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ESTUDIO PRELIMINAR DE LA ARQ UITEC TURA EN ALGUNAS ESPECIES DE PO DOCARPAC EAE (GYMNO SPERMAE) DEL NO RTE DE
SURAMÉRIC A
Guillermo Fernández
Universidad de Los Andes
Departamento de Ciencias Biológicas (Bogotá ́ D. C . – Colom bia)
Julio 2007
ii
ESTUDIO PRELIMINAR DE LA ARQ UITEC TURA EN ALGUNAS ESPECIES DE PO DOCARPAC EAE (GYMNO SPERMAE) DEL NORTE DE
SUDAMÉRIC A
Guillermo Fernández
Trabajo de grado presentado para optar al título de Biólogo
Director
Elio Sanoja. Ph.D. Profesor Departamento de Ecología
Universidad Nacional Experimental de Guayana (UNEG)
Codirector Pablo R. Stevenson, Ph.D.
Profesor Asociado del Departamento de Ciencias Biológicas Universidad de Los Andes
Codirector
Paul Zalamea. M.Sc. Estudiante de Doctorado Departamento de Ciencias Biológicas
Universidad de Los Andes
________________________________________________________________
Universidad de Los Andes Departam ento de Ciencias Biológicas (Bogotá ́ D. C. – C olombia)
Julio 2007
iii
Agradecimientos
Quisiera agradecer profundamente al Dr. Elio Sanoja, director de este trabajo, por su
constante apoyo, por brindarme su confianza y tiempo y por sus sabios consejos. Su
comprensión fue muy valiosa para el desarro llo de este trabajo. Estaré eternamente
agradecido.
Al Dr. Claude Edelin, por abrirme el camino al estudio de la arquitectura vegetal. Él y
Elio me enseñaron lo poco que sé de esta fascinante área de la botánica.
A mis co-directores, el Dr. Pablo Stevenson y Paul Zalamea. Gracias por las
sugerencias, ayudas y por compartir la pasión del fút bol en algún momento de nuestras
vidas.
Al Dr. Meier, por mostrarme lo que un hombre puede llegar hacer por pasión, pasión
por las p lantas.
A las chicas de la UNEG, m uchas gracias por las r isas.
A Luis Rondón (Chumi), su compañía en Mér ida fue esencial.
A los indígenas Pemones, por su guianza en la selva. A mi familia, los amo. Gracias por tenerme tanta paciencia. Mi memoria tiene averías, a los demás que no mencioné, gracias.
iv
Resumen Se descr ibió la arquitectura en cinco especies de Podocarpaceae Endlicher, in situ
(Bosques premontanos de la Sierra de Lema, Parque Nacional El Ávila y el parque
nacional La Mucuy, Venezuela) y en ambientes donde fueron cultivados (jardín
botánico y parques de la ciudad de Bogotá). Se describió el patrón de crecimiento, de
plántula y adultos haciendo descr ipciones morfológicas de los diferentes tallos de las
plantas, teniendo en cuenta los principios metodológicos descritos por Hallé et al
(1978). Las especies descritas fueron Podocarpus oleifolius var. macrostachyus
(Parlatore) Buchholz & Gray, Podocarpus sa licifolius Klotzsch & Karsten ex
Endlicher, Podocarpus tepuiensis Buchholz & Gray, y Retrophyllum rospig liosii
(Pilger) C.N. Page. En todas las especies se describieron cuatro categor ías de ejes. Se
discutió la arquitectura de estas especies y se compararon entre sí, enfatizando en la
unidad arquitectónica específica.
Las características arquitectónicas de las especies estudiadas son bastante similares
entre si. Las características básicas que constituyen la unidad arquitectónica de estas especies se mantienen estables en todos los ambientes donde se desarrolla, y consiste en
la descripción de los ejes según su morfología, posición y función (dirección de
crecimiento, filotaxis, ramificación, tamaño de los órganos fo liares, presencia o
ausencia de sexualidad). Los resultados correspondientes a cada especie se sintetizan en
una tabla descriptiva acompañado de un esquema de la unidad arquitectónica donde
cada categor ía de eje del sistema ramificado es descrito.
Las especies estudiadas en este trabajo, tienen una un idad arquitectónica (UA)
monopodial, constituidos con cuatro categorías de ejes.
Podocarpus salicifo lius y Podocarpus tepuiensis, ramifican rítmicamente, de crono logía
diferida y la localización de las UC (un idades de crecimiento), son basitonas.
Podocarpus oleifolius var. macrostachyus comparte estas similit udes, pero su única
diferencia es la localización de las UC, donde en esta especie se localiza en posición
acrotona.
Podocarpus o leifolius var. macrostachyus y Podocarpus sa licifolius presentan una
filotaxis esp iralada, Podocarpus tepuiensis tiene una filotaxis esp iro dística y
Retrophyllum rospigliosii opuesta decusada.
v
En las especies del género Podocarpus, los marcadores en el crecimiento son bien
conspicuos por las cicatrices de catáfilos que van dejando en cada reposo.
En Retrophyllum rospigliosii, la ramificación es rítmica e inmediata, y las UC se
distinguen por la disminución del tamaño de las hojas.
La ortotropía del pr incipal eje caulinar, el E 1, está presente en Podocarpus oleifolius
var. macrostachyus, Podocarpus salicifolius, Podocarpus tepuiensis y Retrophyllum
rospigliosii.
La plagiotropía oblicua de las ramas E 2, en las especies analizadas, se podría
considerar como un estado intermedio entre la ortotropía completa y una dirección de
crecimiento horizontal.
En Podocarpus oleifolius var. macrostachyus, Podocarpus salicifo lius y Podocarpus
tepuiensis lo s ejes E 3 y E 4 son portadoras de las estructuras reproductivas.
Retrophyllum rospigliosii presenta dos tipos de ejes E 4 (vegetativo y reproductivo).
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Tabla de Contenido
Agradecimientos ...............................................................................................................iii Resumen ...........................................................................................................................iv Introducción .......................................................................................................................1 Marco teórico .....................................................................................................................2
Definición de la arquitectura vegetal .............................................................................2 Caracteres morfológicos utilizados en el análisis arquitectónico ..................................3 Modo de crecimiento .....................................................................................................3 Dirección de crecimiento ...............................................................................................4 Modo de ramificación ....................................................................................................5 Posición de la sexualidad...............................................................................................8 Unidad arquitectónica ....................................................................................................9 La reiteración .................................................................................................................9
La familia Podocarpacae Endlicher........................................................................11 Clasificación y repartición Geográfica........................................................................11
Materiales y métodos .......................................................................................................14 Sitio de estudio ............................................................................................................14 Técnicas de observación ..............................................................................................15 El diseño y representación gráfico ...............................................................................15 Especies estudiadas......................................................................................................16 Podocarpus oleifolius var. macrostachyus (Parl.) Buchholz & Gray. .........................18 Podocarpus salicifolius Klotzch & Karsten ex Endlicher ............................................26 Podocarpus tepuiensis Buchholz & Gray ....................................................................31 Retrophyllum rosp igliosii (Pilger) C.N. Page..............................................................37
Análisis de resultados ......................................................................................................44 Comparación de las especies est udiadas......................................................................44 Relación arquitectónica y sistemática..........................................................................44 El modelo arquitectónico .............................................................................................49
Conclusiones....................................................................................................................52 Perspectivas .....................................................................................................................52 Bibliograf ía ......................................................................................................................53
1
Introducción Las bases del análisis arquitectónico fueron establecidos por Hallé & Oldeman (1970).
Estos autores hicieron un resumen general y descr ibieron los procesos morfogenéticos
que influyen en el crecimiento y desarro llo de las plantas tropicales.
El objetivo del análisis arquitectónico es definir la naturaleza, la estructura, y la disposición de todas las estructuras de la planta, durante el tiempo y el espacio, con el
fin de conocer la influencia que el ambiente y los genes tienen sobre el crecimiento
(Barthélémy 1988).
En el presente estudio se realizó la descripción morfológica de los diferentes tallos de la
planta, teniendo en cuenta los principios metodológicos propuestos por Hallé et al.
1978. "En la práctica para cada fase se observa y se dibuja a varios individuos. El
esquema arquitectónico realiza la síntesis de las observaciones.”(Barthélémy 1988).
La familia Podocarpaceae posee en la act ualidad 19 géneros y unas 200 especies o más,
la mayoría de las cuales pertenecen al género Podocarpus (103 especies). Su
distribución es pantropical, tropical y subtropical, desde México, Cuba, China, y Japón,
y a lo largo de los bosques temperados del hemisfer io sur. (Veillon 1962). En Colom bia
y Venezuela está representada por tres géneros: Podocarpus, (3 especies en Colombia y
13 en Venezuela, 9 de ellas presentes en el escudo guayanés), Prum nopitys (2 especies
en Colombia y Venezuela) y Retrophyllum (una especie en ambos países). Colombia
presenta en total 6 y Venezuela 16 especies reportadas (sin contar las var iedades
presentes en el género Podocarpus). (Mar ín 1998, Laubenfels 1999).
Por ello, como objetivo general, quiero contribuir al conocimiento de la arquitectura y
dinámica de crecimiento en especies de Podocarpaceae del norte de Sur América
(Colombia y Venezuela). Su abundancia, y el hecho de ser la única familia de
gimnospermas de nuestra flora, me impulsaron a profundizar en el desarro llo de estas especies afín de comprender mejor la biología de estas plantas. Se recopiló la
información disponible sobre la arquitect ura de estas plantas y se comparó la
arquitectura de las especies estudiadas de similar desarrollo.
