fisioterapia de los trastornos cerebrales - capitulo 1

~C"r~ t ,,

., ~.., 20 Desarrollo del sistema nervioso

El termino segmentaci6n describe Ia etapa siguiente, durante Ia cual tiene Iugar una division rapicla de las celulas, que convierte a] cigoto unicelular en un organismo multicelular llamado blastocisto. Para el momenta en que el cigoto alcanza ]a etapa celular 12 a 16 (aproximadamente 3 elias) baja porIa trompa de Falopio. Esta compuesto por un grupo de celulas localizadas centralmente y por una capa circundante de celulas externas. La masa celular interna, denominada embrioblasto da origen a los tejidos del embri6n mismo, mientras que las celulas externas forman el trofoblasto que, mas tarde, forma ]a placenta.

El embrioblasto y el trofoblasto juntos forman el blastocisto (fig. 1-l). El blastocisto ya contiene areas que se denominan regiones organicas probables (Hamilton y Mossman, 1972). Se cree que a los cinco dias, el blastocisto, de movimiento libre, es transportado bacia su Iugar de adherencia o implantaci6n en Ia pared uterina. Al cabo de ocho elias se adhie;e (fig. 1-l).

El proceso de ]a gastrulaci6n ue sigue rovoca el establecimiento de las tres caas de celulas ermmales rimarias: e en 0 ermo, el meso ermo y e ectodermo. Estas capas traen os uturos 6rganos a Ia' posiCIOnes en las cuales experimentaran el desarrollo posterior(Hamilton y Mossman, 1972).

Sin embargo,

~omC:q-o5

2-a.rL f7Y. ' (2(" -TO av.s

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22 Desarrollo del sistema nervioso

ECTODERMO C> {capo germinal externa)

ENDODERMO C> (capo germinal inferno)

Epidermis y sus derivodos

-Revestimiento de Ia boca y Ia nariz S!stema nervioso central y perifer1co Cristolinos del ojo

Revestimiento epitelial del sistema respirotorio Casi todo el conducto ali me~ Algunos de los gl6ndulos endocrines Gl6ndulo prost6tico Vejigo urinoria

MESODERMO --------{> MUsculos

(capo germinal media) H~cortflogo T~jido coned iva li5'roso Dermis

G6nadas, ri rlones, bozo Sistema cardiovascular y linf6tico

Fig. 1-3. Los tejidos y 6rganos espedficos que se desorrollan a partir de coda una de los tres co pas de celulas germinoles.

se dilata para formar tres vesiculas cerebrales primarias: el prosencefalo o cere-bra anterior, el mesencefalo o cerebra medio y el rombencefalo o cerebra posterior (fig. 1-4). El resto del tubo neural se alarga y forma la medula espinal. Despues del cierre del tubo neural, la cresta neural forma dos columnas de celulas que se ubican adyacentes a Ia superficie dorsolateral del tubo. Finalmen-te, estas celulas de la cresta neural se diferencian en las celulas de los ganglios de la rafz posterior, los ganglios sensitivos de los nervios craneales, los ganglios aut6nomos, las celulas de Schwann y otros.

Junto a] tubo neural hay treinta y un pares de~- Son bloques de celulas mesodermicas que comienzan a diferenciarse en la cuarta semana en las celulas que formar:in Ia dermis, el tejido conectivo, el tejido cartilaginoso, el tejido 6seo y el tejido muscular. La disposici6n segmentaria de los somitos constituye la base para Ia inervaci6n segmentaria de los nervios raqufdeos, ya que se desarrolla un par de nervios asociado con cada par de somitos.

La medula espinal

Generalmente se considera la parte mas simple del sistema nervioso, en lo que a organizaci6n se refiere. La capa gruesa de las paredes del tubo neural se denomina neuroepitelio. Las celulas neuroepiteliales se multiplican, y la repeti-da division provoca un aumento en la longitud y el di:imetro del tubo neuraL Se forman celulas incapaces de volver a dividirse y reciben el nombre de neurocitos primitivos. Estas celulas emigran para formar una zona que rodea la capa neuroe-pitelial, que en realidad constituye Ia sustancia gris primitiva (fig. 1-5).

Los neurocitos primitivos dan origen a las fibras nerviosas que crecen en la periferia y forman una capa externa ala capa neuroepitelial Hamada capa margi-naL El aspecto blanco que presentara y que se deber:i ala formaci6n de mielinale otorga el nombre de sustancia blanca. La adici6n de nuevos neurocitos primiti-

'~" ~ . . 23 Desarrollo del sistema nervioso Ventdculo lateral

Procencefalo

Mete ncefo lo Acueducto de Silvio __ {J;:.../!~::~k.;:\-----

Rombencefolo

Cuorto ventrfculo 'i(~:':,~:,r(.~~~:::::/;J

Condudo del epEmdimo ::~J~~

Diencefalo

Hemisfeno cerebral

Hemisfeno u~n-:hrol

Metencefo Ia

Mielencefa Ia

} Cecebro anterior

\ Cerebro J media ( Cecebm ) posterior

Fig. 1-4. El extrema cef61ico del tuba neural se dilata para Iormor 3 vesiculas cerebrales primaries. Las vesicula del prosencefalo y del mesencefolo se dividen durante Iaquinto semano. (De R. S. Snell [19721; Clinical Embryology for Medical ;,tudents. Boston, Little Brown & Co.)

vos a la capa neuroepitelial provoca un engrosamiento ventral y dorsal que formar:i las astas anterior y posterior. Las neurcinas o neurocitos del engrosa-miento ventral se convierten en las celulas motoras del asta anterior y las clef engrosamiento dorsal, en las celulas sensitivas del asta posterior (fig. 1-5).

AI continuar el crecimiento se produce la :!Qrmaci6n del sw-co mediano anterior y el tabique mediano posterior. La luz restante del tubo neural se convierte en el conducto del ependimo de Ia medula espinal. Entre la cuarta y la octava semana la medula espinal posee la misma: Iongitud que la columna vertebral (fig. 1-15).

El cerebra

Durante la quinta semana se dividen las vesiculas del prosencefalo y el rombencefalo (fig. 1-6): Ia vesicula del prosencefalo en el telencefalo con leis hemisferios cerebrales primitivos, y el diencefalo, del cual se originan las areas

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Capo neuroepitel ia I Cavidod del tuba neural \ Capo marginal WI C~ulas de Ia (QQ) - oro

Asm pcsterior

Capo neural

Tabique mediono posterior Celulas sensitives

~. del sta po.sterior Sustoncio gris

Neurone sensitive aferente de primer arden

Rofz sensitive posterior I -~~

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Conducto del eplmdi;o I Cel~las motoras del osta anterior

Surco mediano anterior Raiz motora anterior

Fig. 1-5. Distintas etapas en el desarrollo de Ia medula espinal. Las celulas de Ia cresta neural formar6n el ganglia sensitive.

talamicas. La vesicula del rombencefalo se divide en el metencefalo que formara la protuberancia anular y el cerebelo, y el mielencefalo o el bulbo raquideo. La pared del bulbo raquideo en desarrollo muestra Ia organizaci6n tipica de la medula espinal, a excepcion de Ia placa dorsal que contribuye a formar el plexo coroideo del cuarto ventriculo. Los nucleos motores de los nervios craneales 9, 10, 11, 12, que se originan en el bulbo raqufdeo, se desarrollan antes que los nucleos sensitivos, si bien ambos aparecen en Ia sexta semana. El mesencefalo no muestra ningun cambio fundamental en el desarrollo.

PROCENcEFALO (cerebra anterior)

MESENcEFALO (cerebra media)

ROMBENcEFALO (cerebra posterior~

T elencefa io (cerebra terminal)

corteza cerebral

cuerp:>s estriados

rinenaHalo

ventrfculos laterales

parte del tercer ventriculo

Fig. 1-6.

Diencefalo Mesenc&falo (cerebra intermedia) (cerebra media)

epit6lamo tubercu/as cuadrigeminos

Metencefalo (cerebra p:>sterior)

cerebelo

t61amo pie de los pedUnculas protuberancia

hipot6lamo

porte m6s g ronde de tercer ven-triculo

cerebrales onulor

calota peduncular

ocueducto de Silvio cuarto ventrlculo

Mielencefalo (cerebra espinal)

bulbo raqufdeo

conducto del ependimo

Divisi6n del prosencefalo, el mesencefalo y el rombencefalo.

