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Distribución y diferenciación de poblaciones
silvestres, ferales y cultivadas de algodón
(Gossypium hirsutum L.) en Mesoamérica y el Caribe: ecología y relaciones genéticas
Geo Coppens, Jean-Marc Lacape
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Projet CWR (Crop Wild Relatives)
http://www.cwrdiversity.org/
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Desde el siglo XIX, diferentes
clasificaciones taxonómicas del género
Gossypium
G Watt → 42 especies, razas y
variedades botánicas
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Wendel et al (nombreux papiers 1989 ---)
Filogenia de Gossypium - 45 especies diplóides, incl, 2 domesticadas
G arboreum y G herbaceum
- 5 especies tetraplóides, incl. 2 domest.
G hirsutum y G barbadense
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G. hirsutum (AD)1
G. barbadense (AD)2
G. darwinii (AD)5
[Galápagos]
G. mustelinum (AD)4
[Noreste de Brasil]
G. tomentosum (AD)3
[Hawaï]
G. ekmanianum (AD)6
[Rep. Dominicana]
Especies tetraplóides: 3 especies silvestres endémicas: - G mustelinum, - G darwinii, - G mustelinum 2 especies cultivadas: - G hirsutum, - G barbadense
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Domesticación y difusión de Gh et Gb : >> 7000 años
G hirsutum - alto rendimiento - adaptabilidad - calidad media - >90% área
Tehuacán 7800AP Otomangue: > 7000AP
G barbadense - rendimiento mediocre - adaptabil. moderada - calidad alta - 7% área
Real Alto (Ecuador) 4400AP Ancón y Huaca Prieta (Perú) 4500AP Ñanchoc (Perú) 5500AP
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G. hirsutum (AD)1
En Gossypium hirsutum: Hutchinson (1951): 7 « razas geográficas » cultivadas/ferales en México - palmeri - morrilli - richmondi - latifolium (→ cultivares modernos, sin fotopériodismo) - punctatum - Marie Galante Silvestre (según Brubaker & Wendel, 1994) - yucatanense (relacionado con punctatum)
Tehuacán
5500-4300BP
→ las 6 primeras se encuentran en el Caribe y Mesoamérica, en poblaciones de arbustos perennes en ambientes más o menos perturbados.
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Debate sobre poblaciones silvestres de G hirsutum
Hutchinson (1951) : difusión del genoma A desde Africa, casos extremos de re-
naturalización.
Stephens (<1967) : historia de interacciones entre la planta y el hombre; falta de
diferenciación.
Stephens (>1967) : diferenciación de las semillas, similitudes entre poblaciones
silvestres en el Caribe.
Sauer (1967, 1982) : ecología particular en Norte de Yucatán y en islas Cayman.
Fryxell (1963, 1979) : población de « punctatum » silvestre en Revillagigedo,
hipotesis de la evolución de algodones tetraplóides en relación con variaciones
de los ecosistemas litorales.
Ano, Schwendiman et al, (1982-1986) : observaciones morfológicas y ecológicas
en colectas de germoplasma.
Brubaker & Wendel (1994) : estudio con isoenzimas e hipótesis de diferenciación
de algodones cultivados a partir de una domesticación en el norte de Yucatán.
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Colectas CIRAD-USDA-IBPGR en los años 80 (Jacques Schwendiman/ Ed Percival)
→ localización y descripción de poblaciones
→ conservación ex-situ en bancos de semillas
→ identificación de poblaciones silvestres desde Venezuela hasta Yucatán
G darwinii
G mustelinum G barbadense
G hirsutum (silvestres)
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Lacape et al, 2007
G. barbadense
G. darwinii G. tomentosum
G. hirsutum
1
2
3 4
5 6
7
8
9
10
11
12
13
14
15 16 17
18
19
20
21
22 23 24
25
26 27 28
29
30
31
32
33
34
35
36
40 41
42
43
44
45
46 47
48
Raza Marie-Galante
Raza punctatum
G. hirsutum cultivares
Raza latifolium
Raza richmondi
Raza morrilli
Raza palmeri
Raza silvestre (yucatanense-punctatum)
Se identifican claramente
las especies (4 de las 5
especies tetraplóides) y las
7 razas de G hirsutum.
Estudio de diversidad (marcadores SSR)
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Algodón silvestre Porte muy ramificado, decumbente Fibras café, relativamente cortas Semillas impermeables muy duras
Algodón cultivado Porte erecto Fibras blancas, medianas a largas
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Anguilla
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Puerto Rico
Islas Turks y Caïques
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Guadalupe (Antillas ;
Pointe des Châteaux)
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Objetivos de un enfoque doble, ecológico y genético
• Modelizar la distribución de formas perennes de G hirsutum, y analizar su
espacio bioclimático, distinguiendo sus poblaciones según sus relaciones con el
hombre, a través del grado de antropización del hábitat.
