ECOLOGíA YCOROLOGíA DE KRASCHENINIKOVIA CERATOIDESEN EL VALLE DEL EBRO

MARGARITA COSTA TENORIO*

CARLOS MORLA jUARISTI**

HELIOS SÁINZ OLLERO***

Krascheninikovia ceratoides (L.) Gueldenst' es una planta camefítica o nanofanerofítica (fig. 1), fácilmentert,nlcifir,hl, por presentar un denso tomento estrellado en la superficie de sus hojas ytallos, lo cual le comu­

un aspecto ceniciento y permite diferenciarla del resto de las Quenopodiáceas ibéricas. No obstante, re­Ita poco conspicua en el paisaje vegetal pasando fácilmente desapercibida por presentar un aspecto seme­

al de algunos tomillos, Onon~ tridentata, e incluso algunas especies del género Helianthemum. Tan soloinconfundible en el momento de la fructificación cuando presenta densos fascículos de pelos largos

Tiene hojas alternas yflores unisexuales, ebracteadas, las masculinas con cuatro estambres rojizos exer­y las femeninas con un utrículo bicorne villoso sericeo.

Se trata de una de las «joyas florísticas» de la depresión del Ebro (Braun Blanquet & Bolús, 1957: 152), de­a su rareza, yaque alcanza en la península Ibérica el límite occidental de un área esencialmente irano­

turaniana y centro-asiática, cuya interpretación plantea interrogantes paleofitogeográficos de gran interés.

* Departamento de Botánica, Facultad de Biología de la Universidad Complutense de Madrid.** Cátedra de Botánica, Departamento de Silvopascicultura. Escuela Técnica Superior de Ingenieros de Montes de la Universidad Politécnica

de Madrid.*** Departamento de Biología (Unidad de Botánica), Facultad de Ciencias de la Universidad Autónoma de Madrid.

1 In Nooi Commenl Acad. ScL Imp. Pelrop.. 16: 551 (1772); 1= Axyris celaloides l, Sp. PI. 979 (175)), basen. = Achyranlhes papposaForsk. '" Diotis cera/oides W. == Ceratospennum papposum P. := Eurolia cera/oicles (L) C.A. Meyer in Ledeb, Fl. Altaica, 4: 239 (l833) = EUJOtiaferruginea (T. Nees) Boiss in Kotschy, PI. Pers. Auslr" 556 (1845) = Ceratoides papposa Boc & Ikonn in Novasli Sisl. Vyss Rast, 6: 267(1970) = Ceraloides iateos (I.F. Gmelin) Reveal & Holmgren in Taxon, 21: 209 (1972)1.

497

MARGARITA COSTA TENORIO· CARlOS MORLA

FIGURA 1. Krascheninikouia ceraioides (L)Gueldenst.

498

• HElIos SAINZ OLLERO rITOECOLOGiA yCOROlOGiA DE KRASCHENINIKOVIA CERATOIDES EN EL VALLE DEL EBRO

Braun Blanquet y Bolos (1957) analizaron su comportamiento fitosociológico y dinámico en la depresiónel Ebro y emitieron hipótesis acerca de sus posibles vias migratorias.

Hoy, a la luz de nuevos datos acerca de su distribución, tanto en la pentnsula Ibérica como en el nortee África, y este-mediterráneo, creemos justificado revisar la ecologia y precisar la corologia de este intere­ante taxon.

ISTRlBUCIÓN GENERAL

K. ceraloides es un taxon muy bien representado en las estepas y desiertos frias del centro de Asia (Tur­uestán, Kazakstán, Pamir...).Desde esta zona se extiende hacia el este por Mongolia y el desierto de Gobi,Icanzando la región chino-japonesa.

Hacia el oeste, por la depresión de Turan y el desierto de Karakum, alcanza las cuencas del Valga y delDon, las orillas del mar Negro y Anatolia, donde se localiza en las mesetas frias del centro de Turquía y enArmenia. Todavía más al oeste su área de distribución se fragmenta, apareciendo en enclaves aislados en Ma­cedonia (cuenca del río Vardar en Yugoslavia), la cuenca del Danubio (valle del Somes en Rumania; estepasalsur de Budapest en Hungria y Weinviertel en los alrededores de Viena, J. DOrfler, MA 172111, 1913) Yelentorno mediterráneo (cuenca del Ebro y Hoya de Guadix en la península Ibérica, altas mesetas del Atlas

arroquí, A. Pujos, MA 272150, 1956; península del Sinaí, Egipto y Palestina).