Desarrollo del sistema nervioso 25

Las cavidades que constituyen Ia continuacion cefalica del conducto dd ependimo de Ia medul espinal forman el ventriculo lateral, los tercero y cu11rtu ventriculos y el acueducto de Silvio. El cuarto ventriculo es una continuaci

26 Desarrollo del sistema nerviasa

L6bulo frontal

L6bu!o parietal

\ \

Comisura ontenor

Quiasma 6ptico

NUdeo coudodo

Tercer ventrfculo

L6bulo occipital

E.oifisis

Comisura posterior

Cuerpo mamilar

I nfu nd fbu Ia

P!exo coroideo en el ventrfculo lateral

T61amo

NUcleo lenticular

Hipot61omo

Fig. 1-8. Corte a troves del cerebra en desarrollo.

interna. Luego, el nucleo lenticular se divide en el putamen y el globo palido. Este conjunto de nucleos tam bien recibe el nombre de ganglios basales, aunque este termino suele incluir los nucleos subtalamicos y el nucleo de Soemmering.

El cerebra ahara posee un aspecto humano, y esta bien avanzada Ia forma adulta del desarrollo cerebral. En este momenta, el sistema nervioso central constituye el veinticinco por ciento de todo el peso del cuerpo. La expansion cada vez mayor de los hemisferios cerebrales provoca Ia formaci6n de los l6bulos frontal, temporal y occipital. Debe seiialarse que el l6bulo parietal no es un 16bulo desde el punta de vista anat6mico, sino una parte del cerebra que se encuentra debajo del hueso parietal. ~n el se undo mes se distinguen las tres meninges (Ia piamadre, Ia aracnoides y Ia durama re , a 1gua que e reticularde los capilares que compone el sistema cerebrovascular.

Desarrollo de las celulas nerviosas

La estructurafundamental del sistema nervioso "se basa en Ia disposici6n de las neuronas y sus prolongaciones" (Ranson y Clark, 1959) ..

Despues de haber emigrado a Ia capa neuroepitelial, los neuroblastos son

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~,,. ~ ' 27 Desarrollo del sistemn lwrvi:,,' relativamente apolares, redondos y sin prolongaciones. AI prod11c:irs Ia dil(:n:ll ciaci6n, surge una prolongaci6n fibrosa de los extremos opucstos d, cad a '.,l11la, que ahora se denomina bipolar. Un brote, que aparece despu

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}II I 1c :;urrollo del sistema nervioso

ld" :1.. 11crviosas poseen afinidades selectivas de sus propias vias prolongadas, y d ,Jr:r; :rl'irridades pare::en depende:.- de una guia mecanica, de guias bioquimicas ,.,, ;rr 1 rayccto y de propiedades bioquimicas dentro de cada neurona (Noback y 1 >r11r:m:st, 1975). La migraci6n de las celulas desde Ia cresta neural (ganglios .r 11si 1 i vos potenciales) y Ia placa basal (neuronas motoras inferiores potenciales) h:wra los somitos adyacentes tiene Iugar en Ia primera etapa del desarrollo. A rrwdida que los somitos se diferencian en celulas con funciones especfficas (6seas ,;rrtilaginosas, epidermicas, musculares) y comienzan a emigrar para formar las di:;t intas partes del cuerpo, parece que mantienen las conexiones con las neuro-""s y, de este modo, las prolongaciones nerviosas estan "remolcadas" hacia Ia peril(.: ria (N oback, 1967). Una fibra nerviosa periferica conserva su potencial para r:rrnificarse y crecer en longitud durante toda Ia vida, como se observa en Ia n:gcneraci6n nerviosa despues de las lesiones.

Los nervios raqufdeos. Hay treinta y un pares de estos, reciben un nombre y sc numeran segun las regiones de la columna vertebral con las cuales estan asociadas. Las raices anteriores y posteriores adhieren cada nervio ala medula espinal. La raiz anterior describe el con junto de axones de las neuronas motoras en las astas anteriores de la sustancia gris. Estas neuronas se originaron a partir de neurocitos primitivos en las placas basales de Ia medula espinal en desarrollo. La rafz posterior representa el conjunto de axones de las neuronas sensitivas en el ganglio de la raiz posterior (fig. 1-10). Estas neuronas se originaron a partir de celulas de Ia cresta neural (fig. 1-2).

La parte sensitiva del nervio raquideo transmite al sistema nervioso central impresiones que se interpretan como: temperatura, tacto, vibraci6n, dolor y propriocepci6n. Los dermatomas del tronco corresponden a los segmentos raquf-deos (fig. 1-ll), pero la inervaci6n de los miembros se manifiesta mas cuando se considera la embriologfa de los primordios que formaran los miembros (fig. 1-12).

Roiz posterior

Nervio roquideo

Ax6n dirigiao perifi:!ricomente

Neurono sensitiva

Fig. 1-10. La estructura de un ganglia de Ia rafz posterior.

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Desarrollo del s1stern" ,,., "'' ,.,,. '/()

C7 .) C8 (,/1

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In\ II u S2

Fig. 1-11. La disposici6n de los dermotomas.

El sistema nervioso aut6nomo

Esta parte del sistema nervioso, que comienza su desarrollo en Ia quinta semana de vida em brionaria, comprende los ganglios, los nervios y los plexos a traves de los cuales el corazi'in, las glandulas, los vasos sangufneos y las visceras reciben la inervaci6n. Hay conexiones en todos los niveles del sistema nervioso, especialmente en el bulbo raquideo, el mesencefalo (hipotalamo), la corteza cerebral, el cerebelo y la medula espinal.

Por lo tanto, la funci6n visceral, si bien es mas o menos automatiea, sufre influencias ejercidas desde niveles superiores del sistema nervioso central. De este modo, la ansiedad y la excitaci6n pueden interferir con la funci6n digestiva, y los lamas del Tibet pueden pasarse la noehe desnudos en la nieve y, sin embargo, por su estado mental, no disminuye la temperatura corporal.

lrrigaci6n sanguinea del cerebra

El cerebra recibe la irrigaci6n san guinea a traves de cuatro arterias principa-les: dos arterias vertebrales y dos arterias car6tidas internas (fig. 1-13). Estas se ramifican intracranealmente para formar los prineipales conductos arteriales para partes especificas del cerebro (fig. 1-14). Hay conexiones anastom6ticas en todo el cerebro. En la sexta semana se forma el sistema reticular de los capilares que comprende el sistema cerebrovascular.

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30 Desarrollo del sistema nerviaso

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El periodo fetal

Fig. 1-12. Las etapas en el desarrollo del miembro superior para ilustrar Ia derivoci6n de Ia inervoci6n segmentorio del miembro. (DeS. W. Ranson y S. L. Clark [ 19 59]; The Anatomy of the Nervous System. Philadelphia, Sounders.)

Este perfodo se caracteriza por el crecimiento nl:pido del cuerpo con avances relativamente insignificantes en Ia diferenciaci6n de los distintos tejidos. No existe el riesgo de una maJformaci6n causada pm Ia interferencia del rnedio en este perfodo, ya que Ia diferenciaci6n de los 6rganos esta practicamente con-cluida.

Anastomosis introcroneo::les

a: conexiones entre los vasos perforantes

b: poffgono de Willis

Anastomosis leptomeningeas ~

Arteria basilar

Arteria vertebral

Arteria cor6tida externa

(\.., Fig. 1-13. Anastomosis de Ia circulaci6n extrocroneal e introcroneal. (De G. F. Adams [197 4]; Cerebrovascular Disability and the Aging Brain. Edinburgh & London, Churchill Livingstone.)

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Desarrollo del siste"'" /If., 1- /! ''d'

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II ' '~

Fig. 1-14. 'Lo irrigaci6n sangu.fnea del cerebra. Arriba: las arterias 'So-bre Ia superfice lateral del hemisfe-rio cerebra.!. Abajo: las orterios so-bre Ia "~icie medial del hemis-ferio cerebra I.

Arteria cerebral anterior

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Arteria cerebral posterior Arteriu l.'t~rc:hul rnedio

Arteria cerebral anterior

Arteria cerebral media

AI finalizar el sexto mes, el feto alcanza solo el veinte or ciento de su futuro peso de nacimiento, por o tanto os u timos tres meses se carac enzan por un rip1do aumento de peso. El crecimiento durante este perfodo no es igual para i!odas las partes del ct~erpo y esta diferencia en el crecimiento de las diversas partes del cuerpo se extiende desde el perfodo fetal hasta el posnatal e inclusive basta Ia madurez. En otras palabras, ni el feto ni el recien nacido es un hombre en miniatura (Wang, 1968). "

La medula espinal

Como resultado del desarrollo de los primordios que forrnaran los miembros y de otras neuronas sensitivas y motoras en estos niveles, Ia medula espinal aumenta su tamaiio y forma los engrosamientos cervical y lumbar.

