entomopatogenos upopular

CONTROL MICROBIOLÓGICO DE INSECTOS

PREPARADO POR:

HERNANDO DARÍO SUÁREZ GOMEZ

INGENIERO AGRÓNOMO MSc ENTOMÓLOGO

Valledupar

2012

UNIVERSIDAD POPULAR DEL CESAR

CIENCIAS DE LA SALUD MICROBIOLOGIA

ENTOMOLOGIA

CONTENIDO

I. CONTROL MICROBIOLÓGICO DE INSECTOS 6

INTRODUCCIÓN 6

1.1 HISTORIA DE LA PATOLOGÍA DE INSECTOS 7

1.2 DESARROLLO DEL CONTROL MICROBIOLÓGICO EN COLOMBIA 8

1.2.1 HONGOS 8

1.2.2 BACTERIAS 8

1.2.3 VIRUS 9

1.2.4 NEMATODOS 9

1.3 VENTAJAS DEL CONTROL MICROBIOLÓGICO 9

1.3.1 ESPECIFICIDAD 9

1.3.2 MULTIPLICACIÓN Y DISPERSIÓN 10

1.3.3 EFECTOS SECUNDARIOS 10

1.3.4 CONTROL MÁS DURADERO 11

1.3.5 CONTROL ASOCIADO 11

1.3.6 APLICACIÓN 11

1.3.7 POLUCIÓN Y TOXICIDAD 12

1.3.8 RESISTENCIA 12

1.4 DESVENTAJAS DEL CONTROL MICROBIOLÓGICO 12

1.4.1 ECONOMÍA 12

1.4.2 PLANEACIÓN DE LAS APLICACIONES 12

1.4.3 CONDICIONES FAVORABLES 12

1.4.4 ALMACENAMIENTO 12

1.4.5 COMERCIAL 12

2. PENETRACIÓN DEL PATÓGENO AL CUERPO DEL INSECTO 12

2.1 VÍA TEGUMENTO 13

2.2 VÍA RESPIRATORIA 13

2.3 VÍA ORAL 13

3. EFECTO DE PATÓGENOS EN INSECTOS 14

3.1 INMUNIDAD Y RESISTENCIA EN INSECTOS 14

3.1.1 RESISTENCIA O INMUNIDAD NATURAL 14

3.1.2 INMUNIDAD CELULAR 15

3.1.2.1 FAGOCITOSIS 15

3.1.2.2 ENCAPSULACIÓN 15

3.1.2.3 NODULACIÓN 15

3.1.2.4 COAGULACIÓN Y CICATRIZACIÓN 15

3.1.3 INMUNIDAD HUMORAL 16

3.1.3.1 PREEXISTENTES O INNATOS 16

3.1.3.2 ADQUIRIDOS O INDUCIDOS 16

4. MICROORGANISMOS ASOCIADOS A INSECTOS 16

4.1 RELACIONES DE MICROORGANISMO INSECTOS 16

4.1.1 MICROORGANISMO QUE SIRVEN DE ALIMENTO A LOS INSECTOS 16

4.1.2 MICROORGANISMOS ACTUANDO SOBRE SUSTRATOS QUE

SERVIRÁN DE ALIMENTO A INSECTOS 16

4.1.3 MICROORGANISMOS CULTIVADOS PARA ALIMENTACIÓN DE INSECTOS 16

4.1.4 MICROORGANISMOS CASUALMENTE PRESENTES EN EL

INTERIOR O SUPERFICIE DEL CUERPO DEL INSECTO. 17

4.1.5 INSECTOS COMO VECTORES DE MICROORGANISMO EN ANIMALES

Y PLANTAS 17

4.2 CLASIFICACIÓN DE LAS ENFERMEDADES 17

4.2.1 CLASIFICACIÓN ETIOLÓGICA 17

4.2.2 CAUSAS U ORIGEN DE LAS ENFERMEDADES 19

4.2.2.1 FACTORES FÍSICOS 19

4.2.2.2 FACTORES QUÍMICOS

4.2.2.3 DEFICIENCIAS NUTRICIONALES O METABÓLICAS 19

4.3 SINTOMATOLOGÍA 19

4.3.1 CLASIFICACIÓN DE SÍNTOMAS 20

4.3.2 CLASIFICACIÓN DE LOS SIGNOS 20

4.4 DIAGNOSTICO 20

4.5 MÉTODO DE EMPLEO DE LOS MICROORGANISMOS 21

4.5.1 COLONIZACIÓN

4.5.2 APLICACIÓN ENE EL CULTIVO COMO PRODUCTO MICROBIOLÓGICO 21

4.5.3 CEBOS 22

4.5.4 METABÓLICOS TÓXICOS 22

4.5.5 MANEJO INTEGRADO 22

5 EPIZOOTIOLOGÍA 22

5.1 FACTORES BIÓTICOS 24

5.1.1 CONDICIONES DEL HOSPEDERO 24

5.1.1.1 DENSIDAD DE INSECTOS SUSCEPTIBLE Y HÁBITOS 24

5.1.1.2 HÁBITOS 24

5.1.1.3 MIGRACIONES DE INSECTOS 24

5.1.1.4 PREDISPOSICIÓN DEL HOSPEDERO 25

5.1.1.5 HOSPEDEROS INTERMEDIARIOS 25

5.1.2 CONDICIONES DE LOS PATÓGENOS 26

5.1.2.1 VIRULENCIA Y AGRESIVIDAD 26

5.1.2.2 ALTA CAPACIDAD DE REPRODUCCIÓN 27

5.1.2.3 CAPACIDAD DE SOBREVIVENCIA DE LOS PATÓGENOS 27

5.1.2.4 DISEMINACIÓN O DISPERSIÓN DEL INOCULO 27

5.1.2.5 VÍAS DE INFECCIÓN 28

5.1.2.6 POTENCIAL DEL INOCULO 28

5.1.3 INTERACCIONES ENTRE ORGANISMOS 29

5.1.3.1 INTERACCIÓN ENTRE PATÓGENOS 30

5.2 FACTORES CLIMÁTICOS 30

5.2.1 TEMPERATURA 30

5.2.2 HUMEDAD, LLUVIA Y RADIACIÓN SOLAR 31

5.3 FACTORES NO CLIMÁTICOS 33

5.3.1 EL FOLLAJE 33

5.3.2 EL SUELO 33

5.3.3 EL AGUA 33

5.3.4 SUSTANCIAS QUÍMICAS 33

6 SEGURIDAD EN EL EMPLEO DE PATÓGENOS 33

6.1 BACTERIAS 34

6.2 HONGOS 34

6.3 VIRUS 34

6.4 OTROS PATÓGENOS 35

7 BIBLIOGRAFÍA 35

PRESENTACIÓN

El siguiente trabajo es una revisión realizada con el interés de disponer de información básica, útil

en la comprensión y análisis de la acción desarrollada por los diferentes agentes patógenos

involucrados en el control microbiológico de insectos considerados plagas, particularmente en la

región agrícola de los departamentos del Cesar, Magdalena y del país.

Con el rápido desarrollo de la investigación Entomológica en los últimos años y la necesidad de

buscar nuevas alternativas de control de los insectos plagas, se destaca con mucho éxito el control

microbiológico, los agentes involucrados deben hacer parte de un conjunto de prácticas dentro de

planes de Manejo Integrado de Plagas, buscando que con su aplicación resulten en el

mantenimiento de una población de plagas a niveles que no provoquen daños económicos, solo así

el control microbiológico podrá alcanzar sus objetivos máximos.

Este trabajo contiene información básica para todo los interesados en la materia, especialmente

técnicos de campo, estudiantes de Agronomía, Microbiología, Biología, Agricultores y otros.

