJineo t lsular,

metabolismo hasta ocho veces con respeeto a 10 normalaumemae l H U J Q i sangufneo ,3 " e orto p laza h asta cu atro veces,

B 1 e g u l r a c i : i o a canli plaD' d e . 1 R i l l a s a n g u ' im u J IIDca~1uandll

la IDblia ~a: d J i s I l I D l o , i b U J i d : a l d d i e : Ixig.no, . . Uno de los nutrien-res metab6 . Jkos mas neeesarios de los tejidos es el o x f g l e ~ 'no. Elflujo sangufneo tisular aumenta mucho siempreq ue d ism in uy e ills,dit8JPOoibilitLad de ol.Xigeno, 'en los tej idos,

por ejemple: 1) con una gran altitud en la cima de una

montana a1ta:;,2) en caso de ueumonfa; 3) en le t envenena-

.miento pDf m~on6:xjdo de carbone (que deteriora Ia capa-

cidad de la hemoglobins de transporter el oxigeno) ~04 )

en e l e rrven enam ien to p or cianuro (que d et er io ra L a .e ap a -

cidad del tejido de usar ()~gel1!.o).En Ia figtira. 17-;2se ve

c6mlClI~1 Ji medida que disminuye ~asaturacidn arteriaj de

oK ig e no h a sta un -25% de 10 normal, el fh:m josangufneo atraves de una pierna aislada aumenta unas tres veces, esdeeir, el flujo sangumeo aumenta cas] 1 ,0 suficiente pero

neIo sufieiente para, eompensar del descenso de oxfgeno

en sangre coo 10 que casi se mantiene un aporte constan-

te y e xa ero d e' oOx i,g e-n o a lo s tejidos,

Eleavenenamieoto por cianuro en un territorio alterael usn de oxigeno, provocando un aumento local del flujo

sangumeo hasta de siete Vices, 10 que, demuestra el efecto

extrema que tiene la deficiencia de oxigeno para aumen-

tar e1Bujo sanguaree,Hay dos teorfas basicas para la regulacion del tlujo

san gum eo local cuando ' camb ia . e l metabolismo tisular 0

disponibilldad de oXig ;eno: 1) le t eo r ia 'V{l sod i la l ador a y 2)ls te or ia d e la fa lt.a de oxigeno.

TeoriIiI v,asodU .IadoJra de' I l ia regu l l ,ac i o n Iieerto r p l a 2 ) O del

fJu;D sanguineo IIOC91: ,pcu:;,ibh!!,~pape'lespeci;al de Is adenos'ina.

SegL in e s ta tecria euanto mayor sea elmetabolismo '0 me-

nor sea Ia disponibiHdad de oxigenc Q de algunos O'U"OS

nutrientesen U11. tejido mayor-sera J a , velocidad de forma-,cion de sustancias vasodiiatadoras en las ce lu las d e ese t_-

jidoi Se cree que estas s us ta n ci as v as od li ata d or as dlifun~



C a p n u l l l I J 17 Control' to .ca ly humoral del fiujo sangu. [neo por los teiido» 1 9

IEfecto dsl de$Censo. de I a ;sa tu rae lon arterial de oXigeno score e~

hu1a sangult l.OO a tra 'tes de \apata a1fJ'lada.~\ .i n pmm,

den a traves de Ios tejid-Os baci .a 1008 esfnneres Jilre·capi-

Lares,.las meta .teriolas y la arterioles para provocar Ia

dilatacion. Se ban propuesto varias sustanciss 'va$,odilata~

doras diferentes, como adenosina; di6xl~~lode carbono,

compuestos con jo~'fa"to 'deadenosina histamine, ionespo-

l (Js io; e t on e s h ~ dr 6g .( 1.n o .

La mayorfa d las teorfas vasodifatadoras supone que

la 'sustancia v.asodihrutad~r&se Iibera del tejido prmcipa1-

mente en respuesta ala deficiencia de ox:(genl). Por ejem-

plo, en los, experimentos se h a demostrado que Ia reduc-

cion de la dispenibiiidad de oxigenopl"ovaca. ill Iiberaeicntanto de adenosina como de addo hi'~tico(que eontiene~o'H,eShidro'~eno). en l<)s ·ooparci~ l lb l "e$ 'entre l:I,\~c61-ulas tl~

sulares.estas Sill tancia. provocan una vasodilataeion aguda

a cor te p la zo y~pur tanto, sun.responsables .Qparcialmente

re sp on sab le s, de ~~ .i e g u h : r u ' c i u l l del f hm jn sa ngu fn eo l oc al .

Muchosflsidloges han propuesto quela a de na : in a es el

vm.~-odilat:adoy loc~lmas impertante pnla conrrelar e~ 'f}lljo

sangufneo local For ejemplo se liberan cantidsdes dimi-nutas de' adenosine desde los miocitos cardtacoscuando ,eI

flujo sangufneo oeronario es dernasiado escaso, 10 queprovoea una vasodilatacion local suficiente en el eorazonpara que el fiujo sanguineo corrmario vuelva a la nermali-

dad..Adernas, siempre que e] corazon 58 vuelva mas activod. ···ld normal y Q1],f;:SU metabolismo.aumente una cantidad

extra. seinerementa Ia utilizaci6n de oxtgeno, segu ide por:

1 ) e l d esce nso de la concentracion de OJd<gle;tl.o en w,o~~io-

cites cardia-cos,.2) con la degradaeion ecnsecnente del tri-f06[31,0 de adenosina (ATP) ,3) 'qu~,aumenta ta t Ube:raciollde adenosina, Se cree !que granparte de esta adenosina sepierde hacia los miocitos cardiacos provocando la vasodi-

lataci6n coronaria, proporcionando un aumento del iIlu$Osanguiueo coronario que permite cubrir el aumento de las

dernandas de nutriente del corason activo.

Aunque las investigaciones 110 son Urnclaras a este res-pecto, muchos fisiologos tambien hail propuesto que el

mismo mecanisme de, adena ina es el controlador masirl1portante del fiujo sailgufneo del m~dscu]oesquelttico y

,de.mll.ch.os, o tr as : t ej id \os~ nS f cO Irno de] Qor:a.zo f il . Las teorf.assobn.~ la re:guhv::ion lo'Cal de {a vas,Qdilataci6n dB~Huja

Esfint9:r precapi'lar

ID~:agrarnr~,de18gupe rf ic ii e de un N3'~idoen e l que s€' expl iea lsi co

trol de1 fJujo 's~mglLJ ine!J ' local POf retroanrneotacicn a corte plazo

que muestra una me ta £ le rlo la q ue atraylesa 6 1 1 tejido y una rami

[ ;f i. c i 6r l c ap iJa r con 'su e s f fn t er p reoap if a r para controlarel flu.~2'nguilleQcapilar,

sanguineo plantean Linproblema: es difilldIdemostrar qu

se forma en realidad una cantrndad saficiente de cualquiesustancia vasodilatadora (incluida la adenosine) en los t

jidos para PIlJfvOCflI todo el inerememo dell\u}o sangunee que se puede rnedir, Pero una eombinaeion de varia

sustaneias vasodilatadoras sf podna aumentar suficiente

mente el flujo sangufneo,

Teori,a d,s~la, a i r U l I l · , d e ox ig ·e no de · cc'ntrol d~elh U I I D sanguineo