En el tercer mes, los fascfculos proyeccionales ascendentes largos transmi-ten impulsos sensitivos a! cerebra, mientras que los fascfculos descendentes largos que se originan en el mesencefalo y el rombencefalo influyen en Ia medula espinal. En el quinto mes los fasciculos corticomedulares cornienzan a crecer hacia abajo a partir de las celulas motoras de Ia corteza cerebral. De este modo, dur.an.te el transcurso del desarrollo, Ia medula espi.nal, una vez que es aut6noma e independiente, se ubica bajo el control de los centros superiores del cerebro.

~a porci6n cervical de Ia medula comienza a elaborar mielina y el procesm se\ xtiende tanto en direcci6n cefalica bacia el cerebra como en direcci6n caudal, ielinizandose primero las fibras sensitivas. En el tercer mes la medula espinal) ~- ""p-1

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Tl Desarrollo del sistema nerviaso

:dcauza el nivel de la tercera vertebra sacra. AI cabo del sexto mes se extiende solo hasta la primera vertebra sacra, ya que Ia columna vertebral crece con mayor rapidez que Ia medula (fig. 1-15). En esta etapa se mielinizan los cordones posteriores ascendentes de sustancia blanca, al igual que los fasciculos vestibu-loespinales descendentes, reticuloespinales y tectoespinales. En el septimo mes se mielinizan los fasciculos espinotalamicos ascendentes y espinocerebelosos. AI finalizar el quinto mes, el extremo coccigeo de !a medula se halla a nivel de Ia primera vertebra lumbar. La medula recien se encuentra a nivel del borde inferior de la primera vertebra lumbar en Ia vida adulta.

El cerebro

Tanto en el cerebro como en la medula espinal, ambos ]ados del tubo neural estan unidos por haces de fibras denominadas comisuras. Tres de estas comisuras se encuentran en el telencefalo y reciben el nombre de comisura del hipocampo, comisura blanca anterior y cuerpo callosa. Es a traves de las fibras del cuerpo calloso que casi todas las regiones de un hemisferio estan asociadas con las correspondientes regiones del otro. En el feto de cinco meses alcanza Ia estructu-ra y Ia forma caracterfsticas del adulto. Las comisuras superior y blanca posterior

51

C! !...j tl

51

51

Espacio subaracnoideo lleno de Hquido cefalorraqu fdeo

Fila terminal

fig. 1-15. Etapas sucesivas en el desarrollo de Ia medula espinal, que muestran Ia progresiva ablicuidad del primer nervio sacra debido al crecimientodiferencial de Ia medula espinal y Ia columna vertebral.

fig. 1-16. Superficie medial del hemisfe-riocerebrol derecho. El sombreodo indica el "l6bulo lfmbico" de Broca que rodeo Ia par-te superior del !ronco cerebral.

Desarrollo del sislernu "''lVI .. ,,

CircunvoluciOn del umrr"1


intercala entre mucbas estructuras subcorticales y Ia corteza cerebral. La mayo-ria de los impulses sensitives procedentes de los 6rganos de los sentidos se transmiten a! bilamo antes de pasar a Ia corteza cerebral. El hipotdlamo contiene los centres integradores superiores del sistema nervioso aut6nomo: regula !a temperatura corporal, !a actividad glandular endocrina y las emociones.

El mesencefalo sufre pocas modificaciones a partir del tubo neural primitive (fig. 1-17). Sin embargo, en laduodecimasemanasirve para.unir.elprosencefaloy el rombencefalo. Con el tiempo, parte del mesencefalo se diferencia en los nucleos de los nervios craneales III y IVy el nucleo rojo, el nucleo de Soemme-ring y laformaci6n reticular. El mesencefalo finalmente contiene los fasciculos sensitives ascendentes como ellemnisco medial y los fasciculos espinotalamicos, las vias extrapiramidales descendentes y las conexiones cerebelosas. La forma-cion reticular se convierte en un nucleo neural central que se extiende desde el bulbo raquideo, a traves de !a protuberancia anular y el mesencefalo, basta el talamo. Sus funciones consisten en mantener !a excitaci6n y facilitar e inbibir Ia actividad refleja. La formaci6n reticular facilitatoria generalmente se inbibe per Ia corteza motora, los ganglios basales y el cerebelo, mientras que !a formaci6n reticular inhibitoria necesita que estas areas Ia activen a fin de ejercer una influencia inhibitoria sobre los reflejos de Ia medula espina] (Eyzaguirre y Fidone, 1975).

En Ia duodecima semana se reconocen !a parte de !a linea media o vermis del cerebelo y los dos hemisferios latera!es. En Ia decimosexta semana aparecen los surcos en Ia superficie del cerebelo y el aspecto caracteristico del cerebelo adulto se manifiesta gradualmente (fig. 1-18). El cerebelo funcionara como un "compa-rador" que compara el rendimiento motor periferico con las senales motoras recibidas de !a corteza cerebral. Predice, juzga y corrige los movimientos a fin de asegurar que sean apropiados. Generalmente se dice que el cerebelo enriquece Ia calidad del rendimiento ;motor: a!

~ :J(, Desarrollo del sistema nervioso

AxOn

N6dulo de Ranvier

Vaino de neurilema

Ax6n

Fig. 1-19. El proceso de Ia mielinizaci6n de un ax6n y un carte longitudinal a troves de un ax6n mielinizado.

La relaci6n entre la mielinizaci6n y el comienzo de Ia funci6n nerviosa es tema de muchas investigaciones. " e ser ue la act'vidad funcional se pro-duzca antes de Ia mielinizaci6n" (Timiras, 1972). Schulte (1969) seiia a que a mielinizaci6n de losaxones jrrrrro con Ia arborizaci6n (brotes) de las dendritas constituyen los cambios estructurales basicos que tienen Iugar en el curso del desarrollo del sistema nervioso. Tanto Ia mie1inizaci6n como Ia arborizaci6n poseen importantes consecuencias funcionales. Es interesante, en lo que se refiere a! desarrollo del lactante, que en el nacimiento Ia mielinizaci6n de todos los fasciculos sensitivos importantes esta avanzada en comparacwn con los co-mienzos de la mielinizaci6n de ~vias motor~ Pasaje de un impulso

Las neuron as conducen impulsos des de un pun to del sistema nervioso hacia otro. Por lo tanto, hacen contacto entre sf, mediante sus prolongaciones, a traves de una sinapsis, y de este modo una neurona puede modificar Ia actividad de otra neurona mediante una .serie de fen6menos electroqufmicos, los cuales no se comprenden totalmentel La sinapsis consta de una membrana presintiptica y una membrana postsintiptica~.-;;eparadas por una hendidura extracelular. Junto a Ia membrana presinaptica hay una serie de vesiculas pequeiias que parecen conte-ner compuestos que, alllegar un impulso nervioso (potencial de. acci6n), provo-can Ia excitaci6n de un nuevo impulso en la segunda neurona. Segun que sustancia sea eliminada, la membrana postsinaptica sera estimulada para produ-cir un impulso o bien inhibida i(fig. 1-20). Un impulso entrante posee una variedad de vias y puede tomar'una o mas segun !a resistencia sinaptica, que

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Fig. 1-20. Circuitos inhibitorios de Ja retroolimentaci6n que utilizan Ia inhibici6n presin6ptica. Los estfmu-los inhibitorios procedentes de las neuronas estimulados por colatera-les ax6niccs de neuronas c y d son suficientes para inhibir Ia neurone d pero no pora Ia c.