Hernando Darío Suárez Gómez

Docente Entomología

Universidad Popular del Cesar

RESUMEN

Los insectos plagas son un problema agrícola, forestal y de salud pública, su control se

realiza con insecticidas químicos que si bien los eliminan parcial o totalmente, al mismo

tiempo causan contaminación ambiental, con riesgo de sensibilizar a la población a cáncer

y malformación congénita (teratogénesis) en consecuencia el control microbiológico es una

alternativa ecológica para evitar el impacto negativo de los insectos plagas, no obstante

hasta que no haya un mejor entendimiento de su forma de aplicación y funcionamiento en

muchos países, su implementación llevará tiempo, con la esperanza de que los sistemas de

educación y las políticas públicas favorezcan en esos sitios, formas sanas de Control

Microbiológico en la producción agrícola y prevención de enfermedades causadas por

insectos plagas y vectores.

I. CONTROL MICROBIOLÓGICO DE INSECTOS

1. INTRODUCCIÓN

La patología de insectos es la ciencia que estudia las enfermedades de los insectos, considerando la

etiología, sintomatología y epizootiología, buscando utilizarlas para el control de plagas o con el

objetivo de controlarlas cuando las mismas ocurren en insectos útiles.

La enfermedad es una entidad abstracta y no puede ser confundida con el insecto enfermo, ni con el

patógeno.

Según Gaumann (1950) “Enfermedad es un proceso dinámico en el cual hospedero y patógeno en

intima relación con el medio se influencian mutuamente originando modificaciones morfológicas y

fisiológicas “

La patología de insectos es una ciencia que no existe aisladamente, ella da y recibe ayudas de otras

áreas del conocimiento como Microbiología, que ofrece los elementos básicos para la etiología y

diagnosis; La Morfología, Anatomía y Fisiología que dan ayudas para el estudio de la

Sintomatología e Histología; Agro-meteorología, Ecología, Fitotecnia, Bioquímica, Químico,

Física, Bioestadística y Genética.

El control microbiológico es la meta principal de la Patología de insectos y representa una rama en

el control biológico de insectos, ese control trata de la utilización racional de los patógenos

buscando mantener las poblaciones de plagas a niveles no económicos.

Actualmente es grande el avance científico de la Patología de insectos con la repercusión en el

campo del control microbiológico, existen productos comerciales a base de patógenos en el

mercado nacional e internacional.

1.1 HISTORIA DE LA PATOLOGÍA DE INSECTOS

Los Egipcios 2.200 A.C. hicieron algunas referencias a disturbios presentados por abejas.

Aristóteles (384-322) describió en su libro Historia Animalium, algunas enfermedades de

abejas.

-Reaumur (1726), determinó el primer patógeno de insectos, un hongo del género

Cordyceps en un Lepidoptera.

-Agostino Bassi (1834) , considerado el padre de la Patología, demostró que el hongo

Beauveria bassiana, era el causante de una enfermedad llamada “muscarina”, importante

para el gusano de seda.

-Pasteur (1865) determinó que el gusano de seda era atacado por un protozoario Neosema

bombycis

Control microbiológico 8

-El primer trabajo sobre el control de plagas con patógenos fue realizado por el ruso

Metschnikoff (1879), quien aplico Metarhizium anisopliae para el control de larvas del

Coleoptera Anisoplia austriaca.

-Una fecha marcante de la Patología de insectos, fue el descubrimiento del Bacillus

thuringiensis por Berliner en 1906.

-En 1945, se montó el primer laboratorio de Patología de insectos en la Universidad de

California.

-Algunos patólogos de insectos reconocidos en el mundo son: Steinhaus, considerado el

patólogo mas brillante en los tiempos actuales, Ignoffo, Shapiro, Kurstak, Roberts, Maddox

En Colombia Bustillo y Rodríguez.

1.2 DESARROLLO DEL CONTROL MICROBIOLÓGICO EN COLOMBIA

1.2.1 HONGOS

Los hongos son los principales patógenos de insectos utilizados en el control microbiológico. Cerca

del 80% de las enfermedades de los insectos tienen como agentes etiológicos los hongos

pertenecientes a cerca de 90 géneros y mas de 700 especies. Dentro de los géneros mas importantes

se encuentran Metarhizium, Beauveria, Nomuraea, Ascheronia y Entomophtora, Verticillum,

Hirsutella, Ascheronia, Aspergillus, Paecilomyces y Cordyceps.

Entre los principales hongos encontrados en Colombia se registran Metarhizium spp. en larvas y

adultos de chizas de pastos, gusano blanco de la papa, picudo del plátano, palomillas y afidos en

papa y afidos en cebada. Paecilomyces spp. en chizas y cucarro en pastos y arroz. Beauveria spp.

en gusano blanco de la papa, chizas y larvas del taladrador de la caña de azúcar y comedores de

follaje de palma africana. Lecanicillium lecanii, en escamas, mosca blanca, lorito verde y afidos

en café, crisantemo y papaya.

1.2.2 BACTERIAS

No obstante que se conocen centenas de bacterias asociadas a insectos, son pocas aquellas que

poseen características que permitan su uso en el control de insectos perjudiciales. Las especies de

mayor importancia se encuentran en las familias Enterobacteriaceae y Bacillaceae, además de

algunos géneros del orden Pseudomonales. La familia Bacillaceae envuelve dos géneros de alta

importancia, Bacillus y Clostridium.

Entre los patógenos del género Bacillus tenemos las siguientes especies:

Bacillus cereus Frqankland y Frankland, Bacillus thuringiensis Berliner, Bacillus thuringiensis

var. israelensis (H-14), Bacillus sphaericus Neide, Bacillus larvae White, Bacillus alvei Cheshire

y Cheire, Bacillus popilliae y Bacillus lentimorbus


En Colombia el uso de bacterias se ha generalizado desde hace más de 30 años contra plagas de

Lepidoptera en algodón, maíz, palma africana y otros cultivos.

1.2.3 VIRUS

Existen más de 700 virus que infectan insectos y acaros. Muchos de esas enfermedades ocurren

naturalmente sobre insectos de grande importancia agrícola. Los Baculovirus son los mas

interesantes por ser altamente específicos para invertebrados además de presentar buena estabilidad

y eficiencia cuando aplicados en el campo para el control de plagas. Los principales grupos de virus

son: Virus de la Poliedrosis Nuclear NPV, Virus de la Granulosis GV y Virus de la Poliedrosis

Citoplasmática.

Los virus ocupan el primer lugar entre los organismos causantes de enfermedades de insectos por la

frecuencia de epizootias que provocan en los estados larvales de Lepidoptera plagas de los cultivos.

Entre los virus mas frecuentes están los de la Poliedrosis nuclear, los de la Poliedrosis

citoplasmática común en larvas de Lepidoptera nocturnas,

Los Entomopox específicos para larvas de cucarrones, los de la desonucleosis y los iridiscentes que

atacan principalmente larvas de mosquitos transmisores de enfermedades en humanos. En Colombia

se han registrado estos virus en plagas de Lepidoptera de algodón, arroz, soja, maíz, palma africana

y otros.

1.2.4 NEMATODOS

Las especies más comunes en el país, son el pos. Steinernema sp. en larvas de gusano blanco y

chizas en pasto y papa y el Mermis sp sobre mion de los pastos.

En el país no se ha investigado ampliamente en el campo de la patología de insectos, solo en la

medida que se estimule y financie la investigación en el área, se entrene personal y se conformen

grupos multidisciplinarios de investigación e entomopatogenos se podrá disponer de resultados para

resolver problemas basados en la conservación del equilibrio de los diferentes agroecosistemas.

1.3 VENTAJAS DEL CONTROL MICROBIOLÓGICO

La utilización de patógenos para el control de insectos presenta una serie de ventajas entre las que

se destacan las siguientes:

1.3.1 Especificidad

Algunos patógenos como los virus son específicos, otros, no presentan grandes especificidad como

en el caso de bacterias, hongos y nematodos, pero son altamente patogénicos. Aplicados en dosis

elevadas no consiguen provocar alteraciones biológicas en el agro-ecosistema. No afectan

parasitoides, predadores y polinizadores, siendo así, los patógenos presentan una gran ventaja

cuando comparados con los químicos de amplio espectro.