~Ot,at Annque la teorfa vasodilatadora es lamas acepta

dla,ha y varies hechos cruicos "lue fundamentan otra teort

mas expuesta pOf erros fig~dlogo~,quepodrfamos denomi

nar la teerfa de la faJUIde oxfgeno 0, mas exactamente.Ia

teoria qe la lalta de f,,-utrt.enM-s (porque estan iraplieadootros nutrieates, adems del oxtgeno). El oxigeno (y tarb'·'" '. 1 ., . , , 1 1 1 ~

len otros nntnentes S ueeesano 0:)11\\0uno ,r,;reI~O'Sll

trientes metabolicos para provo-car la oontraccion muscu

lar, POr tanto, es razonable creer que los vasos sangufneo.snnplemente se relajarfan en ausencia de una cantidad

adecuada deo:tigeno, dilatandose de forma natural. Adem~&,eJ aJl I1~nen:to.e [a utitiz3.cio 'n de ox1g,~noea Io s tejido

como consecuencia del aumento del metabolismo podrfaen teorfa, disminuir Ia disponibilidad de oXfgeno bacia lafibras mnsculares l isa s d e los asos san gum e os loca le s, 1 0.e tta

tambien provocarfa 18 vasodilatacien Jocal

En 13 fig,llia 17-3. se muestra un mecanisme porcual actuarfa la teorfa de la falta de oxtgeno. En ella vemos una unidad de,tejido formada por 'una metarterio-

Ia con una lioica ramificacion capilar y su tejido circundante. En el origen de l capilar , e s t , a . el esftnie precapilar

alrededor tie ~arnetarterioia hay otras fibras museularesIisas, 'ObserV,;lndo un rejidd de este tipo en elmicroscopic

por ejemplo.el ala de un murcielago, se ve que los esffnteres preeapilares estan normalmente con'lpletamente abiertp;s 0 comp'let3rnenle cerrado$.., EI rulmero de ,csfintereprecapilal'e,s qp;e estin ahiefito~ ,en tIn momenta dado e



198

aproximadamente propo' cional a las necesidades de nu-

t ric io n d e l te jido , Los! "e s ff n te re s p r ecap il sr es y las metarte-riolas se abreny cierran cfclieamente varias veces porrni-

nuto, siendo proporeional la dnracion de Ia .Jases abiertas

a las neceszdades_ metab6Hc,as de Q:dgennep los "lyjidos.. La

apertura y el cierre ciclicosse denominan ~·aso"u) ,{Uid ,~~ 'd .

Expliquemos ahara eomo Iaconcentraeion local de oxf-

gene del tejido puede regular elflujo sangufneo a traves deLazona" Como el rmiseulo lise que neeesita extgeno se

mantiene c:ontr~ldfl~se p o d : l 1 a supouer- que Iafuerza de 1 3 1

c on tra cc ion d e los e sffn te re :s a um e n ta ria cuande sumenta-

Ia concentracien de oxfgeno. Por ' tanto, Sf! supone que

cuando ID aoncentraeion de oxigeno aumenta pOT' encima

de cierto nivel los esffnteres precapilares y las metarteriolass e c erra ra n h a sta que _ l a s e e l td,astisuJares ·wnsul:nan el excesode Oxfgt!jl()~Uniii vez quese ha.eliminado y qlle 'I!~concen-

traeion de oxigeno ha descendido 10sufieiente los 85&te--res se abriran un a V'Bl: mats para comenzar e~ciclode nuevo.Es decir, segun los datos disponibles la teoda de fa

s u s ta n ci a v a so , di ta t ad o 'r a 0' ! Ia t e o r l a d e I a f (l lt il d~ ( J ' X . i - g e J i J o .

explicana 13 regulacion sangurnea local a corto plazo en

respnesta a Ias neeesidades ntetabblicas de loste:jidos.

Probablemente, en reaHdad se produzca un a Co'mbillit\-·

cion de,108 dos mecan i sr nos

P o s i b l . e 'Iunc'iin d e latrlDS Dlulrientes adem is de . o lx ig e l,Q e R i

e · 1 cD'nlr .oJdeJlujol sangulnel l ~Dcal.,En s i t m H l . c iC l i I '( e s €:spe-

dales se ha demostrado que Ia auseneia de gluoosa en la - s a u =we perfundida provoca la vasodilataeidn tisular local,

Ademas, € t i S posible que este mismo etecto se produzc.a

cuando bay deficiencia de otros nutrientes, COEllO aminoa-

cidos 0 ,acidos gras08,-,al l lnqt1e. no seha estudiado corrects-

mente. Adema.s~ se produce vasedilataeien en una defi-• • ,:1 1 • '. . ~ . "1.. 1c iene ia !J J Jevr taminas que se eonoce como uerlo 'en J an ta

cual elpaciente tiene una deficiencia de la~,sustancias del

gmpo B. .t ian1ina, n, iaCina y r ib 'O{t '{ lVl t1a . .En esta eaferme-dad elftujo :sangu,w.'eo·ascuJa r , pe r. ii fi §: rjq o de eualquier

parte del euerpo aumenta entre dos y tres veces Com'Oestas vitaminas son neeesarias para la o fosforilad6n mducidapOI oxigeno que se requiere para p roducir A ,T P' e n las ce-

lnlas tisutares, Sf. entiende que ~I.defieiencia de estas vita-

minas Id Isu~ in l !I ya fa :capadd~rd cOiO',ttactiJdel.nnisculo Ilso y ;,

por tanto, provoque vasodilataeien local

!iie'mlplos ,es,pe'c:iaI1e·.s del conl"all <~metallliU:co)~

,iI ,corl'" pl,a:z,o dellu.jDsalngulin.eo lo'calLos mecanismos que:he~mos descr i t -o basta a:qui 'p ;a la .cO l l' -

trolar ,eIftujo sanguineo local se denominan «meeanismos

rnetabolicos» porquetodos enos funcionan 'e n respuesta a

las uecesidadesmetabclicas de llOs tejidoG. Hay otros dosejemplo~ ,especiales de contro:1 me ta bo lic ,o d el fI lu jo sa,ll-

gu.ineo Ioca~,18 h , i p e . r e m . ' i a rea(tty,a y 1a hlperemi'a , a - c t i w a .

H ' lp e r s . m , j: a J e a c · t j v a ~ Cuando la_sangre que irrig,a un t :;jido

g,eb~oquea duran~e UllOS : s e g u T h l d o s d1.:rran.. ieuna:ho[a~(]m a s ! .y despue·s se desbloqmea, el flujo sanguinoo que attaviesa el

tejido aUnlenta inmmiiatament,e basta 4-7 -veces con res-

pecto a 10 nonnal; este aunlen:to del ftujlo COtitiltu3ra du-

rante van05 segundos. sj e] bloqueo ha durado s6 :Lounos

segundo~ pero a veres,Ct)li1tinnara llluchas horas) si d tlujlo

s acngu fn eo ha e s tado i n te rrm rnp id o durante una bora () fllas.