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Desarrollo del sisl

I' \,

2o semana

3 semana

4o semana

5 semona

6 semana

8 semana

loosemana

ESTRUCTURA FUNCI6N

Blastocislo (embri6n y placenta futures) implan-tado en !a mucosa uterine y comienzo de su de-sarrollo espedfico

Eledodermo se vuelve m6s grueso para former Ia place neural La place neural desarrollo el surco neural Se forman las celulas de Ia cresta neural Se hace m6s profunda el surco neural -> for-man las pliegues neurales

Fusi6n de las pliegues neurales-> tubo neural Late el coraz6n El tuba neural se dilate-> vesiculas del prosen-cefalo, del mesencefalo y del rombencefalo Se a largo el resto del tuba--> m&dula espinal Las celulas de Ia cresta neural se diferencian en varies ganglios sensitives y out6nomos

Se dividen las vesiculas del prosencefalo y del rambencefalo Sus cavidades forman el ventriculo lateral y el tercero y cuarto ventriculos y el acueducto de Silvio Los hemisferios cerebrales comienzan a expan-dirse

Est6 indicado el t61amo Aparece el cerebelo Aparecen las comisuras cerebrales Los nUcleos motores y sensitives de los nervios craneales IX, X, XI y XII se originan en el bulba raqufdeo Est6 formado el sistema capilor (sistema cerebra vascular)

El cuerpo estriado se diferencia en el nUcleo caudado y el nucleo lenticular El nucleo lenticular se divide en el putamen y el globe p6lido Expansi6n del hemisferio cerebral --+ superposi-ci6n ?el mesencefalo y el rombencefalo Formoci6n de los l6bulos frontal, temporal y oc-cipital. La medula espinal alconzo Ia misma longitud que Ia columna vertebral. Se distin-guen las meninges (piamadre, oracnqides y du-romodre) El cerebro tiene aspecto humane

Aparece el cuerpo callosa y une los hemisferios cerebrales Izquierdo y derecho Se forman el epit6lamo, el t6lamo y el hipot61a-mo a partir del prosencefalo

Primer area reflejo funcio-nal. Respuestas reflejas a Ia estimulaci6n t6ctil. lrrito-ci6n del labia superior --+ movimiento de Ia cabeza. Movimiento del cuello y el trance

Movimientos espont6neos observables y estereotipa-dos. Estimuloci6n t6ctil de los labios ----7 'movimiento de deg I uci6n

Fig. 1-2L El desarrollo del sistema nervioso central y el desarrollo prenatal de Ia funci6n.

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12(1 semana

14" semona

16 semana

20a semana

24" semana

28" semana

Ultimas 12 semanas

Desarrollo del sistema nervioso

~~;~

- ~' 39 Se reconocen e! vermis y el hemisferio cerebe~ loso Aparece Ia comisura blanca anterior y une los hemisferios cerebrales Izquierdo y derecho Aporecen los bulbos gustativos E! ofdo interne odquiere una configuraci6n adulta

Los 6rganos sensitives generales (dolor, tempe-ratura, presi6n profunda y terminaciones t6cti-les, terminaciones quimicas, husos neuromuscu-lares y 6rganos terminales neurotendinosos) co-mienzan a diferenciorse

Aparecen grodualmente las hojas coraderfsticas del cerebelo adulto Aparecen Ires pequeiios agujeros (ogujeras de Luschka y agujero de Mogendie)-> libre y po-saje del LCR entre los ventrfculos y el espocio subaracnoideo La medula espinal cervical elabaro mielina Se forman los engrosamientos lumbar y cervical

Los componentes principales del ofdo media y externo adopton su forma final Aparecen los corpusculos de Pacini Hay hu.;;os musculares en casi todos los mUsculos Est6n presentes las terminociones de Golgi y las terminaciones articulares rudimentarias

La mielinizaci6n en e! cerebra comienzo en los ganglios bosale!, Ia protuberoncia anular, el bulbo raquideo y el meSencefalo la medula espinal se extiende hasta Ia primera vertebra sacra Se mielinizan los cordones posteriores Se mielinizan los fasdculos vestibuloespinol y reticuloespinal

Se mielinizan las conexiones cerebrales y cere-belosas Se mielinizan los fasdculos espinocerebelosos y espinotal6micos

Diferenciaci6n complete de algunos 6rganos de los sentidos. Los bulbos gustativos !Iegan a Ia madurez funcional

Fig. 1-2L Continuaci6n.

Se individualizan m6s las movimientos menos este-reotipodos. Aumenta Ia fuerza de los movimientos. Se abre y cierra Ia boca. Se contraen los musculos del t6rax. La estimulaci6n t6dil de Ia cora --+ rotaci6n de Ia cabeza, contracci6n de los mUsculos controlaterales del !ronco, extensi6n del trance, rotaci6n de Ia pelvis hacia el lade contrario

Movimientos de Ia lengua Se contraen los mUsculos abdominales

Prensi6n eficaz pero debil Protrusi6n de los labios Contracci6n del d iafragma Succi6n

Respiraci6n temporaria si noce

Movimientos respiratorios permanentes establecidos en el nacimiento El ojo es sensible a Ia luz. Prensi6n conti nuoda Percepci6n olfatorio

Mecanismos reflejos para Ia succi6n, Ia degluci6n bien establecidos

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''"~ /i / 40 Desarrollo del sistema nervioso

te ]a ultima etapa.[En Ia decimocuarta semana, Ia estimulacion tactil de la cara evoca respuestas ~e comprenden: !a rotacion de !a cabeza, Ia contraccion de Ia musculatura del tronco contralateral, Ia extension del tronco, !a extension de Ia extremidad superior en el bombro y Ia rotacion de la pelvis bacia el ]ado contrario] En Ia vigesimosegunda semana, Ia estimulacion tiictil de los labios bace que estos sobresalgan y se frunzan. En Ia vigesimonovena semana, la estimula-cion tactil de los labios provoca una reaccion perceptible de succion.

Esta etapa fetal refleja se caracteriza por Ia falta de inbibicion, que origina una actividad refleja tonica y extensa. Parece que Ia aparicion de secuencias ordenadas de comportamiento, tanto en tiempo como en espacio, durante Ia ultima parte del desarrollo es resultado de Ia aparicion de mecanismos inbibito-rios de origen aparentemente central. Durante las distintas etapas de Ia ontoge-nesis (desarrollo del individuo), se dice que Ia maduracion funcional del cerebra comienza en el nucleo reticular y progresa bacia Ia periferia o Ia corteza (Bergs-trom, 1969). Esto puede observarse, por ejemplo, en el desarrollo temprano del control oral y respiratorio. El comportamiento motor del individuo en desarrollo pasa de una actividad tonica a una fasica con Ia aparicion gradual de Ia inbibicion.

La unidad biisica de Ia actividad neural es el area reflejo simple, el cual comie.nza a funcionar antes que los prim eros movimientos espontaneos observa-bles. Sin embargo, no comienza a funcionar basta que las interneuronas forman las conexiones sinapticas finales entre las neuronas aferentes y eferentes (No back y Demarest, 1975).

Elllamado arco reflejo "simple" en realidad es una "abstraccion" tomada del sistema de circuitos neurales complejos (Noback y Demarest, 1975). Consta de un receptor sensitivo (buso muscular o corpusculo de Meissner, por ejemplo), una neurona aferente (sensitiva) que entra en Ia sustancia gris posterior de Ia medula espinal, neuronas de asociacion, intercaladas o internunciales que se encuentran totalmente en Ia sustancia gris de Ia medula, una neurona eferente (motora) en el asta anterior de !a sustancia gris y un organa efector, por ejemplo una celula muscular.

Estas constituven dos teorfas referentes al desarrollo del movimiento en el feto. Uno de los co~ceptos (Coghill, 1929, y otros) indica que !a actividad general inicial tiene Iugar antes de que se produzca cualquier diferenciacion de movi-miento, mientras que el otro concepto (Windle, 1944) afirma que Ia actividad refleja simple se produce, se basa y se integra en movimientos mas generali-zados.

CRECIMIENTO Y DESARROLLO POSNATAL DEL SISTEMA NERVIOSO

En el nacimiento, el crecimiento y el desarrollo del sistema nervioso no esta , concluido. Desde el pun to de vista bistologico, el cerebra del neonato es inmadu-ro y las celulas nose diferencian totalmente. No aparecen nuevas celulas despues

r del sexto mes de vida fetal; sin embargo, pueden formarse nuevas conexiones I entre las neuronas. Sinclair (1973) comenta que el crecimiento posterior en el '- sistema nervioso consiste en el aumento del tamano de los cuerpos celulares

existentes, asf como tam bien en el agrandamiento, la ramificacion y ]a mieliniza-cion de las prolongaciones, yen el crecimiento de los tejidos conectivos especffi-

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cos que sostienen los nervios. La masa de una neurona puede aumentar hasta 200.000 veces. Las fibras de los ganglios basales y las que ascienden procedentes r de ]a medula espinal son las unicas que poseen vainas de mielina en el momenta l defnacimiento, aunque muchas de las fibras est!m en proceso de mielinizacion. En cuanto a Ia mielinizacion y a Ia funcion, las fibras sensitivas principales estan bastante avanzadas, en comparacion con las vias motoras. La mielinizacion de las fibras dentro del cerebro constituye; en gran medida, un proceso posnatal y se cree que continua en Ia vida adulta.