El mapa de la fig. 2 ha sido elaborado utilizando los datos contenidos en Komarov (1970), Davis (1969),& Suominen (1980) y Greuter & col. (1984).

2. Distribución mundial de Krascheninikouia ceraloides.

499

MARGARITA COSTA TENORIO· CARlOS MaRLA

COROLOGíA IBÉRICA

Krascheninikovia ceraloides fue descubierta en el valle del Ebro por M. lean Dufour, médico delde Napoleón. En el herbario del jardín Botánico de Ginebra seconserva un pliego de este autor que1841; probablemente sea el más antiguo que se conserva de la región aragonesa. Dufour publicó su hacomoAlriplexAssoi Duf. en el Bull. Soco Bol. France (1860). loscos & Pardo (1867), Willkomm & lange (1:266) y Willkomm (1893:63) recogieron la cita.

Hasta entonces sólo seconocía en la penlnsula Ibérica, en las proximidades de Guadix (dnt Guadfiñana», «El Marquesados) donde había sido herborizada por numerosos botánicos (Clemente, Webb,sier, in Wíllkomm & lange 1870:266).

Más tarde fue encontrada en las proximidades de Alfambra (Teruel). El primer testimonio de herbariohemos podido ver de esta localidad data de 1946 (MA 189696, Borja y Rivas Goday). Existen también ~

herbarios testimonios del Monasterio de Piedra, proximidades de Alhama de Aragón (?), Zaragoza (BoljRodríguez MAC 199. 17-6-1955) cuya presencia en esta localidad no hemos podido confirmar.

Para establecer la distribución geográfica de K. ceraloides en la península Ibérica sehan utilizado losgas existentes en los herbarios MA, MAC, MAf, JACA BC y GE, así como citas bibliográficas y citas pr

ZARAGOZA. Osera: Braun-Blanquet & Bolós (MA 150318); Osera, 200 m: Segura Zubizarreta (GE 28MA 299021, MA 298947, JACA 19542/80); Osera, hacia Monegrillo: Bolós, O. de (GE 160371, GE 224044,272160, BC 627932, MAf 105203, JACA 8213/57); Osera: Bolós, O. de (GE 223961, JACA 4156/56, MA 29BC 615102); Osera, hacia Monegrillo: YM 23 UACA 5172, BC 608882); Osera: Bolós, O. de & Vigo (BC 615«abundante en los alrededores de Osera y en la llanura hacia Monegrillo, no lejos de la ErmitaMartín»: Braun-Blanquet & Bolós (1957: 152-153); «al borde del camino del Monte cerca deOsera»:Blanquet & Bolós (1957: 155). 30T YM OO.

Zaragoza, «Paridera del Hospltal»: Braun-Blanquet & Bolós (1957: 156) 30T XM 90.Villafranca de Ebro, «barranco dela Abuela»: Costa, Maria & Sainz (MAC 17703). Villafranca de

«Llano del Saso»: Costa, Maria & Sainz (MAC 17702) 30T YM OO.Fuentes de Ebro: Segura Zubizarreta (MA 299020); Fuentes de Ebro: «in sterilibus inter Fuentes et

goza»: Dufour (1860, Bull. Soco Bo!. france); «entre Fuentes y el Burgo de Ebro»: Braun-Blanquet &(1957: 152, 153, 155) 30T Xl99.

Monegros (Sierra de Pina): Rivas Goday (MAF 66339).Pina de Ebro, 30T YM 00, Yl 09, Yl19: Costa, Maria & Sainz (herb. pers.).Alhama deAragón, Monasterio de Piedra (?): Rodríguez (MA 243264); Borja & Rodríguez (MAC

MA 221070 como Axyr~ ceratoides).

TERUEl. Alfambra: UACA 396/55); Borja & Rodríguez (MAC 254); Borja (MAC 10224); Rivas(MA 272148, MA 165750, MA 201916, MA 189695, MAF 32807, MAF 70068, MAf 67964, MAF 103377);& Rivas Goday (MA 189696); Rivas Goday & Borja (MAF 70069); Borja, Monasterio & Rivas Goday (MAMA 201917); Montserrat elal. UACA 2087/82). 30T XK 69, XK 68.

Perales de Alfambra: Rivas Goday (MAF 83947).Orrios: 30T XK 79: Costa, Maria & Sainz (herb. pers.).

GRANADA. Guadix: Rojas Clemente (MA 29255); eint. Guadix et Fiñana»: Willkomm & lange (1870:Huetor: Rojas Clemente (MA 29254).«inditione regni Grana!. El Marquesado dicto»: Clem. in Hb. Bout. in Willkomm & lange (1870:

como Eurotia ferruginea Bss. in Kotschy.