Ene ~en6meno se conace como h ip , f! t '' em i a t eac r ivu ,

La hiperemia reaetiva es otra menifesracidn del meea-• . . - 1 l a c i ~ . b " 1 · ' ..1, 1 -fl . ~msmo ,uereguacroJ] (meta 1.0 n :::o» ae . !uJo saagumeo es

decir, IiafaJta.de Ji1ujo pone en mareha todos estes faetores

que provocan la vasodilatacion. Despues de perfodos cor-

tos de odusi6u vascular 13cantidad extra de fIujlo sanguinec

que apareee durante la fuse de hiperemia reactive dura 1 0

suficiente como para reponer casi exactamente el deficit

de ,oxigeuo tisular que se ba acumulado durante d. perfo-do de oclesion ..Estemecanismc resalta la estrecha cone-

xion existenteentre Ia regulacion del fiujo sangufneolocal

y el aporte de oxigeno y de-otros nutrientes a los tejidos,

H i _ p a r e m i c a -c t i, a ~ C~ul:ndocludqu:ier l'ejido se vuelve muy

activo como un musoulo que hace ejercicio, una glandula

gastrointestinal durante el perfodo hipersecretor 0 inclu-so eneleerebro durante la actividadmental rapida lave-

Iocidad delflujo sangnfneo aumenta a traves del tejido ..En este caso, de nuevo, se puede eritellder f2li:cHm,€. nteesta

hipe."ernia activo si se aplican los principios basieos de

control del f1ujo sam.gu-fuleo local, El incremento del meta-

bolismo local haee que las celulas devoren rapidamente

los nutrientes del lfquide tisular y tambien ·que Iiheren

grandes c ;a : n~ ti dade-8de susrancias ya:sodjlat~daras. El re -

sultado as. que SE l dilatan lo s vasos s a n g . : u . I D ' n e : o s locales. y

P'Ql'tanto aumenta el 'fiuj:osanguineo local, De esta for-ma, el tejido activo recibe lo s nutrientes adicionales nece-

sarios piil_[a! mantener este nuevo n]l'Vei de funeionamiento.

Como ya . hemos mencionado Ia hiperernia activa del

musculo e ~ q l l ( ! ;l ,e H c o _ aumenta el flujo sangufneo muscular

local basta · e n 2D veces durante el ejercicic intenso,

~cAut'Qrlraglullaci,6In!)~· del fluio ,sangulineo c·uaHdo

I:. pres'i'Dn art~erlall cambia de! Ila li1'ol'lII,andad:me'8II'niIS'm'8s NI~lme,tab6li:co5" V ' '.(I",i6Iglel1'Ds.~

En cualq~a~e:I 'tejido, del organismo el incremento agudo

de hi presien arterial provoca el aumento inmediato del

Plfe 9.i6 ~1118rte.r'Es'imm Hg)

Figor r 17 '"---EfBcto de d1s tintos n lve l·es d~ presion 8fteri81J S!Ob 'F~el f h J j O san-gurne {} ' a trav;bs de un m D - S C L J ~ J o _ L a Irn ea c o n t i n L J a raja muestra. e leiecto c ua nd o la Ipresion .arter ial s e e le va qurant,e at<g lJ l lOS minutos. ,

L a ~ fr'1 e ae p u nt as viElrde n ' 1 L J E 3 S fa e l erecto c ua nd o la p re si6 n a r-tefJ8·1aument. :1 ' mUj f !emamen te en L J I l perioda de varies 5emanas .



C a lP U u h l l ' 1 1 Comro,ll:ocaly humoral d.elfh~j()sanguineo por los teiidos

flujo sangufneo, pero en rnenos de un minute ese flujo vol-

vera. a t Is normalidad en latmayorfa de los tejidos, iacluso

8!!.1:nquela presion arteriall se 111anlenga e le vad a, E sta 11"QI:r-

malizaci'on del flujo se denonima (ilk'lOricgulaci,on del

flujo saagusneo». Des pues de que se haya producido esta

autcrregulacion.el flujo sangujneo local de .lamayoria delos tejidos de] o rg an ism e e sta ra relaeionado eon la pre-'si6n 'arterial, aproximadarnente segtin la curva «agudas

de trazo continuo. de l~ .figlJx .a17-4. IQbse:rV'ese que enrreuna. presi onarterial de 7'0mm Hg y otra d . l7'5 mm Hg se

produce un aumento del Ilujo saagufneo solo del 30'%,~n-

cluso cuando la o presion arterialaumente en un 1500/'9,

DUrante easi un sigl0 Sf! ban mantenido dos opiinenes

que· explieanan el mecanisme de. autorregulacidn :a cortoplazo, lateorfarnetabclica yra teorfa miogena.La teorta met;ab6li ' f ; ' t~ sepuede entender fa·cihuente sj 'f

apliean los principios basiees de r ,egulaci6;n del fiujQ' san-guin e o , 1 0 1 3 , ; ; 1 1 que h em os eom en tado en l.as g 1 e O c i O n ~ 8 pre -

vias. Es decir, euar do la presion arterial es demasiado ele-

vada, elexeeso

de liquidoprcperciena delna"Siado q~{genoy demasiados nutrientes de otro tipo haeia lo s tejldos, Es..

tos nutrientes (en especial el oxigeno) provocsn entonces Ia

eonstr1cci6n. d.e los. vasos s angufn eo s y el retorno del I lu j 0'

casi a Ia norm alidad, a p esar de que aum en te iliapresion,

No obstante, segUn·egta,teor;(il rni6gena handa. bifo ill,e..

eanismo no relacionado con el metabolism", tisular que

explicarfa :6] fenorneno de la auterregulacien, ESla teorfa

se b asa e n I ao bse rv ac io n de que el estiramieate b ruse e de

los v ase s san ,g uin eo s p eq ue nos p ro vo ca la COil tra ccio n d el

m6 !c uI o liso d e la p ! a r e d vasculav-dulSinte UllOS. 's;E:gtlod& Ptatanto, 5 ,8 ha propuesto que cuando una presion arterial

elevada estira el vase se provoca . a sU vez una constric-

cion vascular reactiva que' reduceel Jlujo sangufneo casiala normalidad, FGr el contrario, conpresiones bajas el

gIado de ,eslucull:iento de~vase es manor , por 1,0 q ue

el muscul0 list) se relsja y permire e l aumento del Hujo.

La respuesta mjo.geJJa es inherenre al rousculo lisevascular y puede producirseen ausencia de jnfluencias

nerviosas 11 herrncnalea Esmas pmnunciada en la 6 arte-

riblas. pElTO se puede ver tambien en 3rteria,~ venula.s- ve-

nas e inclU'~o em v .aSO&linialico,s. La. c : o n t r a , c c i 6 , 1 1 . mi.ogl~n,a

'Be jrnicia: {JOT' la des,polarizac:iol1 v~s.cular indJLl~ida 'pOT' el

estirami,enJQ" que riende a .aumentar r,apidamente la eo-

tra,da de io n calci;.o desde. e l ~iqiltl i ldo e "tr.ace1ular ba,c;ia las

eelrula-s~provoCandltl, su CQntr:acoion. L os cam bios de la

pr.es,i.ou v8Sclnar tambj ,en pnedem. a t llrno' oen~arotrO's canalesi6rricos que infiuyen enl(l ,contcw:;cion vasc.ula 'f ·_ Se. de-s 'Co-

nocen los mecani~mos pOI los cuales, los cambios de lapr,esj,6n provocan Is atpertura '0 ,e ~ cierre de 10'51 ' t i l l l l a l : e s i6-·

nicos vascl{l i lares, pero es probab~e qu, ,o on si st an e n ef.ectosmecanj,co8 de h i presion .sobr,e_m ' 3 S l)croQtemls 6xtracelulares

que e stan anGtadas. ,eft.to s ,e~e;rnento :s d~lc itoe&q \ l e ;~e to de1ap.ared vascular 0 eli los pfopios, call :aJes i-6nico:s.