2
En este estudio, se realiza una descripción de la ecología, clasificación y repartición
geográfica de los géneros estudiados. En los resultados, se muestra la descripción
arquitectónica de los estadios de la planta a lo largo de su desarrollo.
En la síntesis y discusión de resultados, se muestra la comparación de las especies
estudiadas, profundizando en la unidad arquitectónica y los procesos de reiteración. En
la parte final del trabajo, se presentan las conclusiones y las perspectivas que surgieron
durante la realización del trabajo.
Marco teórico
Definición de la arquitectura vegetal
La arquitectura vegetal es una guía adecuada para entender la plasticidad de las plantas
en su ambiente natural. Se basa en los caracteres morfológicos establecidos durante el
crecimiento de la planta. La comparación de los diferentes estadios del desarrollo,
permiten obtener interpretaciones en la dinámica de vida de la planta (Edelin 1984).
Las estructuras morfológicas externas de una planta son la traducción de un programa
de desarrollo genético, que se expresa en la naturaleza y disposición relativa de los ejes
vegetativos aéreos y subterráneos. Tales estructuras son las más importantes def iniendo
la arquitectura vegetal (Hallé & Oldeman 1970). Es la expresión de una interacción
entre los procesos de crecimiento endógenos y las acciones exteriores ejercidas por el
medio am biente.
El análisis arquitectónico consiste en la descr ipción in situ de una ser ie de categorías de
ejes que constituyen la p lanta. Esto se va viendo en diferentes momentos de la vida del
organ ismo (plánt ula, juven il empezando a ramificar, joven estableciendo sus ramas, el
adulto fértil o no, y el individuo senescente).
Para est udiar la arquitectura se requiere definir lo s caracteres morfológicos de los ejes
según su orden de ramificación, es decir su disposición relativa en la planta, como su
3
evolución durante el desarrollo del organismo. En esta dirección el análisis
arquitectónico es un acercamiento dinámico de la p lanta. (Edelin 1984).
C aracteres morfológicos utilizados en el análisis arquitectónico Las observaciones se efectúan en todas las categorías de ejes que se constituyen en una
planta, éstos son sit uados en la estructura global del indiv iduo. Con ello, se puede
evidenciar las características estructurales y funcionales de los órganos caulinares, su
grado de diferenciación y sus aptitudes de crecimiento. El proceso de crecimiento de
una planta se da por la actividad de su meristema apical, el cual da origen a nuevos
nudos y entrenudos. La mortalidad del meristema está asociada a este proceso, donde
cesa definitivamente la actividad meristemática o se transforma. (Edelin 1984). El
proceso de ramificación, se da por el desarrollo de los meristemas laterales en las axilas
foliares, o por la partición del meristema terminal (Edelin 1984).
Modo de crecimiento El crecimiento de un eje es indefinido cuando el meristema apical, en condiciones
normales es el que dir ige el crecimiento. Es definido cuando el meristema apical se
transforma o deja de funcionar como por ejemplo la parenquimatización, la
transformación en estructuras reproductivas, o diferenciación en espinas o zarcillos, o
muerte def initiva. (Fig. 1). Se dice que el crecimiento es continuo, cuando el
funcionamiento de un meristema es ininterrumpido y la elongación y elaboración de los
entrenudos sigue sin detención (Fig. 2a) (Sanoja 1992). El crecimiento de un eje es
rítmico (Fig. 2b) cuando presenta una alternancia regular de fases de elongación y
reposo. Cada porción de eje que se desarrolla durante un período de elongación se le
conoce como la unidad de crecimiento (UC). Esta es delimitada por unos marcadores
de crecimiento: entre nudos, hojas pequeñas, pérdida ráp ida de hojas, asociadas a las
cicatrices de catáfilos de las yemas que protegían al meristema durante la fase de
reposo. (Sanoja 1992).
4
Dirección de crecimiento La orientación de los ejes vegetativos de una planta en el espacio puede ser horizontal,
vertical u oblicua. Un eje se considera ortotrópico (Fig. 3) cuando corresponde a una
dirección de crecimiento vertical y a una simetría radial. El eje ortotrópico demuestra a
menudo una tendencia a no ser caduco. La plagiotropía (Fig. 3) se considera una
orientación horizontal.
Fig. 1 (arriba). Representación esquemática del crecimiento definido (a,b, c,d y e) o indefinido (f) 2a: flor, 2b: inflorescencia 2c: espina, 2d: zarcillo, 2e:mortalidad, 2f: crecimiento indefinido. Fig. 2 a. Representación esquemática del crecimiento continuo. Fig. 2b. Crecimiento rítmico. (Tomado de Grosfeld 1994).
5
Fig. 3. Dos modelos arquitectónicos de árboles con tronco y ramificación monopodial; A: modelo de Rauh que muestra la ortotropía del t ronco y de las ramas. B: Modelo de Massart con el tronco ortot rópico y las ramas plagiótropas (tomado de Edelin 1977).
Modo de ramificación
Las plantas estudiadas, son todas ramificadas y presentan una ramificación lateral, a
nivel axilar. La ramificación es monopodial (Fig. 4a), cuando resulta del funcionamiento indefinido del conjunto de meristemas edificadores; este tipo de
ramificación se constituye de un eje principal donde el áp ice permanece vegetativo
indefinidamente y donde las formaciones caulinares laterales nacen a partir del
meristemas laterales. Por ende un m onopodio es necesariamente un eje ramificado.
(Troll, 1959, citado por Sano ja, 1992).
La ramificación es sim podial (Fig. 4b) si los meristemas edif icadores presentan un funcionamiento def inido, dando origen a un sim podio. En la literatura, el sistema
simpodial se conoce por la formación de nódulos (sucesión de ejes de con crecimiento
definido) (Prévost 1970, Hallé 1986). Según el lugar de aparición de los ejes laterales
en las unidades de crecimiento (UC), la ramificación puede ser bastiona (Fig. 5d), si los
meristemas edificadores se sit úan en la base de la unidad de crecimiento, o acrotona
(Fig. 5c), si por el contrario la ramificación se sit úa hacia su extremo apical. La
6
ramificación mesotona (Fig. 5e) es cuando se disponen en el medio de estas dos
(Prósperi 1998).
La ramificación es rítmica (Fig. 6c) cuando aparecen los pisos de ramas (en el tronco) o
de ramitas (sobre una rama) regularmente espaciados del eje portador. La ramificación
es continua (Fig. 6a) cuando todas las axilas foliares de un eje portador desarrolla las
ramas. La ramificación es difusa (Fig. 6b) cuando las ramas están irregularmente
espaciadas y nacen solamente de algunos meristemas axilares sin ritmicidad aparente.
(Barthélémy 1988).
Cuando se forma un meristema lateral, este se puede desarrollar de forma inmediata
durante la elongación de la unidad de crecimiento que la lleva (Fig. 7a), o cuando un
meristema lateral luego de su formación entra en reposo y funciona después de una fase
de latencia, se conoce como ramificación diferida (Fig. 7b) (Prósper i 1998).
Fig. 4. Representación esquemática de un monopodio (a) y de un simpodio (b ) (tomado de Grosfeld 1994).
7
Fig. 5. Diferentes tipos de unidades de crecimiento. C) Acrotona, Hevea brasiliensis (tomado de Edelin 1977) D) Basi tona, Vochysia crassifolia (tomado de Sanoja 1992) E) Mesotona, Amphirrhox surinamensis. (tomado de Barthélémy 1988).
Fig. 6. Representación de la ramificación continua (a), difusa (b ) y rí tmica (c) (tomado de Grosfeld 1994).
8
Fig. 7. Caracterí sticas de la ramificación inmediata (a) no muest ra cicat rices de catáfilos basales, su primer entrenudo es largo y se le llama hipopodium. Ramificación diferida (b) nace de una yema latente que posee en su base cicat rices de catáfilos separados por entrenudos cortos (tomado de Grosfeld 1994).
Posición de la sexualidad
En el análisis arquitectónico, es posible reconocer dos posiciones donde los órganos
reproductores se sitúan: terminal o lateral. La sexualidad terminal (Fig. 8b) es el
resultado de la transformación del meristema ap ical de un eje en una inflorescencia o
flor, deteniendo def initivamente su crecimiento (conduciendo a la muerte de la p lanta o
a la constitución de un simpodio). La sexualidad lateral (Fig. 8a) resulta de la
transformación de un meristema lateral en una estructura floral, y no se afecta el
desarrollo indef inido del tallo ( siendo compatible con la construcción de una
arquitectura monopodial) (Sanoja 1992).
Fig. 8. Posición de la sexualidad. a) lateral o b) terminal (tomado de Grosfeld 1994).
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En el presente trabajo, se usarán las siguientes def iniciones que son frecuentemente
utilizados en las descripciones e interpretaciones para el análisis arquitectónico: La
unidad arquitectónica (Edelin 1977), la reiteración (Oldeman 1972, 1974, Hallé et al.
1978), y la metamorfosis arquitectónica (Edelin 1984).
Unidad arquitectónica Cuando una p lanta se desarrolla, ella forma diferentes tipos de ejes (órganos) cada vez
más diferenciados hacia la perifer ia del organismo. La UA reposa en la descripción de
los ejes según su morfología, posición y función (dirección de crecimiento, filotaxis,
ramificación, tamaño de los órganos foliares, presencia o ausencia de sexualidad). Los
resultados correspondientes a cada especie se sintetizan en una tabla descriptiva
acompañado de un esquema de la unidad arquitectónica donde cada categoría de eje del
sistema ramificado es descrito (E 1: el tronco, E 2: las ramas, E 3 en adelante: ramitas)
(Edelin 1977, Barthélémy et al. 1989).