Eso sucede con el B.th cuando se aplica para controlar plagas Lepidoptera de la soya, algodón. etc.,

el hongo M .anisopliae cuando se aplica en caña de azúcar ha demostrado selectividad a los


enemigos naturales. Las ventajas de la acción selectiva de los patógenos en relación a los químicos

de amplio espectro se puede verificar a través de un modelo hipotético (Knipling, 1979).

Tabla 1. Estimativa del % de mortalidad natural de los estados de Heliothis sp (Knipling 1979).

Población Inicial 2 (hembra+ macho)

Progenie potencial 500 (huevos/hembra)

ESTADO Mortalidad Potencial

%

Formas Remanentes

Huevos 65 175,00

Larvas 85 26,25

Pupas 50 13,125

Adultos 60 5,25

% mortalidad acumulada 98,90

Progenie de adultos 6 (5,25)

La tabla 1 trata de mostrar las ventajas de la acción selectiva de los patógenos en relación al uso de

pesticidas de amplio espectro. Cuando se emplea un patógeno específico para el control de una

plaga, el principal blanco alcanzado es el insecto plaga y el control natural ejecutado por

parasitoides, predadores y patógenos se desarrolla normalmente, no siendo afectado. Por otro lado

cuando se hace control con insecticidas no selectivos, los agentes naturales de control son

eliminados directamente por el insecticida y su acción es perjudicada indirectamente debido a la

drástica reducción del hospedero principal y secundario. Según la tabla, sin la ocurrencia del los

enemigos naturales, se tornaría imposible el control del Heliothis sp.

1.3.2 Multiplicación y dispersión

Los patógenos poseen la capacidad de multiplicarse y dispersarse en el ambiente a través de

individuos de la población. De los focos primarios de la enfermedad, resultan focos secundarios, así

mismo, de una generación a otra, los patógenos pueden permanecer en el área, en el suelo, o en los

cadáveres o como sucede con los virus y protozoarios que pueden pasar de una generación a otra a

través de los huevos de los insectos. La figura 1, muestra el ciclo de las relaciones de Baculovirus

con el insecto huésped.

1.3.3 Efectos secundarios

Además de la mortalidad directa, los patógenos pueden afectar las generaciones siguientes

disminuyendo la oviposición, viabilidad de huevos y aumentando la sensibilidad de la población a

otros agentes biológicos y químicos.


1.3.4 Control más duradero

Después del establecimiento del patógeno en una determinada área, la enfermedad asume carácter

enzootico, el insecto difícilmente alcanza niveles de daño económico, eso puede ser más común en

cultivos perennes o semiperennes.

Figura 1. Ciclo de las relaciones de Baculovirus con el insecto huésped.

1.3.5 Control asociado

Se puede emplear conjuntamente con insecticidas selectivos o subdosis, buscando acción

sinergética, es por lo tanto un control más rápido y eficaz de la plaga, sin los inconvenientes de las

sobredosis de los insecticidas químicos.

1.3.6 Aplicación

Loa patógenos pueden aplicarse con los equipos convencionales usados para aplicación de químicos


1.3.7 Polución y toxicidad.

No contaminan el ambiente, no son tóxicos para el hombre y otros animales.

1.3.8 Resistencia

Difícilmente los insectos podrán tornarse resistentes a los patógenos

1.4 DESVENTAJAS DEL CONTROL MICROBIOLÓGICO

1.4.1 Economía

La especificidad puede ser considerada como una desventaja económica comparada con los

químicos que actúan sobre varias plagas al mismo tiempo. Sin embargo existen algunos patógenos

que pueden actuar sobre mas de una plaga al mismo tiempo, el Metarhizium anisopliae puede

actuar sobre plagas de las hojas y tallo en caña de azúcar.

1.4.2 Planeación de las aplicaciones

Las aplicaciones microbiológicas deben ser planeadas de acuerdo con el periodo de incubación del

patógeno, de modo que el insecto pueda ser eliminado antes de perjudicar económicamente al

cultivo.

1.4.3 Condiciones favorables

Determinados patógenos, necesitan de condiciones favorables de temperatura, humedad,

luminosidad etc. para que se tornen epizoóticos

1.4.4 Almacenamiento

Los insecticidas microbiológicos exigen mayores cuidados en almacenamiento, buscando mantener

la viabilidad y patogenicidad.

1.4.5 Comercial

Algunos patógenos pueden provocar la adherencia de los insectos muertos a la planta o en los frutos

tratados y eso puede afectar el comportamiento del consumidor.

2. PENETRACIÓN DEL PATÓGENO AL CUERPO DEL INSECTO

Existe una ciencia llamada Fisiopatología, que estudia los problemas funcionales relacionados entre

órganos, sistemas y aparatos de los insectos cuando son atacados o colonizados por los patógenos;

también estudia los procesos que conducen a las condiciones patológicas.


La penetración o invasión de los insectos por los patógenos puede ocurrir por diversas vías:

2.1 VÍA TEGUMENTO

La mayoría de los hongos, algunas bacterias y algunos grupos de nemátodos son capaces de

penetrar por esa vía. El tegumento de los insectos es una barrera físico-química eficiente para

bacterias, virus, protozoarios y rickettsias; la temperatura, humedad y heridas pueden tornar

ineficiente esa barrera. Algunos microorganismos saprofitos solo consiguen penetrar al cuerpo del

insecto a través de heridas en el tegumento. Los hongos patogénicos poseen la capacidad de

producir enzimas denominadas lipasas, proteasas, amilasas y quitinasas, las cuales conjuntamente

con la presión ejercida por el organismo mismo, les permite penetrar el tegumento. La penetración

del patógeno depende básicamente de su capacidad enzimática y física, de la temperatura y

humedad del ambiente ya que la susceptibilidad de una especie de insecto puede ser mayor o menor

en función de esas condiciones.

2.2 VÍA RESPIRATORIA

Micronidias de hongos y algunas bacterias pueden iniciar la colonización del hospedero en las

traqueas que normalmente son húmedas o poseen el fluido traqueolar irrigando directamente las

células.

2.3 VÍA ORAL

Bacterias, virus, protozoarios, rickettsias, algunos hongos y nematodos se sirven de esa vía de

inoculación para colonizar el hospedero. La reacción alcalina o ácida del contenido intestinal de los

insectos puede ser una de las causas de la selección de la flora intestinal de los insectos y de la

eliminación de muchos microorganismos potencialmente patogénicos.

La reacción presentada por el tubo digestivo en las especies de insectos puede dar elementos

importantes al estudio de la susceptibilidad a los patógenos; un ejemplo lo da el Bacillus cereus y

el B. thuringiensis; la primera bacteria produce Lecitinasa en P.H. de 6,6 a 7.4 siendo patogénica

para larvas de Pristiphora erichsonii un Himenóptera plaga de forestales que tiene el P.H. del

intestino medio variando entre 7,0 a 8,0 esa bacteria no provoca enfermedad en larvas de

Malacosoma disstria un Lepidoptera que presenta P.H. intestinal de 9,2 a 10,3 (alcalino). El B.

thuringiensis, secreta la delta-endotoxina que actúa en medio alcalino, siendo patogénica a M.

disstria e infectiva a P. erichsonii. Las enzimas secretadas por las bacterias actúan a nivel de

membrana peri trófica y epitelio intestinal, tornándolos permeables al paso de microorganismos que

atacan la hemolinfa (Septicemia)

La mayoría de los virus poliédricos penetran vía oral, esos poliedros posteriormente son disueltos

en el medio alcalino del intestino (P.H. 7,5), liberando enseguida los viriones que en contacto con

las células epiteliales liberan los capsidios, se multiplican sin producir cristales y después migran

para otras células o tejidos donde producen infección secundaria.


Los Protozoarios después de ser ingeridos, penetran en el epitelio intestinal auxiliados por estímulos

químicos, atacan inicialmente el tejido epitelial pasando después para otros tejidos y órganos.