500

rlTOECOlOGIA yCOROlOGIA DE KRASCHENINIKOVIA CERATOIDES EN ElVALLE DEL EBRO

mapa de la figura 3reúne la información existente acerca de la presencia de esta especie en la penínsu­rica, precisando la distribución aparecida en el Atlas Florae Europaeae Ualas & Suominen, 1980) en el queeñan algunas cuadriculas en las que la presencia de la especie no está avalada por testimonios de herba­bibliográficos. Asimismo seamplia su presencia a dos nuevas cuadrículas en la depresión del Ebro.

a representación UTM (50 x 50 km) refleja muy mal el carácter estenócoro de esta especie en la penín­bérica al encontrarse en la depresión del Ebro justo en la intersección de los cuadros XM, YM, XlYYl.ste motivo hemos considerado interesante precisar su distribución en las localidades aragonesas carto­ndo sus manifestaciones en los alrededores de Fuentes de Ebro y Osera (prov. de Zaragoza) y en lasdiaciones de Alfambra (Teruel) (figs. 4y 5).

PJ QJTP UP

EE

* Según Jalas & Suominen: Atlas Flarae Eurapaeae (1980 : 50)• Testimonios de herbario ypresencia confirmada por nosotros@ Teslímonios de herbario, presencia no confirmada

URA J. Oistribución ibérica de Krascheninikouia ceraloides.

50'

flTOECOLOGIA yCOROlOGIA DE KRASCHENINIKOVfA CERATOIDES EN El VAllE DEl EBRO

URA 5. Distribución de Krascheninikovia c"atoides en los ahededcres de Alfambra (Teruel).

503

En las estaciones visitadas hemos observado situaciones diversas en cuanto avitalidad, estado vegetativoycondiciones de regeneración. Mientras en algunos puntos el aspecto era vigoroso y la fructificación abun­dante (Alfambra, 1.049 m), en otros (sobre todo en los alrededores de Osera y Fuentes de Ebro, 200 m), lapresencia de menores portes, pequeñas hojas resecas y enrolladas (carácter rnalacófilo) y una total ausenciape fructificación, patentizaba unas condiciones de vida netamente más desfavorables.

También hemos podido apreciar en los materiales de herbario consultados que la fructificación, e inclusola floración, no se produce con regularidad todos los años.

De [o anterior cabe deducir en general un precario estado vegetativo para las poblaciones ibéricas de Kras·cheninikovia, sobre todo en el centro de la cubeta del Ebro. las condiciones ambientales en que se desarrollaen esta zona, muy diferentes de las reinantes en las estepas centro-asiáticas en que tiene suóptimo, puedenconsiderarse determinantes de las dificultades que encuentra en el limite occidental de su área de distribución.

• HELIOS SAINZ OllERO

502

MARGARITA COSTA TENORIO· CARLOS

+ + +

+

+

+

+

+

+

+++

+ 'N

+__-=_~_--.JI

++++-r-

++ +

+

+

N

++NN

+

+

+

+

++

+ +

+~ +

505

+

+ + +

+ +

+

+ +

+

+

+

+:::=+ +

+~

------~IN

+

NN

N

I 1 ~ ~

Mgcn~~~goa ~

Ngcn:5j~gg

OOWl.OOOO"--Klcn MMl.O

mowl.OOOO (Y)Mcn MMl.O N"'w

<s I 1g~g'"

t--~SN~~g

'"

IITOECOlOGiA y COROlOGiA DE KRASCHENINIKOVIA ClRATOIDES EN El VAl[[ DEL EBRO

~llllgg(Y)

~I~glgg C'0

a r r r r e s ¡-,

l.O~s:5jillgg

'" ~""Í"gs~ggg ~

'" ~

..--OWl.O 00N..--cn ""Í"l.O

"'w:5j~Wl.O ~~ (Y)

'"~gcn~ :5jg

'"ooowo 00 +"--gjcnN (DO

• HElIOS SAINZ OLLEROMARGARITA COSTA TENORIO· CARLOS MORLA

COMPORTAMIENTO FITOSOCIOLÓGICO

504

ECOLOGíA

Según Braun Blanquet y Bolos (1957), K. ceratoides aparece en Aragón formando parte denidades. Suele presentarse en fases muy avanzadas de degradación constituyendo formaciones pobresnudo mal individualizadas f1oristicamente. Señalan este carácter ubiquista de K. ceratoides alsencia tanto en Rosmarineto-linetum ySideritetum cavanillesli como en comunidades de GYpsophilion ede Salsolo-Peganion. Sin embargo, tan solo la incluyen en inventarios correspondientes a Rosmarino-EriGypsophilion.

