Conservación y ordenación de recursos genéticos forestales

En plantaciones y bancos genéticos (ex si tu)

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Conservación y ordenación de recursos genéticos forestales

En plantaciones y bancos genéticos (ex si tu)

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Este volumen es una de la serie de tres guías para la conservac ión y or den ación de los recursos genét icos forestales. Éstas incluyen: Vo lumen 1. Conservación y or denación de recur sos genét icos for estales: Visión general, conceptos y alguno s méto dos sistemát icos Vo lumen 2. Conservación y ordenación de recur sos genéticos forestales: En bosques natura les ordenados y áreas protegidas (in situ) Vo lumen 3. Conserva ción y or denación de r ecursos genét icos forestales: En p lantaciones y bancos genét icos (ex situ) Este documento h a sido elabor ado como un esf uerzo conjunto de la Or ganiza ción de las Naciones Unida s para la Agricult ura y la Alimentación (FAO), el Centro de Semillas Fore stales de Danida (CSFD) y el In st it uto Internaciona l de Recurso s Fitogenét icos (IPGRI), y se basa en la s contribuciones de un gran número de inst ituciones asoc ia das, naciona le s, regiona le s e internacionales, de todo el mundo. El 1 de enero de 2004, el Centro de Semilla s Fore stales de Danida (CSFD) pasó a formar parte de l Centro Danés para el Bosque , el Pa isaje y la P lanif icación, KVL. El n uevo centro, conoc ido como Bosque y Paisaje de Dinamarca (FLD), es un centro indepen diente par a invest igación, enseñanza, ase soramiento e informa ción refer entes a l bosque, el paisa je y la planificación, en la Universidad Real de Veterinaria y Agricultura (KVL). El o bjet ivo de desarrollo de las act ividades internacionales del FLD e s contribuir a mejorar el bienestar de la s generaciones a ctuales y futuras, con espec ia l h incapié en las poblac iones pobre s, mediante una me jor planificación , la or denación y ut ilización sostenible de árboles, bosques, paisa jes y otros recur sos naturales. Las a ct ivida des internaciona les son finan ciadas en parte por la Asistencia Danesa par a e l De sarro llo Internac ional. Contacto: Fore st & Landscape, Hørsholm, Kongevej 11, DK-2970, Hørsholm, Dinamarca. La Or ganiza ción de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentac ión es e l organismo especializ ado de las NU en agr ic ultura, silvicultura , pesca y desarrollo r ural. La FAO proporciona información y apoyo técnico a los pa íses mie mbros, incluyendo todos los aspectos de la conservación , ut ilización sostenible y ordenación de los recursos gen éticos forestales. Contacto: FAO, Viale delle Terme di Caracalla, 00100 Roma , Italia. El Inst ituto Internaciona l de Re cursos Fitogenét icos (IPGRI) es una or ganización c ient ífica internacional independiente que t rata de avanzar en la conservac ión y el uso de la diversidad f itogenét ica para el bienestar de las generac iones actuales y futuras. Es uno de los 15 Future Harvest Centres (Futuros Centros de Cosechas) , apoyados por e l Gr upo Consult ivo sobre Invest igación Agrícola Internac ional (CGIAR), que e s una a soc iación de miembros p úblicos y priva dos que apoy an lo s esf uerzos par a movilizar la c iencia más avanza da a fin de reducir el hambre y la pobrez a, mejor ar la n utrición y la salud humana y proteger el medio ambiente. IPGRI t iene su sede en Maccarese, c erca de Roma, Italia, con oficinas en má s de otros 20 pa íses de l mundo . El Inst it uto act úa a t ravés de t re s pro gramas: (1) el Programa de Rec ursos Fitogenét icos, (2) el Progr ama CGI AR de apoyo a los Recur sos Genét icos y (3) la Re d Internac ional para la Me jora de l

Banano y el P látano (I NIBAP) . Contacto: IPGRI, via dei Tr e Denar i 472/a, 00057 , Mac carese, Roma , Italia . Muchos miembro s del personal direct ivo de FAO, FLD e IPGRI han participado en la preparación de esta guía. Se de be especial a gradec imiento al Dr. Alvin Yanchuk, de l Serv icio Forestal de la Columbia Británica (BCFS), Canadá , quien, con el apoyo de la FAO, emprendió la dif íc il t area de revisar y armonizar las numerosas y diferentes contribuc iones técnicas a esta p ublicación, part ic ip ando también como coautor de a lgunos capítulos. Los a utores desean a gra dec er a la Dra. Barbara Vinceti, de IPGRI, su dedicac ión y esfuerzos, cuidando al máximo los múlt iples detalle s necesarios para completar la publicación de e ste volumen. También hay que a gradecer a Le sley McKnight, Auxiliar de Inve st igación, BCFS, su cola boración en la re dac ción del texto y las referencias. También se r econoce con agradecimiento la orientación general, la contribuc ión y el est ímulo permanente del Cua dro de Expertos de la FAO en Recursos Ge nét icos Forestales. Aunque e l per sonal de las t res pr inc ip ales inst ituciones asociada s ha part icipa do en ca da uno de los c apítulos de los t res volúmenes, asumiendo la plena respon sabilidad inst itucional por su contenido, en cada uno de lo s capítulos se indican los autores principales. Estos a utores son re sponsa bles del contenido fina l, pudiendo acudir a ellos a quellos lectores que busquen información adicional o a claración de los puntos analizado s. Mención FAO, FLD, IPGRI. 2004. Conservación y or denación de recur sos genét icos for estales. Vo l. 3 : En plantaciones y bancos genét icos (ex situ). Inst ituto Internacional de Recursos F itogenét icos, Roma, Ita lia. Foto de la cubierta: Dipterocarpus ala tus de Tailandia. La s Dipterocarpac eae, que const ituyen el componente principal de los bosques t ropicale s húmedos del sureste de Asia , son ejemplo de una familia cuyas semilla s recalcitrantes con st ituyen un gran inconveniente para su cult ivo y dif ic ultan también el a lmac ena je ex situ de la semilla . (Ida Theila de/FLD) I SBN: 92-9043-649-2 © Internat iona l P lant Genet ic Resource s Inst itute 2004

© In st it uto Internac ional de Recur sos Fitogenét icos 2004

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Eliminado: que fu eron

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Eliminado: , se recono cen tamb ién con ag radecimiento

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Índice

Prólogo V Capítulo 1 . MÉTO DOS INTEGRADOS PARA LA CONSERVACIÓN

IN SITU Y USO DE LA DIVERSIDAD GENÉTIC A FORESTAL 1

por Webe r Amaral y Alv in Yanchuk

Capítulo 2 . METO DO LOGÍAS PARA LA CONSERVACIÓN EX SITU 3 por Webe r Amaral, Alvin Yanchuk y Erik Kjær

2.1 Introducción 3 2.2 ¿Qué temas es necesario con sider ar? 3

2.2.1 Objet ivos de la conserva ción 4 2.2.2 ¿Se está plantando actua lmente la especie, o no? 4 2.2.3 La conservación evolut iva frente a la conserva ción estát ica 4 2.2.4 Estado de conserv ación 7 2.2.5 Capac idad in st it uciona l 8

Capítulo 3 . ESTRATEGIAS DE MUESTREO PARA LA CONSERVAC IÓN EX SITU 9

por Alvin Yanchuk y Søren Hald

3.1 Introducción 9 3.2 El concepto de poblac ión para la conservación ex situ 9 3.3 Tamaños de la muestra en la s colecciones ex situ 10 3.4 Muestreo entre diferentes po blacione s 14 3.5 P lanificación y documentación de f uentes de semilla y mapas 16

Capítulo 4 . CONSERVAC IÓN EX SITU MEDIANTE SELECC IÓN Y MEJO RA GENÉTIC A 18

por Alvin Yanchuk

4.1 Introducción 18 4.2 Elección de especies 18 4.3 Procesos genét icos 19 4.4 Estudios genét icos, se le cción en po blacione s nat urales o naturaliza das,

ensayos y me jora genét ica 20 4.4.1 Selecc ión de una población base 23 4.4.2 Ensayo de progenies y diseños de ensayos de campo 23 4.4.3 Selecc ión en edades anteriore s a la e dad normal de

aprovechamiento 24 4.5 Interac ciones genot ipo x ambiente 24 4.6 Me jora genét ic a y ensayo de una generación avanzada 25

4.6.1 Diseños de aparea miento 25 4.6.2 Ensayos y se lección de la próxima generac ión de árboles 27 4.6.3 Mejor a genét ica de la estructura de la poblac ión 27

4.7 Car acteres de interés y costos de eva luación 30 4.8 La biotecno logía y su pape l en la me jora genét ica 30 4.9 Conc lusiones 31

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Capítulo 5 . ESTABLECIMIENTO Y ORDENAC IÓN DE RODALES DE CONSERVAC IÓN EX SITU 33

por Ida Theilade, Alvin Yanchuk and Søren Hald

5.1 Introducción 33 5.2 Finalidad de los rodales de conservación ex situ 33 5.3 Materiales y métodos para el establecimiento de roda le s de

conservac ión ex situ 34 5.3.1 P lan if ic ación de rodales de conservac ión e x situ 34

5.4 Establec imiento de ro dales ex situ 38 5.4.1 Técnicas de vivero 38 5.4.2 Preparación del sit io 39 5.4.3 Trazado 39 5.4.4 Demarcación 40 5.4.5 I dent idad de la descendencia de un so lo ár bol 40 5.4.6 Manejo inicial 40 5.4.7 Manejo del f uego 41 5.4.8 Protecc ión 41 5.4.9 Or denación 42

5.5 Experienc ia s con rodales e x situ 43 5.5.1 Frondosas en In done sia 43 5.5.2 P inos tropicales de Centro Amér ic a 44 5.5.3 La regenerac ión, cuello de bote lla de los ro dales de

conservación ex situ 45 5.6 Sugerencias para de sarrollar poblaciones de conserva ción gen ética

ex situ 46 5.6.1 Considerac iones generales sobr e el esta blecimiento de rodale s

de conservac ión ex situ 46 5.6.2 ¿Roda le s de conservación puros o mezclados? 47 5.6.3 Cooperac ión internac ional y preoc upaciones de los donante s

sobre la conservación ex situ 48 5.7 Discusión y conclusiones sobre el papel de los rodale s de

conservación ex situ 48

Capítulo 6 . CONSERVAC IÓN EX SITU MEDIANTE ALMACENAJE Y UTILIZAC IÓN 51

por Ida Theilade, Leonardo Pe tri y Jan Engels

6.1 Introducción 51 6.2 Aplicación práct ic a del conocimiento de la biolo gía de las semillas

foresta le s 52 6.2.1 Cate gor ías de almacenaje de la semilla 52 6.2.2 Almacenaje de semillas ortodoxas 55 6.2.3 Almacenaje de semilla no ortodoxa 57

6.3 Otras técn icas para el alma cenaje de esp ecies no ortodoxas 58 6.3.1 Criopr eservación 58 6.3.2 Conservación de br inzales 60 6.3.3 Conservación in v itro 60 6.3.4 Almacenaje de po len 61 6.3.5 Almacenaje de ADN 61

6.4 Algunas consideraciones sobr e el a lmacena je de árboles ex situ 62 6.4.1 Consecuencias genét icas de la conservación ex situ 62 6.4.2 Limitaciones de la ciencia y la tecno logía 62

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6.4.3 ¿Cuál es el pape l espec íf ico del a lmacena je de árbo le s ex situ? 63

Capítulo 7 . CONCLUSIONES 67 por Alvin Yanchuk

Re ferencias 69 S iglas y abreviaturas 77 Índice 78 Glosario 87

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PRÓLOGO

Los bosques son los depositarios más importantes de la biodiversidad terre st re. Proporc ionan una amplia v ariedad de pro ductos y servicios a la población de todo e l mundo. Los ár boles y ot ra s plantas leñosas del bosque ayudan a sostener a otros muchos organismos y han desarrollado me canismo s complejos para mantener unos altos niveles de diversidad genética . Esta var ia ción genét ica, tanto inter como intraespec íf ic a, sirve para una serie de f inalidades de importancia fundamental, permit iendo a ár boles y arbustos reacc ionar frente a los cambios del medio ambiente, incluidos lo s ocasionados por plagas, enfermeda des y el cambio climático. También proporciona los e lementos básicos para la evolución futura, la se lección y e l uso humano en la mejora genét ica para una amplia varieda d de estac iones y usos. Y, en dist intos niveles, sostiene valores e stét icos, éticos y espirituales de los ser es humanos.

La ordena ción forestal para fines product ivo s y protectores p uede y debe ser compat ible con la conservac ión, mediante una programación bien fundamenta da y la coor dinación de a ct ivida des a nive l nac ional, local y eco-regional. La conservación de la biodiversidad foresta l, que compren de lo s rec ursos genét icos fore stales, e s fundamenta l para el sostenimiento del va lor product ivo de los bosques y para mantener el estado sanitario y la vitalida d de los e cosistemas foresta le s y, con e llo, mantener sus funciones protectoras, ambientales y c ulturales.

Una importante amenaza para los ecosistemas foresta le s es la conversión de los bosques para ot ros usos del suelo. La cre ciente presión de las pobla ciones humana s, que a spiran a unos me jores niveles de vida, sin la de bida consideración sobre la sosten ibilidad del uso de un recur so que sirve de ba se para ta les desarrollo s, es motivo de preocupación a este respecto. Aunque e s inevitable que se produzcan en el futuro c ambios en el uso de l sue lo , ta le s cambios se deben programar para ayudar a conse guir la complementarieda d de las metas de conservación y desarrollo. Esto puede lograrse incluyendo los temas de conservación como componente importante en la programación del uso del suelo y en las estrategias de ordenac ión de los rec ursos.

El principal problema actual para lograr la s metas de conservac ión es la fa lta de e st ructuras inst ituc ionales y polít icas adecua das que hagan posible considerar las opcione s sobre el uso de l suelo y de ordenación práctica, que sean aceptables para todos los interesados, y puedan ser aplicadas ef ic azmente, vigilándolas y corrigiéndo las con regularidad para atender las n uevas nec esida des y las que puedan surgir en adelante. Las decisione s sobre la conservac ión de los rec ursos genét icos forestales no deben adoptarse de forma aisla da sino como componente integrante de los planes nac ionales de desarrollo y de los progr amas naciona les de con servac ión.

La clave para el éxito depen de por tanto del desarrollo de programas que armonicen la conservación y la ut ilización sosten ible de la diversida d biológica y los recursos genét icos for estales, dentro de un mosaico de opc iones de uso del suelo. La posibilidad de mantener la acción a lo largo de l t iempo se ba sará en unos a utént icos e sf uer zos para atender las necesidades y aspiracione s de todas la s partes interesa das.

Eliminado: impo rtancia

vii

Ello exigirá una cola boración estrecha y cont inuada, el diálo go y la part ic ipación de los interesa dos en la programac ión y ejec ución de los programas correspondientes.