Las larvas y huevos de nematodos son ingeridos por el insecto y posteriormente pasan a alimentarse

y a reproducirse en la cavidad del cuerpo del insecto.

Otros factores que facilitan la inoculación vía oral son: Condición nutricional del insecto,

disponibilidad y calidad de los alimentos y, variación de las condiciones físicas como temperatura,

humedad, aireación etc.

3 EFECTOS DE PATÓGENOS EN LOS INSECTOS

Los problemas nutricionales provocan la ocurrencia de enfermedades y las enfermedades pueden

provocar disturbios de alimentación o nutrición. El B. thuringiensis puede provocar problemas

digestivos, lo que lleva a la perdida de apetito y atraso del crecimiento. Toxinas de Beauveria

bassiana pueden provocar “Knock down” en hormigas Atta spp. y Musca domestica Pueden

provocar parálisis en larvas de coleoptera, los insectos enfermos cambian su comportamiento;

algunas virosis provocan cambios de hábitos en larvas. La mayoría de los patógenos puede afectar

directa o indirectamente el aparato reproductor, provocar esterilidad y reducir la producción de

huevos, pueden destruir el sistema nervioso de los insectos afectando como consecuencia la

locomoción, respiración, circulación y digestión

Los virus y protozoarios encuentran en el tejido graso de los insectos que atacan condiciones para

reproducirse, provocando desorganización del tejido lo que se refleja directamente en su función e

indirectamente en el funcionamiento de otros órganos.

3.1 INMUNIDAD Y RESISTENCIA EN INSECTOS

Inmunidad es el estudio de las causas que llevan a los insectos a resistir a los patógenos. La

inmunidad y la resistencia están relacionadas a la capacidad del insecto a resistir a una enfermedad

o ser inmune a un agente infeccioso. Los insectos no poseen linfocitos e inmunoglobulinas, siendo

por lo tanto su sistema inmunológico diferente de los vertebrados. La inmunidad puede ser:

3.1.1 Resistencia o inmunidad natural

Es la capacidad del insecto de resistir naturalmente la invasión de un agente patogénico. Los

factores responsables por ese tipo de resistencia pueden ser físicos, mecánicos, químicos (P.H).

Ocurre también la resistencia Filogenética o inmunidad de las especies. de un modo general los

animales no son susceptibles a los microorganismos que atacan las plantas y viceversa. También

dentro de la misma especie puede haber individuos resistentes a un determinado patógeno. La

resistencia Filogenética puede estar relacionada a la edad, estado de desarrollo, factores,

fisiológicos y mecánicos (tegumento, epitelio, intestinal etc.)


3.1.2 Inmunidad celular

Después que el patógeno vence las barreras naturales de los insectos y penetra en la cavidad

general, sufre la acción del sistema de defensa celular desencadenado por los hemocitos presentes

en la hemolinfa. Los hemocitos tienen varias funciones, las mas importantes es la protección de los

insectos a las infecciones por los diferentes tipos de patógenos.

Las reacciones de defensa ocurren probablemente de dos maneras. En el primer caso los

Granulocitos y coagulocitos localizan la partícula extraña y liberan factores de reconocimiento, en

el segundo caso esos factores conducen a los plasmatocitos en dirección a las partículas invasoras o

heridas. Existen cuatro reacciones de defensa celular en los insectos que son:

3.1.2.1 Fagocitosis

Proceso por el cual los hemocitos forman seudópodos y engloban las partículas extrañas existentes

en la hemolinfa. Los hemocitos más importantes en la Fagocitosis son los plasmatocitos y

granulocitos. Un microorganismo cuando es fagocitado puede ser destruido o puede multiplicarse

en el hemocito, provocar su liberación y retornar al hemocele donde genera una septicemia.

Ya se demostró que algunas bacterias pueden ser eliminadas por fagocitosis de la hemolinfa de

pupas de Lepidoptera y algunos Blattodea como la cucaracha.

3.1.2.2 Encapsulacion

Se trata de una reacción donde un conjunto de células se aglomeran para cubrir y eliminar grandes

estructuras representadas por hongos, bacterias, protozoarios, nematodos y parasitoides.

Inicialmente granulocitos y coagulocitos son depositados sobre la superficie del cuerpo extraño,

después, la cápsula va aumentando de espesor, se torna oscura debido a la mecanización y

posteriormente ocurre una deposición de plasmatocitos sobre esa estructura que anula la partícula

extraña, el proceso puede durar 24 horas.

3.1.2.3 Nodulacion

Es el proceso por el cual granulocitos, coagulocitos y plasmatocitos actúan rápidamente sobre

grandes cantidades de partículas que invaden la hemoloinfa. Inicialmente se forman masas

necróticas, melanizadas, compuestas de hemocitos granulares mas bacterias, los cuales

posteriormente son cubiertos por plasmatocitos.

3.1.2.4 Coagulación y cicatrización

Esos fenómenos ocurren en grados variables en los insectos y sirven para evitar perdida de la

hemolinfa y la penetración de patógenos por las heridas. Inicialmente ocurre la coagulación en la

cual están presentes los coagulocitos y granulocitos y posteriormente entran en acción los

plasmatocitos que participan en la formación de nueva cutícula.


3.1.3 INMUNIDAD HUMORAL

La reacción de defensa humoral es evidentemente no celular y corresponde a la producción de

anticuerpos en los mamíferos, siendo su existencia aun muy discutida en los insectos y se acepta

como un complemento de la inmunidad celular. Los principales factores de defensa humoral son:

3.1.3.1 Prexistentes o innatos

La hemolinfa de algunos insectos contiene la enzima Fenoloxidasa, considerada de importancia

primaria en el proceso de encapsulación. También proteínas y poli-fenoles pueden ser depositados

en la superficie de patógenos presentes en la hemolinfa y llevan a una menor proliferación de los

mismos.

3.1.3.2 Adquiridos o inducidos

La inmunidad puede ser inducida, como sucede en pupas de Lepidoptera de la familia Saturnidae a

través de la inyección de bacterias Gram.-negativas y positivas. Ya se constató que la actividad

antibacteriana inducida presenta un amplio espectro de actividad.

4 MICROORGANISMOS ASOCIADOS A INSECTOS

4.1 RELACIONES DE MICROORGANISMOS-INSECTOS

4.1.1 Microorganismos que sirven de alimento a los insectos

Larvas de mosquitos, necesitan microorganismos vivos o muertos ya que les ofrecen vitaminas y

proteínas necesarias para el crecimiento. También el metabolismo microbiano provoca la

disminución de la concentración de oxigeno en los pozos de agua, favoreciendo la eclosión de los

huevos de los mosquitos

4.1.2 Microorganismos actuando sobre sustratos que servirán de alimento a insectos

Microorganismos saprofitos actúan sobre materia orgánica liberando sustancias que son

aprovechadas por insectos (polipéptidos, ácidos grasos, productos volátiles). Larvas de un Díptera

de la familia Antomiidae, plaga de la cebolla, abren galerías en los bulbos, contaminándolos con

gran numero de bacterias, allí se alimentan de un “caldo” de tejidos desintegrados y bacterias.

4.1.3 Microorganismos cultivados para alimentación de insectos

La hormiga Atta sexdens rubropilosa, cultiva el hongo Lentinus atticolus y A. texana esta

asociada a Cunninghamella achinulata Interesante que las hormigas mantienen sus cultivos

esterilizados con sustancias antibióticas (ácido acético) en un medio altamente contaminado como

lo es el suelo.


Comejenes de la familia Macrotermitidae, cultivan el hongo Lenzites trabia que colabora en la

descomposición de la celulosa y lignina.

Algunos coleópteros de la familia Scolitidae, son conocidos como “coleópteros de las ambrosías”

están asociados al hongo Monilia candida (hongo de la ambrosia).

4.1.4 Microorganismos casualmente presentes en el interior o superficie del cuerpo del

insecto

Los insectos pueden llevar en la superficie externa del tegumento una serie de microorganismos que

reflejan el pasado inmediato del artrópodo. Los insectos que viven en suelos ricos en materia

orgánica poseen mayor cantidad.