Los capilares cerebrales son mucbo mas permeables en el nacimiento que en Ia vicfa-adU.Ha, y Ia barrera hematoencefalica aparece durante los primeros anos de vida. Por consiguiente, en los lactantes con ictericia severa, los pigmen-tos biliares (bilirrubina serica) pueden penetrar en el sistema nervioso, danar los ganglios basales y causar atetosis, mientras que un grado similar de ictericia en los adultos no afectaria directamente el sistema nervioso. En el cerebra maduro, Ia barrera bematoencefalica solo permite el pasaje facil de agua, di6xido de carbona y oxigen a a traves de los capilares cerebrales, lo cual ilustra la diferencia entre Ia permeabilidad capilar del cerebra y el resto del sistema.

El tamano del cerebra, en realidad, es mucbo mayor en proporcion con el peso del cuerpo inmediatamente despues del nacimiento que en la vida adulta. En el nacimiento pesa el dace por ciento del peso del cuerpo. Durante el primer

ano de vida duplica el peso de nacimiento y lo triplica a los cinco o seis alios de edad (Sinclair, 1973). El crecimiento luego disminuye y el cerebra del adulto solo aumenta aproximadamente el dos por ciento del peso del cuerpo.

El cerebra del neonato de nueve meses esta mejor desarrollado en la parte posterior ala cisura de Rolando que en Ia anterior, aunque estan presentes las principales caracteristicas de los hemisferios cerebrales. La corteza cerebral s6lo posee la mitad del grosor que adquiere en la vida adulta: el aumento de grosor se produce durante el desarrollo dellactante debido principalmente a un aumento en el taman a de las neuronas y ala arborizacion de sus prolongaciones. A medida que se desarrollan los hemisferios cerebrates, asumen el control de los centros inferiores del cerebra y Ia medula espinal. .. .. .

El periodo de crecimiento rapido del cerebra comienza en el periodo fetal, al mediar la gestacion, cuando se alcanza el numero de neuronas hallado en el adulto, excepto en el cerebelo, y termina en el cuarto ano de vida. El ochenta y cinco por ciento de dicbo crecimiento tiene Iugar despues del naci~iento. El crecimiento rapido del cerebelo se produce durante un lapso mas breve: comien-za mas tarde pero finaliza antes que el res to del cerebra (Dobbing y Sands, 1973).

Despues de la marcada aceleracion en el crecimiento del sistema nervioso central desde el nacimiento basta los cuatro aiios de edad, dicho crecimiento se nivela gradualmente en el periodo adolescente. Sin embargo, el desarrollo del sistema nervioso no se termina basta despues de la pubertad y quiza mas tarde.

El comienzo de la pubertad coincide con la maduraci6n del hipotalamo y ciertas areas del sistema limbico y de otros sistemas corticales. La adolescencia es ~n tieinpo de control emocional precario y de numerosos cam bios en la conducta. Tarribien se caracteriza por el "crecimiento acelerado" con cam bios en la sangre, en la forma y en el tamano del cuerpo, en la altura y en la fuerza muscular. Aparentemente, dicho crecimiento acelerado no afecta el sistema nervioso cen-tral. El becbo de que este precedida por un perfodo de reposo puede deberse ala

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necesidad de posponer Ia pubertad en el ser humano a fin de que madure el complejo cerebro (Sinclair, 1973).

La madurez se caracteriza por Ia estabilidad y Ia competencia funcionales. La competencia funcional posee "distintos niveles de integracion, segun los requisitos del organismo a cualquier edad especifica y segun el tipo y Ia gravedad del peligro a que esta expuesto el organismo" (Timiras, 1972).

La perdida progresiva de las celulas del sistema nervioso central se nota poco tienipo despues de Ia adolescencia. Los sentidos especiales comienzan a perder Ia agudeza y el rendimiento. La audicion, por ejemplo, llega a su estado mas agudo a Ia edad de diez anos.

La plasticidad del cerebra

Se dice que el sistema nervioso demuestra Ia capacidad para ser moldeado por influencias externas e internas y que, durante ciertos perfodos de crecimien-to y diferenciaci6n activos, es particularmente susceptible a los cambios del medio. Parece que las celulas cerebrales son capaces de adoptar nuevas caracte-rfsticas cuando se reciben estfmulos apropiados (Timiras, 1972). Eccles (1973) senala que aun subestimamos seriamente el tremendo alcance del rendimiento cerebral. Del mismo modo que crecen los huesos y son moldeados por las exigencias de los musculos y por el peso, as! tambien crecen las neuronas y se unen entre sf segun las exigencias qufmicas y electricas.

Sinclair (1973) seiiala que "es importante recordar, en relacion con el a_prendizaje, que, si bien no aparecen nuevas neuronas despues del nacimiento,

ueden f, rse nuevas conexiones entre las existentes". Eccles (1973) escribio: ' El cerebra no es una estructura e ace Ja . n os niveles superiores "]a

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modificabilidad es Ia esencia de su rendimiento, como se manifiesta en el aprendizaje yen Ia memoria ... ". Tam bien agrega "tenemos que pensar como si el cerebro fuera de estructura plastica: algunas sinapsis son maduras, otras est;.in en desarrollo y otras desaparecen".

Ciertos bosquimanos enseftan a sus hijos, lactantes, posturas verticales de antigravedad llevandolos en un cabestrillo en el costado de Ia madre o sostenien-dolos sentados o parados sobre el regazo (Kanner, 1972). Estos lactantes estaban avanzados en sentarse, pararse y caminar, en comparacion con Ia muestra nortea-mericana descripta por McGraw (1963). Brody (1951) y White y Held (1967) describieron Ia mejorfa significativa en Ia velocidad de crecimiento de Ia conduc-ta exploratoria visual yen Ia atencion visual que sigue a un aumento en el manejo dellactante.

Es probable (Timiras, 1972) que Ia estimulacion tambien sea importante para el cerebra adulto y que Ia arborizacion dendrftica y las nuevas conexiones entre las sinapsis se produzcan cuando sean necesarias. Timiras afirma que los estudios de Ia conducta indican, mas que informacion estructural y b{oqufmica, que Ia plasticidad del sistema nervioso central caracteriza perfodos tardfos del desarrollo as! como tam bien los de Ia lactancia y Ia infancia. En Ia vejez disminuye Ia capacidad del sistema nervioso central para adaptarse, lo cual es prueba de una menor plasticidad.

~: < . Desarrollo del sistema nervioso El desarrollo del movimiento

El desarrollo del movimiento en Ia lactancia refleja Ia maduraci6n gradual del cerebra: los hemisferios cerebrales asumen el control de las areas mas simples fi.logeneticamente del tronco cerebral y Ia medula espinal. Por lo tanto, no reviste especial importancia para un etudio del tratamiento de un adulto cuyo cerebro, aunque danado, esta maduro.

No obstante, cirtos aspectos del desarrollo del movimiento si son importan-tes ya que d_emuestran el modo en que un lactante practica y repite los diversos componentes de una babilidad al aprenderla. Pueden constituir una gufa uti] para poder ayudar a un adulto con lesion cerebral a volver a aprender las babilidades motoras especfficas que perdio.

Por ejemplo, resulta uti! comprender como ellactante practica los requisites necesarios para caminar, como se prepara a sf mismo para caminar. Debe darsele la oportunidad de soportar el peso a traves de las piernas; luego practica desplazar el peso y balancearse lateralmente, bacia atras y bacia adelante (fig. 1-22). Comprender esto contribuye a conocer los requisites mas importantes para caminar y lo que el paciente adulto debe practicar si desea tener exito.

Sin embargo, algunos terapeutas sugieren que el uso de lo que ellos llaman "]a secuencia del desarrollo neurologico" debe formar parte del tratamiento del paciente adulto. Dicba secuencia parece interpretarse como una progresion que va desde Ia posicion supina, prona, arrodillada con cuatro puntas de apoyo, arrodlllada con dos puntos de apoyo, sentada basta pararse.

Nosotros sostenemos que, dado que el comportamiento motor de un lactan-te es solo un reflejo de su inmadurez, reproducirlo carece de sentido para el adulto. Ciertamente no existen pruebas que indiquen que es importante, a pesar

Fig. 1-22. La transferencia de peso lateral constituye un requisite esen-cial para caminor hacia adelante.

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de que algunos autores dicen "que Ia ejecucion de Ia secuencia del desarrollo debe promover Ia recuperacion optima del movimiento intencional" (Knott y Voss, 1968).