• Deducir su estatuto de domesticación.
• Probar la hipótesis de persistencia de poblaciones silvestres, poniendo atención
particular a las poblaciones, generalmente costeras, descritas por los
defensores de esta hipótesis (Britton, Sauer, Fryxell, Stephens (>1967), Ano-
Schwendiman-Lacape). Identificar estas poblaciones.
• Extrapolar el modelo de su distribución para el Último Máximo Glaciar, para
estimar su distribución al inicio del Pleistoceno (10.000 AP).
• Caracterizar estas poblaciones silvestres con marcadores SSR para estudiar
sus relaciones con formas domesticadas geograficamente cercanas.
• Circunscribir la domesticación de G hirsutum en el espacio y en el tiempo.
Probar la posibilidad de una doble domesticación, en México y en las Antillas
(Stephens), y determinar el origen de los algodones Marie-Galante antillanos.
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M&M / Estudio ENM
Constitución de la base de datos:
GBIF, REMIB, Tropicos,
documentos administrativos,
informes de colectas
CIRAD-USDA (80’s), literatura
(poblaciones presunt. silvestres).
Geolocalización o vérificación/corrección
minuciosas de las coordenadas:
Gazetteers (Geonames, Google Earth, mapas administrativos).
Categorización por el habitat: cultivados, ferales (habitat antropizado, vegetación
secundaria), ferales/silvestres (áreas protegidas, poblaciones aparentemente
estables), silvestres (literatura), indeterminados.
Modelización de niche eco-climático: Maxent (estimates the probability distribution of maximum entropy (i.e. closest to uniform) subject to the constraint that the expected value of each environmental variable (or its
transform and/or interactions) under this estimated distribution matches its empirical average), 19 variables
bioclimáticas (Worldclim 2,5’), validación por expertos.
Caracterización del espacio climático:
Extracción de los datos para cada ocurrencia, ACP.
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Resultados / Muestra global
954 puntos, con 630
categorizados
544 en América Central y
México / 410 para el Este del
Caribe, con fuerte dominancia
de Marie-Galante (278 C y F/S)
verd. silvestre
feral-silvestre
feral
cultivado
indeterminado
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Modelización de la distribución del algodón: pelando la cebolla
l’oignon
1- Muestra global
2 - Omisión de los
cultivados
Climate suitability
Excellent
Very good
Good
Marginal
Unfavorable
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Modelización de la distribución del algodón: pelando la cebolla
3- Omisión de los ferales
2- Omisión de los cultivados
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4- El corazón de la cebolla : los « verdaderos silvestres »
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ACP – 12 variables bioclimáticas
Hot Cool
Dry
Humid
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ACP – 12 variables bioclimáticas
Hot Cool
Dry
Humid
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Extrapolación
G mustelinum
G darwinii G barbadense
G hirsutum ?
Polinesia : Hawaï (G. tomentosum), Wake Island, Kiribati, Fiji, Samoa, Polinesia
francesa.
Ausencias previstas: Bermudas, Colombia
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Extrapolación : Máximo Glaciar (23.000 AP)
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Conclusiones del análisis ecoclimático y de la modelización
Las categorías cultivadas, ferales y ferales/silvestres no se distinguen
claramente, ni por su dispersión, ni por su espacio climático.
Al contrario, las poblaciones de « verdaderos silvestres » se distinguen
muy claramente por un espacio climático restringido a las condiciones más
calientes y áridas, en hábitats costeros, donde no padecen competencia
interespecífica.
Ellas pueden explotar estos hábitats estrechos y esparcidos, por la
capacidad de sus semillas de dispersarse por las corrientes marítimas.
Así, confirmando la hipótesis de Fryxell, el algodón silvestre parece
particularmente adaptado a las fuertes variaciones del nivel del mar del
Pleistoceno, ocupando « de manera estable un ambiente eminentemente
inestable ».
La existencia de poblaciones fuertemente diferenciadas ha guiado la
constitución de la muestra para el análisis genético. La comparación más
interesante concierne obviamente silvestres y ferales.
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USA_Florida
Puerto
Rico
St Kitts
& Nevis Antigua &
Barbuda
Dom.
Rep
Jamáica
Venezuela
Bahamas
Gd Cayman
Barbados
Colombia Costa Rica
Cuba
Dominica
Martinica
Guatemala
Fr. Guiana
Haïti
St Vincent
Trinidad Tob.