EJ.m.ecan1S,ft1() w.i6geno puede s:cr i:mpor~arnte par.a pwe-

ve nIT e illesrinlmiento ~exoesivo dei vasa sangnfneo ,cuando

a,om.enta~a presion sangufnea . No obstante,;, tam .b ie n .se

desoono~e la . mlportsnda de este mecamsm.o leD la regn-

Iaci 'on del ,Hujo :sangumeo po.roque e'~te m e,can iswo de '

deteGcion de Ia pre'sion no puede del-eclar .direct:am1ente

( os ,c.amb ioS d el ftu ~o :sangufoeo e n 1 .'31ejido. En realidad, los

fa,ctores metab6l ioo8,' anulm.1 ' e1m.ecanismomi,(~geno cu.~ndo

las demandas metab6licas de lOIstejidos estan significa'tiv8-

rnenteaumentados como durante el ejercicio muscula

energieo, 10 que provoea un Incremento espectacular d

.Bujo sangumeo en el museulo esqueletico,

M1ec' ,ani is1m,Q!s ,especliales del cont'QI a corto,

lP,la20, d,ellllu'io sanguineo en tejidos ,es1pecificos

Aunque m a s mecanisrnos gener,a~e.sde control del flusanguineo local que hemos eomentado basta ahora acniaen hil mayona de IDS tej~dos del organisrno, en alguno

territories especiales aenian ctrcsmecanismcs tctalmen

te diferentes, Estes mecanismos se comentaran en estexto en relacion concada organo especfflco, pero ha

das que merecen una ateneion especial:1 .. En los ri!iane~~l QD:I]~r()~del flu]O s8 ' rugum.eo se basa

prineipalmeate en uu mecanismo ,denomin:ado

rc(!uoalimenlaci6:n tubutoglmnJem:lar. en el que una

e str ne tu ra e p ite lia l de] tCU:nml0istal, la maculu{l.eflsa,

d ete eta \ a c om p os.iQ on ,delllquido al inicio de: -dicbo

t l1buJo.La m a l , c u J ] j iI ; se s i U i a en la zona en que e .] tuhu10

dis nd se e nc ue ntra .c ere a de las arterinlas sferente y

e fe re nte d el' apt1r.atayuxtaglomeruZ:arde, lan e fr on a . C u an d ose m . r r a demasiado ltquido de la sangre a traves de]

gi 'Qwendo Ilacia el sistema tubular, las se ti al es ,ap l"op ' iadas

de telro~en.lachJ'n dela macula densa pro\.rocanconstriccidn ,d e lasarterinlas aterentes.redueiendo de esta

f?-qna. tanto e:l'fifi}Q sa~guineo 'renal eomo la tasa de

f i l lJ r S l l c [ O f l glemerulara valores nOrrrJJ~]au' easi :~.otrntdes.Los

detalles de este mecanisme e eomentan ell,-e l eapftnlu 26.

2. En el eerebro, adem,as delcontrol del flujo sangulneo

dependiente de la cencentraclcn de ox tgeno tisular, lasccncentracicnes d~didxido de carbone y de iones

.~idr6gell:1tot:ieEen un a gran importaucia. E~ aumento de

eualquiera de ellos dilata los V 'aSOS, cerebrates y permite

ella.,vado Tap ido d e le -x c e -sQ d e -dioxidu d!l. carbono I;) de

lones hidrogeno de Ios tejidoseerebrales, 1 0 que esirnportante porque el , ti v el d e e x ,r i ta b i li d q ii , d e lp r opi o .

"x~T:~bro e p , e " " , d e . e I Z g ra n medi da d e l c :o ,n tr :o le x- ac to d e

la s a m ee nt ra ci on es d e tl i'6 xi do de carbona y d e.l i on ;

hidr6geno. Este mecanisme especial de centrol del Oujosa;nguffleo~erehIal se cementa co n m a s detalle en eleapftulo 61.

M'ecanrs~ma, para d'i'la'tar 'as ane,ria,s, pNudmales

icu'and,o ,aumenta el 'B'uie sangu,ineonlicruv;a,scluls,r:l,actor de lrelajaeicin de"iiva:d"D

del'endol',elio (6xido In!ilriic,o,1

La~smetani 'mos ~o;c:alesde control de J ftll.ljosangumeo t

sular qu e pueden di1atar 8 6 1 , 0 las aw-te rias y arteriolas .mupe.q"ena~ deC_~ll& tejido ·med:iante· l,a d,e nde nd.a( de s.u

tancias v,asodilatadoras, 0 de ox1ge:no en lascelulas tisu

laJ'es, ~61o pueOe:ll . Ue:gar a esos V'(1808." no a. 'Ias arterias

i:n.te.rnl00ials y mayores, del t'erritorio proxilnal. Aun as

c' llando H'umellta e l fiu Jo san,gufueo 'a trav,es de una pO

cion :m]:C'lrova,s'l::;\ llarde ~ .a ci.rooJacion. secundarinnlen te seac~- . ~

tiva oll'O meeanisnlo que d i 1 . a t a tambien J a s arterias ' m a

yo re s ..E~.t€1l1 'ecBt l t l lSm01es ,e m sm'gui!ente~

Las c~lulas endofJeliales. ,que re cub re n las .a:rteriolas ype

quef ii as o ct er la s s in~ e tiZ' an vaDas sustancias ' que ; euando s

1ibera:o, afectanal gr.ado de re la jac i,6n to icontraccidn de l

pa r, ed i lr ledal . La m.as i rnporta :u' te de eUas, es lllla. sustanci.aV'asodi~,a:tadora Urunada factor r:el'ajante .derivadQ del endo te

liD (EDRF}J oompu es lo p rin ci pa bn .,e .n te pOI o:xido nitri"'q

que tiem~una semi.vida en sav.gre de s610 6 seguliudosl, El f[u. d ;A · c t A. .A I . .' ]JlD' Ie ~al1gTeraPl~ 0 a tnlvbS l,JI~es,artenas y artenoa,s pro



2 0 0 I i l l l i l l i . ~ a d . I V ' La c ir cu l ac .i 6 n

voca Juer . za s d e cizaUam;i8nto sobre las celnlas endoteliales

porque el arrastre viseoso de la sangre centra las paredes

vas cu la re s, E st a t en s io n con to rs io n a ~asc e ln la s e ndot el ia le s ' en

L a dire ccio n de l fluio V provoca un incremento gimlifica'hVoIf I. .OJ

de la fib eracien de otXido n1ttioo~E1 6xido roLl'ieo se libera

e nto nce s de los vasos.eanguineos.lo que: e a una v en taja PQr-

que: aumenta .Insdiametros de Ios vases sangum,eJQs arteria-

les p rox im ale s sie mp re q ue el ftujo sangumeo microvascular

aumen ta d is ta lr n en t e, S m . esta respuests dissninuirfa signi f i -

cativameate fa " e t l c a c i B J de l c : o U l t ro l del aujD sangulne:o 1~a1

porque una ; pa t te signific.aliva de Ia resisteneia al l f lu j£? san-

g-wmeo se.produee en las pequeftas arteries prosimales,

Hasta este memento, Ia nlayoria de lo s mecanismos de- re-

guJad6n del.fluio sangufnen local que hemos 'cornentaoo ·a,c-

trianen pocossegundos '0 minntos despues del cambio dela situaeiontisular local. A pesar c J e ello, el f iu j o, s angu t-

neo se , a j , u S ' t r 3 J solo le u las tres euartas partes de las nece-

sidades adieionsles de 10:s tejidos I incluso despues de Ia

activ,aci6i1~}0'~}p1.eta:de estes meeanismes ,agudos. POl'

e jemp l o, e lOu j'Q Isangufneo aumenta c - a : s m mts~anta:pe,m'R:en-

te en un l O O ' O t Q I euando la presion arterial aumenta brusca-

mente desde 100 a 150mm Hg, En los 30 segundos a 2mi-nutos siguientes elflujo vuelve a disminuir hasta un 150/0

pOT encima del~,doT de control ,g:tigrrraJ, Io "QU6 demues-tra la rapidez de losmecanlsmos agudes de 'regutacion del