Parece haber dos malentendidos: en primer Iugar, los efectos de Ia lesion cerebral y de Ia capacidad del cerebro para recuperarse. Aunque un paciente adulto carezca de control del esquilibrio a] sentarse, esto no indica una inmadu-rez neural. El terapeuta no necesita perder tiempo estimulando las actividades menos maduras, sino que solo necesita estimular lo que falla en el equilibria a! sentarse para lograr este comportamiento motor que ha habia sido aprendido con an terioridad.

En segundo Iugar, hay una falta de conocimiento del modo en que se desarrollan los lactantes. El desarrollo de las distintas funciones se superpone. El lactante no perfecciona una habilidad antes de pasar a Ia siguiei1te:_Su practica de las habilidades mas avanzadas parece mejorar Ia ejecucion de las mas tempranas y "mas simples". No obstante, uno de los libros sobre el cuidado de los pacienfus con apoplejia contiene Ia sugerencia de que "debe dominarse por completo el rodar de un !ado a! otro antes de continuar" con el tratamiento Oohnstone, 1976). Esta interpretacion no tiene en cuenta Ia verdadera complejidad de los procesos que componen el desarrollo. No esta comprobado que el repetir las etapas del desarrollo motor de un lactante permita a] cerebro adulto maduro volver a ser competente en sus funciones.

Es posible que a muchos pacientes en realidad se les impida alcanzar su potencial funcional debido a que pierden un tiempo precioso aprendiendo actividades innecesarias. "Seguir una secuencia del desarrollo facilita ellev1I1tar-se a partir de una posicion recostada, pararse y caminar mediante los ejercicios previos que implican rodar, ~e!_l~se, gateAf, ~_odiDarse y J.lararse ... " (Peterkln, 1969).

Muchos autores describieron el desarrollo del movimiento: Gesell e Ilg (1949), Sheridan (1968), Van Blankestein, Welbergen y de Haas (1975), Illing-worth (1970). Todos los aspectos del desarrollo, ya sean de prension o locomoto-res, cognoscitivos o de conducta, dependen del desarrollo de ciertos factores basicos como el control de Ia cabeza, Ia postura y el movimiento contra Ia gravedad y los movimientos simetricos y reciprocos, asi como tambien Ia inhibi-cion de Ia actividad innecesaria hallada en el niiio.

Control de Ia cabeza. Constituye un requisito importante para el desarro-llo de muchas funcione ;. Su desarrollo tiene Iugar junto con Ia extension contra Ia gravedad,que progresa en direccion cefalocaudal (fig. l-23). Permite que se establezca Ia comunicacion a medida que el niiio mira a Ia madre y comienza a "relacionarse" con ella. Permite el desarrollo del control oculomanual y que el lactante mantenga Ia cabeza erguida y fije los ojos hacienda resistencia a Ia gravedad. Pennite el desarrollo de las reacciones del equilibria mediante las cuales el lactante es capaz de recuperar el equilibria y mantenerlo. contra Ia gravedad. El desarrollo de ambos con troles, el de Ia cabeza y el del tronco, contra Ia gravedad no pueden ser separados. Por ejemplo, es el desarrollo del movi-miento lateral de Ia cabeza junto con el movimiento lateral del tronco el que lo prepara a adquirir lahabilidad de mantener y recuperar el equilibria lateral. Sin el control de Ia cabeza, elniiio es incapaz de radar (fig. 1-24), de sentarse," de earner o oeoer con eficaciao de vocalizar con clandad. A medida que progresa el

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~~ Desarrollo del sistema nervioso 45

Fig. 1-23. Etapa en Ia cual alcanza su punta m6ximo lo extensi6n de Ia cabeza y el tronco en posici6n prone.

control de Ia cabeza, tam bien progresa su capacidad para explorar visual mente lo que lo rodea.

Desarrollo del equilibrio. 1m plica principalmente el desarrollo de las reac-ciones de enderezamiento Y equilibria y de los reflejos de enderezamiento visual, y de Ia integracion de ambos con las sensaciones propioceptivas y tactiles. Muchos autores describieron las reacciones de enderezamiento y equilibria: Magnus (1926), Rademaker (1935), Weiss (1938), Peiper (1963), Bobath y Bobath (1972).

Eyzaguirre y Fidone (1975) comentan que el control del equilibria del cuerpo y la orientacion en el espacio constituyen una de las funciones motoras mas importantes del tronco cerebral. El tronco cerebral ayuda a mantener Ia estabilidad mediante lo que estos autores denominan los "reflejosde orientacion

~orporal". Dichos reflejos se agrupan segun ellugar en que se-~rigi~ari; laberinti-

Fig. 1-24. El radar, que ilustra el desarrollo del control de Ia cabeza, y el enderezamiento del cuerpo por refleio corporal, que permite al lactonte radar dentro del eie de su cuerpo.

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cos, visuales, prqpioceptivos o exterocep_t!v_os. En otras palabras, los impulsos ;;~;sihv~s procedentes de todas estas estructuras inician los reflejos de orientacion corporal_o l~s rea_c_c:~onel>_.Q_e enderezamiento y equilibria. El sistema vestib11Iar, en el cual Ioiilaoerintos proporcionan Ia funcion receptora, mantiene el equili-bria, dirigela atencion Visua] y COnserva una posicio_n C()nstante de ]a cabeza, principalinente modificando el tono muscular (Noback y Demarest, 1975). El lactante esta elaborando su relacion con la gravedad desde el momento de su nacimiento. A los cinco meses adquiere reacciones de equilibria en posicion prona y a los seis rnese_s, _en posicion supi!Ja. Ctiirndo sus padres Io sostienen sentado, comienza a desarrollar reacciones de equilibria en esta posicion. A] principia, el movimiento de Ia cabeza se nota mas que el movimiento del tronco, pero gradualmente los movimientos de Ia cabeza y el tronco, combinadas con el apoyo protector sobre las manos, Ie permiten mantenerse sentado. A los seis meses comienza a balancearse hacia adelante con las manos sobre el piso entre los pies y adquiere reacciones de equilibria lateral (fig. 1-25). A los ocho meses aproximadamente, es capaz de balancearse hacia el costado con las manos sobre el piso a! !ado de el. A los doce meses puede balancearse hacia atras apoyado con las manos.

El nino ya esta parado antes de conseguir un buen control del equilibria sentado. Comienza a adquirir reacciones de equilibria parado des de el mom en to en que se estira para pararse, y probablemente antes, cuando lo sostienen parado sus padres. El hecho de que aparezcan reacciones de equilibria al estar parado parece impulsar el desarrollo de las reacciones de equilibria en las otras posicio-nes, por ejemplo a! sentarse o arrodillarse.

1 Es necesario tener en cuenta en el tratamiento de los adultos con lesiones cerebrales el hecho de que un lactante parece no lograr el equilibria eficaz en una

Fig. 1-25. La capacidad para canser-var Ia pasici6n sentada se facilita abdu-ciendo bien !as p1ernas hasta que se adquiere Ia capacidad para recabrar eJ equilibfio.


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47 ~ posicion hasta que se lo coloca allf o ?,asta ~ue lleg~ allf el m~si?o. Es comun ofr a un integrante de un hospital dec1r: El senor X aun no esta hsto para sentarse, carece de equilibria sentado.,, sin darse cuenta de que no aprendera dicho equilibria hasta que experimente balancearse en esta posicion con ayuda.

No se conoce bien el momento en que se desarrollan por completo las reacciones de equilibria. Es posible que en Ia persona comun nunca lleguen a su pun to maximo, continuen siendo un potencial y su logro dependa de Ia presencia de otros factores, como la coordinacion, Ia sensibilidad a ciertos estfmulos, la conciencia perceptual, Ia motivacion, la forma y el peso del cuerpo y la ausencia de miedo y ansiedad. Sahrmann (1977) comenta que el movimiento en el centro de gravedad del cuerpo provoca una secuencia especffica de actividad para estabilizar el cuerpo y senala que dicha secuencia probablemente sea unica en cada individuo.

Parece haber habido pocos estudios sobre las reacciones de equilibria en los adultos normales. No obstante, al observar las consecuencias de la falta de equilibria, caben esperarse ciertos movimientos. Estos movimientos varian en alcance, velocidad y momenta de iniciacion, segun diversos factores. Se ilustran en las figuras 1-26 a l-28.

El desarrollo de la capacidad para moverse contra la grave dad constituye un requisito esencial para el desarrollo de ]a locomoci6n.

Desde el momenta en que el nino se para-hasta que .. comienza a_caminar, practica transferir el peso de un pie a! otro (fig. l-22), desarrolla las reacciones de equilibria al pararse y repite las diversas combinaciones de movimiento que le permitiran caminar.