No hay, en pr incipio , obstáculos técnicos fundamenta les que no puedan resolv erse para c umplir los objet ivos de la conservac ión. En lo s últ imo s años, se han iniciado una ser ie de actividade s par a fortalec er la conservación y la ut ilización sostenible de los recursos genét ico s. Sin embargo, la exper iencia práctica de estas act ividades se ha documenta do insuficientemente y las “ leccione s aprendidas” han recibido escasa atención y raramente se han aplica do a escala mayor . De la experiencia, resulta evidente que unas medidas prudentes y oportunas y unos progr amas basados en los mejores conoc imientos disponibles, pueden r epresentar? una contribución fundamental para la conservación de los recurso s genét ico s for estales. Se considera, por tanto, de la máxima importancia que esta exper iencia, junto con los conocimientos act uales sobre la teoría de la conservación, se pongan a disposic ión de to dos mediante unas direct rices y proc edimientos genera lizados que sirvan de inspiración a los de más dedicados a tales a ct ivida des de conservación.

Esta guía es el tercer volumen de una serie de t res que t ratan de la conservación de

los recurso s genét icos fore stales (árboles y ar bustos). Este volumen se ocupa de los requisitos técn icos y de algunos métodos aplica dos y exper iencias en la conservación ex

situ y la or den ación de los re cursos genét icos forestales. Describe e l pape l de la conservación ex situ y analiza a lgunas de las est rategias que pueden emplear se: e l desarrollo or denado de poblaciones ex situ, así como los métodos de almacenaje, en e l c ampo y en bancos de semillas, para los recur sos genét icos ex situ . Con los volúmenes 1 y 2 y con otras publicac iones que están t ratando también de temas de conservación genética forestal a niveles r egiona les ( como OIMT 2000) , esperamos haber podido proporc ionar a los usuar io s de estos manuales una visión de con junto de los método s de conservación que pueden emplear se par a la or denación de los re cursos genét icos forestales en todo e l mundo. M. Hosny El- Lakany Niels Ehle rs Koch Emile Frison Dire ctor- General Adjunto Dire ctor Director General Departamento de Montes Bo sque y Paisaje IPGRI FAO Dinamarca

Eliminado: h acer

Eliminado: como

Eliminado: con

Eliminado: semil leros

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MÉTODOS INTEGRADOS PARA LA CONSERVACIÓN EX SITU Y EL USO DE LA DIVERSIDAD GENÉTICA FORESTAL

por Weber Ama ral y Alvin Yanc huk

La conservac ión ex situ de los rec ursos genét icos de árboles forestales t rata principalmente del muestreo y el mantenimiento de la mayor cant idad posible de variac ión genét ica que existe dentro de y entre la s poblacione s de la s especies selecc ionada s como objet ivos. La conservación ex situ requiere niveles importantes de intervenc ión humana , ya sea en forma de r ecolecciones simp les de semillas, almacenaje y plantaciones de campo o de métodos más intensivos de mejor a genét ica y mejoramiento de plantas. Al contrario que los viver istas de cult ivos agr ícola s, los v iveristas foresta le s no pue de producir ráp idamente nueva s varieda des, ni pueden producir con pront itud nuevas var iaciones entre poblaciones. Por ello, la diversidad genética existente entre poblaciones es importante y fundamenta l para la conservación de lo s recur sos genét icos foresta les, e spe cialmente por que puede ref er ir se a l mantenimiento a lar go plazo de la diversidad genét ica en pobla ciones viables. Esto sugier e también que hay que prestar una atención especial a la conserva ción de la variac ión genét ica intraespec íf ica en poblac iones periféricas o aisladas, porque podrían poseer niveles superiores de característ ic as tales como resistencia a la sequía, tolerancia a diver sa s condicione s del sue lo (Sterne y Ro che 1974), o rasgos que ayudarán a protegerlas del f uturo cambio c limát ico ( Muller-Star ck y Sch ubert 2001) .

Como se analizó en los Vols. 1 y 2, un programa completo de conservación genét ica requerirá en el fondo una c ierta combinac ión de conservación in situ y ex situ. No o bstante, hay muchas sit uac iones en que la conservación ex situ se convierte en el punto c entra l de un programa de conservación gen ética , y este volumen t rata de sus objet ivos, temas y métodos. Éste es un componente cr ít ico de muchos de los planes y redes de conservación gen ética en la mayoría de las especies de cult ivo, pero pueden tener también un pape l importante con los ár boles for estales. Las siguientes son c aracter íst icas importantes de un programa de conservac ión e x situ, para cua lquier e spe cie concreta:

• se t rata de una importante me dida de apoyo, si ot ros me dios de con servac ión in

situ son impract icable s o no e stán disponibles; • asegura la conservación de una amplia varieda d de la diversidad (fenot ípica y

genot ípica) disponible en una especie • mane ja la re gen eración de la e specie f uera de su ámbito natural de or igen

(procedencia) de forma más contro la da (lo que permit irá un mayor desarrollo de la poblac ión o poblacione s para uso o conservación) .

Al igual que con todos los esfuerzos de conservación genét ica, los r ecursos

disponibles juegan un papel f unda mental en la determinación de qué est rategia concreta p uede desarro llarse par a c ualquier programa específico de conservación genét ica ex

situ. Con la falta de tecnología y recur sos suficientes para eva luar el conjunto de variac ión genét ica disponible dentro de las poblaciones o entre ellas, con gran fre cuencia las colecc iones ex situ están ba sadas en cole cciones que repr esentan poblaciones de diferentes zonas o áreas ecológicas, e individuo s dentro de estas poblaciones que pueden presentar variacion es fenot íp icas normales o especiales en los

Capítul o 1

Eliminado: d ar

Eliminado: Características

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Eliminado: son las siguientes

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c aracteres morfo lógicos. Aunque es conveniente muestrear poblac iones teniendo conoc imiento genético de una especie determin ada, muchos de los pr incip ios de l muestreo genét ico son tan sólidos que es posible r ealizar una tarea razonable de c aptación de diversida d genét ica, sin tal conocimiento. Además, los diver sos t ipos de tejidos o semillas que se pue den recoger y seguidamente a lmacenar, archivar o replantar, de semp eñan un importante papel en la capac ida d par a mantener y conservar la diver sidad genét ica ex situ .

En el Cap. 2, se exploran aún más los aspectos de la conservación ex situ estát ica , frente a la dinámica (véase el Vol. 1, Cap. 2.4), y en el Cap. 3 se analizan a spectos importantes del muestreo de poblaciones. El de sarro llo de poblaciones mediante diversos medios que t ra dicionalmente se consideraban como mejoramiento de ár boles, se t rata en el Cap. 4 , que amplía nue st ro análisis previo sobre lo s a spectos de la conservación genét ica “ diná mica”. En el Cap. 5 se pre sentan algunos princ ipios y experiencias importantes que t ien en el objet ivo e spe cífico de conservar r ecursos genéticos en plantaciones ex situ y e l Cap. 6 examina muchos de los métodos para la conservación ex situ en diversa s in stalacione s de almacenaje, t ratamientos y utilización.

Eliminado: aún

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METODOLOGÍAS PARA LA CONSERVACIÓN EX SITU

por Weber Amaral, Alvin Yanc huk y Erik Kjær

2.1 Introducción Las decisione s sobre qué est rategia s y métodos de conservación ex situ se deben

aplicar para una especie determinada, dependerán no sólo de sus caracter íst icas biológicas, modelos de variación genét ica y estado act ual de conservac ión, sino también de cuánto se conoc e sobre su se lv icultur a básica y or denación. La conservac ión ex situ

debe considerar también qué parte de la planta se muestreará y conservará : árboles entero s, semilla, t ejidos o material genét ico en cult ivo; y por c uánto tiempo. Quizás a ún más importante es la capac idad inst itucional de las organiza ciones implicadas y la disponibilida d de f inanc ia ción a medio y largo p lazo par a rea lizar una conservación ex

situ con éxito. 2.2 ¿Qué temas es necesario conside rar?

En el Recuadro 2.1 se aclaran y determinan diver sos niveles de jerar quía genética que pue den considerar se, y algunas opciones disponibles para ca da uno de e llos. Hay que h acer h incapié, sin embargo, en que es dif íc il desarro llar una serie general de directr ices que puedan aplicarse a todas las situaciones. A fin de desarrollar una est rate gia eficaz de conserva ción e x situ, hay que tratar una serie de c uestiones c lave referentes al objet ivo de la conservación, el origen de l material a conservar , el uso a ctual y e l estado de conservación. Re cuadro 2.1 Niveles de je rarquía ge nética y su re lación con la conservación ex

situ • Genes : Genes funcionales importantes, para resistencia a enfermedades , por ejemplo podrían

cartografiars e utilizando marcadores mo leculares (Hark in s et a l. 1998). Con las nuevas tecnolog ías molecu lares, el gen podría ser secuenciado para examinar la posible bas e molecu lar de la res is tencia, e incluso clonarlos e introducirlo s en la misma o en otra especie. Sin embargo , la conservación de tales genes sign ifica normalmente conservar los genotipos reales en que s e encuentran.

• Genotipos: Son individuos que parecen ser representativos de la población , o de algún carácter de interés (ya sea fenotípicamente o de réplicas clonales ). A fin de mantener el genotipo, el material se debe cap tar mediante reproducción vegetativa. La s emilla procedente de un ind ividuo, no preserva generalmente el genotipo de dicho ind iv iduo.

• Poblaciones (proceden cias): Aunque estamos no rmalmen te in teresados en conservar la variación genética que es rep resen tativa de las poblaciones, se nos solicita en definitiva muestrear un número su ficien te de individuos que rep resen ten las frecuencias de genes en tal población. Su rge entonces la cuestión de cómo asignar recu rsos de muestreo como número de árboles, tipo de tejido, p. ej. semilla, costo del mues treo , dentro de y entre poblaciones .

• Ecos is temas: No podemos medir la variación genética de un ecos is tema, po rque la variación genética intraes pecífica es prop iedad de una especie y las poblaciones repres entativas pueden trascender varios tipos diferentes de ecos istemas (seco o húmedo, cálido o frío, asociación y competencia con diferen tes especies, etc.). La ún ica fo rma en que podemos decir que estamos “ mues treando ecos istemas ” para variación genética, es mues trear poblaciones, en un intento po r captar la variación genética que se ha des arro llado en tre poblaciones como res ultado de acon tecimientos históricos de colon ización , diferentes p resiones de s elección, o flujo de genes .

Capítulo 2

Eliminado: Importan tes

Eliminado: g

Comentario: C reo que es red undante dejar recoleccio n, pu es lo impo rtante es q ue la semill a n o co nserv a el genotipo.

Eliminado: re co lec ción de s

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2.2.1 Objeti vos de la conservación Cuando se def inen los o bjet ivos de las colecciones ex situ o un programa de

conservación, e l primer paso es establecer algunos objet ivos aproxima dos para e l muestreo o captación de diversidad genét ica . En otras palabras, ¿pretendemos conservar una muestra local representat iva de una especie, una muestra repre sentativa de la variac ión geo gráfica o de procedencia, var iación genét ica r epresentat iva de una proc edencia o un rodal, o simplemente un solo genotipo? ( En el Cap. 3 se ana lizan con más detalle temas genét icos r elaciona dos con el tamaño de la muestra) . El segundo paso e s determinar cuá l pue de ser el uso futuro del material. ¿Es para incluirlo en act ividades de mejor a genét ica de árboles, directamente en programa s de plantac ión o par a la restauración de la especie en e l hábitat n atura l? Para que sea ef icaz, la conserva ción ex

situ requer irá un aporte continuo en cuanto a fondos y per sonal. La exper iencia ha demostrado generalmente que tal compromiso a largo plazo só lo ex istirá si los objet ivos han sido clar amente def inidos y si hay algún interés en ut ilizar en el f uturo las especies o proc edencias en c uest ión. Si no ex iste tal interés, los e sf uer zos p ueden ver se como una conservación por su propio interés, con poco va lor a lar go plazo y los programas que dependen totalmente de la f inanciac ión externa es probable que se abandonen (Theila de e t al. 2001).

2.2.2 ¿Se e stá pl antando actualmente l a especie, o no?

El próximo factor a considerar es si el mater ia l se está usando actualmente para p lantación o reforestación . Las especies climác icas t ropica le s más valiosa s no se eligen a ctualmente para programa s de plantación. Este gr upo de espec ie s es part icularmente dif íc il de conservar ex situ, porque conoce po co sobr e su p lantación y or denación selvícola. En la mayoría de los casos, es probable que exista poca información disponible sobre su biología, regenerac ión, comportamiento de la semilla (por e jemplo , longevidad del árbol, técnic as de recolección y almacenaje) , polinización, polin izador es, etc . Obviamente, para especies de las que se dispone de poca infor mación sobre ordenac ión, la conservación in situ puede ser la única opción realista. No obstante, si e sto no es posible , debido a las amenazas al hábitat natural o a l limitado control so bre la ordenac ión de las poblaciones in situ, entonces la con servac ión ex situ, part icularmente en rodales de conservación gené tica que imitan las condiciones naturales, pueden ofrecer la mejor forma de conservac ión e x situ (véase también el Cap. 5 de este volumen y el Cap. 2 .4 del Vol. 1). Diferentes herramientas para imitar las condicione s nat urales incluyen la plantac ión de c ult ivos de protecc ión, la p lantación de rodales de múlt iples e spe cies y los pasos para apoyar a la futura regenerac ión natural. Como es poco probable que ex ista abundante información para muchas de estas especies, ta le s rodales serán con frec uencia de carácter muy experimental. Esto representa un desafío para e l oficial de conserva ción, pero si los rodales son diseña dos adecuada mente, pueden dar información valiosa sobr e el comportamiento de la e specie o procedencia y, más generalmente, sobre cómo ordenar , ut ilizar o quizás re staur ar la especie en e l futuro. 2.2.3 La conservación evoluti va frente a l a conservaci ón e stática

La cue st ión de proteger o no los procesos genét icos, e s importante c uan do se desarrolla una estrategia apropiada para la conservación e x situ. Como se describió anterior mente en el Vol. 1 (véase Cap. 2.4), los proc esos genéticos inc luyen todos los

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Comentario: En general se utiliza o fic ial.

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proc esos que originan cambios en las frecuencias de genes, por ejemplo la selección natura l (a daptac ión a l ambiente reinante) y la selec ción, intenc ionada o no intenc ionada , en respue sta a los sistema s de or denación. El oficial de conservación tendrá que decidir si la estrategia de conserv ación tratará de mantener las fre cuencias de gene s de la población or igina l y evitar así cua lquier ef ecto de los procesos genét icos (conservación e stática) o si la atención debe centrarse en apoyar la adaptación actual y per mit ir que las frec uenc ias de genes cambien de acuerdo con las fuerzas select ivas locales y apropiadas (conservación e volutiva) (Guldager 1975) .