Mexico
Socorro Isld
Guam Pacific
Samoa
Maldives
Guadalupe
Mexico
Nicaragua
Bonaire
Curaçao
Aruba
Mexico_Yucatán
M&M / estudio genético: material vegetal 110 accesiones de colectas (banco CIRAD) y 1 testigo cultivado selección de sitios con « binomios » silvestre/feral
42 silvestres / 11 sitios 53 Marie-Galante ferales 15 punctatum y otros
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México/Yucatán
USA_Florida
Puerto
Rico
St Kitts
& Nevis Antigua &
Barbuda
Dom.
Rep
Mexico_Yucatán
Jamaica
Venezuela
Bahamas
Gd Cayman
Barbados
ColombiaCosta Rica
Cuba
Dominica
Martinique
Guatemala
Fr. Guiana
Haïti
St Vincent
Trinidad Tob
Mexico
Socorro Isld
Guam Pacific
Samoa
Maldives
Guadeloupe
Mexico
Nicaragua
Bonaire
Curaçao
Aruba
8 poblaciones silvestres
8 poblaciones ferales
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República Dominicana
USA_Florida
Puerto
Rico
St Kitts
& Nevis Antigua &
Barbuda
Dom.
Rep
Mexico_Yucatán
Jamaica
Venezuela
Bahamas
Gd Cayman
Barbados
ColombiaCosta Rica
Cuba
Dominica
Martinique
Guatemala
Fr. Guiana
Haïti
St Vincent
Trinidad Tob
Mexico
Socorro Isld
Guam Pacific
Samoa
Maldives
Guadeloupe
Mexico
Nicaragua
Bonaire
Curaçao
Aruba
4 poblaciones silvestres
4 poblaciones ferales
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Puerto Rico
USA_Florida
Puerto
Rico
St Kitts
& Nevis Antigua &
Barbuda
Dom.
Rep
Mexico_Yucatán
Jamaica
Venezuela
Bahamas
Gd Cayman
Barbados
ColombiaCosta Rica
Cuba
Dominica
Martinique
Guatemala
Fr. Guiana
Haïti
St Vincent
Trinidad Tob
Mexico
Socorro Isld
Guam Pacific
Samoa
Maldives
Guadeloupe
Mexico
Nicaragua
Bonaire
Curaçao
Aruba
8 poblaciones silvestres
7 poblaciones ferales
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Guadalupe (Antillas)
USA_Florida
Puerto
Rico
St Kitts
& Nevis Antigua &
Barbuda
Dom.
Rep
Mexico_Yucatán
Jamaica
Venezuela
Bahamas
Gd Cayman
Barbados
ColombiaCosta Rica
Cuba
Dominica
Martinique
Guatemala
Fr. Guiana
Haïti
St Vincent
Trinidad Tob
Mexico
Socorro Isld
Guam Pacific
Samoa
Maldives
Guadeloupe
Mexico
Nicaragua
Bonaire
Curaçao
Aruba
4 poblaciones silvestres
5 poblaciones ferales
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M&M / Estudio genético: Marcadores En base a estudios anteriores: selección de 40 marcadores SSR (ensamblados en 8-plex) optimizado:
perfil no ambiguo / poliploidía : mono-pico, bialélico los más polimórficos
→ 26 SSR conservados
Análisis Disimilaridades (Darwin, ACP), STRUCTURE Resultados 204 alelos sobre 111 accesiones y 26 SSR 43 alelos propios de los silvestres 37 alelos propios de los Marie-Galante ferales
X heterocigoto
homocigotos
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Resultados el estatuto, silvestre / feral, organiza la diversidad 2 grupos entre los ferales, con un grupo « Marie-Galante » aparte
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Silvestres
Marie-
Galante
Otros
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0 0.2
ATG
VEN
WSM
PRI
CUB
USA_Pac
MTQ
DMA
DOM
DOM
DOM DOM
HTI
KNA
GLP
GLP
GLP
GLP
GLP
VCT
BRB
VEN VEN
VEN
VEN
VEN
VEN
VEN VEN
VEN
VEN
VEN
COL
COL
MEX MEX MEX
MEX
MEX
MEX
MEX
MEX MEX
MEX
MEX
KNA
KNA
KNA
GLP
GLP
GLP
GTM TTO
TTO
CUW
CUW
CUW
CUW
BES
BES
BES
ABW
JAM
JAM
JAM
JAM
BWI
USA
DOM
DOM
PRI
PRI
PRI
PRI
PRI
PRI PRI
PRI
PRI
MEX
NIC
BHS
CUW
GLP
GUF
MEX
MEX
MEX
MEX
MEX KNA
GLP
CUW CUW
CUW
BES
USA
USA
DOM
DOM
PRI
PRI
PRI
PRI PRI
CRI
MEX (PA) MEX (MO)
MEX (RI)
MDV
AUS (var)
43
11
33
17
38
21
36 12 11
28 16
20
36
31
22
14
32
22
35
19
74
80
23
80
58
45
78
41
24
17
14
95
13
77
16
11
43 22
15 27
27
45
28
46
14
79
40
17
13
54
24
79
44 100
44
33
23
10
17
19
62
93
55
13
31
16
Resultados No se observa correlación entre proximidad geográfica y proximidad genética
Silvestres
Marie-Galante
Otros
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Conclusiones del análisis genético
Estructuración
Primero según el estatuto de domesticación,
luego según la introgresión con G barbadense (Marie-Galante vs. otras razas),
enfín, mucho menor, entre estas razas mesoamericanas.