Fig. 1-26. Reocciones normales de equilibria demostradas cuando el peso del suieto se des-plaza lateralmente al estar sentado. N6tese Ia flexi6n lateral de Ia cabeza y el tronco con elevo-ci6n de Ia -pelvis.

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Fig. 1-27. Reacciones normoles de equilibria demostro-das cuondo el peso del sujeto se desploza lateral mente al ester parade. N6tese el movimiento lateral de Ia cabezo y el tranco.

Fig. 1-28. Reacciones normoles de equilibria demostra-das cuando se desploza el peso del sujeto hacia otr6s. N6tese Ia flexi6n hacia adelonte del !ronco en Ia cadera y Ia extensi6n del cuello al moverse hocia adelante Ia cabeza.

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Desarrollo del sistema nerviosa 49

El niiio camina hacia el costado, alrededor de los muebles, con un mfnimo de apoyo antes de caminar hacia adelante. Es probable que el caminar hacia el costado le penn ita practicar la transferencia de peso lateral, la cual constituye un requisito esencial para dar un paso hacia adelante.

El uso funcional de las manos comienza cuando ellactante puede controlar el uso de los ojos y las manos en conjunto. Cuando el niiio comienza a sentarse, necesita las manos como apoyo por lo que el desarrollo de la prensi6n progresa poco durante este periodo. Cuando se le da una palmadita hacia adelante, el lactante pone las manos y apoya su peso sobre estas. Esto se conoce con el nombre de reaccion de paracaida o extension protectora de los brazos. Cuando ya no necesita las manos para apoyarse, el niiio las usa para jugar y, por lo tanto, progresa ]a prension de cubital a radial.

Gesell y Halverson (1936) estudiaron el movimiento del pulgar. Comienza con aducci6n simple hasta alcanzar la oposicion con abducci6n, movimiento que esta estrechamente relacionado con el cambio de la dominancia funcional del !ado cubital al ]ado radial de Ia mano.

A ]a manipulacion voluntaria de objetos precede una serie de actividades que se practican por separado y repetidas veces, las cuales parecen ser explorato-rias. El lactante esta clara y enteramente concentrado en su ejecuci6n y es probable que constituyan una parte importante en la maduraci6n de la prension, asf como de apoderarse de un objeto. La destreza manual se adquiere a medida que se produce Ia inhibici6n de movimientos no esenciales.

Aunque durante los prim eros dos aiios de vida el niiio adquiere una conside-rable destreza manual, existen ciertos aspectos de la prension y la liberaci6n que aun no puede controlar. Todavfa tiende a exagerar el movimiento de los dedos al tomar un objeto: abre demasiado las manos o las cierra con demasiada firmeza y suelta los objetos con una extension exagerada de los dedos y el pulgar. Twitchell (1965) denomina a esta reaccion de evitaci6])., pero tam bien indica que ellactan-te, a diferencia de los niiios mayores, no se da cuenta del tamaiio del objeto en relaci6n con Ia mano ni de inhibir la actividad innecesaria.

Asimismo, el niiio pequeiio debe aprendcr mucho acerca de los objetos que lo rodean y, cuando rompe un hue.Yo o un adorno del arbol de Navidad, nose debe solo ala falta de percepcion para controlar !a fuerza de prensi6n a! tomar un objeto, sino tambien a que todavia no relaciona el objeto con Ia fragilidad.

A los seis aiios el niiio desarrolla lo que Winn-Parry (1966) denomina la prensi6n del "tr!pode dinamico "', Ia cual comprende el pulgar, el de do in dice y el declo mayor. La coordinaci6n de este tipo de prensi6n permite al niiio progresar en Ia manipulacion y, con el tiempo, escribir y dibujar con precision. Para estas funciones tambien tendra que aprender a estabilizar el hombro y el codo.

En ellactante, la vocalizacion tiende a estar asociada con el movimiento. En el niiio mayor, el habla se emplea para reforzar una acci6n aljugar. En todas las edades el habla parece expresar una intenci6n que ayuda a concentrarse en una tarea motora. Luria (1961) da ejemplos del refuerzo de Ia accion con el habla.

El desarrollo de Ia sensaci6n

El recien nacido cuenta con algunos sentidos altamente desarrollados. Nace con un sistema sensitivo periferico intacto (organos sensitivos y vias aferentes

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bacia el cerebro) y con un mecanismo central intacto, si bien inmaduro, en el cerebro. Recibe las primeras impresiones del mundo a traves de los receptores tictiles que, aparentemente, estan muy desarrollados. "Con mecanismos neura-les delicadamente armonizados para recibir estimulos procedentes de distintos tipos de cam bios am bien tales, tanto internos como externos, y a! mismo tiempo listos para iniciar respuestas apropiadas, el hombre observa y escucha, reacciona, manipula, contempla y guarda dentro de su propio cerebro registros de su experiencia" (Ranson y Clark, 1959). Por lo tanto, Ia sensacion es subjetiva y unica segun el individuo.

Sherrington (1906) clasific6 los organos sensitivos en: interoceptores, exte-roceptores y propioceptores. Gibson (1968) seiiala que el termino "receptor" es ambiguo, ya que implica por un !ado un mecanismo pasivo que origina impulsos nerviosos al ser tocado por un estimulo, pero por otra parte, cuando se em plea haciendo referenda a! ojo, indica un mecanismo activo que se acomoda a las posibilidades de la estimulaci6n, que se adapta y explora.

El sistema nervioso esta bombardeado continuamente por estfmulos proce-dentes de fuentes internas y externas. Si se transmitiera esta enorme cantidad de informacion a Ia experiencia consciente, la vida seria un tormento constante. Sin embargo, el sistema nervioso puede controlar dicha entrada de informacion de

. manera que Ia mayorfa de las veces solo se eligen las sensaciones mas importan-tes, mientras que se inhibe el resto. Lancey McLeod (1976) seiialan que dicha seleccion es resultado de: 1) ]a adaptacion de los organos sensitivos que ya no responden despues de un cierto periodo de estimulacion; 2) Ia inhibicion presi-naptica de las neuronas adyacentes por parte de las celulas activas que aseguran Ia prioridad para el estimulo mas importante; 3) la regulacion por parte de Ia corteza motora de Ia transmision sinaptica en los nucleos sensitivos que permite Ia supresion voluntaria o involuntaria de Ia entrada sensitiva, y 4) ]a capacidad del individuo para concentrarse en una sola sensacion o pensamiento o para actuar de tal manera como para eliminar otras sensaciones.

Las consideraciones puramente anatomicas y fisiologicas de los organos sensitivos no aiiaden mucho sobre su relacion con Ia funcion. Asimismo, es imposible estudiar los organos sensitivos aislados del resto del sistema nervioso, ya que su funci6n receptora requiere ser filtrada e interpretada.

La interpretacion por parte de los centros superiores requiere filtrar, juntar y cotejar el material recibido, recordar hechos similares, comparar y decidir. Tradicionalmente Ia fun cion receptora y el pasaje de impulsos bacia el cerebrose denomina sensaci6n y la organizacion de Ia informacion recibida, percepci6n. El neonato nace con organos sensitivos intactos y con un alto grado de diferenciacion-respecto de ciertas sensaciones, por ejemplo el tacto. Sin embargo, el nino debe desarrollar Ia funcion superior de Ia percepcion a traves del proceso de aprendi-zaje..

Veamos los organos sensitivos en detalle. Los ojos. La vision permite el desarrollo de Ia percepci6n visual; que es Ia

capacidad para percibir el mundo (color, intensidad de Ia onda luminosa, longi-tud figura-fondo; perspectiva, forma, profundidad, espacio y distancia). Los impulsos propioceptivos que surgen de los musculos intrinsecos de!' ojo dan Ia percepcion y Ia dimension de Ia profundidad. (Granit, 1966). La vision permite que haya comunicacion, a traves..deldesarrollo del contacto ojoa ojo, de Ia lectura

Desarrollo del sistema nervioso ~

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y la escritura. El contacto oculomanual es necesario para las actividades que impliquen manipulacion.

Muchos escritores consideran que Ia actividad motriz es necesaria para el desarrollo de Ia percepci6n. Held y Hein (1963), Held (1965) y Abercrombie (1970) describen su relacion con Ia percepci6n visual. Abercrombie comenta que Ia limitacion del movimiento activo retarda el desarrollo perceptual e inhibe ]a capacidad intelectual general. La vision es Ia fuente principal de la sensacion junto con los impulsos propioceptivos y los impulsos tactiles procedentes del contacto con el medio.