Co nservación evolutiva

La conservación de la e spe cie dentro de su hábitat natural (conserva ción in situ)

e s el ejemplo más normal de la con servac ión evolut iva o “din ámica”, que en definit iva t rata de preservar el potenc ial de adaptación de la especie a largo plazo. La conservación evolut iva p uede, sin embargo, tener lugar también ex situ en rodales p lantados, don de se permite actuar a las fuer zas select ivas y don de los árboles plantados p ueden regenerarse mediante semilla s, en lugar de hacerlo mediante propagación vegetat iva en c ic los generac ionales. Lo s métodos de conservación evo lut iva pueden variar , pero normalmente se incluyen en dos c ategorías gener ales:

(a) situaciones en que la especie, procedencia o f amilias pueden experimentar y experimentarán alguna selecc ión en el ambiente actual y en e l futuro en sus lugares de ensayo (en lugar de centrarse en la conservación de genot ipos específ icos)

( b) situaciones en que el programador de conservación desea de liberadamente conservar caracter íst icas de importanc ia para el uso de la e spe cie como troncos re ctos y alto potencial de crecimiento.

El método (a) p uede denominarse conse rvación evolutiva e stricta, con e l fin de

facilitar y apoyar la se lección natura l en f avor de su a daptabilidad. El método mencionado anteriormente, en e l que la conservación ex situ se realiza en roda les que imitan la condición natura l de la especie, es un ejemplo de conservación evo lut iva e st ricta. El método ( b) pue de denominarse conservación e volutiva con utilización, y p uede o btener se en roda le s de con servac ión que se de sarrollan en condiciones similares a las plantac iones or denada s. En general, la conservación ex situ más eficaz se obt iene combinando la actividad de conservación con la ut iliza ción act iva de la espec ie (véase e l Cap. 4).

Los progr amas de plantac ión ex istentes podr ían servir como va liosos me dios para la conservación ex situ, mientras exista un control estricto y un conoc imiento detallado de los orígene s de la plantación (por e jemplo , fuentes de la semilla, tamaños efect ivos de poblac ión , etc.). Los pro gra mas de mejoramiento de árbo les pueden servir también como programa s ef icaces de conserva ción, particularmente a quellos con grandes componentes de ensayos de procedencias y familias (véa se el Cap. 4) . F ina lmente , en casos en que se considera valiosa una e specie pero no se utiliza mucho en la actualida d, la domesticación y e l aumento del uso de la especie p ueden me jorar su e stado de conserv ación (véase por ejemplo Vol. 1 , Re cuadro 2.7 sobre Prunus

a fricana) . Cuando las e species o procedenc ia s se conservan a través de un uso controlado, esto de be hacer se mediante múlt iples estaciones que representen una gama de condic iones diferentes, con el f in de conseguir que la interacción genot ipo - ambiente no ocasione disminuc iones del potencial gen ético para el uso futuro en diferentes

Eliminado: p ero

Eliminado: caen

Eliminado: ,

Eliminado: x

6

a mbientes (Gulda ger 1975). En el Cap. 4 se ana lizan con más detalle diferentes métodos en los programas t radic ionales de mejoramiento de árbo les que consideran una conservación evolut iva f uertemente dir igida.

Co nservación estática

La conservac ión estát ica (t ratada anteriormente en el Vol. 1 , Cap. 2.4) se

c aracter iza por el hecho de que un grupo de genot ipos son normalmente los objet ivo s de la conservación. Este método es muy apropiado cuando el objet ivo es conservar genot ipos ident ificados y compro bados de valor demostrado, o c uan do no e s posible e stablecer plantac iones ex situ con opcione s de conservación evolut iva.

Para el mantenimiento de los genot ipos, se p ueden mantener y proteger en bancos clonales o archivos c lonales, clones propa gados vegetativa mente. Para algunas e spe cies, la conservación estát ica puede aplic arse también me diante la conservación de lotes de semilla en bancos semillero s o mediante cr iopre serva ción. Estos métodos se describen con más deta lle en e l Cap. 6. F inalmente , puede obtenerse también cierto grado de conservac ión e stática en rodale s de conservación basa dos en brinza le s cuando la ordenac ión pretende eliminar efectos de “selecc ión natural” local, por e jemplo , aplicando el ac lareo sistemático. Sin embargo, hay que destacar que sie mpre tendrá lugar un cierto grado de adaptación a las condiciones lo cales, sobre todo en conexión con el recambio de generación y por que sólo sobrevivirán los individuos razonablemente bien adaptados al ambiente reinante. Un método general para adoptar decisione s c uan do se elabor an cr iter ios específicos sobre la conserv ación ex situ, se presenta en la Figura 2.1 .

7

Si

Figura 2.1. Criterios de toma de decisiones para la conser vación ex situ

2.2.4 Estado de conse rvaci ón

Es ne cesario considerar el estado actual de la especie o procedencia de interés, ya que afectará a la s posibilida des y métodos ut iliza dos para e l muestreo (véase el Cap . 3). Si la especie o procedencia está en peligro in me diato de ext inción y sólo quedan unos pocos individuos reproduct iva mente aptos, la acc ión inmediata es el criterio más importante, casi con in dependencia de la metodología de con servac ión. En este caso , es probable que todo el mater ia l remanente deba muestrearse, pero los método s a aplicar para las espec ie s que estén en grave peligro, dependerán de l estado y la biología de la e spe cie; el sistema de con servac ión selecc ionado debe esta blecerse con rapidez a fin de evitar nuevas pérdidas de diver sidad genét ica.

En muchos casos, una combinación de almacenaje ex situ y establec imiento en roda le s, ofrecerá la conservación más segura de las especie s o procedencias f uertemente a menazada s. En much as situaciones, es probable que la flor ación y la producción de semilla sean limita das en espec ie s o proce dencia s fuertemente amenazadas. En estos c asos, el e stablecimiento de rodales de conservación basados en mater ia l propaga do

¿Se es tá plantando la especie en la actua lidad?

No S iNo

Disp onible e l método sigu iente : . Ro da le s de conservación genética ex

si tu que imitan la s condiciones na tu ra les (véase e l Cap. 5) . Co lecciones ex situ y a lmacenaje (véa se el Cap . 6)

Con servación e stática que pretende man te ne r las frecuencias ac tuale s de genes. Métodos dispon ib les: • Arch ivos clon ales (véa se Cap . 4 ). • Almace naje ex situ (véase Ca p. 6). • Ro da le s de conservación genética ex situ (sujetos a ac lareo s sistemá tico s)* (véase Cap. 5 ). * Algún nive l de adap tación al amb iente re inante, tend rá lu gar, incluso si se ap lica el ac lareo sistemá tic o (Libby 200 2).

¿Es c onven iente la ada ptac ió n co ntin uada ?

Disp onib le s los métod os sigu ie ntes: • Co nservación genética ex situ en plan tacione s establecida s para prod ucción o protecc ió n (véase el Cap . 5 ). • Programa s de domesticac ió n o de mejoramiento de árbo les (véa se el Cap . 4 ). • Ro da le s de conservación ex situ que pueden servir para n uevos amb iente s (véa se Cap . 5 ).

No

8

vegetat ivamente puede ser la ún ic a opción posible . Reuniendo el material remanente en uno o má s rodales, puede ase gur arse el subsiguiente cruzamiento lejano de indiv iduos y la producción de semilla . 2.2.5 Capacidad insti tuci onal

Al de sarro llar la est rategia de conservac ión , hay que considerar cuida dosamente la capacidad de las or ganizacione s implicada s. La propia natur aleza de las act ividades implicadas en la conservac ión ex situ –colec ciones de germoplasma , a lmacena je , propagación, man ipula ción de semillas y br inzales, viveros, plantación, establec imiento de ensayos, seguros de campo, bancos clonales, plantaciones de reserva- hace importante que existan capac ida des inst itucionales durante un lar go per ío do de t iempo . Los rodales ex situ dependen de la superv ivencia y eficacia cont in uadas no sólo de las inst ituciones encarga das, sino también de per sonal convenientemente espec ializado que los e stablecen y pueden no estar presentes durante el período completo de t iempo en que deben mantener se los rodales ex situ. Aun que estos rodale s sue len ser de gran va lor, si no se ut ilizan de alguna forma, pueden llegar a contemplar se como un drena je de los limitados rec ursos de las inst ituc iones donde están situados (Raven 1981).

Como se mencionó anter iormente, las muchas dudas sobre un compromiso inst itucional cont inuado, pueden mit igarse si la conservación ex situ está estrechamente v inc ulada a la ut ilización. Los programas ex situ t ienen norma lmente éxito si la cosecha de semilla, o la producción de ot ro material reproductivo, es económica o si la conservación ex situ está integra da en programas act ivos de mejora genét ic a o invest igación. En cualquier caso, la capacidad inst ituc ional cont in uada sigue siendo uno de los pr incipales cr iter ios para la conservación ex situ y es un aspecto que habr á que afrontar seriamente en la etapa inicial de pro gramación.

Donde las capacidade s institucionales son débiles, puede ser conveniente tratar de conseguir una coordinación nac ional e internacional con otras in st it uciones gubernamentales y de inve st igación (véase el Cap. 5) . Ser á probablemente necesario desarrollar una estrategia integrada de con servac ión e x situ para una e specie que pue de t raspasar la s fronteras nacionales o estata le s, ya que la distr ibución de las espec ies y, por tanto, las variac iones genét icas, no consider an fronteras polít icas. Los a spectos inst itucionales y la coordinac ión regional se analizan con má s detalle en el Vol. 1, Caps. 4 y 5.

Comentario: Creo que en ing les y esp añol se diferen cian en las co mas despu és de o e y.(¿?)

Eliminado: ,

9

ESTRATEGIAS DE MUESTREO PARA LA CONSERVACIÓN EX SITU

por Alvin Yanchuk y Sø ren Hald

3.1 Introducción

En princ ipio, los requisitos de infor mación para planes de muestreo ef ic ientes para conservación ex situ, son en gran parte los mismos que para los pro gra mas de conservación in situ (véase el Vol. 2, Cap. 2). Sin embargo, como veremos más a delante, las limitaciones f ísicas y financier as de la mayoría de los métodos de conservación ex situ determinarán qué t ipo y c uant ía de variación genét ica pue de muestrearse y, por tanto, conservarse. Aunque sie mpre es de sea ble captar la mayor c ant idad posible de variac ión genét ica, e l número tota l de ár boles mue strea dos debe ser manejable.

Una muestra representativa de los árboles de ca da rodal de be determinarse, y a cont in uación muestrear se , a fin de representar adec uadamente a la pobla ción; no o bstante, e l número de poblac iones de las que se va a obtener la muestra , también es importante y quizá más importante, como se menc ionó en e l Cap. 1 . Por lo tanto, la conservación genét ica mediante métodos ex situ re quiere una cierta consideración de cómo asignar los esfuerzos de muestreo entre poblac iones y dentro de ellas, o incluso de árbole s indiv iduales (número de semillas por ár bol, por ejemplo).

Las priorida des sobre qué rodales y qué ár boles se de ben muestrear t ienen que e star basada s en informac ión sobre las probables diferenc ia s genét icas o el valor potencial del mater ia l (por ejemplo, poblacione s remotas o poblacione s que se sabe que t ienen at ributos espec iales) y el nive l de r ie sgo para las po blaciones, así como la c apacidad para recoger rea lmente el germoplasma y a lmacenarlo. Como se mencionó anterior mente, puede darse e l caso de que la s amenazas al caudal genét ico remanente sean tan grandes que las de cisiones resulten fác iles de a doptar : todo el mater ia l remanente debe ser muestreado y repr esentado.

3.2 El conce pto de población para la conservación ex si tu

La representación geográfica de las pobla ciones de árbole s, o de la procedencia de los ár boles, es un con cepto central que hay que considerar cuando se diseñan las e st rategia s de muestreo p ara la conservación ex situ. La variación ecotípica (hábitat e spe cífico o adaptaciones a ambientes específicos) entre poblacione s, y la dif erenciac ión, pueden man if estar diferencias genét icas distint ivas en muchos at ributos, dado un t iempo suf iciente . La variación cl inal es de e sperar cuando la diferencia genética entre poblaciones es más gradual, reflejando presiones menos selectivas sobre la dist ribuc ión de la espec ie . In dependientemente del mode lo de variac ión en la espec ie , é stas son consideracione s corrientes en el esta blecimiento de los objet ivos del muestreo, ya que un muestreo ecológico representativo de proce denc ia s puede ser un componente importante para las conexiones f utura s entre la conserva ción in situ y e x situ en e l

Capítulo 3

10

c ampo; esto e s, el potencial para re staurar poblaciones loca le s de árbo le s for estales, desp ués de un a pérdida o una pert ur bac ión importante ( los e sfuer zos de reforestación deben ut ilizar proce den cias loc ales, si están disponibles). Naturalmente, también se hacen colecc iones ex situ en relac ión con el desarrollo de futuros ensayos y trabajos de mejora genét ica (véase Cap. 4) .

Las est rategia s de recolecc ión de ben reconocer, por tanto, el a specto centra l de la procedenc ia como unidad de recur sos genét icos ( Bro wn y Hardner 2000). Aunque e l concepto de procedencia no t iene una definición precisa (las fronteras exactas de las poblaciones de int racruzamiento son difíciles de definir, en presencia de lo que es normalmente un todo cont ínuo genético), t iene importantes implicac iones práct icas y debe considerarse a l doc umentar las coleccion es de semillas y el mater ia l ve getat ivo. CHAPTER 3

Barner (1975) sugirió las siguientes caracter íst icas que describen una proc edencia:

• Pue de def in irse por medio de límite s físicos o geo gráficos, ident ificables en e l campo.

• Se compone de una comun ida d de árbo le s, potencialmente en panmix ia (que difieren probablemente de otras pro cedencias en const itución genét ica, por dist anc ia, separación fisiográf ica o hábitat ecológico) .

• Es lo ba stante extensa como para permit ir la recolección de suf ic iente mater ia l reproductivo para representar lo que consideramos normalmente como una población ( suf icientes individuos, con suficiente material disponible de ca da ár bol).

En resumen, el concepto de proce denc ia ayuda a cumplir los objet ivos de l muestreo

de caudales fito genét ico s par a conservación ex situ, mediante la división de l muestreo entre poblaciones, para optimizar la cant idad de variación genét ica aunque manteniendo e l número y dimensión de las muestra s dentro de unos límites práct icos.