Su secuencia muestra la especificidad y la coherencia de la diferenciación meristemática
que opera en el curso de la ontogenia del organismo. Esta secuencia de diferenciación
conduce eventualmente a la expresión de la sexualidad (Edelin 1977, Barthélémy et al.
1989).
La reiteración La reiteración (Fig. 9) es el proceso morfogenético en el cual la planta duplica
totalmente o parcialmente su arquitectura (Oldeman 1972). Se considera como la
repetición de la unidad arquitectónica. Las plantas pueden mostrar muchas modalidades
en el proceso de reiteración. Una de estas, es la reiteración parcial donde se duplica
una rama o una parte de la rama de la un idad arquitectónica. El meristema desarrolla
sólo una parte de la secuencia de diferenciación de la planta y no reproduce más que una
parte de la secuencia de diferenciación del individuo (Edelin 1984).
La reiteración total es cuando la unidad arquitectónica es duplicada enteramente. Esta
reiteración total implica vo lver a las expresión total de la unidad arquitectónica desde el
eje uno hasta el último orden de ramificación (Edelin 1984). La reiteración es diferida
cuando duplica la unidad arquitectónica a partir de yemas latentes. Se manifiesta sobre
10
partes ya antiguas de la planta, con un retraso muy variable, con relación a las unidades
de crecimiento más recientes. Los retoños y los brotes son ejemplos de reiteraciones
diferidas o retardadas.
La reiteración es secuencial o inmediata cuando procede de la transformación de ejes en
curso de desarrollo. La metam orfosis arquitectónica (Hallé et al, 1981, Edelin 1984)
designa una modificación progresiva de las propiedades de las ramas, las plagiotrópicas
adquieren poco a poco una or ientación progresiva vertical. Esto se acompaña de un
aumento del grado de ramificación y a veces de otros acontecimientos como el cambio
de la filotaxis y atenuación de los ritmos. Esta transformación revela una pérdida o
modificación del poder organizador de los meristemas apicales.
Fig. 9. La reiteració n. Esta interviene en la reactivación de los meristemas latent es de una yema. a) o de una raíz (b : brote); en los procesos d e regeneración (c) y d e acod adura (d y e: Sca evola plumieri muestra co mo a trav és d e la acodadura de l as ramas basales , este arbusto coloniza las playas (to mado de Hallè et al. 1978 citado por Prósperi 1998). La reiteración es un fenó meno esenci al en el desarrollo de los vegetales. L a ci ma d e los árboles (i) Virola surinamensis construida por reiteración. F y g : estadios jóvenes con forme al mod elo d e Mass art, h: desarrollo de las pri meras reiteraciones (to mado de Edelin 1987 citado po r Prósperi 1998).
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La familia Podocarpaceae Endlicher
Clasificación y repartición Geográfica
El nombre Podocarpus prov iene de la siguiente defin ición: “El nombre Podocarpus es
una combinación de las palabras gr iegas “podo”, que significa p ie y “carpus”, fruto, por
el receptáculo que es consp icuo y carnoso y que se encuentra debajo de la semilla”
(Schnee 1944).
La familia Podocarpaceae pertenece a las coniferales y abarca 19 géneros (cerca de 200
especies): Acmopyle Pilger 1903, Afrocarpus (Buchholz & N.E.Gray) C.N.Page 1989,
Dacrycarpus (Endlicher) de Laubenfels 1969, Dacrydium Lamb.1807,
Falcatifolium de Laub 1969, Halocarpus Quinn 1982, Lagarostrobos Quinn 1982,
Lepidotham nus Philippi 1860, Manoao B.P.J. Mohillo 1995, Microcachrys Hooker
1845, Microstrobos J.Garden & L.A.S.Johnson 1951, Nageia Gaertner 1788,
Parasitaxus de Laub 1972, Phyllocladus Rich. Ex Mirbel, Podocarpus L'Her. ex
Persoon 1807, Prumnopitys Philippi 1861, Retrophyllum C.N.Page 1989,
Saxegothaea Lindley 1851, Sundacarpus (Buchholz & E. Gray) C.N.Page 1989.
Los únicos representantes de América son Lepidothamnus, Podocarpus,
Prum nopitys, Retrophyllum y Saxegothaea.
La familia se encuentra clasificada de la siguiente forma:
Super reino Eukaryota Reino Viridaeplantae – plantas verdes Phylum Streptophyta Strep tophytina (sin categoría) Em bryophyta (sin categoría)
Tracheophyta. (sin categoría) Euphyllophyta (sin categor ía) Spermatophyta (sin categoría) Coniferophyta (sin categoría) Clase Coniferopsida (Pinopsida) Orden Coniferales (Pinales) Familia Araucariaceae Henkel & W. Hochstetter, 1865 Familia Cephalotaxaceae Neger, 1907 Familia Cupressaceae Richard ex Bartling, 1830 Familia Pinaceae Lindley, 1836 Familia Podocarpaceae Endlicher, 1847
Familia Sciadopityaceae Luersson Familia Taxaceae Berchtold & J. Presl.
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La familia presenta una enorme variabilidad en formas de crecimiento, como ejemplo
esta familia presenta la única conífera parásita (Parasitaxus ustus). Su hospedero es
otra miembro de esta familia, la Falcatifolium taxoides, ambas se encuentran
únicamente en Nueva Caledonia. Las coníferas más pequeñas (Lepidothamnus), así
como enormes árboles de hasta 50m de alt ura (Dacrydium ).
Fig. 10. Distribución mundial de las podocarpáceas Fuente: http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome. html Su distribución comprende buena parte del hemisferio austral y pasa el ecuador hacia el
norte hasta llegar a la zona subtropical (Veillon 1962). Se reportan tres grandes
regiones (Buchholz & Gray 1948): Sur Asia y Oceanía, África y Centro y Suramérica.
Las Podocarpaceae ocupan todos los pisos altitudinales desde el nivel del mar hasta el
límite superior de las selvas tropicales. Llegan a formar rodales casi puros, casi siempre
ocupan zonas climáticas muy húmedas, sin estación seca, o por lo menos de una
duración no muy larga (Veillon 1962). Las especies de Podocarpaceae ocupan grandes
áreas continuas de terreno exclusivamente en las cordilleras húmedas, a cierta altura,
como es el caso en los Andes desde el sur de Ch ile hasta México y en las cordilleras
orientales de África tropical. Ciertas islas de Oceanía e islas orográficas de América
(escudo guayanés) abarcan especies del género Podocarpus que no se encuentran en
otra parte, teniendo un área de distribución muy restringida (Veillon 1962).
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La biogeografía de las Podocarpaceae se ha registrado a partir de los taxa existentes,
fósiles y a datos paleo geográficos de las áreas ocupadas actualmente por las especies de
la familia. La endozoocoria es importante para la actual dispersión en cuanto a una
distancia corta a mediana; sin embargo, más allá de los acontecimientos del pasado, de
distancias largas de dispersión, se llega a actuales patrones de distribución, donde es
más probable el hecho de haber sido transportadas en “balsas” (bloques) micro
continentales y su subsiguiente adhesión a otras masas de tierra (Mill 2003).
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Materiales y métodos
Sitio de estudio El estudio fue realizado en bosques nublados y premontanos de Venezuela y en el Jardín
Botánico de Bogotá. El trabajo de campo se realizó entre el 15 de oct ubre y el 28 de
diciembre del 2006. Los sitios de est udio fueron: (Fig. 11)
Fig. 11. Lugares de estudio en Venezuela En Venezuela: Parque Altitud (msnm ) Latitud Pluviometría
(mm/año ) Ti po de bosque
Sierra de Lema1 1000 – 1460
6°00 N
4.500
Bosque húmedo
premontano El Ávila2
1700 – 2200
10°32’ y 10°37’ N
1100 -1800
Bosque nublado montano tropical
La Mucus3 1800 - 2250
8°37’N
2219
Bosque nublado montano tropical
1 Sanoja, E. 2006. Est ado actual del conocimiento dendrotaxonó mico d e los bosques p remontanos d e la Escalera, Si erra de L ema, Eto de Bolívar. 2 Meier, W. 1998. Flora y vegetación del Parque nacional El Ávila (Ven ezu ela, Cordillera de la Costa), Tesis de doctorado. Universidad de Freiburg. Alemania. 3 Veillon, J.P. 1962. Coní feras autóctonas de Ven ezu ela: Los Podocarpus . Universidad de los Andes, Mérida, Venezu ela.
La Mucuy
El Á vila
Sierra de
Lema
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Té cnicas de observación Para el análisis arquitectónico se estudió a los individuos en pie. Cuando se trata de
plantas cuyas alturas apenas sobrepasan los 4 o 5m, la observación directa al ojo no crea
ningún problema. Pero cuando los individuos son más grandes, se recurre al material
óptico (binóculos, telescopio) o métodos para acceder a las partes altas de los árboles.
Por su exposición privilegiada, los árboles que se encuentran en los bordes de trochas o
caminos y de claros recientemente abiertos, ofrecen condiciones ideales para la
observación. Las observaciones se enfrentan al análisis de las ramas caídas y muertas o,
mejor, tomadas sobre el árbol. Con el fin de comprobar o precisar los resultados
aportados por la observación desde el suelo, a veces es necesar io cortar las ramas del
árbol.