:Dujosangufneo local pero, al mismo tiempo se demuestra

q ue la r eg ula cie n atin es incom ple ta p orque se mant iene un

incremento del15o/Q. Ide~fiuj:o s~aI1gufneo,

:0' obstante, en un pe rf odo de horas" d fas 0,sem~as,.,~ede -

sarrolla una regulacion a largo plazo delflujasangui~It:~ Io-cal Que:se suma a la . regulacioa agnd a. Bs ta r~gulaQ6n a tar-go plazo cons igue una I1egwacio ln mueho mas completa. Pore j emplo , s itl a p re s ion arterial se m an tie ne in de fin idam e nte e n

150 mm Hg en el ejemplo anterior, 'ttl: poca:.s:ema~as e l fiu-

jo sangufneo que atraviesa los tejidos se va reaproximandc

gradnalznente casi exactamente al nivel de flujo normal . L alin ea d e p un tas v erd e d e I afig ura 1 7-4 m u estra 1 3 graH eficada

de e sm re gulacion ~ . C 1 e B Jde l f t u j : o s o a l 1 g u f n e , a ,!l b u:go p azo.Observese que una V,ez; que 1 3 regulaci6n a:,~:argoplazo ba

lenido t i lempo de de sa tr ro ll an e :; ~o sc amb ios a '~afg(fplazo-de

la ' p re sion a rl eJ .; i,t :dentre 5'0 y 250 nBn Hg t ie nel lp -J JCO efecto

sabre la velocidad del flujo sanguineo looal.

L a re :g l,d ac i6 'O a h ar,g o p la za de~flujo sangulne-oes es' '"pecialm'efl.~e imlPoUarnte clJando eambia]] las demal~das

m e ta b6H ea ;s d e ~ te jid .Q .a laIgo ·plazQ.Es decir~;siun te j ido

esM <cIonicamente h}peractiv{) y .. POf' tanto, r;e,qluere· un

aumento' cl'onico de·~~sl C . l 1 l r 1 ' t i d a d e s . die o X ~ l g e n o y olros nu-trient,es. por 10 que le ,namgunas seroauas auolentan t~anto e.l

n um ero ,com o 'e ~.am .aD o 'de las, arteriDlas y lo s "VasoS"capi-

lares para culhrir las .uece"Sidades del tejiido, a,UlenO$' que.

e l a par .a t( ) circulatorlo S e : 1 7 t m e J v : a patologieo 0. s e a d e 'l :l l.a -

siado viejo para responder.

Meea ln ,iI S !I RO I d e r re g u rlr B :c i6 i n 18 I . ,argo, 1118zo' : ,ca 'mbr i !u ,

Id e I la. lCi ivas1clda'r iz, ilc io!nl 't'islllalr!ul

EI merCanismo de (,egula,don del fi!Jjo s:allgnm.eo local a~argo plazo consist'8 principaJuu~;nte en cambiar la c.anti-

dad de vascwariz:aci6n de l os t e: ji do s. POI 'e j lempIo, . h ' t v ; a . s , -

cu la riz ac ic uJ . aum .e nta si e l m e tab oliS 'm o d e u n t,ejido dado.

aumenta durante un perfodo prolongado; s i el metabelrs-'roo d ism in uy e, la vascularizacion tambien Io hace,

Es deck, se produce rUl!1aecenstruccion f"fsicareal de

la vasculature tisular para. cubrir las necesidades de los te-

jidos, Esta reeenstruceica es, rapida (en dias) en los ani-

males l1,lUY j,6venes y ltlrnbieJ.l en un tejido de nuevo creci-

miento como en el tejido cicatrizal o el tejido cancerosoperc es mucho mas lentaen los tejidos anti gilDs ybien e s-

tablecidoa Por tanto; el tiempo necesario para que tenga lu-

gar 1 2 1 regulacion a largo plaza puede ser de solo unos diasen 61 recien nacido 0basta, meses en Ia tercera edad, Ade-

mIaS,el grade ultimo de:respueata e s mucho m ejor en te ji-

des mas jdvenes que 'en lQS mas mayores. pOI J10que Iavascularizacion se ajustaraen elreciea nacido, para CU~

b riI'~ ,a sli e xa cta m n te las necesidades d'e'f![ui jo sangumeo

del tejidomientraB que <enlos mas antiguos la vasculari-

z.ad6n va por detras de las necesidades de los tejidos,

Funcil i 'n d e ' l , I D x i g e n o en I I; a r l e 1g u l , a , C i l o n a ~ argDI1 llallll' E I oxi-,

genn esimpertante nos . 6 1 0

para e) control a corte plazodel fiujo sangafneoIoeal, sino tambien para cl control a .

largo plazo.Un ejem:p~oesel aumente de la vasculanzacionde los tejidos en los animales que "riven en alh,tudes ele-

vadas, dende el oXig,eno atmosferioo es bajo, U 11 segundo

cjempl0 es que los fetos de p C l U O ineubados con oxfge-

no bajo tienen basta e l dobte de.conductividad en el te-

jido de 1'05 vases sangutnee de 10 uonual, Este mismoefectotambien se demuestra speetacularmente en !os ni-

DOS Tiede" nacidos premanrros que se introdueen en tien-

d as d e 'o X ifg oo :oco n fin es te ra pe utico s, E l e x ce so de oxige-

l '. . _. . , d" d I . " . tno provoca iamterrupcion casrmme lata" e m creerm en Qvascular nuevoen la 1etina de ~OS' ojos de! niijo prematu-

TO. e incluso provoca la degeneracion de algunos d,e losvas oe p e q ue ft os que ya se ban formado, Despues cuando

el nino es sacado de ,~.a 'anda de: Qxige:no se produce un

sobr.~·ct6"Cimi,ento sxplosivo de los vaS08 nuevos para

compensar el descenso brusce del oxigeno disponible; en

realidad, el eobrecrecimiente es tal quelos vases rennianos

sobrepasan la retinahacia el humor vnreo del ojo '~oque

te rmmar;a por provocar 'c 'eguera (afecci6n que. !Sleconace,c on e .1rtombT.e~de f ib r oplm 'i a r e lr o le n ta ,f ).

ImlpfDrta'dlci,a ,die. factlur' de , Q'recirlniento

e,nctot. 'e l la ' l vasculs,' en 18 'o'rma,cion de va50Ssa 'ngu in leos n'uevas

Hay una dlQrena~0 mas de factores que'aumenta. ll e J creci-m i e r U i 'O de l o s 1 ir r a s- o s s,angumeos nuevos~siendo <cIt&itodos,ellos peptidospequeiios. 1tes de· los mejor identmcados

son elftlctm~ ij'e crecimienw de l 'o s /i b rob la st o s , elJac,tor de

cn:timi-ento def end.o.tell"o vascular (VEGF) y 1 8 an.giogenir-

,n a J" aistados ,cada 11110 de enos en tejidos que ti 'enen un,ap!orte sanguiileo jnadlecuado. P1;'e sum ib le .m en te " e s L ade fi-

eiencia de oxtgeno 'tisu'~arr0de' utros nutrientes, la que pr'o-

voca L a fonnaci6n de l os f a: cto f'e s d e crecim.iento vascu~ar(tambien dlenominados «factores anglogen jCOS)} ).

Pra'cticamente todos los fa.c1QfeS an,giogenicos fA"ore~

cen e l crecimiel1tc de l!3"S.o;snuevO's del m i sm , () m odo" p r o-

vocando 13 ge In a ci ro n d e sd e otros vasos. Elprimer pasoes

t a t disoluDi6n d e 1 . a melubrana . basal de r u s s oelulas endote-lial,e:s le n le ~:p un to' de g en uu ;'i6 n .s e,g uid a p o r 1 a n ~ ,p r od uC ' -

cion r~p~da,de 13JS Icelulas endot'~liallies nuevas que buscan

La'S,alida.a h'"l.~V6sde la pared de ] ~ra;50en cordones 'que s .