Los microorganismos son mas abundantes en el interior del cuerpo que en la superficie, allí se

encuentran mejores condiciones, se localizan en canales genitales, ojos, espiráculos, traqueas,

bolsas gástricas etc.

4.1.5 Insectos como vectores de microorganismos en animales y plantas

Los insectos normalmente son resistentes a los Microorganismos que diseminan, sin embargo

ocurren algunos excepciones y son afectados por daños directos (en el epitelio intestinal) e

indirectos (bloqueo mecánico del aparato digestivo y reducción de longevidad). Ejemplos de

vectores afectados por sus patógenos.

Rickettsia prowazekii, agente del tifo epidémico es patogénica al vector Pediculus humanus

La bacteria Pasteurella pestis afecta a la pulga vector, la Salmonella sp responsable de la

gastroenteritis en el hombre afecta a los ácaros vectores.

El virus X del durazno, reduce la longevidad de los grillos vectores.

El protozoario Plasmodium sp responsable de la malaria, afecta las hembras de los mosquitos

vectores.

Puede ocurrir simbiosis mutualista, la cual puede ser extra e intracelular como en el caso de

Protozoarios en el tubo digestivo de comejenes y cucarachas.

Insectos hospederos de Microorganismos patogénicos, es en esta relación donde ocurren las

enfermedades importantes en el control microbiológico y en los insectos útiles. (Figura 2)

4.2 CLASIFICACION DE LAS ENFERMEDADES

De acuerdo a la forma de presentación las enfermedades pueden ser clasificadas en:

4.2.1 Clasificación etiológica


Comprende las enfermedades no infecciosas e infecciosas, entre estas podemos relacionar, La

calcinosis del gusano de seda Bombix mori producida por Beauveria bassiana, La pudrición del

barrenador de la caña de azúcar Diatraea saccharalis por Bacillus thuringiensis y la pudrición

negra de la larva de la soya Anticarsia gemnatalis por Báculo-virus, micoplasmosis del gusano de

seda por micoplasmas. Las no infecciosas no presentan gran importancia a nivel de control

microbiológico en condiciones de campo

Figura 2. Aspergillus sp. en adultos de Atta spp.


Se dan otras clasificaciones según el hospedero y la fase de desarrollo Enfermedades de

coleópteros, de lepidópteros, de larvas, de adultos etc.

4.2.2 Causas u origen de las enfermedades

Las enfermedades pueden ser causadas u originadas por los siguientes factores y/o agentes.

Factores Físicos: Fracturas, contusiones, heridas, radiaciones, temperatura

Factores Químicos: Agroquímicos, toxinas producidas por microorganismos

Deficiencias Nutricionales o Metabólicas: Son las que causan mayor número de enfermedades en

insectos. Los grupos más importantes son: hongos, bacterias, virus, protozoarios, nematodos,

rickettsias y micoplasmas, que actúan aisladamente o asociados. Existen algunas enfermedades que

solo ocurren gracias a la presencia de un agente microbiológico secundario, ese agente secundario

actúa sobre el insecto creando condiciones favorables para el desarrollo del patógeno. Ejemplo de

ese tipo de enfermedad es la “pudrición Europea de la cría de las abejas” dicha enfermedad es

causada por la bacteria Streptoccocus plutón (agente primario) que solo se desarrolla en ambientes

de baja oxigenación producidos por los agentes secundarios Bacillus alvei y Bacterium eurydice.

Otro ejemplo lo constituye el nematodo Neoaplectana carpocapsae, siempre asociado con la

bacteria Xenorhabdus nematophilus, provoca una enfermedad de doble etiología en un gran

número de insectos.

4.3 SINTOMATOLOGIA

Es la parte de la patología de insectos que estudia los síntomas y signos con la finalidad de efectuar

el diagnóstico de las enfermedades

Son considerados síntomas, cualquier aberración física que se manifieste a través del cambio en la

estructura o en el comportamiento del insecto: diarrea, vómito, pérdida de apetito, anormalidad en

la morfología de cualquier sistema, malformación de apéndices, tegumentos, cambios de color etc.

Son considerados signos: las estructuras del patógeno asociadas al tejido del insecto enfermo,

(micelios y esporas de hongos). El cuadro sintomatologico de una enfermedad es el conjunto de

síntomas y señales que la caracterizan

4.3.1 CLASIFICACION DE SINTOMAS

Los síntomas pueden ser clasificados conforme a su localización en relación al patógeno o con

relación a las alteraciones provocadas en los insectos enfermos.

S. primarios, resultan de la acción directa del patógeno sobre un determinado órgano del hospedero

S. secundarios: Aparecen en órganos del insecto aparentemente libres del patógeno


S. fisiológicos: La presencia de un patógeno atacando un insecto puede inducir modificaciones

fisiológicas importantes tanto en el patógeno como en el insecto

S. histológicos: Alteraciones observadas en las células o tejidos de un insecto colonizado por un

patógeno

S. morfológicos: Alteraciones que pueden ocurrir en la forma y estructura de los órganos de los

insectos

S. de comportamiento: Pueden ser reconocidos a través del comportamiento anormal del insecto.

4.3.2 CLASIFICACION DE LOS SIGNOS

Pueden ser considerados signos o señales los productos originados de la interacción

patógeno/insecto o las estructuras del patógeno asociado al insecto enfermo.

Olores

Vómitos oscuros

Heces lechosas

Micelios, esporas etc.

4.4 DIAGNOSTICO

Actualmente el diagnóstico de enfermedades humanas y de animales puede ser realizado con

precisión utilizando los síntomas y señales coleccionadas a través de programas de computador.

Los siguientes pasos deben ser considerados en el diagnostico:

A. Colección de los hechos

Historia de la enfermedad

Examen microscópico

Aislamiento de los patógenos asociados

Pruebas de patogenicidad

Observación del curso de la enfermedad

Ensayos de factores no microbianos

Estudios del hospedero a través de pruebas bioquímicas y biofísicas.

B. Análisis de los hechos

Disposición de los datos en orden de importancia, mostrando el cuadro sintomatologico

Selección de las principales características de la enfermedad

Selección de todas las enfermedades que presentan las principales características

encontradas,

Selección de la enfermedad que presente el mayor número de características encontradas y

relacionadas en el cuadro sintomatologico

Presentar el diagnostico final


Revisar y confirmar el diagnostico final.

Para el diagnostico de las enfermedades, los síntomas de alteraciones fisiológicas a nivel celular

son de poca utilidad.

La tabla 2 muestra los cuadros sintomatologicos de dos enfermedades cuando ocurren sobre una

plaga determinada.

4.5 METODOS DE EMPLEO DE LOS MICROORGANISMOS

Los patógenos y sus subproductos pueden ser empleados usando los siguientes procedimientos:

Tabla 2. Cuadros sintomatológicos observados en dos enfermedades

Cuadro Sintomatologico A

Síntomas y señales Cuadro Sintomatologico B

Síntomas y señales

a. actividad reducida a. actividad reducida

b. rápida perdida de apetito b. lenta perdida de apetito

c. tegumento oscuro y firme c. tegumento amarillento y blando llegando a

desintegrar se posteriormente

d. salida de líquido marrón por boca y ano d. salida de liquido lechoso por boca y ano

e. presencia de bacterias en hemolinfa e. presencia de poliedros en hemolinfa

Diagnostico: Bacteriosis Diagnostico: Virosis

Bacillus thuringiensis Virus de la Poliedrosis Nuclear

4.5.1 Colonización

Es la introducción de entomopatogenos como agentes naturales de control, se busca que insectos

contaminados transfieran el inóculo a poblaciones sanas. El tiempo necesario para que el patógeno

se establezca es generalmente largo, un ejemplo es la diseminación de Baculovirus por los adultos

de Oryctes rhynocerus, otro ejemplo lo constituye la introducción de Bacillus popilliae en los

EE.UU. para control de Popilla japónica. Las condiciones del cultivo tienen que ser estables lo que

favorece las introducciones en campo de plantas perennes y semiperennes.