En nuestra opinión setrata de un taxon con clara afinidad por las comunidades de Salsolo-PeganioHconstituyen las etapas regresivas de los matorrales de esta zona.

Con objeto de poner de manifiesto el comportamiento fitosociológico de K. ceratoides hemos elabuna tabla (tabla 1) agrupando los inventarios de Braun Blanquet & Bolos (i957) y los nuestros, realizadlas localidades aragonesas de este taxon. En dicha tabla se ponen de manifiesto sus preferencias por las enidades de Salsolo-Peganion como lo muestran los inventarios 16 al 24, donde aparece acompañada deArsia herba-alba, Salsola vermiculata, Peganum harmala, etcétera.

la presencia de otras especies como Helianthemum squamatum, Herniaria fruUcosa, Agropyron cristatOnonis tridentata, Rosmarinus officinalis, Genista scorpius o Helianthemum lavandulifolium permite interpnestas comunidades como etapas avanzadas de la degradación de los matorrales de Ononido-Rosmarinetea (Gphiletalia o Rosmarinetalia).

En las comunidades aragonesas de K. ceratoides abundan los taxones de marcado carácter estepario.es el caso de Salsola venniculata, Peganum hannala, Agropyron cristatum, SUpa parviflora oArtemisia he!alba. Junto aellos hemos colectado en las proximidades de la ermita de San Martín, 30T YM 0504, (prov.Zaragoza), Sternbergia colchiciflora Waldst & Kit., taxon mediterráneo irano-turaniano cuya presencia enprovincia supone una cierta ampliación del área de distribución recientemente publicada (Dorda y Gamar1986) de esta especie.

También hemos detectado en las comunidades de K. ceratoides poblaciones atípicas de Asphodelus filosus L. relacionabies con A. tenuifolius Cavo a causa de su pequeña talla, tamaño de hojas y frutos, e inmento foliar y de la base del tallo. Hemos estudiado varios pliegos aragoneses de A. fistulosus pero ningude ellos presenta las tallas diminutas de los mencionados. Aunque Richardson & Smythies (1980) consideque A. fistulosus incluye aA. tenuifolius, otros autores opinan que este último es un taxon independientbien caracterizado. Su área en la península Ibérica se limita a la zona costera de las provincias de GranAlmeria y Murcia, prolongándose su área general al norte de África, alcanzando el Sahara y hacia el este,to, Palestina y Persia. Se trata pues de un taxon de raíz saharo-síndica con una corología semejante aK. ceratoides y los otros taxones esteparios anteriormente mencionados. Consideramos interesantecar las prospecciones florísticas en esta zona del valle del Ebro con objeto de precisar la distribuciónpoblaciones encontradas, así como delimitar el posible alcance sistemático de los caracteres mnrlnliíuitiseñalados.

lasvisitas efectuadas a las distíntas estaciones en que sepresenta Krascheninikovia ceratoides en eldel Ebro y Bajo Aragón permiten realizar algunas consideraciones acerca de su ecología en esta zona.

TABL

AI(

11)

N?DE

INVE

NTAR

IO1

23

45

67

89

1011

1213

1415

1617

1819

2021

2223

24AL

TITU

D(~)

180

180

200

250

290

250

210

200

230

230

--

---

240

200

200

220

200

210

210

EXPO

SICI

ONS

SS

WW

NEW

--ES

ESE

---

----

SE

-SE

SE

ESE

--SE

PEND

IENT

E(%

)8

2010

1020

102

--5

5--

---

----

10-

2010

55

--30

ALTU

RADE

LAVE

GETA

CiÓN

(cm

)_

4040

4050

65-4

03

03

03

0CO

BERT

URA

(%)

4050

4060

6060

4040

3030

----

---

-40

4060

2040

4070

5050

SUPE

RFIC

IE(m

2 )10

010

010

010

010

050

5050

5050

44

48

5010

010

010

050

5050

5050

50"~ ~

CA

RA

CTE

RíS

TIC

AS

DE

~ ~

Ono

nído

-Hos

msr

met

e«~ n

Ros

mar

inus

offic

inaí

is2.

33.

32.

34.

34.