El diseño y representación gráfico La nomenclat ura de los órganos caulinares de un sistema ramificado son identificados
por los nombres comunes: tronco, rama, tallo. Se trata de una nomenclatura basada en
la diferenciación aparente de los órganos caulinares de un sistema y no en su origen en
la secuencia cronológica del individuo. Por la disposición de los ejes en un sistema
ramificado se puede, en la mayoría de los casos, reconocer un eje central; en la
nomenclatura usada en el presente estudio, este órgano se llama E 1, y se emplea
también para el caso de una plánt ula. De la misma manera, sus formaciones laterales
cuya diferenciación permite distinguirlos del precedente se nombra E 2, y así
sucesivamente: E 3, E 4.
El análisis arquitectónico es una disciplina de observación y de modelación. La
representación gráfica tiene un lugar especial en la presentación de los resultados. Para
cada una de las especies, cada fase de desarro llo es materializada por un dibujo de la
morfología. A partir de estos resultados se establece el esquema arquitectónico que
muestra la arquitect ura ideal para una especie dada. Por razones de claridad las figuras
no muestran todos los elementos que las plantas desarrollan en las tres dimensiones. Se
dibuja solamente en un plano.
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Los símbolos utilizados son los siguientes:
Filotaxis espiralada
Filotaxis opuesta decusada
Filotaxis espiro dística
Ápice en crecimiento
Límite de las UC (reposo de crecimiento)
Eje diferido
Necrosis ap ical
Sexualidad
Tallo sit uado fuera del plan de dibujo
Fig. 12. Símbolos utilizados en la representación gráfica. (Tomado de Sanoja 1994).
Especies estudiadas
Las especies estudiadas fueron escogidas según su originalidad morfológica. Influyó
también la posibilidad de visitar lo s lugares donde están presentes y la frecuencia de sus
individuos. Algunos de los individuos vistos, solamente se describirán aquí, en la
medida en que el análisis arquitectónico se realizó y/o su método de desarro llo presenta
características distintivas para cada una de las especies.
Siendo las Podocarpaceae especies dioicas, en el campo no se encontraron para algunas
especies, individuos sexuados, por ello el material de herbario fue fundamental. El
examen de las muestras de herbar io permite percibir la amplitud de la var iabilidad
morfológica de algunas estruct uras vegetativas y reproductivas de las plantas. Este
material constituyó una gran ayuda en este trabajo. Los individuos más pequeños
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encontrados en lo géneros Podocarpus corresponden a brotes de raíces horizontales
superficiales de árbo les más desarro llados.
En vista que no se encontraron plántulas en el ambiente natural y por otra parte, que las
reiteraciones repiten parcial o totalmente la arquitectura de la especie; (Fig. 9. Prósperi,
1998) se asumirá en los resultados que los brotes de los géneros Podocarpus analizados,
muestran la ontogen ia caulinar en las especies de este género.
18
Resultados de la arquitectura
Podocarpus oleifolius var. macrostachyus (Parl.) Buchholz & Gray. Los brotes de raíz presentan un eje ortotrópico (E 1) (aproximadamente 10 – 15 cm).
Presentan dos categor ías de ejes (Fig. 13). Las hojas del E 1, son brillantes,
lanceo ladas, coriáceas y del color verde oscuro. Su f ilotaxis es espiralada. El E 1 es un
monopodio, de crecimiento rítmico. Su ramificación es rítmica y diferida. En el E 1, la
unidad de crecimiento (UC), está determinada por cicatrices de catáfilos en cada UC,
los cuales marcan los sitios donde se producen los reposos del tallo. Luego se ramifican
los tallos E 2 de filotaxis esp iralada. Los E 2 tiene una dirección plagiótropa oblicua, y
se localizan en posición acrotona. Los E 2 son monopodios de crecimiento rítmico.
Los brotes no ramifican tallos E 3.
Los indiv iduos jóvenes de 2 a 5 m, presentan cuatro categorías de ejes de ramificación.
Sus hojas son lanceo ladas, de 13-16 cm de largo y 17 mm de ancho. La planta de 5 m de altura, tiene nueve pisos de ramificación. (Fig. 14). El tronco E 1 monopodial,
ortotrópico, con pseudoverticilios de 3 a 5 ramas (Fig. 16). Presenta una filotaxis
espiralada. El E 1 tiene un crecimiento rítmico. Su ramificación es difer ida y rítmica.
Los tallos E 2 son monopodios de filotaxis espiralada. El crecimiento del E 2 es de
dirección plagiotrópica oblicua y de modalidad rítmica. El E 2 ramifica de manera
rítmica y de cronología diferida (Fig. 15). Uno de los tallos E 2 del primer piso de
ramificación presenta 5 UC (Fig. 14). El E 2 del sexto piso de ramificación presenta 4 UC. El E 2 del último piso de ramificación presenta sólo una UC. El E 2 ramifica y
surgen los E 3, de localización acrotona (Fig. 14). Tiene una filotaxis espiralada. Las
UC de los tallos del E 3 varían entre una y tres. Los E 3 son un monopodio, con
modalidad rítmica, crono logía difer ida y localización acrotona, dando origen a los tallos
cortos E 4, de dirección plagiotrópica oblicua, lo s cuales no se ramifican. Las E 4
presentan una a dos UC por ramita.
Cuando el árbol logra su un idad arquitectónica específ ica (madurez sexual), los órganos
reproductores, se desarrollan en los E 3 y E 4. En campo no se encontraron individuos
con estróbilos poliníferos, por ello a partir de ejemplares de co lección de herbario.
19
Se deduce que estos se ubican lateralmente en los E 3 y los E 4, uno por axila foliar, con
una escama tectriz y pedúnculo de 3-6mm de largo (Fig. 17). Los conos femeninos si se
pudieron encontrar en un individuo de 9m, en un bosque secundario en el Valle, Mérida.
Presentaba 22 pisos de ramificación, dispuestos en pseudoverticilios cada uno con 5 a 8
ramas E 2. Los frutos se ubican en los E 3 y E 4, lo s cuales se encuentran en los E 2
más extensos y ramificados. Dichos frutos, están solitarios en las axilas de las hojas, lo
cual permite al eje que los tiene, seguir desarrollándose (Fig. 18).
Fig. 13. Brote de raiz de 12 cm de altura. Presenta dos órdenes de ramificación. Los tallos E 2, tienen 2 UC. El E 1 tiene 4 UC.
20
Fig. 14. Planta de 5m de alt ura. Presenta cuatro categorías de ejes.
Fig. 15. Tallos E 1 y E 2. El E 1 ramifica en posición acrotona. El E 2, muest ra la ramificación di ferida y una UC.
21
Fig. 16. El tronco E 1 organizado con pseudoverticilio s E 2.
22
Fig. 17. E 3 con conos en las axilas de las hojas. Cono con pedúnculo de 6-18mm de longitud. El receptáculo es carnoso y presenta dos escamas desiguales.
Fig. 18. Estróbilos po liníferos ubicados en la ax ila foliar del E 4.
23
Fig. 19. E 3, con conos femeninos inmaduros, llevando E 4 con conos.
Fig. 20. Ejes E 4 con conos inmaduros.
24
Tabla 1. Unidad arquitectural de Podocarpus olei folius var. macrostachyus con conos femeninos.
Fig. 21. Esquema de rama
Caracteres arquitecturales
TIPO DE EJES
Eje 1 Eje 2 Eje 3 Eje 4 Crecimiento primario Modalidad Rítmico Rítmico Rítmico Rítmico Dirección Ortotrópica P lagiotrópica P lagiotrópica P lagiotrópica oblicua oblicua oblicua
Duración de vida Indefinido Larga Corta Corta
Crecimiento secundario Modalidad Fuerte Mediana Débil Débil Estruct ura de las UC
Marcadores de Cicatrices Cicatrices Cicatrices Cicatrices
Reposo en catáfilos en catáfilos en catáfilos en catáfilos
Tipos de UC Ramificados Siste- No
siste Siste- No
siste no ramifica
Longitud de UC ? 14 cm 8 cm 3,5 cm
Modo Monopodial Monopodial Monopodial Ramificación Modalidad Rítmica Rítmica Rítmica Cronología Diferida Diferida Diferida Localización Acrotona Acrotona Acrotona Hojas Filotaxis Espiralada Espiralada Espiralada
Espiralada
Forma Elípticas Elípticas Elípticas Elípticas Estrechas Estrechas Estrechas Estrechas
hacia el ápice Hacia el ápice
hacia el ápice
hacia el ápice
Sexualidad Modalidad No sexual No sexual Lleva el
fruto Lleva el
fruto Localización Lateral Lateral
25
Fig. 22. Esquema de la Unidad arquitectural de Podocarpus oleifolius var. macrostachyus con conos femeninos.
26
Podocarpus salicifolius Klotzch & Karsten ex Endlicher La planta menos desarro llada, era de 1,0 m de altura. Se constituía por tres órdenes de
ramificación y seis p isos de ramificación. El E 1 presentaba una filotaxis espiralada. La
dirección del crecimiento del E 1 es ortotrópico, de modalidad rítmica y crecimiento
indefinido. La ramificación del E 1 es de modo monopodial, con modalidad r ítmica y
de cronología difer ida. En el E 1, la estructura de la unidad de crecimiento (UC), está
determinada por cicatrices de catáfilos en cada UC, los cuales marcan los sitios donde
se producen los reposos de crecimiento.