Ausencia de estructuración geográfica.
Los algodones silvestres aparecen así ecologicamente y geneticamente distintos.
La domesticación produjo una división infraespecífica mayor dentro de
G hirsutum, a pesar de la persistencia de un flujo genético.
La población silvestre de República Dominicana no muestra ninguna
particularidad que justifique su clasificación como raza o especie distinta.
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Distribución, estatuto de domesticación, ecología : tres hábitats Cultivado Control de la propagación y de la competencia
Nicho fundamental Limitaciones abióticas (clima, suelo)
Feral Síndrome de domesticación supervivencia según apertura del medio
Modelo source-sink
Remanencia de la población en función de la similitud del ambiente con el del nicho realizado
Silvestre Poca competencia en los cordones litorales áridos Impermeabilidad y dormancia de las semillas
Nicho realizado Limitaciones abióticas y bióticas
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Domesticación y difusión de G hirsutum
G hirsutum
G barbadense
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Conservación e interés potencial para el mejoramiento
Las formas perennes, tanto ferales como cultivadas, desaparecen con el abandono
de variedades tradicionales en su área de origen (Ulloa et al., 2006). Pero en ciertas
partes se pueden asilvestrar algodones modernos, incluso OGM (Wegier et al.,
2011).
Entre las formas silvestres, sólo G darwinii está protegido. En su nicho « sea-sand-
and-sun », estos algodones encuentran nuevos competidores: los promotores de
construcción y los turistas. ¿ Será que nuevamente se salven con la subida de los
mares, como al fin del Pleistoceno ?
Por un lado, estos algodones tienen hasta 70% de alelos originales y sus caracteres
de adaptación son poco conocidos y, aún menos, explotados.
Por otro lado, las distribuciones observadas para las diferentes formas se explican
esencialmente por su ecología. Su adaptación climática parece tener una
importancia segundaria. De hecho, nuestro estudio provee un buen ejemplo de
conservatismo de nicho en la evolución de las formas silvestres. ¿ Qué aportan
10.000 años de selección en comparación con 1.000.000 de años de evolución ?
La identificación de « verdaderos silvestres » permite la comparación de los
genomas y transcriptomas, una mejor comprensión de la domesticación, así como la
identificación de caracteres de interés para ampliar la base genética del cultivo.
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Conclusiones y perspectivas
La distribución de los algodones tetraplóides silvestres está relacionada con una
ecología extrema y una difusión a larga distancia, esencialmente por vía oceánica.
La domesticación de G hirsutum se inició en el norte de Yucatán. Las primeras
formas cultivadas se difundieron y diferenciaron ulteriormente, en un proceso de
aislamiento cultural y geográfico. Su encuentro con G barbadense, en América
Central y/o en el noreste de Suramérica, permitió el desarrollo de la raza Marie-
Galante por introgresión, antes de su difusión en las Antillas.
El aislamiento ecológico de las formas silvestres ha limitado los flujos genéticos en
provenencia de las formas domesticadas, y ha permitido su perpetuación. Las
mayores amenazas conciernen variedades perennes tradicionales y sus
descendientes ferales.
Estos resultados muestran la importancia de utilizar las herramientas moleculares
para los estudios genéticos y funcionales de domesticación (ej. estudios sobre el
desarrollo de la fibra), sin contentarnos con un pequeño « outgroup » de formas
silvestres, sino reuniendo una muestra que permita explorar su diversidad, lo que
supone disponer de colecciones representativas, seguras y asequibles.
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Gracias por su atención….
Y por sus preguntas … 40
Agradecimientos particulares
Dominique Dessauw (y el CRBt), Ronan Rivallan, Manel
Benhassen….