3+

1.2

+.2

+.2

++

4+

+1

~Fu

man

aer

ícoi

des

v.sp

achi

í__

1.2

'"zKo

eíer

íava

ííesia

na+

.22

.2+

+.2

+.2

o+

++

+'"o

Linu

msu

ffrut

ícos

um+

++

++

++

+;,

Heí

íant

hem

umía

vand

uíifo

ííum

_+

+.2

~

~

ISid

eritis

scor

dioi

des

cava

niííe

sii-

++

++

++

++

§o

2.2

+.2

++

++

",

oAs

traga

íus

inca

nus

1.2

+~ s

Mal

/hío

íafru

tícuí

osa

++

Gen

ista

scor

pius

++

++

++

++

++

++

++

+C

oris

mon

speí

iens

is+

L~~

Teuc

rium

poliu

mca

pita

tum_

_+

1.2

++

+1,~

Astra

gaíu

sm

onsp

essu

lsnus

__

++

~~

CA

RA

CTE

RíS

TIC

AS

DE

r~ ~~Sa

ísoí

o·Pe

ganí

on,S

also

lo·P

egan

etaí

ía'J

O

yPe

gano

·Saí

sole

tea

Arte

mis

iahe

tie-s

lbe

+.2

++

1.2

+.2

1+

11

+1

++

Saís

oía

verm

icuía

ta+

++

++

.21.

2+

.2+

2+

1+

+H

eíich

rysu

mst

oech

as+

Pega

num

harm

aía

+1

+

N.'D

EIN

VENT

ARIO

12

34

56

78

910

1112

1314

1516

171B

1920

21AL

TITU

D(~)

180

180

200

250

290

250

210

200

230

230

----

----

240

200

200

220

200

210

210

EXPO

SICI

ONS

SS

WW

NEW

--ES

ESE

----

---

SE

-SE

SE

ESE

--SE

PEND

IENT

E(%

)B

2010

1020

102

--5

5--

----

----

10-

2010

55

--30

ALTU

RADE

LAVE

GETA

CiÓN

(cm)

_40

4040

5065

--40

3030

30CO

BERT

URA

(%)

4050

4060

6060

4040

3030

---

----

--40

4060

2040

4070

5050

SUPE

RFIC

IE(m

2 )10

010

010

010

010

050

5050

5050

44

48

5010

010

010

050

5050

5050

50~

CO

MPA

ÑER

AS

R o 5

Thym

uszy

gis

1.2

+.2

o

2.2

es-~

Brac

hypo

dium

ram

osum

+1.

21.

21.

2+

2.1

++

.2+

2+

++

8 El

Stip

apa

rvífí

ora

1.2

+1.

21.

2+

++

1.2

++

+2.

2+

++

5 o

Fum

ana

thym

ifoíia

++

++

+ss

- '"Th

ymus

vuíg

aris

1.2

++

+1.

2+

++

++

+~ ?!i

IPoí

ygaí

aru

pest

ris+

++

+Q

~'Z

oPí

anta

goaí

bica

ns+

++

1.1

1.1

2.2

++

+1.

12.

11

++

+1

+

I~

Lyge

umsp

artu

m+

++

1.2

+.2

1+

Aspe

ruía

cyna

nchi

ca+

'"Ec

hino

psrit

ro+

1.1

++

++

~Li

num

stric

tum

++

++

++

¡ji

Brac

hypo

dium

dist

achy

um_

_1.

12.

2+

2.1

1.1

'Z '"D

ipca

dise

rotin

um1

;; '"Sa

íicor

nia

euro

pea

1¡;5

Ster

nber

gia

coíc

hicif

íora

+~

Aspb

odel

úsñs

túlo

sus

1+

1,2,

3,4Y

5.Br

aun·B

lanqu

et&

Bolós

(195

7).T

erra

zasc

onca

ntos

roda

doss

llice

oso

caliz

osde

lEbro

Rosm

arino

.frici

on.T

b.32

.6,7

,B,9

Y10.

Brau

n·Blan

quet

&Bo

lós(19

57).

Hel!a

nlhem

elum

squa

mal!

suba

s.sli

pelos

umpa

rvlflo

rae,

varo

con

Euro

lla.T

abl.

36(in

venta

rlosn

?19

,20,

21,2

2Y

23).

6:Fu

entes

,sob

rela

carre

tera

deBe

ichite

.7:D

espu

ésde

Osera

.8Fu

entes

.En

elcr

uce

dela

carre

tera

hacia

Belch

lte,l

imoy

esos

olis

urad

o.9y

10Vl

llatra

ncad

eEb

ro,c

erca

dela

ermita

deSa

nM

artin.

11,1

2,13

Y14.