3.3 Tamaños de l a muestra en las coleccione s ex situ

Hay muchos métodos de est imación y, por tanto, una extensa var ie dad de recomendaciones par a el tamaño r equerido de la muestra para conserv ar cierto nivel de variac ión genét ica. Los valores varían en la bibliografía de 50 a 5.000, pero e l número depende de la biología, la estructura genét ica actual de la especie, y otros muchos factores re lacionados con los objet ivos de la con servac ión. A cont inuación se dan a lgunos e jemp los de tema s y métodos de mue streo que pueden ser út iles en el muestreo de conservac ión genét ica:

• No es especialmente útil suger ir que se conserve o no la variación genét ic a, o aná lo gamente, que se muestree adecuada mente o no ; los métodos de muestreo ut ilizado s deben e star relaciona dos con los objet ivos de conserva ción genét ica . Con to dos los métodos de mue streo, se obtendrán ren dimientos decrecientes a l aumentar las dimensiones de la mue stra, pero podemos obtener una aproximación de qué proporciones o tipos de variac ión genética se espera c aptar. Lo que pue de ser act ualmente más importante en la conservación ex situ es la habilidad del oficial de conservación para cuant ificar lo que se está con servando en el terreno operativo y pr áct ico en términos de variac ión genét ica.

Eliminado: d e intracruzamiento

11

• Como se indicó en el Vol. 2, la conserva ción genética in situ se centra en gran parte en (1) la conservación de gen es de bajas frec uen cias que pue den ser de cierto valor en el f uturo , y (2) la conservación de dimen siones de po blación suficientemente extensas para mantener un equilibrio entre la mutación y la deriva genética par a una variac ión genét ic a c uant itativa (adaptat iva). Por lo tanto, las pobla ciones in situ de ben ser re lativamente grandes a fin de cont inuar evolucionando ba jo la s presiones ambientales actua les y futur as; las cifras previstas varían de 1.000 a 5.000 dependiendo de muchos factores demográf icos (Lynch 1996) (v éase e l Vol. 1, Cap. 6). Como esto se refier e a l muestreo de conservación e x situ, podemos ver que ha bría que hacer una s recole cciones importantes y almacen arlas a fin de cumplir alguno s de los objet ivos de la conservación in situ. Sin embar go, algunas e species t ienen caracter íst icas biológicas que hacen posible s tales re colecciones, como alguna s especies de coníferas con gran des cose chas de semilla de polinización abierta. Sin embargo , se debe dist inguir o documentar si los objet ivos del muestreo ex situ son conservar genes de bajas frecuencias ( junto con var iación genética adaptat iv a) o centrarse exclusivamente en la variación genét ica adaptat iva .

• Bro wn y Har dner (2000) sugieren que la región o área don de se enc uentra la especie debe dividir se en zonas ecogeográfica s dist intas y re colectar a l azar un número limitado de individuos (unos 50 por poblac ión) (y lo ideal, si es posible , de unas 50 poblacione s) . Esta frecuencia de muestreo se considera suficiente para alcanzar un niv el mínimo de 59 gametos no re lacionados, lo que p ermite la inclusión al menos de una cop ia del 95 % de los alelos que existen en la población e le gida con una fr ecuenc ia >0,05. (Para especies con apar eamiento completamente a le atorio, e ste objet ivo e quivale a 30 individuos, mientras que en una e specie completamente de intracruz amiento, se requieren 60 individuos; por conveniencia podemo s redonde ar esta cifra a 50 individuo s no relacionados a l azar, para hacer posibles algunas de estas varianz as en sistemas de mejora genét ica entre plantas). La recolecc ión de muestras procedentes de unos 50 sit ios asegurará el muestreo de al menos una copia de todos los alelos comunes (P > 0,05) que ex isten en más del 5% de las pobla ciones, con una probabilidad aproximada del 90%.

• La fórmula bien conocida 1 - [1/(2Ne)]x100, donde Ne es e l tamaño efect ivo de la población de la muestra, o el número de ár boles muestreados si pue de suponerse que no están r elaciona dos (Lande y Barrowc lo ugh 1987), pronost ica la propor ción aproxima da de heterozigo sidad o var iación genét ica a dit iva captada en la muestra (repre senta do en la Figura 3.1) . Una vez más, este t ipo de variación genét ica adaptat iva (adit iva) es la variación más importante para la mejora genét ica de las cara cteríst icas adaptat ivas de crec imiento y evolut ivas. Es evidente entonces que sólo se re quieren a lgunas docenas de genot ipos para captar un buen porcentaje de la importante variación genét ica de la población.

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Fig. 3.1 . Relación entre el tamaño d e la población y el porcentaje de variac ión genética

aditiva conservada (he te rozigosidad) en organ ismos diploides, basado en la

aproximación de 1 - [1 /(2Ne )]x100

Obsérvese que la aproximac ión de la captac ión de variación genét ica cuant itat iva que se muestra en el gr áfico, es para plantas diploides. Si se sa be que la espec ie o población es poliploide, entonces esta aproximación es probable que sea conserva dor a y, cuanto mayor sea el n ivel de ploidía, más conservadora será . Por e jemp lo, si un oficial de conservación p udiera r eco ger o captar 20 a 50 individuos no r elaciona dos (por ejemplo, me diante propagación vegetativa), de l mode lo mostrado en e l gráfico de la Figura 3 .1, confiaríamos haber per dido sólo de l 2,5% al 1 % de la variac ión genét ica adit iva de tal población. Sin embargo , una población de 50 individuos sólo tendrá unas poc as cop ia s (quizá s 5) de los alelos dominantes originalmente con frecuencias del 10 % de la población (Yanch uk 2001a).

• La pér dida con e l t iempo de genot ipos in dividuales tanto en programas de conservación in situ como ex situ también ha brá que tenerla en c uenta. Por ejemplo, si una plantación ex situ se establece con 1.000 árboles por hectárea, se esper a que el número de plantas adultas sobr evivientes disminuy a con el t iempo (quizás desde 1.000 brinzales a 400 árboles maduros) como resulta do de la competencia o de ot ros f actores. Puede ser necesar io tener en cuenta e l número de ár boles supervivientes e incrementar lo , en la programación y documentación de los objet ivos de conservac ión con el t iempo y en definit iva determinar cuá l pue de ser el éxito de la conservación. Análogamente, en los disposit ivos de almacenaje de la semilla ex situ puede haber una pérdida debida al diferencial de almacenaje o a la longevidad de las accesiones de semilla (semillas recogida s de diferentes árboles, por ejemplo) , de modo que puede ser n ece sar io que los valores inicia le s sean más eleva dos para permit ir tales pér didas. Sin embar go, es importante señalar que la pér dida de variac ión genét ica pasando de l orden de 1.000 a 400 genot ipos, es muy pe queña (véase la Fig. 3 .1). Estas “discrepancias” en los números de mue streo , entre lo que pueden dar normalmente las colec ciones de conservación ex situ y lo que pue de dar la conservación in situ , son temas esenc ia lmente locales que e starán determinados pr inc ip almente por los objet ivos de la conserva ción y las capa cidades inst ituc ionales y de financiación.

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Tamaño efectiv o de la población

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Para algunas de las pr incipales espec ies comerciales, pueden hacerse co leccione s ex

situ de millares de muestras y se consideran una parte integrante de la estrategia de conservación genét ica. En e l Pinus radiata , se ha establec ido como parte de la estrategia (véase el Rec uadro 3.1) alrededor de 2.000 árboles por población. Para el p ino tea (Pinus taeda) , en la Western Gulf Tree I mprovement Cooperat ive ( Cooperat iva de Mejor a de Ár boles del Golfo Occ idental), se están conservando indefinidamente en bancos clonales aproxima damente 3.000 se le cciones de primera generación ( Byram e t a l. 1998) , porque representan una gran inversión en la selección de árbole s parentales, habiéndose acumula do con el t iempo una valiosa información de los ensayo s. En programa s má s pequeño s de mejora genét ica con peore s cap acidades inst itucionales, se p ueden mantener menos ár boles y conservar aún unos altos nive les de var iación genética; no o bstante, es importante tratar de documentar qué niveles de conservación genética se p ueden mantener mediante el programa de muestreo y conservación.

Para muchas de las principales espec ie s comerciales, como e l P. rad iata y e l P.

taeda, los objet ivos de conservación son a lgo más amplios y fácile s de cumplir, debido a l apoyo económico, la biología de los pinos y la cantida d de informac ión genét ica disponible sobre tales e spe cies. Sin embargo, par a muchas especies tropicales o semiáridas que están bajo la presión humana, sólo se dispone de algunas docenas de poblaciones o inc luso de individuos, siendo probable que las me didas de conservación mediante coleccione s e x situ sean cr ít icas para el futuro de las especies (véase e l Re cua dro 3.2) .

Todo lo anteriormente expuesto sobre métodos y estrategias de muestreo, supone que los genes y la var iación genética son un recurso estático. Por ejemplo, los consideramos con frec uenc ia como “ bolas coloreadas en una jarra” y estamos interesa dos en coger una mue stra representat iva de “todos los co lores de la jarra” . Como se analizó en el Vol. 1, los gene s y la var iación genét ica no son realmente e stát icos p udiendo crearse y alterarse por muchos factore s como la mutación y la combinación repetida. Rasmussen y Phillips (1997) analizan a demás los diverso s me canismo s que p ueden alterar la variac ión genét ica de novo. En el desarro llo de estrategias de conservación genét ica estamos o bliga dos a ut ilizar métodos de muestreo más bien senc illos, basados en suposiciones de que la var ia ción genét ica es en cierta me dida e stát ica, incluso a unque nos demos cuenta de que ésta es una noción más bien simplista .

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Re cuadro 3.1 Conse rvación ex situ de Pinus radiata

Los gestores e inves tigadores de plantaciones de Australia y Nueva Zelanda han s ab ido desde hace mucho tiempo que sería conveniente la conservación in situ de pequeños rodales nativos de Pinus rad ia ta en California y México . Sin embargo, se sabía tamb ién que es tas pob laciones ais ladas que estaban amenazadas por la creciente urbanización, el pastoreo y las enfermedades . En 1998 s e convocó un taller para discutir las alternativas para la cons ervación ex situ de es tos valiosos recursos genéticos. Los genes de frecuencia intermedia y alta (por lo tanto, la mayor parte de la variación genética cuantitativa de interés) se es pera que se conserven bien en los p rogramas de mejora genética e inves tigación de Australia y Nueva Zelanda, de modo que el desafío consistía en desarrollar un programa para cons ervar lo s genes de baja frecuencia en un p rograma factib le ex situ . Los resultados del taller fueron:

• E l tamaño eleg ido de conservación para cada una de las poblaciones amenazadas (es taria cons tituido por) tamaños de población efectiva de unos 2.000 pies. Esto mantendría alelos con una frecuencia corriente de 0,01 en la población. • La ro tación de los bloques de población que existen en Australia y Nueva Zelanda se prolongaría cuan to fuera posible y la semilla s e recogería antes de la corta. • Los bloques de población existentes de menos de 20 ha. s e repetirían cuando fuera posible y se estab lecerían nuevos grupos de 20 ha. cuando fuera necesario. • Las pob laciones, aparte de las de la Is la de Cedros , s on bastante s egu ras, particularmen te las poblaciones de tierra fi rme que s e plantaron en agosto de 2004 . La

s emilla de la Is la de Cedros se s embró en 2003, pero la escas a germinación es probab le que imponga que los pocos lotes de semillas adicionales de que dispone tengan tamb ién que s embrarse (K. Eldridge, com. pers.).

S e evaluaron detalles adicionales, como la contaminación de polen y los cos tes de sistemas alternativos de producción de semilla, y se definieron nuevas inves tigaciones. El cos te de la polinización contro lada, con fines de conservación fue considerado por los participantes de la industria como demasiado elevados para que resulte p ráctico el s is tema, por lo que se utilizará la polinización directa. En es te caso, la contaminación de los caudales genéticos de las pob laciones de los bloques de cons ervación, debida al po len circundante, se convierte en un p roblema importante. Se espera ordenar los b loques de conservación con las plan taciones circundantes de modo que pueda recogerse semilla relativamente menos contaminada hasta 7 años des pués del aprovechamiento de las plantaciones circundantes. El P. rad ia ta es una de las es pecies exó ticas más importan tes plantadas en el mundo y es merecedora probablemente de tales esfuerzos de cons ervación. Debido a su excepcional importancia para Aus tralia, Nueva Zelanda y Chile, es p robable que se disponga, en la actualidad y en el futuro, de capacidades institucionales para realizar de fo rma eficaz lo s esfuerzos necesarios. Para otras especies cuya conservación ex s itu

es también necesaria, pero puede disponerse de menos apoyo , se podrían poner en práctica buenas medidas de conservación utilizando el ejemplo del P. rad ia ta.

Resumido de Matheson et al. (1999 )

3.4 Muestreo entre diferentes pobl aci ones

Como se mencionó en el Recuadro 2.1 , en definit iva debe mos mue strear individuo s para estudiar o captar la variac ión genética; sin embargo, una consideración importante en una exper imentación eficiente, e s cómo se distr ibuye el muestreo de individuo s a t ravés de la ser ie de especies de interés, los eco sistemas, las poblaciones dentro de los ecosistemas, o los tipos representat ivos y número de indiv iduos dentro de

R. Burdon y C. Low (Institu to de Investig ación Forestal, Roto ru a, Nu ev a Zelan da), delan te de un cartel de la conserv ación ex situ de Pinus radia ta . (Deborah Rogers/UC Davis

Eliminado: T

Eliminado: sería el tamañ o eleg id o de conserv ación p ara cad a u na d e las poblacion es amenazadas.

Comentario: No en tiendo esta ex presión . Bloqu es (blocks) se refiere a la u nidad d e ord en ación o manejo del bosqu e?

15

c ada población. Esto se ha t ratado también en e l Vol. 1, Secc iones 3.6, 3 .7, con r especto a la def in ic ión de priorida des de mue stras representat ivas de ecosistema s y poblaciones dentro de un ecosistema, si las e spe cies están dist ribuidas como tales. En e l Vol. 2 , Sección 2.2, se presentó la zonificación e cológica de l Pinus merkusii como otro ejemplo de cómo puede ut ilizar se la estrat ificac ión entre poblaciones, basada en áreas e cológica s. También se t rató anteriormente (véa se Vol. 1, Cap. 6), cómo la var iación genética, dentro de y entre po blaciones, puede ser út il al diseñar en el terreno un método de muestreo. El Recuadro 3.3 descr ibe cómo pue den utilizarse los marcadores molec ulare s para incrementar e l diseño de muestreo dentro de e inc luso entre poblaciones, para c aptar niveles similare s de diversidad genét ica de poblaciones c entra le s y periféricas (es decir rodales en el borde de la dist ribuc ión) en el c aso de la Picea sitchensis (picea de Sitka).