4.5.2 Aplicación en el cultivo como producto microbiológico

Igual que insecticidas químicos, los patógenos pueden ser formulados y aplicados buscando

protección inmediata al cultivo en ese caso el patógeno es empleado en concentraciones elevadas

superiores a 10-13 propagulos/Ha dependiendo del agente patogénico. Los productos mas utilizados

son a base de B. thuringiensis, Metharizium anisopliae, Beauveria bassiana, Hirsutilla

thompsonii. La figura 2, muestra un esquema general para la utilización de virus en el control de

insectos a partir de un inoculo obtenido en el campo.


4.5.3 CEBOS

Se han utilizados para controlar plagas como Diatraea saccharalis con B. thuringiensis. El

protozoario Nosema locustae para controlar langostas. Esporas del hongo M. anisopliae se están

utilizando en formulaciones de aceite contra grillos de la familia Acrididae, abre nuevas

posibilidades de control (Brasil, África, Australia), el biopesticida mata 70-90 % de los adultos

tratados dentro de 14-28 días después de aplicado y no tiene efectos en otros organismos.

4.5.4 METABOLITOS TÓXICOS

Los patógenos producen toxinas que en el futuro, podrán ser usadas para controlar los insectos

plagas, ya se han estudiado parcialmente diversas toxinas de patógenos con acción insecticida, sin

embargo no hay posibilidad de ser empleados a corto plazo en el control de plagas.

4.5.5 MANEJO INTEGRADO

Junto a otras medidas, los patógenos pueden ser aplicados en los agroecosistemas en planes de

Manejo Integrados de Plagas.

El objetivo principal del control Microbiológico a través de cualquier procedimiento, es el

establecimiento enzootico del patógeno, buscando que las población de insectos plagas dentro de un

agro-ecosistema fluctúe de forma semejante a la población de los mismos insectos en ambientes

naturales.

5. EPIZOOTIOLOGIA

Es el estudio de los factores que determinan y controlan la dinámica de enfermedades en

poblaciones de insectos. L epizootiología aún es muy poco desarrollada, pues existen un número

muy grande de insectos atacados por Patógenos, siendo estudiados por muy pocos

entomopatologos. La Figura 3, muestra la llamada curva Epizoótica según Tanada, (1963)

Esta curva puede presentar formas variadas dependiendo del tipo de patógeno, hospedero, agentes

de diseminación, condiciones de clima.

Cuando la enfermedad aparece en pocos individuos de una población de insectos sin asumir grandes

proporciones, se dice que tiene carácter enzootico y se llama enfermedad enzootica. Las

enfermedades que arrasan las poblaciones de insectos anualmente se llaman Epizoóticas.

Existen Factores que determinan una epizootia y pueden ser clasificados en bióticos, climáticos y

no climáticos


Figura 2. Esquema general para la utilización de virus en el control de insectos a partir de inoculo

obtenido en el campo o almacenado en nevera.


5.1 FACTORES BIOTICOS

5.1.1 Condiciones del hospedero

Para que ocurra una epizootia son considerados las siguientes condiciones del hospedero.

5.1.1.1 Densidad de insectos susceptibles y hábitos

Una población de insectos está compuesta de diversos tipos de individuos, los que pertenecen a las

siguientes categorías (Steinhaus, 1949)

-Insectos típicamente enfermos

-Insectos atípicamente enfermos

-Insectos inmunes no infectados

-Insectos susceptibles no infectados

-Insectos con infección latente

-Insectos portadores sanos

5.1.1.2 Hábitos

-Insectos de vida libre

-Barrenadores de plantas

-Insectos chupadores de plantas y animales

-Insectos del suelo

-Insectos acuáticos

-Insectos sociales o con hábitos gregario

5.1.1.3 Migraciones de insectos

La emigración, inmigración y la distribución del hospedero sobre la planta también afectan las

epizootias un ejemplo interesante es el que ocurre con las salivitas o miones (Cercopidae) que

atacan la caña de azúcar, cuando atacados por el M. anisopliae la enfermedad se inicia con la

inmigración de adultos contaminados, que después de la muerte caen en la base de las hojas

superiores, allí el hongo esporula sobre los cadáveres y las esporas son llevadas por el agua lluvia o

el rocío para las partes inferiores de la planta, en ese momento las ninfas nuevas que emergieron de

los huevos colocados en la base de la planta y en la hojarasca seca del suelo suben por el tallo hacia

la parte superior entrando en contacto con un elevado potencial de inóculo, además la espuma

liberada por las ninfas crea un ambiente favorable al patógeno, muchas de las ninfas mueren o dan

adultos contaminados que diseminan la enfermedad.


Figura 3. Curva epizoótica mostrando el número de adultos y ninfas de un Cercopidae,

contaminado por M. anisopliae en condiciones de un área en particular, mostrando diferentes fases

de la enfermedad.

5.1.1.4 Predisposición del hospedero

-Condiciones fisiológicas y morfológicas

-Micro hábitat intestinal favorable a un patógeno y desfavorable a otro

- Calidad y cantidad de alimento

-Estado de desarrollo del insecto (inicios de cada instar es mas susceptible y final mas resistente).

5.1.1.5 Hospederos intermediarios

Debido a la inestabilidad de los campos cultivados es importante la ocurrencia de hospederos

intermediarios, además de favorecer los procesos de variabilidad de los patógenos, sirven para

perpetuar el inóculo dentro de los agro-ecosistemas. Un ejemplo lo da el M. anisopliae que tiene

hospederos preferenciales en caña de azúcar y hospederos intermediarios en pastos y otras

gramíneas, donde también están los mismos insectos plagas. En el caso de los virus, ellos pueden

persistir en los insectos hospederos como infecciones subletales en algunos casos pueden ser

transmitidos por los huevos.

Los parasitoides y predadores pueden transportar virus, los pájaros pueden transportar y diseminar

el NPV de Trichoplusia ni. El virus de la granulosis de Pieris rapae puede ser diseminado por


Cotesia (Apanteles) glomeratus La tabla 3 muestra el comportamiento de transmisión de un virus

por un parasitoide.

5.1.2 CONDICIONES DE LOS PATOGENOS

Las condiciones de los patógenos son muy importantes para que ocurran las epizootias. La fase

favorable del patógeno debe coincidir con el periodo favorable del ambiente y con las condiciones

de susceptibilidad del hospedero para el desarrollo de la enfermedad y la ocurrencia de las

epizootias

Tabla 3 Transmisión del virus de la granulosis de Pieris rapae por Cotesia (Apanteles) glomeratus

(adaptado de Levin et al 1978, modificado por Suarez, 2005))

Horas

después de

infección

larval

Apanteles

usados

Apanteles con

virus

Hospederos

expuestos

Hospederos

infectados

Transmisión

%

12 16 15 45 33 73

24 20 19 51 42 82

36 16 13 31 20 64

Testigo 10 0 50 0 0

.

5.1.2.1 VIRULENCIA Y AGRESIVIDAD

La patogenecidad es la capacidad de un organismo de provocar enfermedad. Los términos

virulencia y agresividad son empleados en patología de insectos como sinónimos e indican niveles

de enfermedades provocadas por los patógenos. Se dice entonces, que un patógeno es virulento

cuando incide sobre un gran número de individuos produciendo una epizootia.

Una raza virulenta es aquella que posee la capacidad de vencer la resistencia específica del

hospedero, conocida por resistencia vertical.

La raza agresiva es aquella que afecta la resistencia horizontal del hospedero. Un patógeno que

presenta alta virulencia y grande capacidad de diseminación puede ser llamado Patógeno Epizoótico

y es sin duda el que debe ser seleccionado para el Control Microbiológico

La virulencia puede ser evaluada en el laboratorio a través de bioensayos con insectos susceptibles

y se puede expresar en ED50 (dosis efectiva media), LD50 (dosis letal media) y LT50 (tiempo letal

medio)

La virulencia de un patógeno puede ser aumentada a través de estudios de Ingeniería genética,

provocando mutaciones y cruzamientos de patógenos. (Competencia de líneas mejoradas vs. razas

naturales)


La virulencia de un patógeno también se puede aumentar inoculando en una escala de hospederos

de resistencia creciente o formulándolos con sustancias estresoras (insecticidas) químicas

compatibles.