Brau

n·8lan

quet

&Bo

lós(1

957

155).

Base

delos

cerro

sm

argo·

sose

ntre

Fuen

tesye

iBur

gode

Ebro

.15.

Brau

r-Ban

cuet

&Bo

lós(1

957

156)

.Par

ider

adel

hosp

ital.

16.F

uente

sde

Ebro.

Cerc

adel

cem

enter

io.17

.Vllla

tranc

ade

Ebro

.Barr

anco

dela

Abue

la.Fo

ndo

deva

lleím

osoy

esos

o.18

.Villa

tranc

ade

Ebro

.Barr

anco

dela

Abue

la.Ro

meral

enlad

era.1

9.Pi

nade

Ebro

.Bas

ede

lader

aco

nca

ntos

roda

dos.

20y

21.V

illatra

nca

deEb

ro.L

lano

delS

aso.

22,2

3Y

24.A

lfamb

ra(T

eruel)

.Alre

dedo

res

delc

astlil

oyt

alude

sde

lavia

delt

erroc

arrli.

¡~

:}-m ~•~ ~• ~.a• ~11 1':<ll U¡

.. •

•il• ~~• ¡¡-~ §-ea

~'" .a11 .~ eso." 1!! ~~ -c 01'•'1l e G.e<ll

{l ~s ~Jl '"§ .~

o ..!l, •>l: 01'

e t

~

<~1 ~

.~ • 1!,§ " •'" ".~ .~ Iii o- "~ <;: eo

¡j, ~" "..... •

509

rlTOECOLOGiA yCOROlOGiA DE KRASCHENINIKOVIA ClRATOIDES EN El VAllE DEl EBRO• HELIOS SAINZ OllEROMARGARITA COSTA TENORIO· CARlOS

508

El rasgo más destacable aeste respecto es su afinidad por los sustratos ricos en yesos. Este caráctesólo es evidente en el valle del Ebro, sino también en Alfambra (Teruel), localidad en la que coloniza demente taludes y cunetas margoarcillosas, desapareciendo por completo en los niveles calcáreos compaque rodean al pueblo.

Dentro de los sustratos yesosos se aprecia una mayor presencia de esta especie en las estacioneS [1

en elementos finos (limosos-arcillosos), laspoblaciones más vigorosas y que presentan un mejor estadogetativo se encuentran siempre en fondos de valle. Una de estas situaciones típicas aparece representael esquema catenal que adjuntamos (fig. 7), correspondiente a los relieves yesíferos situados entre Osela ermita de San Martín (barranco de la Abuela). En esta zona K. ceratoides se presenta también en las pasuperiores de algunas laderas de acusada pendiente e intensa explotación natural. Esta situación, pococuente, en la que K. ceratoides aparece más dispersa y con portes camefíticos, es la que fue recogida elocalización catenal típica por Braun Blanquet & Bolos (1957) en su libro sobre las comunidades vegetalela depresión media del Ebro.

Otro aspecto destacable de las estaciones de K. ceratoides es la elevada presencia de sales nitrogehen los suelos. Con frecuencia se aprecian abundantes acumulaciones de excrementos de oveja, cabra ycojo que hacen pensar más en un proceso de concentración por transporte a partir de las laderas próximasqen una deposición in situ.

Este carácter nitrofilo es muy manifiesto en las poblaciones de Alfambra, donde se pueden encontrarcelentes ejemplares de K. ceratoides en cunetas y basureros suburbanos que llegan a penetrar por las pro'calles del pueblo. la compañia constante de taxones nitrófilos (Pegano-Salsoletea, Chenopodietea) ponede manifiesto su adecuación a los ambientes ruderal-nitrófilos.

la compatibilidad de esta especie con los hábitats salinos (cloruros) parece ser un carácter bastantede sus poblaciones centroasiáticas. En la depresión del Ebro, en el llano del Saso yen el barranco de la AbiJla, próximos aOsera, aparece aveces en pequeñas depresiones algo húmedas en compañia de plantas hal2las como Salicomia europaea (ver fig. 7). En tales estaciones la salinidad combinada con cierta nitrofilia pb~f

ser responsable de la ausencia de Genista scorpius, Clstus c1usi y otras plantas de Rosmarinetalia. El propiormero vegeta muy mal en estas condiciones siendo sin embargo muy abundante en las laderas adyacentes dola intensa erosión evita los procesos de acumulación-evaporación propios de las depresiones yfondos. Entos, K. ceratoides es dominante dando lugar a formaciones casi puras. Parece que en esta estación se aa una fase dinámica en la que K. ceratoides participa activamente, colonizando yocupando los claros que X~

creándose en el romeral. En el origen de este proceso podria quizás situarse, junto alas ya citadas particular~

condiciones de sustrato, el periodo acentuadamente xérico que se ha registrado en los últimos años.