C a p i U J i l l o 1 7 Comrolloeal y humoral del flujo S(fng.utneo por los tejidos 2 0

van extendiendo directarnente hacia Ia fuente del factor

angiogenico, Lars ice~ulas de eada cordon contintian di-

vidtendQoo y se pHegan nlp~d1tme.nte:Iormando un tubo,

A continnacicn, este tube sec conecta con. otro tube que

ha nacido d ie otro vaso donante (otra arteriole o·venula) y

forma un asa capilar a traves de lacual la sangre eomien-

za a "fiuir.,S~e]~fiuj o e . g , suficientemeate g ran de , lo s mioeitos

pequefios invadenfmalmente la pared. por toque algunos

de los vasosnuevos flnalrneate se eonverriran en arterio-las. (1venulas nuevas oincluso en vases mas grandes, Es

decir, In angiogenesis .expliea Ia forma en que los faetores

metabolieos de los, tejidos lccales provoean el crecimien ..

to de vases nuevos,

Algunas sustaOlcias como algunas hermonas esteroi-deas, tienen exactamente el efecto contrario sobre lo~,va-1508sanguiIleOg pequefios, en ocasioues eausando Incluso

Iadisohid6n de las celulas vasculares .y Ia desapsrieien de

los vaS03 Portanto, Iosvasos sangufneea tambien pueden

desaparecer cuando no se necesitan.

la v a s £ : I J ~ l i r i z a c . h i R i s e l e , o l c u e n ' l l r a detsr l1 i I 1 J r a a r p o r ' I ia Inecflsi-

dadl lde f l u j l l i s a o l g l l ! l i n e s l mii i i : m o . " 1 1 0 p ll r J a n e l c e s i d a d m a d i ' s l. ,

Una caractertsticaespecia] de ,gran valor del control vas-

cular a largo plaza es que la vaseularizaeion se tletermina

princip almente p.Ot el ni~el ,mdi:ifJ'Hl de flujO ~aHlg:u.ine-o

necesario y no por la necesidad media. Por ejemple, du

rante el ejercicio intense el ftujla sangufneo de t,od!o el

cuerpo aurnenta el flujo sanguineo r e m . repose hasta seis u

ocho veces Este mayor exceso de .fl.ujopuede no ser ne-

cesarie mas'v'que dura:nte ,algunus 'Min~tos cada dia 'aim-

que esta necesidad breve provoea la o ~or:marGionde VEGF

suficiente en los r n i is : c U l I ;0 1 Spara aumentar S I : l v a s c u la r iz e -

ci6n segun necesidades Si no fuera por esta capaeidadcads vez que' una persona. inten tara hacer un ejercicio in-

tenso I o ' S musc lllo s no podrian lecibir los nutrientes a-d.e~

cuados en especial at oxigenoneces2I.rio,por 1 0 qne los

mnsculos no seeonteaerfen,

No obstante, despues del desarrollo de esta vasculari-. ~ ' 1 ' ~ "zacion extra ios vasos sangmneos extra se mantienec COn-

traldo.8 abri'endiosep:ara permitir el fiujo extra solo cuan-

do exii.sM:n estfm ulos locales apropiados, comola falta de

oxfg,eno_. los ,est fm;ulos l1 eI 'v .io so s v ,a so dilatado :re s u otrq ~

estlmulos que· provoqueo. e~J )u jo e x tra l1ece·sar1o.

Des,arroUo de Iialcilr lcull,8cidn ,c1olatets l :

un f:enom ,eno ' de re 'gU'~a.cf6nl a I'a rg o l pi,s:zo

del f il lu io sangu ineDr licea'

Cllando se bloquea una art,eri.a 0 una vena en cnalquie.r

t!ejido del o rg ,an ismo se desarno i l la un canal vasrCuJarnue--

v,or,odeandoel bloqueo y permiti1endo.1que s,evuelv.a a su~mHlisttar sangre altej,ido a£ec.tado~almen.os pa :[Ci3Ime .~ . .

teo La p-liJl1.era e ta p.a . d e es tl e p roc e, so ,es ],a d:ilatadon del osbue J l. es vasctdan :! s 'p-e,queiios que . ya conectan ese·vasa

prox imal a] bloqt1eo COin le I vascO distal. ES'ta IdHatacinn ~e

ptoduce en el prilller '0 seglUldo minutos, 10 ,que indica

que ta dilata.ci6n es eonsecuenda de 'tarelajaci6n ne'Ul6~

,gena 0' metabc5Hca de lasfibras ulus,cuiares de lo s vasrQs

pequenos impIicados ..D'espues de est3l apertura inicial delos vaS 08 Ic:olatre rale ~e Jl fln jo e s m en or de 1 21 .uarta p arte

de lOrneoes-ario para cubrir todas las, neoesidades ti·uI.a-

res. N o obstante-tao 'apertura Sf: prodnce r e n l a s h otas :si-·

guientes, por 10 que antes de un dta pueden estar ya . r

biertas la mired de las necesidades tisulares y en. pocu

dias se cubren todas ellas ..

Los vasos colaterales contmu.a.n creeiendo durante :JD

chos meses despues, casi siempre formando much os can

les colaterales pequenos en lugar de un unico vasa de gr

tamano. En. reposo, el flujo sangufneo vuelvemuy cerca

10svalores normales, peru los nuevos canales son suficie

rementegrandes como para aportar el Bujo sangufneo n

cesario durante Iaactividad tisular agetadora, Es ded!,e

desarrollo delos vases colaterales sigue los principios-ba

bituales del control a corte y largo plaza d e m -fl~ujoangufne

local, consistiendcel control a t corte plazo en la dilatacion eu r,o g; en .a y metabolica ra pid a se gu ido cronicamente p

el crecimie:nto lemgurgltaci6n en varias veees de los vase

nuevos en un penede de semanas y meses

EJ ejempJo m a s importante de desarrollo de los vas

.sangufneos colaterales 10 encontramos despues de

trombesis de una de las arterias coronaries, Casi todas l

personas tienen cerradaa In s 6U aJ1l0 '$. aimenos una. rarn

menor de los vases coronarios. A pesar de ello, tilmayorf

de las personas no sabe que esto hat s ucedido porque l

colaterales se han dessrrollado con la rapidez suficient

p a ra . p r ' ;. ve .n il l'e) dana miocardico, E· e o n lo s dernas casa

en b'jsquese d l , ~ & : a : r T I O n a l~.insnficieneia eoronaria con d

masiada rapidez '0 con un a intensidad excesiva para qu

se desarrollen las corateralescuando se desarrolla el at

que. cardtaco,

El control humoral de fa circulacion se refiere alcontropor las sustancias segregadas 0absorbidas en los lfquido

del organismo, COmo hormonas e iones, Algunas de esa

sustancias S'~, forman en glandu1.as especiales y s e ' tr aI 'D

portan ·e n la sangre pOl~ todo el nrganism~Ql miel1tra;s qu

otras se forman en algunas zonas del tejido afectado'I .S : t " .... .' iI 'm 'E ' I f'p~o:v()can.sa o erec os ea rcu ra to rr os tOC8 !l Il e: s. ..ntre 08 taetore

humorales mas import antes que afectan a la fu.Jlrcm6ni

tula.rboria destaean 105.sigtuien~e~.

a o r a e l r a . a m i n a 'Y 'a d 'n m a i l in a l . . L a noradrefln1ina e s lUna h r O

mona· vasoconsl rictora . especja:lm,emJ'te potent~e~ao , ad tena l ina 'es menos potente. ' ' ' : 1 en algunos tejido:$provoca incluso

l 1 I D a vtlsodilatsu,d6n l . e v e " (Un. , e j e ' np,to e s p · e c i a J de vasodi!a

'laden p r o L V r Q c - a d a por la adrenalina , e s ~ a dHata.ci6n coro

n aria d u: ra.n te : cI aumento de 18 :actividad ,c'a.rdiaca.)