Tal como se mue stra en el Recuadro 3.3, si se pueden recolectar múlt iples

poblaciones para fines ex situ, es importante considerar las caracter íst icas de los rodales a p art ir de los cua le s se puede hacer la recolección. En resumen:

• ¿Se están hac iendo las recolec ciones a partir de espec ie s muy dispersa s? • ¿Están crec iendo los individuos de la espec ie en manchas y sería posible que

estas manch as contengan individuos relac ionados? Re cuadro 3.2 Algunas especies cuya conser vación sólo se considera posible mediante la conservación ex situ

Vateriopsis seychellarum Esta especie de d ip terocarpo se encuentra en las Is las Seychelles. Produce una madera de gran calidad, lo que hace de ella una cand idata interesan te para los p rogramas de refores tación. Hoy d ía la especie s e limita a unas pocas poblaciones muy pequeñas en Mahé. Las poblaciones, en las islas vecinas de Praslin y Silhouette, están actualmen te extinguidas deb ido p robab lemente a una defores tación primitiva. Las pequeñas poblaciones que quedan en Mahé es tán bajo la p resión del aumento de la agricu ltura, de plantas invaso ras y posiblemente por la aus encia de agen tes dispersores . Sin embargo, la capacidad de regeneración de la especie parece ser buena, por lo que s e es tá iniciando un programa de conservación que incluye la plan tación de brinzales en otras es taciones de las Seychelles.

Cupress us dupr eziana

Esta especie se encuentra en una zona de 200 km2 en la meseta de Edeh i al este de Argelia, donde está en peligro inmediato de desaparecer por completo. De acuerdo con los es tudios del polen fósil de la especie, que demues tra un potencial prometedor para la fo restación de regiones áridas, estuvo en otros tiempos muy extendida en el Sahara. Un es tudio ha reg is trado que actualmen te s ólo quedan 153 es pecímenes vivos (FAO 1986). Todos los árbo les que quedan s on v iejos (el más v iejo tiene por lo menos 2 .000 años) y toda la regeneración la des truye el pastoreo de animales. Además , se cree que la capa freática se ha hund ido tanto que es imposible la regeneración . La es pecie s e ha regenerado con éxito en jardines botánicos y como parece haber pocas perspectivas para conservar la población natural remanente, s e considera que la cons ervación ex s itu es la ún ica opción.

Fuente: Bas e de Datos de Conservación de Árboles WCMC

Monopeta lanthus hedinii

Esta especie de leguminosa se encuentra en Camerún, donde se informa que es el miembro del género que está en mayor pelig ro. Está es trechamente relacionada con el Monopetalum heitzii

pero parece crecer en mayores proporciones con una tas a de crecimiento relativamente alta. Exis te un interés cons iderable por la especie como árbol potencial para p lantaciones. Se ha reg is trado la presencia de és ta en pequeñas localidades de Muyuka, Eseka, Kribi, Maleke y Lolodorf. Está sometida a la p resión de la agricultura y puede haberse ex tinguido ya en algunas de las es taciones an tes citadas .

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Fuente: Gérard et al. (1998 ) Re cuadro 3.3 Mue streo y diseño para la conservación gené tica ex situ e in situ de la Picea sitchensis

Las especies vegetales, y las poblaciones dentro de las e spe cies, var ían mucho en cuanto a los niveles y modelos de variación genét ic a, lo que sugiere que se ne cesitan diferentes e st rategia s de muestreo a fin de captar el máximo de diver sidad genét ica. Sin embargo , para muchas especie s la estructura genét ica de las poblaciones será desconoc ida antes del muestreo y é ste ha dependido generalmente de prediccione s a part ir de modelos

teóricos, pero puede aclararse con e l conocimiento del sistema de reproducción y de la dist ribuc ión de la poblac ión . P. sitchen sis es una especie de amplia dist ribución con diferentes est ructura s de po blación. En un estudio sobre P. sitchensis en el noroeste de l Pacífico de Norte América, Gapare (2003) examinó los efectos espec íf icos de variar e l área muestreada , dado un tamaño f ijo de la muestra de la po blación, sobre la captación de var iación genética n eutral (utilizando marcadores genéticos ST S) en po blacione s centrales fr ente a

poblaciones periféricas. Las poblac iones periféricas pueden estar ecológica o geográf ic amente separadas de la s poblac iones centrales y con fre cuencia se enc uentran en los már genes del ámbito de la especie. Acontecimientos históricos de migración, la prox imidad a poblac iones vec inas y los niveles resultantes de flujo de gene s pueden tener ef ecto sobre la e st ructura genét ica y los mode los de variac ión de ambos t ipos de poblaciones, centra le s y per ifér icas. Los resultados conf ir maron que los dos compon entes clave de una e st rategia de muestreo son (1) e l tamaño de l áre a mue strea da y (2) e l número de individuos muestreados. Específicamente, se necesitan mayores tamaños de muestras de po blación y de áreas muestrea das para c aptar cant idades comparables de “riqueza a lélica” (número promedio de alelos por locus), en las poblaciones periférica s que en la s poblaciones c entra le s, de bido a la estructura más espacial de las poblaciones per ifér icas (individuos que crecen en grupos, que pro bablemente contendr án individuos emparentados) . El muestreo se debe rea lizar en áreas más extensa s en la s poblac iones periféricas, a fin de romper e sta est ructura de vecinda d. Por ejemplo, para poblac iones centrales de P.

sitchensis, una muestra de 150 árbole s, con un espaciamiento interno mín imo de 30–50 m., muestrea da a partir de 225–325 ha., sería adecuada para captar el 95 % de la riqueza a lé lica, pero para poblacione s per if ér ic as el área muestreada tendr ía que ampliarse por lo menos hasta 400 ha. Estos r esultados demuestran que los estudios molec ulares p ueden proporcion ar una infor mación importante so bre estrategias de muestreo e incluso sobre el diseño de reservas para la con servac ión tanto ex situ como in situ.

Re sumido por A. Yanchuk, a part ir de Gap are (2003)

• ¿Deben hacer se las recolec ciones a part ir de la p arte central de la po blación o de individuos o pobla ciones de la periferia?

3.5 Plani fi caci ón y docume ntaci ón de fuente s de semill a y mapas

Una de las p oblaciones más sep ten trion ales y periféricas d e la p icea de Sitka en la Isla Kod iak, Alaska. (D. Piggot/Yello w Poin t Propagation)

Eliminado: La

Eliminado: la

Eliminado: ,

Eliminado: S

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Una vez que se han elegido las poblac iones y se han hecho las recolecc iones, es importante que se dupliquen y alma cenen y archiven con seguridad las notas deta lladas de cada recolección, incluyendo los métodos de recolección y unos mapas prec isos. Los registros cuidadosos han sido en el pasado inest ima bles para el restable cimiento de los orígenes de po blaciones importantes muchos años después de las recolecciones. Muchos t ipos de información han demostrado ser útiles más tarde, incluyendo:

• las coor denadas del sistema de información geográfica (GI S) de los sit ios de re colección (inc luso por ár bol madre si es posible) y, naturalmente , la localización del ar boret um o p lantación de conservación ex situ

• los mapas de carreteras de acceso • lat itud, longit ud y alt itud (espec ia lmente si no se dispone de coor denada s GIS) • mapa s detalla dos de situa ción de los límites del rodal (y si es posible , dibujar los) • las posicione s de lo s árboles dentro de los roda les ( si no se dispone de

coordenadas GIS) , dependiendo del nive l necesario de prec isión); serán út iles uno s r egist ros detallados cuando haya que mue strear a part ir de un número limitado de árboles

• el n úmero aproxima do de piñas, conteos o est imaciones del número de semillas o de piezas de material para in jertar procedente de cada ár bol, así como e l tamaño de l ár bol, edad y forma gen era l

• característ icas generales del rodal ( edad media supue sta, densida d en número de pies por hectárea , etc.).

La r ecolección e información cuidadosa del mater ial genét ico fore stal de toda clase

se está convirt iendo también en un tema importante a nivel internaciona l. Para a segurar la integridad de las muestras genét icas que se h acen y para contar con unos registros c uidado sos sobre la proce dencia del mater ia l y su posible de st ino , la Or gan ización para la Coopera ción y e l Desarrollo Económico (OCDE 2001) ha desarrollado un plan para e l control del mater ia l fore stal reproduct ivo que se transporta en el comercio internacional. Con ello se intenta ase gur ar que se ut ilizan c iertas normas, e spe cificac iones y termino logía , c uan do se recoge semilla par a su t raslado a ot ras jur isdiccione s. En la act ualidad, 22 pa íses part icipan en el plan, incluyendo países t ropicales que están de sarro llando su propio intercambio de semillas par a f ines de reforestación. Las semillas y plantas se producen y se controlan oficialmente de ac uer do con procedimientos comunes armoniza dos. El P lan de la OCDE so bre Semillas y P lanta s Forestales, define cuatro grandes categor ías de material fore stal reproductivo reconoc ido p ara c ertificac ión:

• material de fuente ident if icada (nor ma mínima) • material procedente de rodales seleccionados situa dos en regiones bien

delimitadas de procedenc ia • material de h uertos semilleros no comproba dos que puede producir semilla de

calidad mejorada • material comproba do que está genét icamente me jorado.

La adhesión a un sistema formal de documentación ayuda a dar conf ianza y clar idad

a los demás que pueden también estar implicados en la conservación y uso del mater ial.

Eliminado: , se dupliquen y almacenen y arch iven con segu rid ad

Eliminado: serán útiles

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CONSERVACIÓN EX SITU MEDIANTE SELECCIÓN Y MEJORA GENÉTICA

por Alvin Yanchuk

4.1 Introducción

Comparadas con la mejora genét ica de e species agr ícolas, los programas de mejora genét ica par a ár boles foresta le s son relat ivamente recientes. Sin embargo , sabe mos mucho sobre cómo mane jar genét ica mente y me jorar muchos t ipos de especies de ár boles foresta le s. Aunque teór icamente e s posible que podamos mantener y desarrollar los rec ursos genét icos de la mayor ía de las especies arbórea s forestales, en la práctica podemos traba jar con intensidad sólo con unas pocas y la mayor p arte de n uestra experiencia se ha limitado hasta ahora a e spe cies pioneras y de la zona templa da y a sus condiciones ecológicas. Por ejemplo, la selv ic ultura industrial se concentra probablemente en menos de 50 especies en todo el mundo.

No obstante, hay una jerar quía de niveles de mejor amiento que pueden conseguirse con una gama de posible s inversiones e conómica s en una especie o en sus poblaciones y que pueden proporcionar un valioso me dio no sólo para conservar sino para desarrollar a ún más los recur sos genét icos de una esp ecie. Por lo tanto, se pueden considerar var ios métodos para elaborar un programa y eva luar el uso apropiado de la mejora genét ica y de intervenciones genét icas intensivas con cada e specie ( Namkoong 2003) . Este capítulo descr ibe e l papel que pue den jugar var ios aspectos de la tradiciona l selecc ión, mejora genét ica y ensayos de ár boles en el desarrollo de alguna s esp ecies, creándo se con ello unas condiciones muy adecuadas para la conservac ión ex situ . Muchos temas sólo se tratan brevemente, debiendo acudir el lector a los libros clásicos sobre me joramiento de ár boles (como Zobel y Ta lbert 1984 o Namkoon g e t al. 1988) para información adiciona l. Sin embargo, intentamos mostrar aquí algunas de las formas no sólo para proteger importantes colec ciones genét icas sino también para me jorar las respecto a las var iacione s genét ica s que pueden ser de interés para las actua les y f uturas nece sidades humanas y ecológicas. 4.2 Elección de espe cies

Pue de ser conveniente, o incluso necesar io, desarrollar un pro grama de me jora genética par a una especie determina da, quizá debido a su v alor local o al riesgo de ext inc ión; sin embargo , la e spe cie debe prestarse a una manipulac ión relat ivamente fá cil para la s colecciones (e staquilla s con raíces, enr aizamiento, in jertado, flor ación , realizac ión de cruces controlados entre árboles, recolección de semilla, a lmacena je de la semilla, de sarrollo de brinzales) y también par a ensayos de campo y mejora genét ica . Por ejemplo, aunque mucha s e species de Abies par ecen ser buenos candidatos para programa s t ra dic ionales de me jora genét ica, es extraordinar iamente difícil obtener f loración en árbo les jóvenes (Owens y Morris 1998). Incluso con semilla adecuada , recogida de árboles padre en el campo y con programa s de ensayos de progenies de polinización abierta, par a rastrear los mejores padres, los padres seleccionados e injertados no han producido se milla en los sistema s tradiciona les de huertos semilleros.

Capítulo 4

19

Análogamente , con muchas e species tropica le s que pueden tener semilla de v ida corta o semilla recalcit rante , los ensayos y la mejora genét ica pue den complicarse por problema s de almacenaje de la semilla y de germinación. La inv est igación sobre control de la floración, los mec anismos y factores polin izadores, el potencial de reproducción vegetat iva y el potencial de producción de semilla en difer entes condiciones a mbientales, pueden determinar si de be o pue de hacerse c ualquier inversión en su mejora genét ica.

Además, de be haber una capacidad razona ble para proporcionar un f lujo de mater ial de sde las plantas donantes a los viv eros y de allí a l campo, de tal modo que las p lantaciones (ya sean ensayos de campo o plantacione s oper at iv as) sobr evivan y se desarrollen para proporcionar la próxima generación de árbole s. En otras palabras, se nece sita disponer de unos buenos viveros y sistemas selvícolas. A veces la necesida d de a lguna atenc ión inmediata para una especie, puede ay udar a mot ivar la inve st igación para hacer posible esta situación o mejorar la. Por ejemplo, el descubr imiento de sólo unas pocas docenas de individuos de Wo llem ia nobilis en Australia , ha mot iva do var ias iniciat ivas de invest igación par a estudiar un a serie de aspectos de la biología de la semilla y de l crecimiento de los brinzales (Offor d y Meagher 2001) y también de la genética de la especie ( Hanson 2001) (véase Vo l. 2, Rec uadro 4.4 , Caso 2). Sin e mbar go, hay que considerar realmente la capa cidad or ganizativa antes de comenzar c ualquier t ipo de programa de mejora genét ica.

4.3 Proce sos genéticos

Las f uer zas genética s en poblacione s que pueden ser afectadas por seres humanos, se considera t ra dicionalmente que son la selección , la migra ción y e l tamaño de la población . Aunque la mutación es importante en programas de mejora genét ica a lar go pla zo, es decir, de más de 10 generaciones, normalmente no se suele considerar. Aunque es posible actualmente , con la nueva tecnolo gía genét ica , localizar o lograr genes con ciertas especif icacion es, e insertarlos en los genoma s para obtener grandes efectos, habr á que mane jar todavía los genot ipos individuales dentro de los programas tradicion ales, que manejan (1) genot ipos individuale s, (2) poblac iones para muchos caractere s y (3) muchas condicione s ambientales diversas ( Namkoong e t al.

2004) .

La selección art if ic ia l incluye la elección de individuo s para reproduc ir la próxima generación, lo que t iene el efecto de cambiar el fenot ipo medio para las c aracter íst icas heredadas se le cciona das. Para muchos c aracteres que parecen estar afectados por muchos genes, e l proc eso ha f uncion ado bien y está en concordanc ia con la experiencia en la mejora f itogenét ica común . Para c aracteres con menor heredabilidad, como los r elat ivos a l crecimiento y adaptac ión , genera lmente no es posible un mejoramiento grande e inmediato (es decir en una o dos generac iones de selecc ión fenot ípica, selec ción basada en e l

Plan tació n jov en d e Pinus

radiata en Nu ev a Zelanda (Debo rah Rogers/UC Davis ).