la resistencia a la aridez de K. ceratoides ha sido constatada por los pastores en las cercanías de Alfamque nos han hablado de su saludable estado vegetativo en contraste con el de otros matorrales que han sdo mucho con la sequía de los últimos años. En esta zona la planta es muy abundante alrededor del puey se la conoce con el nombre de «al-arba»,

De todo lo anterior parece poder deducirse una amplia valencia ecológica para K. ceratoides en Aragaunque siempre relacionada con los enclaves más inhóspitos de la estepa. Su presencia, como señalaban Br~

Blanquet y Bolós (1957), indica siempre un estado de fuerte degradación de los matorrales en los que aparesaunque su localización en Alfambra contradice la afirmación de estos autores según la cual presenta una rción estricta con las partes más secas del dominio c1imácico del Rhamneto cocciferetum thuriferetosum.

511

por esta planta sin utilidad alguna, salvo en [as mesetas del Pamir donde se emplea como combustiblebV, 1970).

S'lderacionesanteriores permiten, a nuestro juicio, plantear para K. ceratoides un modelo rnigrato-scon I del MedíJaternario, que contempla [a posibilidad de una doble via, tanto al norte como a sur e . e Iter~ane~.

~rdo con la ecología actual de la especie y su afinidad corológica con e[ elemento flonstlc? mediterrá­-t raniano su expansión pudo tener lugar en la cnsis anda messmiense de fmales del Mioceno. Una

no-tu , iíestaci icándol'n posterior en los periodos húmedos pleistocenos reduciría sus mam estaciones comunican oe sur relictico actual.

ÓGAAFíA

JO. de (1951), «Algunas consideraciones sobre [as especies esteparias en la Península Ibérica>. Anales Ins!. Bo!. A.]. Cavani-10: 445-453. . .

viT, G..WILDER, B. & KIEFER, H. (1 97B), «The Messinian model. Anew outlook for the ílorstics and systematícs 01 the medi-tenanean area,. Candollea, JJ (2): 269-287. .N-BIANQUET. J. (1923). «l'Origine etle development des llores dans le Massil Central de Frane,'>. Ann. Soe, linn. [yon, 76: 54-76.N-BLANQUET. J. & BOlÓS, O. de (1957), «les groupements vegetaux du bassin moyen de l Ebre et leur dynamisme. AnalesEst. Exper. Aula Dei, 5(1-4): 1·266.IN. A. (1973). «Contributions to the flora olSinai, 11. New recordss. Israel}. Bol.. 22: IB-32.IS, PH. (Ed.) (1969), flora ofTurkey and Ihe easl aegean islands. Vol. 3. Edimburgh. . . .DA, E&GAMARRA, R. (l9B6), Mapa 13 in: Fernández Casas, J.: (Ed.), «Asientos para un Atlas corolégico de la flora occidental 4>.Fontqueria, 11: 10.

GER, C.W. (Ed.) (1973), «Messinian events in the Mediterranean,. Geodlnamics SeI. Rep., 7: 1-272.

TER, W.& col. (Eds.) (1984), Med. Check·Lisl 1. Geneve.,K.J. & col. (1973), «late miocene dessication 01 the Mediterraneans. Nature. 242: 240-244. .

J. & SUOMINEN, J. (1980), Atlas Florae Europaeae. V-Chenopodiaceae toBasellaceae. Como lar Mapmg the Flora 01 Europe &Soeietas Biologica Fennka Vanamo. Helsinkí. . . .

()MAROV, V.1.. (Ed.)(1970). Flora of Ihe USSR. Vol. VI. Izdatel'stvo. Akademi Nauk SSSR (1936) Israel program Ior Sdentiíic transla­tions (1970).

OSCOS, F. & PARDO, J. (lB67), Serie imperfecta de las plantas aragonesas espontáneas. Aleañiz.THEZ, J&SAUVAGE, C. (1970), «Nouveaux materiaux pour la flore du Maroe. Premier faseieule>. Bull. Soe. Seí. Na!. Maroe, 49: 81-107.

CHARDSON, I.B.K. & SMYTHIES, B.E.119BO), «Asphodelus l,» in: Tutin & col. (Eds.) Flora Europaea, 5: 17.H. (1977), Zonas de vegetaelán y clima. Omega, 245 pp.