El E 2 mostraba una filotaxis espiralada. El crecimiento del E 2 es de dirección
plagiotrópica oblicua y de modalidad r ítmica. La ramificación del E 2, se constituye de
un modo monopodial, con modalidad rítmica, de cronología difer ida y localización
basitona. La UC del E 2, se distingue por las cicatrices de catáfilos dejados por el
reposo del tallo y por el cambio del color en las hojas más jóvenes. El tallo E 2 del
segundo piso de ramificación presentaba 5 UC. El tallo E 2 del quinto piso de
ramificación presentaba 4 UC. El tallo E 2 del sexto piso de ramificación tenía 4 UC.
En el último piso de ramificación, el séptimo, el tallo E 2, presentaba 2 UC.
Los únicos tallos E 3 que mostraba la planta, se encontraban en el sexto piso de
ramificación del E 2. El E 3 de esta planta, tenía una filotaxis espiralada. La dirección
del crecimiento del E 3, es p lagiotrópica.
Otra planta joven de 4 m de altura (DAP de 8cm), mostraba tres órdenes de ramificación
y cinco siete de ramificación de tallos E 2 (Fig. 23). La filotaxis del E 1 es espiralada.
Las hojas jóvenes medían entre 15 - 18 cm de largo y 14 – 16 mm de ancho. Las hojas
más viejas, medían 7 – 14 cm de largo y 6 – 10 mm de ancho. Las hojas eran largas,
lanceo ladas y péndulas.
Esta planta poseía un E 1 monopodial de dirección ortotrópica y de crecimiento rítmico.
El límite entre dos UC sucesivas, es marcado por las cicatrices de catáfilos. Los E 2 son
monopodios, plagiotrópicos oblicuos de crecimiento rítmico. La ramificación es
diferida en posición bastiona. La filotaxis es espiralada. El primer piso de ramificación
del E 2, tenía 4 UC. El tercer piso de ramificación del E 2, presentaba 6 UC. (Fig. 23)
Los E 3 son ramificados en algunas UC de los tallos del E 2, en posición basitona. Los
E 3 son monopodios, crecimiento rítmico y con dirección plagiotrópica. El número de
27
UC del E 3 osciló entre uno a cinco por rama.
La planta con mayor desarrollo encontrada medía 13 m. Estaba constituida por una
unidad arquitectónica de cuatro categorías de ejes. El tronco, (E 1) es un monopodio
ortotrópico de f ilotaxis esp iralada y de crecimiento rítmico. Está formado por unidades
de crecimiento (UC) delimitados por cicatrices de catáfilos. Su ramificación es diferida
y rítmica. Las ramas E 2, están dispuestas por etapas basitonas sobre las UC.
Los tallos E 2 son monopodios de f ilotaxis espiralada, con ramas organizadas en
pseudoverticilos de tres a cuatro. Los E 2 son de crecimiento rítmico. Su dirección de
crecimiento es p lagiotrópico oblicuo. La ramificación, diferida y r ítmica, bastiona en
algunas de las UC, conduciendo a la formación de los tallos E 3. Las UC del E 2 varían
entre 2 a 9 por rama.
Los tallos E 3, presentan una filotaxis espiralada, con pseudosverticilio s de tres a cinco
tallos E 2. Los E 3 son plagiótropos oblicuos, de duración de vida corta. Presentan
crecimiento rítmico. Su ramificación presenta una cronología diferida de localización
bastiona. Los E 3, portan las ramitas E 4, las cuales no son ramificadas.
Los E 4 son plagiotrópicos oblicuos, no ramificados. Presentan unidades de
crecimiento muy cortas (una a dos por ramita).
Para el individuo fértil, sólo se pudo establecer la posición de los estróbilos po liníferos,
en los E 3 y E 4; de 4– 9 cm de largo y 2 – 5 mm de diámetro (Fig. 24). Se encuentran
en la parte axilar de las hojas. Por medio de material de herbar io, se estableció que los
frutos se localizan en los mismos ejes (E 3 y E 4) de la planta. El pedúnculo de este,
puede medir 14 – 32 mm de largo, con receptáculo formado por dos escamas carnosas
(Fig. 24).
28
Fig. 23. Planta de 4 m de altura. Sólo presentaba t res órdenes de ramificación. El tallo E 2, plagiotrópico, está constituido por 6 UC. El E 3 tenía entre una y cinco UC.
Fig. 24. En los E 3 y E 4, se ubican los estróbilos poliníferos y los frutos.
29
Tabla 2. Unidad arquitectural de Podocarpus sa licifolius. Caracteres arquitecturales
TIPO DE EJES
Eje 1 Eje 2 Eje 3 Eje 4 Crecimiento primario Modalidad Rítmica Rítmica Rítmica Rítmica Dirección Iria Ortotrópica P lagiotrópica Palgiotrópica Plagiotrópica oblicua oblicua oblicua
Duración de vida Indefinido Larga a Corta Corta
indefinida Crecimiento secundario Modalidad Fuerte Mediana Débil Débil Estruct ura de las UC Marcadores de C icatrices de C icatrices de Cicatrices de Cicatrices de reposo catáfilos catáfilos catáfilos catáfilos
Tipos de UC Ramificados Sistemá-No
siste Sistemá-No
siste no ramifica
Longitud de UC ? 15 cm 9,5 cm 8 cm
Modo Monopodial Monopodial Monopodial Ramificación Modalidad Rítmica Rítmica Rítmica Cronología Diferida Diferida Diferida Localización Basitona Basitona Basitona Hojas Filotaxis Espiralada Espiralada Espiralada Espiralada Forma Lanceoladas Lanceoladas Lanceoladas Lanceoladas
Péndulas
Péndulas Péndulas Péndulas
Sexualidad Modalidad No sexual No sexual Lleva la rama
con los Lleva la
rama con estróbilos estróbilos Localización Lateral Lateral
Fig. 25. Esquema de una rama E 2.
30
Fig. 26. Unidad arquitectónica de Podocarpus salicifolius con estróbilos poliníferos.
31
Podocarpus tepuiensis Buchho lz & Gray El brote de raíz de 14 cm de altura presenta un E 1 ortotrópico (Fig. 27). El E 1 está
constituido por dos marcadores de reposo (cicatrices de catáfilos). La f ilotaxis es espiro
dística. Las hojas son de 1,5 a 2,5 cm de largo y 1,5cm de ancho. Su crecimiento es
rítmico. Su ramificación difer ida y basitona da origen a los tallos E 2 de crecimiento
rítmico. Los E 2 de esta planta no ramifican E 3.
La planta de 42 cm presenta cinco p isos de ramificación. (Fig. 28) El E 1 es de crecimiento rítmico y dirección ortotrópica. Presenta una f ilotaxis espiro dística. Las
hojas son elípticas oviformes y lanceoladas, cuyas dimensiones variaban entre 3-5cm de
largo y 1,5cm de ancho. Las UC del E 1 se producen en cada sitio de reposo (cicatrices
de catáfilos) y presenta 6 UC. Su ramificación es rítmica y diferida. El E 1 ramifica en
posición basitona. Los E 2 son de crecimiento rítmico y dirección plagiotrópica
oblicua. El E 2 presenta una filotaxis espiro dística. El E 2 del primer piso de
ramificación presenta 3 UC (Fig. 28). El E 2 del tercer piso de ramificación presenta 3
UC. Los dos últimos pisos de ramificación del E 2, presentan 2 UC, delimitados por
cicatrices de catáfilos. El E 2 de esta planta no ramifica tallos E 3.
Una planta particular de 1,51 cm presenta 9 pisos de ramificación (Fig. 29). El E 1 es
un monopodio de crecimiento rítmico y de dirección ortotrópica. Su filotaxis es espiro
dística. El E 1 es de ramificación rítmica y diferida. El E 1 tiene 12 UC, y en las cicatrices de catáfilos, ramifica los E 2 en posición basitona. El E 2 es un monopodio
plagiotrópico oblicuo de crecimiento rítmico, cuya filotaxis es esp iro dística. El E 2 del
segundo piso de ramificación tiene 6 UC. El E 2 del octavo piso de ramificación tiene
tres UC. El último piso del E 2 presenta sólo dos UC. El único tallo E 3 (Fig. 29)
estaba ubicado en el E 2 del segundo piso de ramificación.
Una planta de 7 m presentaba un E 1 ortotrópico, de crecimiento rítmico. La ramificación del E 1 es rítmica y difer ida. La filotaxis del E 1 es espiro dística. La
ramificación basitona da origen a los tallos E 2. Los E 2 tienen una filotaxis espiro
dística. Los E 2 son monopodios de dirección plagiotropa oblicua y de crecimiento
rítmico, dispuestos por pisos de una a 6 tallos E 2. El E 2 ramifica r ítmicamente, de
32
cronología difer ida y localización basitona. El tallo E 2 analizado estaba entre los pisos
medios de ramificación y presentaba 7 UC.
Los E 3 llevan la mayoría de las hojas de la planta. Los tallos E 3, cuya filotaxis es
espiro dística, son monopodios de crecimiento rítmico y de dirección plagiótropa
oblicua. Los E 3 presentan una ramificación rítmica y diferida. Los E 3 tiene una
duración de vida mediana. Las UC de los tallos E 3 de esta planta, oscilan entre uno a 6
UC (Fig. 30). Los E 3 se ramifican en localización basitona. Los E 3 formados, llevan
las ramitas E 4 de filotaxis espiro dística y de ramificación monopódicas no
ramificadas, débiles y plagiotrópicas.
Sólo se encontró un individuo sexuado. Sin embargo era un árbol de 20 m que estaba
caído. De las ramitas más periféricas, se dedujo que los estróbilos po liníferos se
localizan en las axilas foliares de los tallos E 3 y E 4. Los estróbilos medían 16 mm de
largo y 1,6 mm de diámetro (Fig. 31). La localización de los estróbilos se dedujo a
partir del material de herbario. Están localizados en los E 3 y E 4. Estos son sostenidos
por un pedúnculo corto de 2 mm de largo, con un receptáculo formado por dos escamas.