Rod al ad ulto de Pseudo tsuga

m en ziesii en Vallomb ro sa, Italia. (Alv in Yan chuk /B.C. Min isterio d e Bosqu e)

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c arácter observado en un árbo l individual). Los cara cteres con mayor heredabilidad -como la rect itud, las característ ic as de forma, algunos caracteres de resistencia a las enfermedade s e incluso algunas car acter ísticas de propieda d de la madera- pueden mejorar se moderadamente mediante se lección fenot íp ica. Por e llo, en a lgunos casos, si e l carácter es de mayor hereda bilidad, la selec ción f enotípica puede ser un método mejor ya que el agr ic ultor, el forestal o el viverista for estal pueden se leccionar dir ectamente so bre las caracter íst ica s observa das de l árbol a la eda d esperada. Ésta p uede ser una est rategia muy razonable , part icularmente si se dispone de pocos r ecursos para ensayos genét icos más sof ist icados.

Los programas de selecc ión art if ic ial son considerados a veces por los crít icos como “ant inat urales” y la selección para algunos caracteres de importancia económica inmediata demostrarán a la larga que esto es un error . Sin embar go, también es importante seña lar que todos los genot ipos individuales en la próxima generación, e stán todavía sujetos a much as fuerzas de “ selec ción natural”. Mediante cualquier mecanismo que ut ilicen lo s seres humanos para selecc ionar árboles individua les de interés, mejorar los y replantar la próxima generac ión para selección , lo s cambios dirigidos por e l hombre deben funcionar bien todavía en lo que e s a ún má s importante para los desafíos ambientales inmediatos (Libby 2002). Todas la s esp ecies exót icas que han sido “ naturaliza das” para sus nueva s áreas geográfica s, han estado en gran medida sujetas a e stas presione s de selección natural y han llega do a ser, sin embar go, importantes e spe cies comerciales (como Pinus radiata y Pseudotsuga menzie sii) ampliando, en realidad, el propio recur so gen ético . Los ot ros dos proce sos genét icos que afectan a la conservación y mejora genét ica de los árboles foresta les (migración de genes y tamaño de la po blación) se ana lizan en la Se cción 4.6.

4.4 Estudi os genéticos, selección en poblaciones naturales o naturalizadas, ensayos y mejora genéti ca

Como se mencionó anter iormente, relat ivamente pocas espec ie s de árboles han estado sujetas a estudios genét icos de ámbito extenso (ensayos de proce dencias) ut ilizando pr incipios experimentales comunes de invernadero. Sin embar go, estos estudios han demostrado que, en general, la

mayoría de las especies arbóreas fore stales t ienen modelos de adaptación en r elación con e l clima de donde tuvieron su origen. No obstante, es sabido también que las adaptaciones no pue den ser perfectas (Namkoong 1969) , como resultado de ef ectos de r et raso en la a daptac ión y norma lmente de un vasto flujo de polen entre po blacione s. Además, diferente s especies han evoluciona do con diferentes est rategias para hacer frente a ambientes y climas variable s, pudien do c lasificar se como generalistas, interme dias o especialistas. También a lgunas espec ie s, como muchas del género Thu ja, que t ienen niveles de var iación

Ensayo d e pro cedencias del abeto Douglas del interio r d e la Co lumb ia Británica. (Alvin Yan chuk /B.C. Min isterio de Bo sques)

Un ejemp lar de Pinus resinosa, p robab lemente u no d e los más viejo s d e Norte América, de una edad aproximada d e 360 años (Alex Mo ssler/NRCan , Servicio

Forestal Canadien se)

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genética que son bastante inferiore s a los de la mayor ía de las demás coníferas ( Yeh 1988, Xie et al. 1992), y el Pinus re sinosa h a mo strado una variación genét ica casi nula ( DeVerno y Mossler 1997). Por ello, no pueden hacer se generalizaciones par a todas las e spe cies.

Cuando se c arece de un conoc imiento previo de la variación genét ica a través de la dist ribución de la espec ie, las estrategias de muestreo para nuevos pro gramas de mejora genét ica han tendido a supon er: (1) que existen diferencias genét icas entre poblaciones, y (2) que éstas siguen gradientes ambientales, ecológicos, climát icos e incluso edáficos, a través de su dist ribuc ión. Como se analizó en el Vol. 1, Cap. 2, éste e s un supuesto conservador pero que debe hacerse en la mayor ía de los casos, con respecto a la “representac ión ecológica” en e l muestreo. Para espec ie s exót icas que se han llegado a naturalizar en un país ( denomina das a veces e cotipos locales), puede ser importante también considerar los efectos de proce dencia. Si las diversas introducciones p ueden ser rast reada s hasta sus orígen es, o si ha transcurrido un tiempo con sider able desde que f ueron int roducidas, se pueden haber desarrollado diferencias entre las poblaciones. Estos difer entes ecot ipos locale s podr ían ser un método importante para incluir algunas var ia ciones entre poblac iones en el muestreo inicial. Por ejemplo, los programa s de mejora genét ica de Pinus radiata han podido beneficiarse de las dif erencias entre poblac iones tanto en las poblaciones silve st res como en las int roducidas y especialmente par a a quellas introducciones proc edentes de la Isla de Guadalupe, que han demo strado tener una ma der a de densidad mucho mayor (Rogers e t a l. 2002). Los ensayos de especies o proce dencias que permiten entresacar las poblaciones potenc ia lmente va liosas son normalmente el mejor método para comenzar una poblac ión base para avan zar en me jora genét ica y desarrollo. Muchos programa s de todo el mundo han comenza do con tales estudios, que varían desde introduccione s de coníferas relacionadas a especies tota lmente n uevas que pueden tener há bitats similar es. Por ejemplo, en varias especies de Acacia y Prosopis , las introducciones en diversos países para en sayos de poblac iones que podr ían ser adecua das para forr aje, leña , etc., p ueden servir en la actualidad como población ba se para cont inuar la selección y mejora genética de las especie s o procedencias que se comportaron bien en diversas condiciones locales (véa se el Recuadro 4.1).

Los sere s humanos han introduc ido centenares o in cluso millares de e species

arbóreas en nuevos ambientes, a lo largo de la historia. Muchas de e stas introducciones han fr aca sado, pero también muchas han tenido éxito. No obstante, la introducción de e spe cies exót icas debe consider arse cuida dosamente, tanto sobre el potencial posit ivo como el ne gat ivo que pue den tener en los nuevos ecosistemas. Por ejemplo, el Prosopis

se ha convertido en una “ especie de maleza ” en su comportamiento en algunos países afr icanos, por lo que es necesario consider ar también la biolo gía de la especie y sus c aracter íst icas invasoras. En otra s palabras, aunque hay millares de especies que pueden exigir n uestra atención , var iando desde simples r eco leccione s y p lantaciones de campo , no todas la s int roducciones y los esfuerzos subsiguientes de mejora genét ic a y mejoramiento pueden tener éxito.

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Extracció n de goma de Aca cia senegal v ar. senegal utilizan do un sunki (h erramienta con forma de p alo) en un a p lan tación de 12 años en El Ob eid, Sud án . (FAO)

Re cuadro 4.1 Ensayos inte rnacionales de especies y procedencias de e spe cies de Acacia y Prosopis

Antecedentes

En 1983–1987 se recogieron , bajo la coordinación de la FAO, semillas de 281 proc edencias de 43 especies, princ ipa lmente de Acacia y Pro sopis, en 11 pa íses ár idos y semiáridos: Ar gent ina, Chile, India, Israel, México, Níger, Pakistán, Perú, Senegal, Sudán y Yemen. El a lmac ena je y distribución de la semilla estuvo a cargo de l Centro de Semillas Fore stales de Danida, Dinamarca (CSFD) , y la s semilla s se dist ribuyeron para evaluac ión desde 1983 a 1989 . Se establecieron ensayos de campo, con fraccione s de los lotes de semilla, a car go de 40 inst itutos y proyectos, en 22 países. Aunque e l proyecto terminó oficialmente en 1987, se consideró necesar ia una eva luación global de una serie de ensayo s selec cionados, con los paíse s interesados, a fin de logr ar un primer conoc imiento de la pro duct ividad de las espec ie s y procedencias incluidas.

Medic iones

Se rea lizaron mediciones, con la co laboración de los inst itutos nac ionales, la FAO y e l CSFD, que proporcionaron también asistencia f inanc iera para la evaluación de los ensayos. Durante 1990 a 1994, se evaluaron 26 en sayos en 6 p aíses ( Brasil, Burkina Faso, India , Pakistán, Senega l y Sudán) .

Resu ltados

La replicación de procedencias en el conjunto de los ensayos fue limitada y en conse cuencia también es limitada la posibilidad de comp aración de l comportamiento en los diferentes ensayos y paíse s. Sin embar go, en Se negal los resultados indicaron que algunas proce dencia s de A. tortilis y la procedencia de A. Senegal, tenían un gran número de tallos, lo que po dría ser una ventaja en la producc ión de forraje para ganado mayor. Para la producción de peso en seco, las mejores procedenc ia s se encontraron en P. juliflora, A.

n ilotica y A. tortilis. En algunos en sayos, n inguna espec ie pareció ir bien y esto, en sí mismo, es una buena informac ión respecto a la idoneidad de e stas espec ies par a nuevos t ipos de ambientes. Especies de e scasa producción fueron A. aneura, A. holoserica, A.

Senegal y quizás P. ch ilensis , si bien mucha s de estas especies estuvieron representadas sólo por un pequeño número de procedenc ias, lo que puede no ser repr esentativo de l p leno potencial de la s e spe cies. Aun que siempre puede haber limitac iones para la int roducc ión de especies o proce denc ia s adecuadas, éstos p ueden ser valiosos puntos de part ida para una nueva selecc ión y mejora genét ica , si e s posible de sde el punto de vista organizat ivo y existe la necesidad. Se han elaborado una serie de informes de evalua ción de campo para cada uno de los 26 ensayos, pudiendo observar se en: http://www.dfsc .dk/p df/Aridzone%20tr ia ls/index.html

Fuente: Ra ebild et al. (2003a-u, 2004a-e)

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4.4.1 Selección de una población base

Se ha juzgado apropiado retroceder un solo nivel de selección para f ines de conservación ex situ (véase el Cap . 5), re quiriéndose naturalmente el establec imiento de una poblac ión base , para pasar a una selecc ión posterior y al ensayo genét ico. Muchos de los tema s del muestreo genét ico que se analizaron en e l Cap. 3, son también apropiados aquí; la población inicial “silve st re” o “semisilvest re” , no mejorada, t iene que e star compuesta de unos pocos ár boles hasta var ios centenares a f in poder selecc ionar suficientes individuos super iores. Por e jemp lo, la se lección de 50 árboles entre 5.000, repr esenta una proporción del 1%, que sería un rango conveniente . Se requiere una intensidad de se lección re lat ivamente a lta a fin de hac er mejoras genét icas para e l carácter o caracteres de interés, sobre todo para cara cteres de ba ja here dabilida d.

4.4.2 Ensayo de progenies y diseños de e nsayos de campo

Durante los últ imos 30 años los viveristas han ut ilizado, ca da vez más, técn icas que ident if ican y predicen con más pr ecisión el valor genético, o valía de los árboles padr es seleccionados (selección genot ípica). El uso de la descendencia de un árbo l madre ya sean estaquilla s (clones) o brinzales, es una podero sa técnica para examinar e l valor genét ico de cualquier p arental. Con muchos ár boles descen dientes por padre , p lantados en todo s los sit ios de ensayo con un modelo a le atorio, a lgunos árboles serán una mejor muestra de los microambientes medios y alguno s peor, pero, en promedio, la media estadíst ica o valor medio de la se lección parental o familia r ref lejará la “ ver dadera” me dia genét ica (valor de me jora genét ica). Es generalmente una pr áct ica común ut iliz ar alre dedor de 20 a 30 descen dientes por familia, por sit io de ensayo. El incluir más observacion es por familia t iende a ser ineficaz respecto a la finalidad de poder comparar más familias ( Cotterill y James 1984; Magnussen 1993). Excepto para a lgunos caractere s de muy alta hereda bilidad, será siempre nece saria una cierta forma de ensayos de progenies para seleccionar una población de “ gana dores” para una nueva mejora genét ica y selecc ión o para f ines de producción de semilla.

Para f ines de conservación, la s plantaciones de

ensayo de pro genies se e stán considerando también como otra forma de p lantación de conservac ión genét ica ex situ : se plantan nor malmente en ambientes, c limas o hábitats de interés act ual o futuro, cont ienen progenies desde unas pocas decenas hasta incluso a lgunos centenare s de selecc iones parenta le s y hay un mayor nivel de información (normalmente procedente de las mediciones de progenies) . Va rios programas en el noroeste del Pacífico de Norte América con sideran actua lmente las poblaciones e speciales de ensayos de progenies como otro instrumento importante de conservación ex situ (Yanchuk 2001a ; Lipo w et al. 2002) .

En algunos de lo s primeros planes de ensayos utilizados en el me joramiento de árbole s, se plantaron proc edencias gen ética s como f uentes de una so la semilla en grandes bloques o en p arcelas lineales. Sin embar go, los ambientes de ensayo de árboles forestales son nor malmente demasiado desiguales respecto a la h umeda d o a las condiciones del sue lo, lo que puede confundir sobre el crecimiento o la supervivencia de

Ensayo de una joven progenie del ab eto Doug las d e la costa, estab lecid o con un diseño de bloques in co mpletos. (Michael Stoehr/B.C. Min istry of Fo rests)

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las procedencias genét ic as plantada s en grupos, por lo que se han desarrolla do diseños de bloques completos al az ar (BCA). Con los diseños BCA, como los bloques o replicac iones se disponen con menor número de ár boles por procedencia, familia o clon en cada bloque (con más blo ques o r eplicaciones en el sit io de ensayo) , la eficac ia de l diseño se hace mayor . Un experimento normal y relativamente sólido de parc elas en h ileras ser ía algo similar a las de parcelas en hileras de cuatro árboles, con ocho replicac iones o bloques. El diseño más ef ic iente e s uno que ut iliza parce la s de un solo árbol: éste sería un experimento con 25 a 30 progenies por procedencia gen ética , lo que significa que hay de 25 a 30 replic aciones o bloque s. Recientemente, muchos programas de me jora genét ica han considera do nuevos diseños como los de bloques incompletos ( BIC) ( Fu 2003). Aun que éstos p ueden aumentar la eficacia de los ensayos genét icos son más complicados de instalar y e l aná lisis estadíst ico es más comple jo , por lo que sólo deben intentarse si los recurso s lo per miten. El criterio más importante es contar con suf ic iente s árboles sanos por proce dencia genét ica que se desarrolla en un buen a mbiente de ensayo representat ivo .