La virulencia de un patógeno puede ser aumentada por medio de estudios de Ingenieria genética

provocando mutación y cruzamiento de patógeno. También se puede aumentar la virulencia de los

patógenos inoculándolos en una escala de hospederos creciente o formulándolos con sustancias

estresoras, químicas compatibles y con abrasivos.

5.1.2.2 Alta capacidad de reproducción

Para producir epizootia, el patógeno debe tener alta capacidad de reproducción. Todos los grupos de

patógenos de modo general presentan elevada capacidad de reproducción lo que los diferencia es la

mayor o menor capacidad de diseminación de los propagulos producidos, es decir, vástagos,

estructuras, conidias, esporas etc.

La cantidad de propagulo puede variar entre razas de un mismo patógeno, también depende del

tamaño del insecto.

5.1.2.3 Capacidad de sobrevivencia del los patógenos

La capacidad de sobre-vivencia es variable en los diferentes grupos de patógenos y hasta entre las

razas. Los patógenos pueden vivir asociados a insectos parasitoides, predadores y a otros animales,

además poseen fases de resistencia dentro de sus ciclos biológicos. En el Bacillus thuringiensis, las

esporas son mas resistentes que la células vegetativas. En el NPV, los poliedros son más resistentes

que las formas flageladas. El genero Entomopthora posee en su ciclo de vida la fase de

Azigosporos (Clamidosporos) que son estructuras de resistencia responsables por el paso a través de

los inviernos rigurosos y de otras condiciones inadecuadas al hongo.

5.1.2.4 Diseminación o dispersión del inoculo

La alta capacidad de diseminación de los propagulos producidos es una característica favorable a la

ocurrencia de las epizootias, el patógeno puede ser virulento pero si no tiene capacidad de

dispersión difícilmente conseguirá provocar epizootia en poblaciones de insectos. El B.

thuringiensis es virulento para larvas de Lepidoptera pero difícilmente en condiciones naturales

provoca epizootias.

La mayoría de los entomopatogenos son incapaces de alcanzar a los insectos hospederos por sus

propios medios. Los agentes físicos de diseminación son muy importantes y son representados por:

viento, agua, lluvia, rocío etc.

Los propagulos de los hongos B. bassiana, N. rileyi, M. anisopliae, Entomopthora spp. y otros son

comúnmente diseminados por los vientos. El agua lluvia además de diseminar las conidias de


hongos puede a través de salpicaduras, llevar poliedros de virus de una planta a otra o del suelo para

las plantas. De la misma manera células bacterianas, esporas de bacterias, protozoarios y larvas de

nematodos tienen como vehículo importante ese medio físico.

Dentro de los agentes bioticos de diseminación se citan los hospederos primarios y secundarios

sanos y enfermos, insectos parasitoides y predadores, mamíferos aves y el propio hombre.

5.1.2.5 Vías de infección

Es muy importante el conocimiento de las vías de infección de los patógenos. Normalmente los

hongos penetran vía tegumento a través de actividad enzimático. Los puntos frágiles para

penetración son loas regiones ínter-segméntales del cuerpo , el tarso y los espiráculos (por allí

penetran los micropropagulos existentes en suspensión en el aire o debido al contacto directo con el

substrato contaminado).

La infección oral es común y casi obligatoria en los casos de virus, bacterias, nematodos y

protozoarios, junto con el alimento los insectos ingieren las partículas infectivas.

Todos los patógenos que consiguen contaminar hospederos por vía oral, son menos susceptibles a

las variaciones de clima y por tanto potencialmente epizoóticos.

La infección transovarica ocurre particularmente con virus y protozoarios, hembras enfermas dan

huevos contaminados

Infección debido a picadas de parasitoides y predadores, eso ocurre con el virus de la granulosis que

es diseminado por Cotesia sp. en plagas forestales.

Contaminación indirecta, se da en el caso de la bacteria Xenorhabdus nematophilus que es ingerida

por los insectos junto con larvas del nematodo Neoaplactena carpocapsae, provocando septicemia

en el hospedero, posteriormente en asocio con el nematodo, provoca la muerte del insecto.

5.1.2.6 POTENCIAL DEL INOCULO

Para que halla epizootia, es necesario un Potencial de Inoculo mínimo. El. Potencial. de Inoculo es

el número de propagulos viables sobre los órganos susceptibles de los hospederos capaz de iniciar

el proceso de enfermedad. En los campos cultivados, la cantidad de inóculo va aumentando a

medida que el número de insectos aumenta como consecuencia del número creciente de insectos

enfermos.

De acuerdo a Kish and Allen, (1976) la producción de conidias de Neumorea rileyi por insecto

puede ser obtenida a través de la ecuación

Y = -0,07544+0,00586X+0,0000259X2

Donde, Y = numero de conidias 10٩

X = mm² de área superficial del hospedero


La figura 4, muestra los niveles de infección relacionados a la densidad de conidias (Ignoffo et al,

1975)

Figura 4. Nivel de infección de Trichoplusia ni por N. rileyi como una función de la densidad de

inóculo por unidad de área foliar.

La tabla 5 representa la importancia del potencial de inoculo mostrando la mortalidad acumulada

del picudo del algodonero Anthonomus grandis por el hongo B. bassiana. El menor potencial de

inoculo 9x10³ fue incapaz de provocar mortalidad hasta 6 días depuse de inoculado.

Estos datos sugieren que realmente existe un número mínimo de estructuras del patógeno necesarias

para desencadenar la enfermedad en un insecto o en una población.

5.1.3 INTERACCIONES ENTRE ORGANISMOS

La presencia simultanea de patógenos, parasitoides, predadores y plagas en un agro-ecosistema

puede llevar a que ocurran diferentes tipos de interacciones entre los organismos. Las interacciones

pueden ser de tres tipos


Sinergismo: Aumento de la virulencia del patógeno o de la efectividad del parasitoide.

Antagonismo: Disminución de la virulencia del patógeno o de la efectividad del parasitoide.

Coexistencia: La eficiencia de los elementos de la combinación no es afectada.

5.1.3.1 Interacción entre patógenos

Ya se conoce que el Bacillus thuringiensis es capaz de inducir elevadas mortalidades en insectos,

cuando se asocian sus principales tóxicos representadas por esporas, cristal tóxico y células

vegetativas.

La asociación de B. thuringiensis con otras bacteria como pseudomonas, serratia. enterobacter,

además de otros, no han tenido efectos sinérgicos o anatómicos, prevaleciendo siempre la acción del

B. thuringiensis. Se han encontrado resultados prometedores, pero faltan muchos estudios.

Tabla 5. Porcentaje de mortalidad de A. grandis bajo diferentes potenciales de inóculos de B.

bassiana

Conidias/insecto

Días depuse de

Inoculación

9x10³

8x10-¼

5,5x10-1/ 5

4 0,0 4,0 4,0

6 0,0 10,0 10,0

8 2,0 12,0 14,0

10 4,0 16,0 30,0

12 8,0 22,0 50,0

14 8,0 28,0 60,0

30 38,0 62.0 96,0

(LT50) 33,9 días 25,1 días 13,5 días

5.2 FACTORES CLIMATICOS

La acción de los factores climáticos es más pronunciada durante las fases de diseminación,

germinación y penetración del patógeno, que durante la fase de colonización, de lo que se deduce,

que la presencia del patógeno sobre el hospedero susceptible no es condición suficiente por que

halla colonización. Cada especie de patógeno debe ser influenciada de modo diferente frente a los

factores ambientales.