(Fig. 31).
Fig. 27. Brote de raiz de 14 cm de altura. El E 1 presenta dos UC.
33
Fig. 28. La planta de 42 cm presenta cinco pisos de ramificación. El E 2 del primer piso de ramificación presenta 3 UC.
Fig. 29. La planta de 1,51cm presenta 9 pisos de ramificación. La rama E 2 corresponde al segundo piso de ramificación.
34
Fig. 30. Tallo E 2 con siete UC. Los E 2, E 3 y E 4 ramifican en posición bastiona.
Fig. 31 Cono femenino y estróbilo poliníferos.
35
Tabla 3. Unidad arquitectural de Podocarpus tepu iensis Caracteres arquitecturales
TIPO DE EJES
Eje 1 Eje 2 Eje 3 Eje 4 Crecimiento primario Modalidad Rítmica Rítmica Rítmica Rítmica Dirección Ortotrópica P lagiotrópica P lagiotrópica Plagiotrópica oblicua oblicua oblicua
Duración de vida Perenne Larga Corta Corta
Crecimiento secundario Modalidad Fuerte Mediana Débil Débil Estruct ura de las UC
Marcadores de Cicatrices de C icatrices de C icatrices de Cicatrices de
Reposo catáfilos catáfilos catáfilos catáfilos
Tipos de UC Ramificados Sistemá-No
siste Sistemá-No
siste no ramifica
Longitud de UC ? 7 cm 5 cm 3 cm
Modo Monopodial Monopodial Monopodial Ramificación Modalidad Rítmica Rítmica Rítmica Cronología Diferida Diferida Diferida Localización Basitona Basitona Basitona Hojas Filotaxis Espiro dística Espiro dística Espiro dística Espiro dística
Forma Base subsésil Base subsésil Base subsésil Base
subsésil
Elíptica
oviforme Elíptica oviforme
Elíptica oviforme
Elíptica oviforme
Ápice
redondeado Ápice
redondeado Ápice
redondeado Ápice
redondeado
Sexualidad Modalidad No sexual No sexual
Lleva la rama con los
estróbilos
Lleva la rama con los estróbilos
Localización Lateral Lateral
Fig. 32 Esquema de un E 2.
36
Fig. 33. Esquema de la unidad arquitectural de Podocarpus tepuiensis.
37
Retrophyllum rospigliosii (Pilger) C.N. Page La plánt ula presenta un hipocótilo (6 cm de largo), de co lor café. El E 1 es un
monopodio de or ientación ortotrópica de color verde, donde yacen las pr imeras hojas de
filotaxis opuesta decusada. Las hojas son coriáceas y lanceoladas, de 7 a 11 mm de
largo y 2 mm de ancho. El E 1 es de crecimiento rítmico y ramificación inmediata.
Esta ritmicidad, se denota por una sucesión del tamaño de las hojas a lo lardo del eje,
donde se ve una disminución en el tamaño de las hojas, las cuales delimitan las
unidades de crecimiento (UC).
La plánt ula de 12 cm (Fig. 34) de altura presenta ramificaciones de 5 cm de longitud.
Los E 2, presentan una dirección p lagiotrópica oblicuo y crecimiento rítmico. La
plántula no ramifica tallos E 3.
Las plantas jóvenes de 1 – 3 m de altura (Fig. 36), se constituyen de un tronco E 1,
monopodial, ortotrópico, de filotaxis opuesta decusada. Su ramificación es r ítmica e
inmediata. Los E 2 son monopodios, de filotaxis opuesta decusada y de crecimiento
rítmico. La ramificación es rítmica e inmediata y cada UC consta de tres a cinco entre
nudos. Los E 3 son monopodios, con filotaxis opuesta decusada, con una tendencia de
torsión del pecío lo en un plano, reacción condicionada por la captación de luz del
medio. El E 3 representa un crecimiento rítmico y forman con las ramas un ángulo
cercano a 45°. La ramificación difusa a todo lo largo de la un idad de crecimiento, evita el solapamiento entre los tallos E 3. Los cuales no son ramificados y péndulos (Fig.
36). La ramificación es rítmica e inmediata. Los E 4 están constituidos de una a cuatro
UC, no ramificadas, de filotaxis opuesta decusada, y son menos lign ificadas que los E 3
(Fig. 38). Esta especie presenta dos tipos de ejes E 4, los de la base son esencialmente
reproductivos, y se caracterizan por ser muy cortos, formados de una sola UC y caducos
rápidamente (Fig. 39.), y los más distales son vegetativos, de 2 a 4 UC. (Fig. 39). Los
frutos se ubican en la axila de una bráctea subterminal y puede haber de uno a cuatro frutos por ramita fértil. La posición de los estróbilos po liníferos, se dedujeron a partir
de material de herbar io (9-11 mm de largo y 2-3 mm de diámetro), donde se localizan
en ramas de orden cuatro, que surgen de las ax ilas de las hojas y están solitarios o
agrupados por tres, en los áp ices de pedúnculos cortos (Fig. 39).
38
Los individuos más grandes (30-40 m), presentan fustes lisos, sin ramificaciones, de por
lo menos 20 m de altura. Se caracteriza por tener ramas metamorfoseadas, la cual le
dan un aspecto de copa cónica, aparasolada y bien ramosa, a menudo emergente en el
bosque (Fig. 40).
Fig. 34. Plántula de 12 cm de altura. Presenta tallos E 2.
39
Fig. 35. Plántula de 16 cm de altura. Presenta tres órdenes de ramificación.
Fig. 36. Individuo joven. Los E 3 no ramificados son péndulos.
40
Fig. 37. Últimos pisos de ramificación de la planta de la fig. 43. El E 2 tiene 2 UC.
Fig. 38. Tallo E 3 presenta 3 UC. El E 4 presenta dos UC.
41
Fig. 39. Dos tipos de ejes E 4, los de la base son esencialmente reproductivos, y se caracterizan por ser muy cortos, formados de una sola UC y caducos rápidamente y los más distales son vegetativos. La posición de los est róbilos poliníferos, se dedujo a parti r de material de herbario (9-11 mm de largo y 2-3 mm de diámetro), donde se localizan en ramas de orden t res y cuatro, que surgen de las axilas de las hojas y están sol itarios o agrupados por t res, en los ápices de pedúnculos cortos.
Fig. 40. Árbol adulto. Su copa es formada por el fenómeno de metamorfosis y reiteraciones totales.
42
Tabla 4. Unidad arquitectural de Retrophyllum rosp igliosii
Fig. 41. Esquema de tal lo E 2.
Caracteres arquitecturales
TIPO DE EJES
Eje 1 Eje 2 Eje 3 Eje 4 Crecimiento primario Modalidad Rítmica Rítmica Rítmica Rítmica Dirección Ortotrópica P lagiotrópica Plagiotrópica P lagiotrópica oblicua oblicua oblicua
Duración de vida Indefinido Larga a Corta Corta
indefinida Crecimiento secundario Modalidad Fuerte Mediana Débil Débil Estruct ura de las UC
Marcadores de
Disminución del Disminución del
Disminución del Disminución del
reposo tamaño de las hojas
tamaño de las hojas
tamaño de las hojas
tamaño de las hojas
Tipos de UC Sistem/ No
sistem Sistem/ No
sistem Sistem/ No
sistem No ramificados
Longitud de UC ? 26 cm 17 cm 8 cm
Modo Monopodial Monopodial Monopodial
Ramificación Modalidad Difusa y rítmica Difusa y rítmica
Rítmica y difusa
Cronología Inmediata Inmediata Inmediata Localización ? ? ? Hojas Filotaxis Opuesta Opuesta Opuesta Opuesta decusada decusada decusada decusada Forma Torsión del Torsión del Torsión del Torsión del peciolo en el peciolo en el peciolo en el peciolo en el
plano
horizontal plano horizontal plano
horizontal plano
horizontal
Sexualidad Modalidad No sexual No sexual No sexual Lleva los tallos
cortos de los frutos Localización Laterales
43
Fig. 42. Esquema de la unidad arquitectural de Retrophyllum rospigliosii.
44
Análisis de resultados
C om paración de las especies estudiadas
Relación arquitectónica y sistemática Las especies estudiadas en este trabajo, tienen una un idad arquitectónica (UA)
monopodial (Podocarpus oleifolius var. m acrostachyus, Podocarpus salicifolius,
Podocarpus tepuiensis y Retrophyllum rospigliosii), constituidos con cuatro categorías de ejes. La distinción de una categoría de eje con relación a otra reposa pr incipalmente
en diferencias cualitativas, como el tamaño, la orientación de crecimiento, el número de
ejes llevados por unidad de crecimiento. Estos ejes tienen fuertes diferencias bio lógicas
y funcionales. Podocarpus salicifo lius tiene una ramificación muy similar con
Podocarpus tepuiensis, a pesar de sus diferencias en el tamaño de las hojas y la
filotaxis. Estas especies ramifican rítmicamente, de cronología diferida y la
localización de las UC, son bastionas. Podocarpus oleifolius var. macrostachyus
comparte estas similitudes, pero su única diferencia es la localización de las UC, donde
en esta especie se localiza en posición acrotona. Las especies est udiadas presentan gran
semejanza en la ramificación de pseudoverticilio s (entre 3 a 8) en los E 1, E 2 y E 3.