WlllKLJMM. M. (1893), Supplementum prodromi florae hispanleae. Stuttgart, 370 pp.WIIIKUMM. M. & !.ANGE. J. (IB70), Prodromus florae hispanieae. 1. Stuttgart, 316 pp.

• HElIOS SAINZ OLLEROMARGARITA COSTA TENORIO· CARlOS MORLA

HIPÓTESIS PALEOFITOGEOGRÁFlCAS

510

En nuestra opinión K. ceratoides se comporta como un taxon primitivo (su distribución enterránea hace pensar en un carácter relictico) que encuentra su nicho ecológico en los clarosdades de matorral, siempre en etapas muy degradadas relacionables fitosociológicamente condes leñosas nitrófilas de la clase Pegano-Salso/etea.

En relación con las vías yperiodos en que este taxon centroasiátíco e irano-turanianola Ibérica, pueden considerarse varias hipótesis. Parece razonable pensar que K. ceratoides aoroverh"diciones xéricas que afinales del Mioceno (periodo Messiniense) determinaron [a desecaciónterraneo (Hsu y col., 1973, Drooger, 1973, Bocquet, Widler y Kiefer, 1978), para extenderse hastaoccidental.

Braun Blanquet (1923) y Braun Blanquet & Bolós (1957) comentan esta hipótesis de inm,;graciónmio-pliocena para todo un grupo primitivo de plantas de raíz irano-turaniana, inclinándose por laria norte-mediterránea (Bolós, 1951) en el caso de esta especie.

Efectivamente esta hipótesis parece la más lógica a juzgar por las estaciones de K. ceratoides exien Europa (valle del Vardar en Macedonia, valle del Sornes en Rumania, alrededores de Budapest yEn dichos territorios debió encontrar una vía accesible hacia el oeste, favorecida por las condicionesdestaciones áridas (estepas de SUpa capillata) de la cuenca del Danubio.

Las fluctuaciones climáticas cuaternarias se consideran responsables de la desaparición detos táxones sarmáticos en el centro de Europa.

Hasta el momento no se ha manejado una posible vía norteafricana en el caso de esta especie. Singo, esta hipótesis debe ser considerada desde el momento en que ha sido detectada en Palestina, ESinai (Danin, 1973) y Marruecos (Mathez y Sauvage, 1970).

Estas localidades disyuntas pueden interpretarse como restos de una hipotética vía al sur del Mediterrque establece el contacto con las poblaciones existentes en el sur de la penlnsula Ibérica (El MarquesaHoya de Guadix).

E[ área de distribución de algunas especies relacionadas con e[ elemento saharo-síndico como SUpa tcissima, Artemisia herba-alba, Agropyron cristatum o el ya comentado Asphode/us tenuifo/ius, que presentafinidades con K. ceratoides, constituyen asimismo ejemplos paralelos de esta «expansión» mediterránmeridional.

En cuanto al periodo en concreto parece poco probable una migración posterciaria, menos acorde conecologa xerocontinental de este taxon antiguo (sistemáticamente aislado), que teóricamente se acomoda!mal a los periodos fríos pero húmedos frecuentes en e[ Cuaternario. Al parecer, en este periodo su árcentroasiática se redujo notablemente, sirviéndole de refugio la región mediterránea y reocupando en épocposglaciar algunos de [os desiertos extremadamente frias situados al norte del Himalaya, cual es el casola zona del Pamir (Walter, 1977).

Más difícil de admitir resulta la idea de que K. ceratoides alcanzara su limite occidental actual traída plos pueblos musulmanes en época histórica. Aunque la ubicación de muchas de sus estaciones en el entornde núcleos de población pudiera hacer pensar en un origen antrópico, es poco probable que los árabes se int

EdiciónInstituto de Estudios Turolenses (CSIC)de la Excma. Diputación Provincial de Teruel

Diseño gráfico ycubiertaVíctor M. lahuerta Guillén

ImpresiónINO Reproducciones, SACtra. de Castellón, km 3.800, PoI. Miguel Servet, nave 13,50013 Zaragoza

EncuadernaciónFontanet. SA

ISBN84-86982-05-7

Depósito legalZ-2.J59/00

© Instituto deEstudios Turolenses. Ieruel, 2000

Hecho e impreso enEspaña I Made and Pmted in Spain

Congreso de Botánicaen homenaje a Francisco Loscos (1823' 1886)

ACTAS

Teruel, 2000

Instituto de Estudios TurolensesExcma. Diputación Provincia! de Terne!