Los ojos desempeiian un papel importante en el desarrollo del equilibria a traves de los reflejos de enderezamiento 6ptico (visual). Estos reflejos no estan presentes en el nacimiento pero comienzan a desarro!larse durante los primeros meses. Sirven para alinear las partes del cuerpo en el espacio, es decir, contri-buyen a la orientacion postural de la cabeza y el cuerpo. Trabajan junto con los laberintos de los oidos, los propioceptores y los exteroceptores para permitir que el cuerpo mantenga y recobre el equilibria. Proporcionan retroalimentacion sensitiva sobre la posicion en el espacio y la posicion referente a otros objetos. Permiten que se controle si la informacion procedente de otros organos (por ejemplo del tacto y la propiocepcion) es correcta. Como resultado de sus experi-mentos, algunos investigadores seiialan que la vision puede ser mas importante que Ia propiocepci6n a este respecto. Por lo tanto, la vision se emplea para verificar el movimiento y su direcci6n. Gesell (1954) se refiere al ojo y seiiala que funciona como un organo de prension ode manipulacion: lo denomina "aparato de1Jrensi6n oculomanual". Duke-Elder (1973) describe el mecanismo de estos reflejos ae enderezamiento en los primates. Cuando se mueve la cabeza de Ia posicion prona ala dorsal, los ojos giran hacia arriba y hacia abajo por el control simetrico de los utrfculos (parte dellaberinto del oido) sobre los musculos rectos superior e inferior. Cuando se inclina la cabeza bacia la izquierda o hacia Ia derecha, los ojos se dirigen hacia la izquierda o Ia derecha. Dichos movimientos son controlados por los saculos en ellaberinto. Por lo tanto, el sistema vestibular controla los ojos en esta funcion, pero tambien influyen en ellos los impulsos propioceptivos procedentes de los musculos rectos.

Los ofdos. La audici6n no esta bien desarrollada en el nacimiento o duran-te los primeros dias de vida, ya que los conductos auditivos estan !Ienos de una sustancia gelatinosa. La audicion constituye una sensacion importante en el aprendizaje y en Ia comunicacion; ademas, esta fntimamente relacionada con el habla. Permite Ia retroalimentaci6n auditiva, que consiste en un sistema de monitoreo que informa sobre el exito o el fracaso de nuestras acciones. Los oidos tambien facilitan un medio de retroalimentaci6n vestibular, que contribuye a ubicar nuestra posicion en el espacio (nuestra relacion con Ia gravedad de la tierra) a traves de los otolitos en los laberintos y, por lo tanto, !a audicion es esencial para el equilibria.

Receptores t6ctiles en Ia piel (fig. 1-29). Transmiten informacion a! cere-bra que permitira Ia discriminacion del tacto (reconocimiento de los objetos, su forma y tamano, !a textura, reconocimiento de dos puntos de tacto que tienen Iugar al mismo tiempo). El reconocimiento de Ia direccion del movimiento y Ia posicion de las partes del cuerpo a traves de Ia presi6n y el tacto brindan retroalimentacion para reforzar Ia informacion procedente de los propioceptores

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~ 52 Desarrollo del sistema nervioso

Plexo olrededor del lallculo piloso

CorpUsculo de Ruffini

Bulbo terminal de Krause

Terminaciones nerviosas libres

Fig. 1-29. Terminaciones nerviosas en Ia pie I. (De C. R. Nobock yR. J. Demorest [1975]; The Human Nervous System. New York, McGraw-Hill.)

y los ojos. Seglin Ayres (1966), la atencion, la percepcion y el aprendizaje motor parecen depender del sistema tactil.

La mayoria de las fibras excitadas por el tacto !eve y la presion pasan al cerebro en los cordones posteriores de la medula espinal (fig. 1-30) y forman sinapsis en los nucleos delgado y cuneiforme. Las neuronas de segundo orden continuan la transmision de impulsos (como ellemnisco medial) hacia el tal.amo. Las neuronas de tercer orden transmiten los impulsos hacia Ia circunvolucion parietal ascendente de Ia corteza cerebral. Algunas sensaciones tactiles parecen pasar a traves del fascfculo espinotalamico, mientras que otras pasan a traves de los fascfculos espinocerebelosos.

Propioceptores en los museu los y las articulaciones (fig. 1-31 ). Fermi ten el reconocimiento de la presion, la extension y Ia traccion y, por lo tanto, el reconocimiento de las relaciones entre estructuras internas. De este modo se

Gonglio de Ia rofz posterior Cordones posteriores

Propiocepci6n -;;::l:~:::==:;;~;~(@_'f C:J:J

Tecto

Fasciculo espinotal6mico anterior

Fig. 1-30. Diagramo de un corte transversal a troves de k.< medula espinal que muestra las vias seguidos par el !acto y Ia propiocepci6n.

Terminodones nerviosas libres

Terminaci6n sensitive secundorio (en liar) Terminoci6n sensitive primario (onuloespirol)

Balsa Fibres nudeores soculores

Terminoci6n neurotendinosa --\oiN;JL~ ~;~i~~~~ de Golgi


Fibre olfa

Illy IV iibras

Fibre gamma

II libra Fibre gamma

I libra B

CorpUsculo de Pacini

Terminoci6n articular (sentido de Ia articulaci6n)

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Fig. 1-31. Terminaciones nerviosas en los mUsculos voluntaries, los tendones y las articulaciones. (De C. R. Nobock yR. J. Demarest [1975]; The Human Nervous System, 2" ed., New York, McGraw-Hill.) detecta el_movimiento, se reconoce Ia posicion en el espacio ya sea de unaparte grandeoJ>equeiia del cuerpo, se_If!.C()no_ce]a direccion del movimiento y Ia retroilimentacion confirma sda direcci_on del movimiento es apropiada para Ia funcion requeriaa -(llamada cinestesia). Estas sensaciones parecen seguir un trayecto similar hacia la corteza cerebral al que siguen las sensaciones tactiles y de presion (fig. 1-30).

Percepci6n. La percepcion-se considera una funcion del area parietal del cerebro. Los conocimientos que poseemos provienen casi en su totalidad del estudio de los resultados de las lesiones (Critchley, 1953). La funcion misrna no esta bien definida, y "percepcion" significa distintas casas para distintas per-sonas.

Los terminos "percepcion" e "integracion sensitiva" a veces se usan como sinonimos, aunque algunos escritores seiialan que Ia percepcion es resultado de Ia integracion sensitiva. Ambos terminos implican ]a_capacidad para almacenar informacion y aprovechar Ia experiencia: Se dice que Ia percepcion generalmen-te es uno de los factores de los cuales depende la cognicion y la inteligencia (Singer, 1968; Piaget, 1969) y es probable que no se Ia pueda separar de la conducta (Nathan, 1969). El desarrollo de Ia funci6n perceptivomotora progresa junto con el aumento gradual en Ia automaticidad del movimiento y fija los cimientos para el desarrollo de las habilidades motoras mas complejas.

El desarrollo de Ia lateralidad y Ia direccionalidad se considera necesario para que nos orientemos en el espacio. El primer termino se refiere a la preferencia o a Ia superioridad de un !ado del cuerpo sobre el otro en la ejecucion

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de las tareas matrices. La direccionalidad es el conocimiento de la izquierda y Ia derecha, de arriba y abajo, de adelante y atnis, lo cual nos permite reconocer dimensiones y relaciones espaciales. Por ejemplo, somas capaces de reconocer Ia relacion de una manga con una camisa, lo cual nos ayudani a vestirnos.

Imagen corporal* (conocimiento del cuerpo). El desarrollo de esta funcion perceptual depende, en gran medida, del movimiento (Frostig, 1969) y se basa principalmente en Ia vision y Ia prension. Nosotros planeamos nuestros movi-mientos hacia un objetivo conociendo las partes del cuerpo, como se mueven y como se relacionan entre si, como el cuerpo se relaciona con los objetos que nos rodean.

RESUMEN

En este capitulo el crecimiento y el desarrollo del sistema nervioso se describen en forma breve en los perfodos preembrionario, embrionario, fetal y posnatal. El desarrollo del movimiento se presenta en relacion tanto con Ia maduracion del cerebra como con las experiencias del nino. Se tratan diversos aspectos de Ia adquisici6n de habilidades matrices por parte dellactante con el proposito de comprender mejor Ia funcion normal. Los autores tam bien aclaran el concepto erroneo de que Ia secuencia del desarrollo del movimiento en el lactante inmaduro debe constituir una gufa para el tratamiento de los adultos con lesiones cerebrales.

* Glosario

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fisioterapia de los trastornos cerebrales - capitulo 1

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