Ouando seest~l1'ula el sls,t-ema. nervio:so simpatico en e

c;uerpp dmante el estn!~s0 eleJercido, las terminaciones

nerviosas si~nplHieas die IG a da t ej id o, . Ii be ra n . noradrenaH-

na que excita at corazon y cont!rae las venas y " las arterio

bJ.;s.Adem as" los nervins simpatico:s de 1a .medula suprarre-

nat provocaD L a se cre :ci6 n de noradrenaiina y ad[r,en.alina

en m n s .a ng re . E s' ta s hOJ ,mon as c it cu la .n ,entonce:s -prortodo

e l cuerpo y provocam catsilos mismos efectos en la circu

]aci6n ,q ue .L aestimu1ad6n simpatica di'recta~ can La que s

consigue . 1 I J . l l sistem.a de contro~ doble! 1). estimulaci6n

OerVfOS,(1 direc(a y 2) e·tectos indirecln, de la noradrenaH-

n a y l r t J d e , T h aadren~lrna en l a s a f. rn g l' ie circulante.



202

, i A l : g l i I D t : e n s i i n a l U~ La angictenslns 11es otra sustancia V a : ~

soconstrictcrapotente, 'ran s610una mu'i(()'ni8ima ds gra -

mo puede aumentarla presion arterial de un ser humane~ '- 5 ) '1 1 . - , - - ' H ' · . .h, 'e n . ' 'U mIn "g , um , a ; s .

B~e:rectu de ;angio~em;maU 'cunitrae·pf}te;ntemt'nt~~ag:pe-

q U : e ; fi i :a s arteriolas, 8 1 este sueede e n u n tejido a i s l a d e , e lflujio,sangu:m.eo de es a zona, disminuire mucho , aunque [aimportanci:~ real de la sn gio te n si n a Iles quenorm almen-toeacttia sobre mueaas delas arterioles ,delorg~nignl0 almismo tiempa,panl a l U U I 1 1 J . ' f U i ta r ~ Ia ~: ( ! s i s t ' 8 , n t : i a p e w i ! e r i c t l ' l ' Q r t a . l

y aumentar lapreswn arterial. Es deeir, esta hcrmona tie-·~L.. . . 3 : "1 1 ~ : . . . . ~J 1 .~meun papell lWTl iJ Iamen ta en. a regutaeson ~e,( lp ,res l lon~r-

terial, como se eomenta con mas detalle 'en.el Capftll~O19\

' V a S I , p r : tl U i 'i n a . . La 'V lJ ;SOP Ii ' r lSb1 , f1 j qIJe tarolib ie n S !3: eonoce

ctJ,m.oh'o.rmnna. anti;diur:iti,c'tl~: es ,aunmaspotente qu~ I l l .a : n g i o ~ e o 1 l s r n : aII c o m o vasoco.ll$tri,c,tora, pOT h ), qus :5~: o o n -vierte en una de . m a s > sustaneias constdetoras ma$ ~t~ntefi'de~. organ ismo . Se form.a eJ1 .Ias eelulas ' I 1 e r V i i t o , s a ; s d.e~lri-

pObUamJo (veas .f } capitulo 75)~pero d~S'pnesse (r~1'S-PQrta.distal :meI l lce .~~ta.ve'S de los :aJ!.one'S ne,rviosos .bJtlc!a la neu-

l"Qhip6:li$~s].doade es f f n a l m e n t e s ~ n : : ; g i a d a a l a s~nm',e .Es evideme que la vasepresina ppddtl tenet efectos

muy im p o rta n te s s ob re 1 9.fun dt·6 n arrculat~iria. S in emba r -

;g;~~solo se segrega en cantidades mfntmas '00 eondieienesnormeles, :por lo que la mayorfa de l os f l' s, ir 61og iQS o~phiaqU€l Sll V a p e : ] 1 e ' u " e l ~o.nff@'l vascular es p.~Qlu~no.NQ ob s-

tante, en estudios esperimentales ' S ' . e ha demosteade quela eon cen tracien de va~:o4Jresintil,en sangre cirtuJ~nt~PIlJ:e-d e a ume n ta r d e s : p u , i ; S s de , u n a , bemorrag ia intensa, EQs u : f i ~

e ieme como p ara -aum en tar Ia presion a :] ;1e riQl h ."as t, a en! o O 'mm Hg., En m'uthos easos.esre meca(rus~}"U)pued:e:¢levar

porstsolo la -pres ion aree r ia l b$l.a Ia nonnaJ.idad~La vasopresina 'ti~,;neuna func;i6n iUlpt1rtanle a.um)~n.-

lando .lareabsorcion de agua de los tnbu]os renales ha.e.!a.

la sangre (como se COIlJ€!ota. en el C 8 ! p ' 1 1 1 J l o 2 1 1 ) y , 'P'Ol" tanto,rayudaudo a econtrot~r €l v !Q< lumen d \e1 iqu~ ido 'corporal De

ahf viene el nombre -de h(SJr .mana·t lNi . ia i l ! , i t . i c f l .

E Q , d ' D t B : I : ir a : I U J P IISDrCDns,trii,lt.Dr p l i t e ' n t e l d e l i D S , ' v a S D S s a ll l l f . .

I n l e ! Q S d a f l a d ! I I · . , .AM ' qu 'ed 'a t Jt rt ll ! Susetand,a vasocoilstri!cbl-

J8lque ,comp ile . Ciom la al1;gio~-.nsjIIi:ty 1a va:510lP:r,~'sinalD ~u

capaeidad v~aSOlC01~$tdctor.a. ,y 1.3811'0 p~p'tfudode,21,ami-J J o1 ic ido s q u e seeonooe lcum o el~d(Jtelina y de.J_que s ,e

re-q_uiel"en. s o b ; ; ) , 'namogramos P , 3 T l l l Pl"(J.vocar una " V 3 i s o r ; o n s -

U" .icc i, onpQten te . Es ta 'Sus~an,ciaestj, p'ro$entf!en~m$,Celll"

las endote1tah:l·s de ~'am;ayorfa 0 todo~ iO~\~f)'ot?r 5a·f1gu:l-

n.eos. El'estfmu1o ba"bfutualli'pa.ra apli~I e:stedano so br{} el

en£k:hteHol~COfl! l t)e: l causa-dO' Duando se lj[plia.stan b)s, te:Jidos

o 'S'einyecta un producto qufmioo traumatlz811fite I~nelva;sjosang:nfneo,Despue>s de un darifomtetlliO e n WlV3S'rO

sangll.meo ~~e i b e f 3 . n e . n d u t , e l li h . 'U \ . s EClCa~~~: l ly La v.a.so(JQnstiic~, . .~ ~ , · · o 'n - I ." ', . ·· ' · , " " [ " I t ' · :c·r l , . . ;l .l !'~i ·· ' . ~ '1:, 'b'l":><i'II:"I~' "cml,l] ~·. .' it ·' i> ' 1" 'I If D . ~ .~ '1',;\··' ""won. C _IS I I . : g w " " 1 ! . J . . i e p.."'nr . l e n ~ J i a . vu.J.\J'.n a;e . I "! ;~Ube . . .. .I . . : l I 3 . u,~ ", 8

~rite.riasde : n ! l l s t ' a 5 m,~l tme t rf ")S de, dljim"etro que podtf,anbaber~e talsg.ado en la lesion p O f n 'p . J .a s ta r :r u i' e n C t l

lira,nlli,aila~,Hay un·g:rupode sustalndas dejJ~omjtn~ld,(~;si,~

ni'~asqu~ p][ovocan UI1I,avasodHatacibn potentecu2Indn f i e .

forman en la s~rrngr.ey e n lotS Uquidos m:isulares de ~lIgnn[)s

6rganos.