Podocarpus oleifolius var. Macrostachyus y Podocarpus salicifolius presentan una
filotaxis esp iralada, Podocarpus tepuiensis tiene una filotaxis esp iro dística y
Retrophyllum rospigliosii opuesta decusada. En las especies del género Podocarpus,
los marcadores en el crecimiento son bien conspicuos por las cicatrices de catáfilos que
van dejando en cada reposo. En Retrophyllum rospigliosii, la ramificación es difusa e
inmediata, y las UC se distinguen por la disminución del tamaño de las hojas. Los
límites de las unidades de crecimiento (UC) de los ejes están bien marcados en estas
especies de Podocarpaceae.
La ortotropía del principal eje (E 1), está presente en Podocarpus oleifo lius var. m acrostachyus, Podocarpus salicifo lius, Podocarpus tepuiensis y Retrophyllum
rospigliosii. La plagiotropía de las ramas E 2, en las especies analizadas, se podría
considerar como un estado intermedio entre la ortotropía completa y una dirección de
crecimiento horizontal. Este tipo de crecimiento, favorece la expansión lateral de los
ejes y permite a la p lanta de exp lorar el medio ambiente donde se encuentra.
45
La colon ización por parte de sus ejes laterales edificadores es fundamental para lograr
sobreviv ir en el bosque tropical. Una colon ización lateral podría ser más favorable que
una colon ización vertical para alcanzar los espacios iluminados del bosque. Estos
atributos dan a los ejes, potencialidades diferentes en términos de duración de vida, de
apoyo mecánico y f isiológico.
Con la aparición de la sexualidad se termina de construir la unidad arquitectónica de las
especies. A partir del momento en el cual la p lanta alcanza la madurez sexual, no
surgen nuevos tipos de ejes, ni variantes en el desarro llo, llevando a la construcción de
la copa en los árboles adultos.
En resumen, el tronco (E 1) de Podocarpus o leifolius var. m acrostachyus, Podocarpus
salicifolius, Podocarpus tepuiensis y Retrophyllum rospigliosii es un monopodio,
ortotrópico, con crecimiento rítmico e indefinido, con ramificación rítmica y
pseudoverticilada. Las ramas presentan un desarrollo monopodial y rítmico, con
orientación horizontal a oblicua y ascendente. Las ramas se posicionan en pisos de 3 a
8 ramas sobre el E 1. Las E 3 son de crecimiento rítmico y definido a corto plazo. En
Podocarpus oleifolius var. m acrostachyus, Podocarpus salicifolius y Podocarpus
tepuiensis las E 3 y E 4 son portadoras de las estructuras reproductivas.
Es posible que la diferenciación de los ejes sea regulada por factores ambientales
(calidad y cantidad de luz, densidad de los individuos dentro de la población, patrones
de lluvia, calidad de suelo…) que modulan la arquitectura general del árbol. Estos
factores se ven ref lejados en el crecimiento relativo del tronco con respecto al de las
ramas, la altura de la planta, el número de pisos de ramificación, el diámetro de la copa
y el tiempo que le toma al árbol en madurar sexualmente, alcanzando una cierta altura
que le permite recibir mayor cantidad de luz.
A pesar de los pocos estudios de arquitect ura que se han hecho en esta familia, cabe
destacar el estudio hecho por Philipson y Molloy (1990) donde investigaron la
germinación y la morfología en coníferas de Nueva Zelanda. Ellos trabajaron con los
géneros Dacrycarpus, Podocarpus, Dacrydium y Prumnopitys. Ellos vieron que los
géneros Dacrydium , Podocarpus, y Dacrycarpus, no salen de la estructura de
crecimiento característico de las con íferas: el eje primario de la plántula persiste
46
normalmente como tronco monopodial. En comparación, lo s géneros de Podocarpus
estudiados en el presente est udio con las observaciones de los anteriores autores, estos
vieron que la plántula de Prumnopitys taxifolia (Fig. 43) presenta un eje principal
ortotrópico, pero en su estado juvenil ramifica gran cantidad de horquetas (quizás por
las reiteraciones inmediatas de los E 2) en sus ramas que forman eventualmente una
corona simpodial. Prum nopitys ferruginea (Fig. 44) desarrolla un eje primario
plagiotropico y un tronco simpodial desde la etapa más temprana hasta llegar a la edad
adulta. La especie Podocarpus totara de Nueva Zelanda, presenta similit ud con las
especies del género Podocarpus analizadas en este estudio : un E 1 ortotrópico,
ramificación monopodial y filotaxis esp iralada (Fig. 45).
Fig. 43. Prumnopitys taxifolia Plántula de dos años. Presenta un E 1 ortotrópico (tomado de Philipson y Molloy, 1990)
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Fig. 44. Prumnopitys ferruginea. La figura de la izquierda es una plántula de dos años. Presenta hojas opuestas decusadas y un E 1 plagiot rópico oblicuo. La figura de la derecha es una plántula mayor, con E 2 presentes (tomado de Philipson y Molloy, 1990).
Fig. 45. Podocarpus totara. La figura de la izquierda es una plántula de dos años con un crecimiento ortotrópico y con filotaxis espiralada. En la figura de la derecha, se puede ver el ápice apical, que va protegido por catáfilos (tomado de Philipson y Molloy, 1990).
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Su capacidad para repetir una estructura caulinar ya establecida, se produce antes que
complete la expresión de la unidad arquitectónica. Cabe decir que este estudio no
profundizó en este proceso, pero si se hicieron ciertas observaciones en algunas de las
especies estudiadas.
La reiteración total secuencial se expresa a través de la metamorfosis y es la responsable de la construcción de la cima. Este proceso se notó sobretodo en las especies
Podocarpus oleifolius var. macrostachyus y en Podocarpus salicifolius en estados
juveniles. Las características más notables fueron :
Una dirección vertical más señalada de la extremidad distal de las ramas bajas con
relación a su base.
Una dirección vertical más señalada de las altas ramas con relación a las ramas bajas. La
longitud de entre nudos, largos al extremo distal de un E 2 que se transforma en E 1 cortos por un E 2 que siguen siendo ramas. La adquisición de un orden de ramificación
suplementario para llegar a la expresión de una UA completa.
El crecimiento en alt ura, se debe por la formación de reiteraciones totales, que forman la
copa general del árbol, llevando consigo las ramas más largas logrando así un
crecimiento privilegiado para captar la luz.
En Retrophyllum rospig liosii se vio que las ramas viejas E 2, en árboles adultos, si se
desarrollan en lugares con alta radiación so lar, pueden recuperar su vigor de crecimiento
inicial, y su extremo se endereza, adquiriendo una progresiva ortotropía, viéndose en
todo el conjunto de ramas.
Las especies Podocarpus tepuiensis, y Retrophyllum rospigliosii son las que
presentaban mayor cantidad de reiteraciones parciales. Esta se expresaba por la
formación de horquetas en la extremidad distal de los tallos E 2 y E 3, contribuyendo a
la ampliación y densificación de la cima lateralmente. En el caso de Podocarpus
tepuiensis la reiteración es diferida y Retrophyllum rospigliosii lo hacía de manera
secuencial. La reiteración parcial aumenta la ramificación y terminan por adquirir una
estructura comparable al E 2 portador, siendo proporcional y persistente.
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En síntesis, la apar ición de estas reiteraciones quizás, dependan de la existencia de
traumatismos, flujos de luz, cambios en los factores bióticos y abióticos o de factores
endógenos de las plantas.
Las reiteraciones reproducen total o parcialmente una secuencia de diferenciación
similar del eje que les dio origen. Las reiteraciones totales repiten la misma secuencia del E 1, haciendo que este complejo reiterado, tenga los E 2, E 3 y E 4 que se dan en la
UA. Las reiteraciones parciales sólo repiten una parte de la secuencia del árbol, siendo
los E 2 (cuando presentan E 2 y E 3) o los E 3 (solamente desarrolla E 3).
La reiteración ayuda a la construcción de la corona y sus consecuencias son diversas en
el desarrollo del árbo l. La reiteración producirá que la copa se densifique, aumentando
su capacidad fotosintética, ayudando a su extensión y logrando que la planta explore el
medio. Si la planta reitera, puede que el árbol desarrolle nuevos ejes, adquiriendo
mayor capacidad para reproducirse y de adaptarse a los cam bios que se generan en su
entorno, generando competencia entre las ramas de los diferentes ejes de la planta. Este
proceso depende de la historia individual del árbol, por lo que hace suponer que existe
una verdadera estrategia de reiteración, donde el árbo l debe tener reglas genéticas para
expresar la reiteración en momentos determinados y la expresión o no de ésta, está
modulado por el ambiente. Como se mencionó al principio del est udio, las especies de
menor desarrollo encontradas en campo (excepto Retrophyllum rospig liosii), eran
reiteraciones totales que surgían de la raíz, constituyendo el único camino para
reproducirse.
El modelo arquitectónico Para cualquier p lanta, el patrón de crecimiento es determinado por las sucesivas fases
arquitectónicas, esto se conoce como el modelo arquitectónico (Hallé y Oldeman 1970,
Barthélémy et a l. 1991). El modelo arquitectónico es una estrategia de crecimiento que
define a la vez la manera en que la planta elabora su forma y el resultado de su
arquitectura (Barthélémy et a l. 1991). Expresa la nat uraleza y la esencia de
funcionamiento de los procesos morfogenéticos endógenos del organ ismo y
corresponde al programa fundamental de crecimiento sobe el cual se establece toda la
arquitectura de la planta (Barthélémy et al. 1991). Los modelos arquitectónicos fueron
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establecidos por Hallé y Oldeman en 1970. Cada uno es una combinación particular de
caracteres morfológicos. Hasta el momento, se han definido 23 modelos
arquitectónicos.