4.4.3 Selección en edades ante riores a la edad normal de aprovechamiento

Excepto en el caso de algunas espec ie s de cr ecimiento r ápido, como lo s álamos

h íbridos o Eucalyptus spp., es raro en selvicultura que la edad de se lección sea la misma que la eda d del aprovecha miento final. Las mediciones o selecciones sue len ser de árbole s juveniles, mientras que nosotros deseamos incrementar la productividad de árbole s ma duros a nivel de l rodal. Esto es especialmente c ierto par a muchas especies madereras, árbo les frutales o ár boles cult ivados para productos secundarios (como la producción de resina) en los que las est imaciones del aprovechamiento final o producción fina l pueden ser del orden de 20 a 80 años. Si los genes que afectan a l c arácter a una e dad temprana, cambian su expresión a edades más avanzadas, entonces la se lección y predicción de la mejora genét ica será incorre cta y e l benef icio genét ico se e st imará en exceso. Sin embargo , afort una damente, por lo que se ref iere a lograr la máxima ventaja por unidad de t iempo, la edad ópt ima par a formas de selección genot ípica como la selección de familias es de 6 a 12 años par a la mayor ía de los c aracteres de crecimiento, incluso aquéllo s que se hacen importantes a los 25 años de e dad o más tarde ( Lambeth 1980). Aunque poco pue de hacerse p ara mejorar esta situación, es un concepto importante que el viver ista o el foresta l deben considerar c uando pre senten los posibles benef ic ios de la selecc ión y mejora genét ica .

4.5 Interacciones ge noti po x ambie nte

Sa bemos también que determinadas pobla ciones, familia s o genot ipos (como los c lones) p ueden comportarse de forma diferente en diferentes ambientes, por que los prop ios genes se expr esan de forma diferente bajo condiciones ambienta le s div ersas. Esta inte racción genotipo x ambiente (G x A) es un tema importante que hay que considerar en todos los programas de me jora f itogenét ica. Por ello, es importante que en p lanes inic ia les de ensayos, se ut ilicen ensayos de campo de múlt iples sit ios a fin de e stablecer la ma gnitud de la interacción G x A en la población o en familias específicas de interés. A f in de reducir al mínimo las desviaciones que pueden producirse a l selecc ionar genot ipos deseables o fa milia s, de ben estable cer se en más de un sit io de ensayo y, preferentemente, en un mínimo de t res. Más de tres sit ios será út il si la variedad de ambientes o hábitats es grande, pero t ien de a no proporcionar una ventaja

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mucho mayor cuan do se buscan genot ipos o fa milias que pue den considerar se esta bles dentro de una var ie dad ambiental que se considera apropia da para uno o más gr upos de genot ipos ( Johnson 1997) . El esta blecer poblac iones de ensayo de pro genies en más de un sit io , permite también un a mayor se gur ida d de conservación ex situ en diferentes a mbientes de ensayo. Los análisis genét icos cuant itat ivos requer idos para interpretar correctamente las interacciones G x A pueden complicarse y no se pue den discutir p lenamente aquí. Procedimientos como los descritos por White y Hodge (1989) deben considerarse durante el análisis de los datos. 4.6 Mejora genética y ensayo de una generaci ón avanzada

Una ve z que se ha realiza do el rastreo in ic ial de una población ba se (de una zona silvest re o de plantac iones natura lizadas, como los ecotipos locales analizados anterior mente) con ensayos de progenie o clonales (como los descritos en la Sección 4 .4), la v ariac ión genét ica adaptativa en esta “ poblac ión de mejora genét ica” selecc ionada , pue de mantenerse generalmente con un n úmero tan r educ ido como de 20 a 50 individuo s. La base para este n úmero relat iv amente re ducido , se ha analiz ado en e l Cap. 3, en lo que se refiere a qué c ant idad de var iación genética se puede captar en poblaciones de e ste tamaño. Aunque un número relat ivamente reducido de padr es, quizás 30, p uede contribuir a desarrollar una población determin ada, de interés para varias generaciones, 3 a 5 poblaciones de este tamaño, con diferentes objet ivos de desp liegue ( diferen cias climát icas de hábitats o incluso de cara cteres) pueden incluir una extensa variedad de potenc ial gen ético y permit irán muchas opciones en el futuro, si los objet ivos cambian. Este es el fundamento del sistema de me jora genét ica de poblaciones múlt iple s que ha resulta do práct ico y aplicable en muchos pro gramas de mejora genét ica en todo el mun do (Namkoong 1976, 1984). El SMPM puede inc luso tomar la forma de var ios roda les de ensayo independientes y parcialmente avanzados para especies que no e stán aún intensivamente bajo me jora genét ica y selección (véase e l Cap. 5 para algunos ejemplos) . Para muchas especie s que en la actualida d son de valor se cundario, éste puede ser un me dio más út il de almacenar la variación, p.e j. una ser ie de ensayos de procedencias puede considerarse una p arte de tal sistema de poblaciones establecidas de me jora genét ica previa .

Se ha demostrado que para que sea f act ible económica y biológicamente e l proseguir con la mejor a de un carácter determinado o de grupo de cara cteres, los mejores pa dres selecc ionados, identificados mediante ensayo de progen ies (ensayo y selecc ión parental), t ienen que apar earse con juntamente para formar poblaciones recombinantes. Con los planes de cruzamiento controlado, el viver ista está creando e sencialmente n uevas combina ciones a lélicas en la matriz de nuevas progenie s a partir de las cua le s se cont inuará la selecc ión. Este método permite al viver ista ca mbiar eficazmente la frecuencia de genes para e l car ácter de interés. El c ambio en las fre cuencias de genes para caracteres no seleccionados, o no correlacionados con los c aracteres sujetos a selección, estarán regidos por la teor ía de mue streo analizada en e l Cap. 3 y Fig. 3.1. 4.6.1 Di seños de apareamiento

Hay varias forma s me diante las cua les los árbole s se pueden apar ear entre sí para formar familias para la próxima generación. El apareamiento completo de todos los cruzamientos posible s es la sit uac ión má s deseable, pero generalmente no es práct ica y

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no es económic amente o bio lógicamente nec esaria. El hacer unos pocos cruzamientos en el menor t iempo posible (siempr e que cada padre se cruce varias veces, digamos por e jemplo de 2 a 4) t iende a ser un método más rentable.

Los t res métodos pr incipales para aparear especies de árbole s forestales vienen dictados normalmente por la biolo gía de la floración de las e species (monoicas, dioicas, e dad de l árbol, dispon ibilidad de polen o de f lore s femeninas y rec ept iv ida d de éstas, etc .) . Estos métodos son:

• Diseño en nidal: Se elige un árbol determinado como padre productor de polen y se cruz a con dos o más árboles que actúan solamente co mo hembras y exc lusivamente para aquel padre pro ductor de polen. Este diseño se h a ut iliza do sobre todo en la mejora genét ica an imal.

• Diseño factorial: Un árbol sirve exclusivamente como ma cho o como hembra en algunos pequeños grupos de apareamiento, pero se apar ea con más de un macho o hembra que actúa como padre . Ésta e s una ventaja que difiere de l diseño factorial; por e jemplo , si e l viver ista e lige un grupo de me jora genét ic a de ocho árbole s no re lacionados y les aparea con un diseño factor ia l, c uatro pa dres sólo t ienen que dar polen y los otros cuatro sólo t ienen que proporcionar p iñas fe meninas para aislamiento y me jora genét ica. El número total de cruzamientos en esta situación es por lo tanto de 16.

• Diseño dialélico: Los árbole s se pueden ut ilizar como machos o hembras a l mismo t iempo; por ejemplo, si un gr upo de o cho pa dres es asignado a un dialelo pue de haber hasta 64 cruzamientos como se muestra en la Figura 4 .1, que presenta un diseño de apareamiento dialélico. Sin embargo , esto implicaría progenie s de autofecundación y cruzamientos recíprocos que generalmente no se necesitan par a la mayor ía de los fines práct icos de los programa s de mejora genét ica. Un método de mejora genét ica dentro de un plan de cruzamiento dialélico, como el de hacer únicamente los cr uza mientos d en el diseño que se muestra en la F igura 4.1, proporc iona to davía al viv erista o al forestal mejorador de ár boles 16 familias de cr uza miento de plenos hermanos, para se leccionar entre ellos.

MACHO 1 2 3 4 5 6 7 8

1 s d d c c c d d

2 r s d d c c c d

3 r r s d d c c c

4 r r r r d d c c

5 r r r r s d d c

6 r r r r r s d d

7 r r r r r r s d

HE

MB

RA

8 r r r r r r r s

s = au to cruz amiento; d = aparea miento de pares dob les (cad a padre se c ruza cua tro veces); c = cruza mientos para completar el medio dialé lico; r = c ru za mientos recíprocos pa ra el dia le lo comp le to Fig. 4.1 . Un diseño h ipoté tico de apaream iento dia lélico para ocho árbo les

selecc ionados

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Indep endientemente de l diseño de apar eamiento ele gido, despué s de 3 a 5 cruzamientos por ár bol, hay una eficacia reduc ida con respecto a la se le cción de familias y dentro de las familias, si se puede plantar un número f ijo de árboles en un ensayo (King y Johnson 1993) . Por ejemplo , si e l viver ista selecc ionó una población de 50 árbole s, dividida la po blación en series de 10, y aplica do un apareamiento f actor ia l de 5 hembras y 5 machos para cada factoria l, ha bría 25 nuevas fa milias de plenos hermanos en cada factorial, y un tota l de 250 n uevas familias a part ir de las 50 originales. Aunque éste ser ía un método ópt imo, inc luir ía un a cant idad importante de t ra bajo y alrededor de dos ter ceras partes de este número ser ía adecuado, especialmente si ello permit iese al viverista plantarlas antes.

El tema de la próxima Sección e s cómo deben plantarse los ár boles. 4 .6.2 Ensayos y selección de la próxima ge neración de árboles

Aunque ha habido un de bate considerable sobre qué diseños de plantac ión son los mejores par a los ensayos de campo y selecciones de una generación avanza da, e l método más eficaz vendr á determina do probablemente por tema s locales operat ivos y prácticos más que por la teoría. Por e jemp lo, si se ha e stablec ido un gran bloque homogéneo de una sola familia (por ejemplo, 100 árbo les de plenos hermanos en ca da bloque, sin r éplicas), e llo per mit irá al v iverista una compar ación visual mucho me jor de todas la s cohortes de ta l fa milia. Con ambientes de ensayo homogéneos, este método p uede ser muy ef icaz. Por otro lado, los viveristas están normalmente interesados todavía en aplicar la selección a nivel de familia , antes de seleccionar unos pocos árbole s indiv iduales dentro de un gr upo de las mejores familias. En tales casos, deberían ut ilizarse los diseños BCA (como se analizó anterior mente) , aunque la se lección de árbole s indiv iduales para la próxima gener ación es posible aún a part ir de una p arcela de un solo árbol o diseño s BIC. La ef icacia de estos ensayos para seleccionar la próxima generac ión de los mejores árbole s proce dentes de las mejores familias viene determinado en gran medida por la heredabilida d de los caracteres en selecc ión. Para c aracteres con esca sa heredabilida d, como e l crecimiento, los diseños de parce la s de un solo árbol o pequeña s parcelas serán normalmente má s eficaces que la s plantaciones en grandes bloques. 4.6.3 Estructura de la pobl ación de mejora genéti ca

Como se analizó en e l Capítulo 3, muchos de los genes de baja frecuencia, que p ueden no tener efectos acusados so bre los caractere s que son actualmente de interés, se perderán por los efe ctos genét icos de l muestreo en pequeñas poblacione s de mejora genética, como los analizados anter iormente. Sin embargo, incluyendo más docena s de individuo s, o incluso un centenar , sólo se reduc irá liger amente la posibilidad de estas pérdidas, que son inevita bles e in eludible s en la mayoría de los programas de conservación ex situ. Afortunadamente, estos genes de ba ja frec uencia que espera mos perder en po blacione s más pequeña s de mejora genét ica o desarrollo, no t ienen mucho efecto sobre la variación genét ica para los caractere s en selección. Co mo se analizó en e l Vol. 1, Sección 2.3, deben desarrollarse ot ros métodos, como los programas de conservación genét ica in situ y ex situ par a dar c abida a estos gene s. La mayoría de los programa s de mejora genét ic a de coníf era s en todo el mundo t rabajan actualmente con tamaños de población relat ivamente pequeños en las generaciones F2 y F3 pero

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mantienen mayores re servas genét icas por me dio de alguno de los ot ros métodos de conservación in situ y ex situ (vé ase , por ejemplo Byram et al. 1998 , Yanchuk 2001a) .

Una vez elegido el ta maño de una población, e s importante considerar los problema s de parentesco que se crearán con el t iempo en la población de mejora genética, e s decir, el int racruzamiento. Esto es genera lmente inconveniente, porque t iende a fijar genes recesivos desfavora bles en una pobla ción. El int racruzamiento es inevitable en cualquier programa de mejora genét ica a medio y lar go plazo, y por ello , los viveristas de ár boles t ienen que diseñar métodos para r educir al mín imo sus efectos a cumulados. La subdivisión de la po blación de mejora gen ética en grupos que permanezcan separ ados del int racruzamiento, mencionados a veces como subl íne as, es uno de tales métodos. Ello per mite a l v iverista hacer cruzamientos entre árboles selecc ionado s dentro de las sublíneas, durante generaciones, sin cruzamiento de árboles entre sublínea s. Sin embargo, si un programa e s para un a especie de menor valor comercial o una que no pue de ser mejora da intensivamente por muchas gener aciones, e l int racruzamiento no debe ser un problema y no será nece sar io considerar est ructuras de población más complejas.

El aná lisis anterior sobre selecc ión, me jora genét ica y ensayo, para otra

generac ión de árbo les, ya sea par a desarrollar rec ursos genét icos para un me jor uso o para conservar la variación genética disponible para nuevas condiciones, sólo se ha aplica do en muy pocas situacione s por que es muy co stoso y re quiere un conoc imiento técnico importante. No obstante, en algunos casos como en el esfuerzo de “mejora genética de rescate”, en el que puede estar en peligro la existencia cont ínua de una e spe cie, puede ser necesario desarrollar diferentes estrategias de mejora genét ica. Por e jemplo, el ca staño amer icano ( Castanea d entata) está re ducido a brote s de tocón no reproduct ivos, en sus anterior es ecosistemas; solamente híbridos rec uperados ( desarrollados a part ir del cr uzamiento con unos pocos genot ipos de una especie resistente) que pueden mejorar se para volver a segr egar un alto porcentaje del genoma del ca staño americano, pueden salvar los ca uda les genéticos locales (véase el Rec uadro 4 .2). Aunque este procedimiento es conocido más co múnmente en animales en c aut ividad, puede hacer se también con los árboles. La mejora genét ica en estos casos p uede incluir la reconstrucc ión de genomas a part ir de r etrocruzamientos híbridos, a umentando los antecedentes genét icos puros de v ariac ión genét ica de la espec ie , mediante el incr emento de la repre sentación de lo s padres h íbr idos or igina le s.