Lacscminas son pequefios polipeptidos que se escinden

pOl' el!lZifna.~ IH'o~eo,lit~ca(sa p ar tir d e: aU.a 2.- g1Qbu lin as del

plasma 0 los~'quidos ttisldares. Una enzima p:r:Dtteolitica

de particuler importHncia. p,~.ra ta] fines Ia ca l icre ina. que,

fie encuentra ei'i, 1 8 . sangre y l os Uq .l fl ~dosisulares en una

forma inactive, Esta calieretna inactiva se aetiva por Ia

maceracicn de Ia sangre, por In ittH'alnuc1 1o n ti~iru~ar pOT

otros eteetos qufmieos 0 :~fgjcos stm~bt.r~5,A medida quese v.a aetivando t~calicreina aetna inmediatameme 'Soble

la f ll fa2 -gJ ,obuHna pa ra liberar una cinina I lamada , c a l i ( . i i -

na; que d esp u 6" s se eonvierte en briJldicininagtac~a'S a lasenzimas tisulares ..Una vez formada, iliabradicinina p'ersls~'

te durante so/flO unos minutes, jpo:rqlJe S f! m~citl:vaper 11 3

enzima f :arb"()~, ipept id ,rm6i 0pOl la ens ima Conv.ertid.ortJ ff i

la mi~ma ,que. p4'lrtieip[l en 13.activacion de hl angietensi-na.comoverearea en :elli,E (pnu10 l'~aenzima ealicretna

ae tiv ad a se d .te -.sttu Y'~ or un , i 'nhibiaot de La ca li c rdna quetambien estanresent r~ ''''D les q'hlI111..'~'O·.,~eorporaies_jJ _~wJlH! V ~, :rr ' !I..io,i' i.!!:Il~, V ~, _L'Ll 11"1.. y,~,U . ' ~ ,_·V ,. -~l~!.J.~

Labradieinlna provoea una dUatadol] a r te r io l ar po le 'R '~

te y'a~,menttl Jt l l le rmeabiZ idadc:u l ' i la , r . Por ejemplo.Ia in-y ec Jeit6nde 1 . m ' , i c r : o : g ' } f ( o I : m o de bracUeiniina enla arteria bra-

qu:~itile una persona aumenta el OlUjrosanguine'o a travesdel braze h l i l s t a r , enssls veces, e ineluso cantidades menores

inyectadas Iocalmente enlos tejidos pueden prevocar un

edema l~limPORante corneoconsecuencia del aumentode hIm,anD de lO~5pores ' c a p m l ' : a r e s .

Hay rasones para creer que las cininas tlenen un papel

e sp ecial e n la, I f ,e~wart:lt6n mel n U ~ Q 1sanguineo y e n I ap e rd i-da capilar d.e los Uquido$ len lestejidos tnftamado5. Tam-

b~¢nlc:lare,~eque: ~ - abr~dicinina p'atticip~ normalment e 'enIa (tt!JJ.iad6n delflujo ~Iat:"~,fiieo en. 13 piel y tambiene n 1 a$ 1 8h fnd~ la ts salivares ygastfQinlestinales.

Ilistalli:na~ La,hbtamma R €; Ubel~ae iS Jen .eLabuen te en todos

Jos t . e j id i Q S o dtd oim:gatnism 1C ! cll:;a'nclo suiTell dana s 0 S IB'mflaman.

< 0 cuando se-sufre una reaodon aLe-rgica. La,mayorta de la

bi~,taJl:[IJnaderiva de los M'UtSUJcitO:5 en. lo s tejidos dafiados

y de.lcs f j , ( J f s o j i l ( ) ' ' S en sang re ,La histamina tiene 1111,ef€;ctovasodilatadorpotente 80-

bre.las art:erio[~$y~,oomo ['a br~djtinina:,peede ,u..un.eatarell

gran : r n , e d i d ' a \ lu ._pafiosi:dad eapihu p ermi ti e ;ndo la perdidat.a nto d e Uqlujdos como de pr@~ein~rs,plasm,aticashacia los;

' t e j i l l d o i$. EnmnL' l ,ena's s l r t u C i 'C i .o [ J ' e s pt1tJQ~6gicas l: a dila.ta(:;ion

art~rit:lllaf i.ntells~.y el[llUnllento de ~a porosidad capUar

prodll]tcida 'pOl fa :m~1ammapIOVOCa. la,perdida de caat~:__

dldes e ;n orm es, d e lrquidQ desde la ein:u~ad6n ha,cla Mos

1 t e j ~ d . o S 1 ' ,n·d~u:: ; j sendo'e l eden[]~,Los efectol5 ~ocalle:.;af;odi-latad~(J,re8YPL[odUClores de edema de ~ahistamina SO]] es~

p6cia: lmente.pEominentes durante lasreacdoflle'S alirgl CatS

y ~6. , comentan e n . e l ca:pjtu~.o34 .

C:ontrolr vascular p,ar lionesy latro,s facto res 'quim i i , c o s ,

HaJ,y 'muchos iones y a lros l fa ,e tore s-qufrokos quepueden . c n -Im.tM (],oont:raer l .os vas,os sang,umeos locales. La mayoda de

eHo~,nellile(ina :f imciern esC-8saen J \ a ; regu locio1J g /OblJ l . de la c i I D ' -

cularcljl

on, peJio hay :allsUllClSef6cl:.o~espedfl.cos" com o son:1.El altmeuto de 1m .00ncentraciQn de l ion c,aldn pIovoca

V{liSQ.C{)~ns; . t f i ' t ( f i6n, Ique €~, CCl'l1secllenc:i.a d e L efect()

gen!eI ' .a~c h t - l C W O l e ) para ~st~ronlar i l l T h , IJon i tJraot i6n de l

mU8cw'() lis :()~coul tCl '~e c tu ne nil& e :t\ l'e l ca. p 'i :~u lo. 8 . ,



20

2. El aumento de la concentraeion del ion poiasio

provoca vasodilataci6n" que es eonsecuencia de la

£a:paci.dad·de ~osiones potasio para inhibit lacontraccion delmrisculo Iiso,

3. E~aumento de la concentracion del i o n mag ne si aprovoea una 'vasodilaloc' , i;6n. potense; porque ]08 j onesmagnesio inhiben la contraocion del mtisculo lise,

4. E~ aumento die~aco icentracidn clellon hidrogeno

(descens,o del pH) prevoea la dilatacion de las

a rte rio la s, POI le J centrario un d es c e ns o p e, l] lL J ef 1 ;{ )de ilia

ccncentracion del- ion hidro!feno provoca Ia

constriecien arteriolar.

5. LOisaninnes que tienen electos sigsificativos sobre los

vasos sangumeos son los iones ecetato y citrata que

prevocan una vaS<adi la ta ci 1o [1 pequeiia..6. EI aumento de ta concentmclon de iliaxido de-cafbenQ'

provoca una v,a.sodilataJcion moderada 'en lamayorfade los tejidos, pero una vasodilatacicn import ante en

el cerebrc, Ademase! dioxide de carbone en la

sangre tiene un efecto mdilecton\lfy

potente al'ae:tuaren elcentro vasomotor del cerebro transmitido a

{raves del sistema nervioso simpatice vasoconstrictor

provoeando una. va.socoll 'Stricd6n generalizada en

t odo ~1o rga ni :s u1 .o .

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