Para el caso de las Podocarpaceae, Hallé y Oldeman (1970), só lo mencionan el caso
de Podocarpus salicifolius donde lo asignan en el modelo de Rauh (Fig. 46). Este lo definen como un tronco monopodial ortotrópico donde el crecimiento rítmico confiere
a las ramas una disposición verticilada o pseudoverticilada. Las ramas son
ortotrópicas y morfológicamente idénticas al tronco, cada rama es un monopodio con
crecimiento rítmico, de manera que las ramas laterales que ella porta se disponen en
pisos en forma verticilada o pseudoverticilada. La floración es siempre lateral sobre
las ramas o sobre el tronco y no tiene in fluencia sobre el crecimiento del aparato
vegetativo aéreo (Hallé et al., 1970). Las siguientes coníferas pertenecen a este modelo: Pinus, Podocarpus, algunas especies de Araucaria, Metasequoia,
Cunningham ia (Edelin 1977).
Sin embargo, la pertenencia del género Podocarpus al modelo de Rauh, es difícil de
precisar, ya que es necesar io esclarecer la condición plagiotrópica u ortotrópica de los E
2, E 3 y E 4 y la posición de la sexualidad. Si bien, en el presente est udio, se tomaron
los E 2, E 3 y E 4, como ramas plagiotrópicas oblicuas, pues no son del todo
ortotrópicas, como lo sugiere el modelo de Rauh.
Fig. 46. Modelo de Rauh y modelo de Massart (tomado de Hallé et al., 1970).
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La orientación de las ramas es horizontal, y la disposición del eje del es hacia arriba,
pues siempre el extremo de las ramas se endereza. Sin em bargo esto no confiere el
carácter ortotrópico. Más bien, las especies estudiadas podrían entre los modelos de
Rauh y Massart (Fig. 46), donde el tronco es un monopodio ortotrópico en el cual el
crecimiento rítmico le conf iere a las ramas una disposición verticilada o
pseudoverticilada. El tronco presenta una filotaxis espiralada. Las ramas laterales son
plagiotrópicas. La floración puede ser lateral o terminal. Las flores son llevadas por las
ramas laterales y por el tronco (Hallé et al., 1970). En el caso de las coníferas
pertenecen a este modelo especies de los géneros Abies, Aga this, Cephalotaxus (Edelin
1977).
Sin embargo, las especies estudiadas, no tienen sexualidad terminal, ni son llevadas por
el tronco, además el modelo de Massart tiene sólo tres ejes de crecimiento donde el
tercero es siempre reproductivo. Si presentan filotaxis espiralada (excepto
Retrophyllum rospigliossii).
Es por esto que resulta difícil asignarle un modelo a la especie, ya que el crecimiento de
las especies estudiadas, toman características de uno u otro modelo. Hay que tener en
cuenta que estos modelos no siempre representan la realidad del desarrollo de la planta.
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Conclusiones Se detectó la unidad arquitectónica en todas las especies estudiadas. La unidad
arquitectónica ayudó a comparar la arquitectura de las especies estudiadas de desarrollo
similar.
El est udio de la arquitectura de las Podocarpaceae contribuyó a comprender el
conocimiento y la dinámica de crecimiento en estas especies. A pesar de la escasa
información sobre la arquitectura de estas p lantas, se pudo recop ilar la información
disponible.
Las características arquitectónicas de las especies estudiadas son bastante similares
entre si. Las características básicas que constituyen la unidad arquitectónica de estas
especies se mantienen estables en todos los ambientes donde se desarrolla.
El est udio arquitectónico de las especies estudiadas, completado con la mode1ización
de su crecimiento puede brindar una herramienta nueva e importante en su manejo
como árbol forestal y para comprender cómo se desarrolla en el bosque nativo.
La arquitectura de plantas permite acceder a la manera cuyos distintos elementos que
componen el desarrollo de una planta, viendo como se modulan en el tiempo y en el
espacio por las condiciones medioambientales. La conservación de los marcadores
morfológicos del crecimiento durante el desarro llo de los ejes, constituye un activo
principal para la comprensión del ritmo de desarro llo del organismo.
Pers pectivas Este est udio arquitectónico sería la base para que en un futuro se pueda cuantificar
correctamente las variables más importantes involucradas en el desarrollo de la
especie, realizando una modelación de su crecimiento.
Sería interesante analizar la arquitectura de otras Podocarpáceas del país (Podocarpus
guatemalensis, Prum nopitys harmsiana y Prum nopitys montana.)
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Cuantificar los patrones de crecimiento y otros aspectos de su h istoria de v ida puede
ser importante para proteger estas especies en peligro de extinción. El problema
reside en el lento crecimiento de los árboles, la explotación maderera y la destrucción
del hábitat para el desarrollo de actividades agropecuar ias y urbanísticas.
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Bibliografía BARTHELEMY, D. 1988. Architecture et sexualité chez quelques plantes tropicales: le concept de f loraison automatique. Thèse Doct. Physiologie, Biologie des organismes et populations, U.S.T.L. Montpellier II. Pg. 283-286. BARTHELEMY, D. EDELIN, C. HALLE, F. 1989. Architectural concepts of tropical tress. En: L.B. Holm-Nielsen, I. Nielses y H. Balslev (Eds.) Tropical forest: botanical dynamics, speciation and diversity. Acad. Press, Londres.pg 88-101. BARTHELEMY, D. EDELIN, C. HALLE, F. 1989. Some architectural aspects of tree ageing. Ann. Sci. For 46 suppl. Forest tree physyiology, E. Dreyer Ed. pg194-198. BARTHELEMY, D. EDELIN, C. HALLE, F. 1991. Canopy architecture. En: Physiology of tress. A.S. Raghavendra Ed. John Wiley ans sons. Inc. Pg 1 – 20. BUCHHOLZ, J., GRAY, N. 1948. A taxonomic revision of Podocarpus:I. the sections of the genus and their subdivisions with special reference to leaf anatomy. Journal of the Arnold Arboreum. Ed. Cambridge. 29: 49-64. EDELIN, C. 1977. Images de l’architecture des conifères. Th. Doct. 3e cycle. Université de Montpellier II. Pg 255. EDELIN, C. 1984. L’architecture monopodiale: l’example de quelques arbres d ‘Asie tropicale. Th. Doct. Etat, Univ. Montpellier II. GROSFELD, J. 1994. Arquitect ura y dinámica del crecimiento de Araucaria Araucana (Araucariaceae). Tesis de licenciatura. Centro Regional Universitario Bariloche. Universidad nacional del Comahue. HALLE, F. OLDEMAN, R.A. 1970. Essai sur l’architect ure et la dynamique de croissance des arbres tropicaux. Masson, Paris. HALLE, F. 1979. Elaboration et justification des modèles. App lications en Biologie. Recherches Interdisciplinaires. Actes du Co lloq. Tome II. KELCH, D.1998 Phylogeny of Podocarpaceae: comparison on evidence from morphology and 18S rDNA. Versión electrónica. American Journal of Botany 85 (7): 986-996. MARIN, A. 1998. Ecología y silvicultura de las Podocarpáceas andinas de Colom bia. Ed. Smurf it cartón de Co lombia. Cali. MEIER. W. 1998. Flora y vegetación del parque nacional El áv ila (Venezuela, cordillera de la costa) con especial énfasis en los bosques nublados. Tesis doctoral. Edición digital. Univ. de Freiburg, Alemania. PHILIPSON, W. MOLLOY, 1990.B. Seedling, shoot, and adult morphology of New Zealand conifers. The genera Dacrycarpus, Podocarpus, Dacrydium, and Prumnopitys. Versión electrónica. Department of Plant and microbial Sciences. Un iversity of
55
Canterbury, Private Bag Chr istchurch, New Zealand. PRÓSPERI, J. 1998. Biologie du développement des hémi-épiphytes ligneux. Tesis doctoral. Univ. de Montpellier II. SANOJA, E. 1992. Essai d’application de l’arch itecture vegetale a la systematique. L’example de la famille des Vochysiaceae. Tesis doctoral. Univ. Montpellier II. LAUBENFELS, D. 1982. Flora de Venezuela. Vol. XI. Segunda parte. Edit. Fundación educación ambiental. Mérida, Venezuela. LAUBENFELS, D.1999. Podocarpaceae. Flora de la guayana venezolana. Vol VIII. Ed. Generales. Julian A. Steyermark, Paul E. Berry, Kay Yatskievyxh, and Bruce K. Holst. Versión electrónica. Ed. Missour i Botanical Garden. SMITH, J. CLEEF, A. 1988. Composition and origins of the world’s tropical pine floras. Journal of Biogeography 15: 631-645. TORRES, J. 1988. Podocarpaceae. Flora de Co lombia. Ed. Polidoro Pinto, Gustavo Lozano. Universidad Nacional de Colombia. Instituto de ciencias naturales. M useo de historia natural, Facultad de Ciencias, Bogotá. VAN DER HAMMEN, T. CLEEF, A. 1986. Development of the high Andean paramo flora and vegetation. High altitude Tropical Biogeography. Oxford University Press. NY.pg 152-202. VEILLON, J.P. 1962. Coníferas autóctonas de Venezuela: los Podocarpus. Con especial énfasis sobre las podocarpaceae de la región central del Estado Mérida, Venezuela. Universidad de los Andes, Mérida.