5.2.1 Temperatura. Es uno de los factores de gran importancia y actúa sobre los patógenos

afectando principalmente su estabilidad, aplicación y eficiencia en el campo de un modo general,


los patógenos no poseen sistemas que regulan la temperatura, siendo por lo tanto afectados por ella.

La figura 5, muestra la escala de temperatura para diversos organismos La tabla 8 presenta los

efectos de baja temperatura sobre virus.

5.2.2 Humedad, lluvia y radiación solar

La humedad es esencial, siendo importante para la fase de germinación y penetración y es limitante

para la reproducción de algunos patógenos. La humedad influye en la espesura de la camada de cera

de los insectos tornándolos mas o menos resistentes a los patógenos, siendo así la humedad puede

ser considerada mas importante que la temperatura, pues ésta afecta principalmente la velocidad con

que el proceso enfermedad se desarrolla.

Figura 5. Escala de temperatura para insectos y patógenos.

La lluvia disemina, fuertes lluvias pueden ser perjudiciales a patógenos, pues no permite la

epizootia. La radiación puede ser estimulante, no afectar o ser perjudicial a los patógenos.


Tabla. 8 Efecto del almacenamiento a baja temperatura sobre la actividad de los virus (Jacques,

1977, citando varios autores).

VIRUS HOSPEDERO TEMPERATURA

AMACENAMIENTO

(ªC)

PERIODO

ALMACENAMIENTO

(años)

PERDIDA

ACTIVIDAD

%

NVP

ampollas Bombix mori 4 20 -50

NPV

cadáveres N. hercyniae 4 6 -25

NPV

suspensión L. fiscellaria 4 6 +90

NPV

suspensión Trichoplusia ni 4 4 -10

GP polvo P. brassicae 0 4 -10

GP

suspensión

P. rapae 4 4 -10

Virus

polvo

P. citri 4 6,5 -10

Tabla 9. Efecto de almacenamiento sobre esporas de M. anisopliae (varias condiciones) (Roberts y

Campbell, 1977).

CONDICIONES TIEMPO PRESERVADO

-20 en aire CO2 4 años

N2 4 “

4ªC en aire CO2 4 “

N2 4 “

Laboratorio

Puro 180 días

Formulado 240 “

Cámara frigorífica

Puro 180 días

Formulado +287- 379 días

Freezer-3ªC

Puro 420 días

Formulado 420 días


La tabla 10 muestra la acción de la radiación solar sobre una bacteria.

Tabla 10. Inactivación del B. thuringiensis en presencia de la radiación solar (Cantwell and

Franklin, 1966).

Tiempo exposición

(minutos)

Inactivación sol

(%)

Inactivación sombra

(%)

10 22,6 9,5

20 38,8 13,7

30 50,4 23,7

60 82,1 -

5.3 FACTORES NO CLIMATICOS

5.3.1 El follaje

El follaje de la plantas es ideal para los virus , las plagas susceptibles a los virus tienen que comer

las hojas para que se inicie el proceso de enfermedad.

5.3.2 El suelo

Se constituye en un ambiente favorable para el desarrollo y preservación de la mayoría de

patógenos, sin duda se constituye en un gran reservorio de virus de insectos, proporcionando

inóculo a través del goteo de lluvia y partículas del mismo suelo.

5.3.3 Agua

El agua pura es un medio en el que los virus son razonablemente estables, aunque el PH natural y

la concentración de sales pueden alterar ésta estabilidad.

5.3.4 Sustancias químicas

La susceptibilidad de los diversos grupos de patógenos a los agroquímicos varia ampliamente de

acuerdo con la especie de patógeno, químicos y dosis. Sustancias químicas (insecticidas,

herbicidas) permiten las mezclas con diferentes patógenos.

6. SEGURIDAD EN EL EMPLEO DE PATÓGENOS

Los patógenos de insectos son organismos vivos que ocurren naturalmente sobre artrópodos a

densidades variables en función de la época del año y del nivel de la enfermedad que provocan. Si

en una hectárea de soya con 400.000 plantas tuviéremos cinco larvas grandes atacadas por

Nomuraea rileyi por planta podemos estimar un total de 2000.000 larvas produciendo cada una

3x10٩ conidias, resultando un inóculo natural de 6x10-15 poliedros/Ha, la dosis que se recomienda

comúnmente para control de 80-90 % de las larvas, está en torno de 10-11 poliedros/Ha. o sea


40.000 veces menos que la “dosis” natural. Es así, como la cantidad de patógeno que existe

naturalmente en el ambiente supera en mucho la cantidad de patógeno que es aplicada..

Parece evidente que los patógenos producidos naturalmente no deben afectar cualquier elemento del

ecosistema, pero las cosas no son tan simples cuando esos patógenos son incorrectamente

manipulados por el hombre y tienden a acumular los problemas de contaminación, variaciones y

mutaciones genéticas en el material producido y aplicado. Tampoco se conoce sobre los efectos

indeseables que las aplicaciones continuas de patógenos pueden a largo plazo, provocar sobre la

cadena alimenticia y en especial sobre las poblaciones de parasitoides obligatorios.

6.1 BACTERIAS

Los principales bacterias entomopatogénicas representadas por B. thuringiensis, B. popilliae, B.

moritai y B. sphaericus, son considerados como razonablemente seguros en relación a los

mamíferos. Sin embargo aún es discutible la seguridad de B. thuringiensis, existiendo serias

restricciones en su empleo, debido a la producción de la B-exotoxina, tóxica para mamíferos y aves.

Con relación a B. popilliae, la principal causa de la resistencia de los vertebrados es probablemente

la temperatura inadecuada de su cuerpo. También se conoce que esa bacteria pasa ilesa a través del

tubo digestivo de los animales. No han sido constatados alergias en personas que manipulan la

bacteria.

B. moritai, es tenido como un patógeno seguro, B. sphaericus, necesita ser mas estudiada bajo

éstos aspectos. Con relación a las especies potencialmente importantes en el control microbiológico

representados por Pseudomonas aeruginosa y Serratia marcescens,, existen serias implicaciones

de esos agentes en infecciones respiratorias, urinarias, intestinales y la ocurrencia de septicemia en

el hombre. Por esos motivos esos agentes deben ser manoseados con mucho cuidado.

6.2 HONGOS

Los hongos entomopatogenos no son potencialmente perjudiciales al hombre y otros animales de

sangre caliente. Difícilmente los hongos se desarrollan en la faja de temperatura de los diferentes

mamíferos que es de 34,5 a 44,0ªC. Pruebas con cerdos, conejos y ratones demostraron que los

animales no presentan anormalidades patológicos, clínicos o histológicos. Una excepción la

constituye el hongo Conidiobolus coronatus, (Entomophtora coronata) que consigue crecer a

37,0ªC y se considera patogénica para mamíferos, por lo que su empleo en el control

microbiológico se debe evitar.

También, ya se observaron problemas alérgicos en personas debido al contacto con los hongos

Beauveria, Metarhizium, Entomophtora e Hirsutella. En algunos países se han observado

formulaciones de M. anisopliae contaminadas con Aspergillus flavus lo que produce una

micotoxina que es considerada cancerígena para animales.


6.3 VIRUS

Los virus que atacan a los insectos naturalmente, son considerados como específicos y seguros para

el hombre y vertebrados que poseen acidez en el tubo digestivo. Esta seguridad puede ser afectada

debido a los problemas que podrían ocurrir en la producción masiva de éstos agentes.

Dentro de esos problemas se citan variaciones genéticas del patógeno y contaminaciones por

bacterias potencialmente peligrosas para el hombre tal como Salmonella spp y otras. Existe también

un riesgo teórico de que el DNA de los Baculovirus actúe .sobre el genoma de los mamíferos.

6.4 OTROS PATOGENOS

Los Protozoarios y Nematodos son los otros grupos comúnmente empleados en el control

microbiológico cuyos estudios de seguridad no son muy frecuentes, pero no se tiene conocimiento

de problemas provocados en vertebrados por la utilización de las especies más comunes.

7. BIBLIOGRAFIA

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