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Re cuadro 4.2 Me jora ge nética mediante hibridación y retrocruzamiento para restablecer un componente del castaño ame ricano del este de Norte América La Castanea dentata (castaño americano) fue en ot ro tiempo una de la s especies arbóreas dominantes y más codic ia das de los bosques de frondosas del este de Norte América. Sin embargo, alrededor de 1904, una roya, la Cryphonectria parasitica, f ue int roducida en los Estados Unido s procedente de Or iente, probablemente sin ninguna intenc ión a part ir de árboles de castaño importados de Asia. La roya, que mató a los árbole s al nivel del suelo, se extendió rápida mente por todos los esta dos or ienta le s de Esta dos Unidos y en 40 años se destruyeron la mayor ía de los ár boles de C. dentata en los esta dos orientales, a unque cientos de miles de árbo les permanec en como brote s de tocón que raramente alcanz an la f ase de floración. Los árbo les muertos de castaño que mató la roya comprendían el 50 % del valor total de los roda le s de ma der as frondosas del este.

Los intentos in iciales para obtener genét icamente un castaño resistente a la roya , comenz ando mediante la generación de híbridos entre individuos más r esistentes de C.

dentata y parientes de c astaño orientales re sistentes a la roya , produjeron fenot ipos de c astaño oriental, bajos y con muchas ramas, que no er an compet itivos en los bosques

de l este (Schlarba um et a l. 1994). Sin embargo, una serie de programas están produciendo ár boles de C.

dentata resistentes a la roya con un método de ret rocruz amiento que transferirá a l castaño americano la resistencia a la roya del castaño chino, aunque reteniendo el conveniente crec imiento, la forma y la adaptabilidad del ca staño amer icano (Burnh am 1990) . Una progenie f uertemente re sistente a la roya se recuperó después de l intercr uza miento de los primeros híbr idos entre e l castaño chino y el americano y aunque se cuenta con que el proyecto completo de mejora genét ica tarde decenas de años, se confía en que dentro de 5 años pueda haber algunas línea s de árboles f uertemente re sistentes a la roya que son como promedio 15/16 de l castaño amer ic ano y 1/16 de l castaño chino . Se nece sitará un per ío do má s lar go de t iempo, de 30 a 50 años, para ev itar e l intracr uzamiento, mediante la transferenc ia de la resistencia a la roya de varios ár boles dif erentes de ca staño chino h asta un tota l

de 100 línea s como mínimo de castaño americano. Además, act ualmente se considera factible e l uso de técnic as moleculares para aceler ar el proceso de mejora genét ica . Se podr ía ut ilizar un mapa gen ético del ca staño, con las re giones a soc ia das a la resistencia ide ntifica da a la roya , par a invest igar las nueces ger minadas rec ientemente, en c uanto a su resistenc ia a la roya. Esto pue de permit ir evitar var ias genera ciones de ret rocruzamiento, pero produc iendo sin embargo árbo les que t ienen proporciones de parentesco amer icano similare s a los de los árboles producidos ut ilizando e l ret rocruzamiento convenc ional.

Resumido por A. Yanchuk, de Burnham (1990) y la Fun dac ión Amer icana del castaño ( www.a cf.or g)

Castañ o american o nativo en estad o silvestre, árbo l sup erviviente que se h a librado d e la enfermedad de la roya del castaño. (Pau l Sisco /ACF)

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4.7 Caracteres de interé s y costes de evaluación

Indep endientemente de los caracteres que puede ser conveniente selecc ionar y por últ imo me jorar , el forestal o viver ista de be ser capaz de eva luarlos ex actamente y e conómicamente. Los caracteres que son costosos de medir, como las propiedades de la madera, las característ ic as de la resin a o algunos t ipos de re sistencia a enfer medades y p lagas, pueden hacer que un programa sea relat ivamente inefica z, si los costos son e levados y pue den hac er financieramente dif íc il el medir suficientes in div iduos de suficientes familias, en un ensayo de progenies, para aplicar rea lmente un a intensidad a dec uada de selección. Aun que ciertos caracteres, como el potencial de crecimiento son de ba ja heredabilidad, se han obtenido norma lmente gr ande s beneficios porque se p ueden evaluar muchos árbole s, incrementando con ello la intensidad de selección . Se han estudiado car acteres r elat ivos a las propiedade s de la madera (como la densidad de la ma der a; véase Zobel y van Buijtenen 1989) y se ha demostra do que t ienen una here dabilidad mayor que la tasa de crecimiento, norma lmente el doble. No obstante, también t iende a ser inferior la variac ión fenotípica, enc ima de los costos adiciona le s de medic ión de la mayor ía de los caractere s relat ivos a las prop iedades de la madera, de modo que los intercambios en cuanto a benef ic ios deben e quilibrar se siempr e mediante e stos t res f actores (esto es, her eda bilidad, var iación fenot ípica y costo de la evaluac ión) porque pue den afectar al número de árboles evaluados y a la intensida d subsiguiente de selecc ión que pue de aplicar se .

Además, pue de h aber relacione s genét icas entre dos caracteres de interés. Muchos ot ros caracteres son también importantes en la se lección, me jora genética y conservación, como la resistencia a pla gas y enfermedades, la forma de lo s árboles (que afecta a la calida d de las t rozas) y muchas ot ras propieda des de la mader a o c aracter íst icas de fr uct ificac ión. Con independenc ia de que se estén selec cionando dir ectamente por razone s económica s o no, los viver ista s han investiga do estos c aracteres para establecer las relaciones genét icas y fenot ípica s que podrían afectar a la selecc ión r esp ecto a ot ros caracteres “pr imarios” (normalmente el crecimiento). Por e jemplo, en mucho s programas de mejora genét ica de coníf era s, e s bien conocido que existe un a f uerte re lación genét ica negativa entre el cr ecimiento en diámetro y la densida d de la madera (Zobel y van Buijt enen 1989) , y por tanto, los beneficios genéticos en potencial de crec imiento se reducirán si la densidad de la ma dera no se reduce también.

4.8 La bi ote cnología y su papel en la mejora ge néti ca

Como se mencionó al pr incipio de este cap ít ulo, se han produc ido avances técnicos importantes en la f itogenét ica, no sólo en las tecnologías de c lonación para muchas espec ie s de árboles forestales, sino también en el cambio de la f itogenét ica ut ilizando tecnolo gía s transgénicas. Sin embargo, también es bien conoc ido que hay que disponer primero de unos buenos programas selvícolas y de me jora genét ica antes de que tengan algún potencial para incorporar un valor adic ional ( Yanchuk 2001 b). Las herramientas biotecnológica s pue den contribuir, sin embargo, a la ge st ión de colecciones ex situ (como los bancos clona les y otros bancos de germop lasma) , proporc ionando me jores herramientas para evaluar los nive les de diver sidad genét ic a de las especies ar bóreas o a lmacenar el germopla sma.

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La nueva tecnología de los marcadores molec ulare s, como se ha visto en e l Re cua dro 3.3, p uede ser út il en estudios de diversidad genét ica que pueden soportar e l diseño de estrategias de muestreo par a colecc iones ex situ, que también pueden reducir la redundancia y duplicación dentro de las colecciones. Los mar cadores se pueden ut ilizar también en la ident if ic ación mole cular de la hue lla genét ica para f ines de ide ntifica ción clonal y t ienen e l potencia l para ut ilizar los a f in de rev elar el origen de la madera y frustrar las práct icas de aprovechamientos maderero s ilegales (White e t al. 2000) . Otra herramienta biotecnológica muy utiliz ada, la cr iopreservación, ayuda a las posibilidades de almacenaje a largo plazo de acc esione s de plantas, cuando es un problema el almacenaje tradiciona l de la semilla (véa se por ejemplo Kr ishnapillay 2000) . La nueva er a de la genómica e stá desarrollando muchas herramientas molec ulare s que pueden ayudar a la ident ificación de genes potencialmente út ile s en las a cce siones de bancos genét icos y la incorporación de estos gene s en lo s progra ma s de mejora genét ica. El ejemplo de l ret rocruzamiento de gene s resistentes en e l castaño a mericano, analizado en el Rec uadro 4.2, es ot ro caso. La se lección par a resistencia podr ía aumentarse me diante la selección de pro genies con marca dores asociada a los genes de resistenc ia del castaño ch ino (Kubisiak e t al. 1997) , o, por el contrar io , selecc ionando árbole s re sistentes con má s genes de l t ipo de l castaño americano. Aunque la selecc ión asistida con marca dores se está haciendo más común en la mejora f itogenét ica, por ejemplo en las habas de soja (Arahana et a l. 2001) y en muchas ot ras p lantas de cult ivo, su uso en los programas de mejor amiento de árboles ha sido limita do hasta ahora debido a los costos, la cant idad de t iempo necesario par a que los árboles a lcancen la madurez de la e dad de eva luación y la dificulta d de loca lizar el número relat ivamente grande de genes que afectan a muchos c aracteres de interés ( Johnson e t

a l. 2000) . No obstante, la información que se está generando a partir de la genét ica molec ular o la investigación genómica e stá descubr iendo muchos aspectos interesantes de la evoluc ión y fun ción de los genes y cont in uará proporc ionando herramientas e información út iles para los viver istas de ár boles, a medida que se comprendan mejor los genoma s.

4.9 Conclusione s

Las técn ic as de me jora genét ica de ár boles, como los modernos métodos de selecc ión, mejora gen ética y ensayos, son natur almente importantes para conse guir mejorar los car acteres económicos y ecológicos de interés de una espec ie arbórea forestal. Los importantes avance s técnicos en la mejora genét ica de ár boles, que se han desarrollado en lo s últ imos año s, pueden girar sobre todo alrededor de diseños ef ic ientes de los ensayos de c ampo, diseños eficientes de apareamiento para la me jora genét ic a de una gen eración avanzada y muchas técnicas y herramienta s especializada s para evaluar los caractere s de interés econó mico o ecológico. Sin embar go, lo que t iene la máxima importancia es que los programas de selecc ión , mejora genét ica y ensayos, consideren los métodos más sencillos y ef icace s que pueda man ejar una organización intere sada en marco s de t iempo realista s y en c umplir los objet ivos de conservac ión o mejora genética. En much as situaciones, una so la generación de selecc ión y ensayo pue de c umplir la mayoría de los objet ivo s, y los progr amas pueden avanzar hacia las próximas e spe cies más importantes.

Con los muchos t ipos de especies y muchos problema s a r esolver, no todas las

técnicas de or denación genét ic a p ueden aplicarse a todas las especies, con los mismos o bjetivos de or denación. Éstos pueden variar desde salvar a las más amenazadas, a

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evitar la mayor parte de las p érdidas y a conse guir el máximo beneficio económico ; c ada uno de estos objet ivos requer irá lógicamente difer entes técnicas y niveles de inversión. Además, e l valor de c aracteres espec íf icos y los desafíos ambienta le s pueden c ambiar en un período de t iempo re lativamente corto, con respecto al período de generac ión de la mayoría de los árbo les, por lo que pueden requerir se nuevos criterios de selecc ión en cada generación. Como se mencionó en el Vo l. 1 (Caps. 5 y 6), es probable que sean necesarios programas internacionales o interagenc ias para especies prioritarias para programas más avan zados de selección, ensayos y mejora genét ica, si deben avanzar más allá de los en sayos más sencillos de especies y proce dencia s. Sin e mbar go, es probable también que la part icipación de la población local, para cara cteres que les interesen, sea funda mental para cualquier éxito a largo plazo . Esto ha demostrado ser, en gran parte una re alida d, incluso en paíse s desarrolla dos.

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ESTABLECIMIENTO Y ORDENACIÓN DE RODALES DE CONSERVACIÓN EX SITU

p or Ida T heilade, Alvin Yanch uk y Sø ren Hald

5 .1 Introducción

Tal como se ha analizado a travé s de estos t res volúmenes, las área s protegidas existentes hacen contribuciones importantes a la conserva ción foresta l, protegen muchos valore s del bosque y representan logros muy consider ables en favor de la conservación de los recur sos genét icos fore stales. Sin embar go, e s evidente también que las áreas protegida s existentes no son , de por sí, suficientes para lograr o mantener todas las metas de la conserva ción forestal. Muchas no r epresentan poblaciones importantes, son de tamaño inadec uado, están demasia do desconectadas de su ambiente c ir cundante y no e stán a dec uadamente protegidas de las presiones que compro meten su valor de conservación (Kanowski 2001) . El Centro Mundia l de Conservación y Vigilancia e st ima que más de 8 .000 e species arbóreas están en peligro (WCMC 2001). Sólo a lrede dor del 12 % de ellas están registrada s en áreas protegidas y sólo el 8 % se sabe que e stán en cult ivo ( UICN 1999). Por ello , milla res de especies ar bórea s dependerán de la conservación fuera de la s áre as protegidas: en bo sques ordena dos, zonas agrícolas, o ex

situ en jardines botánicos, arboretos, banco s semilleros o bancos genét icos de campo . Este capítulo presenta experienc ias con la conservación ex situ de ár boles tropica le s en roda le s v ivos (bancos genét icos de ca mpo) y analiza algunas de las oportunidades e inconvenientes respect ivos. 5.2 Finalidad de los rodales de conservación ex situ

La finalidad de los roda les de conservación ex situ es mantener los recursos genéticos en un áre a segura para su ut ilización fut ura. Sin embargo, la conserva ción ex situ raramente se encuentra en e sta for ma pura. Algunos jar dines botánicos y ar boretos t ienen colec ciones de especies amenaza das, pero estas colecciones con frecuencia consisten sólo en muy pocos individuos. En silvicultura, los rodales de conserva ción ex

situ con stan a menudo de un número mayor de indiv iduos pero el o bjetivo a largo plazo e stá con mucha frec uencia , si no siempre, combinado con una finalidad inmediata y mucho más ut ilitaria.

Los seres humanos siempre han tomado o trasladado con e llos material vegeta l valioso cuando han emigr ado a nuevas r egiones. El per ío do colonial entre 1850 y 1950 f ue una era de exploración botánica sin precedentes y de introducciones de plantas exót ic as por todo e l mundo . Durante las épocas coloniales, se establecieron numerosas poblaciones ex situ de árboles tropica les para ensayar especies prometedoras, exót icas o indígenas. Las primeras plantaciones de l árbol del ca ucho (Hevea brasiliensis) en Singapur, y la teca (Tectona grandis) y la Chinchona en la India, eran to das ellas p lantaciones e x situ, pero establecidas en una época en que de he cho nadie conocía mucho sobre la genét ica de la conservación, n i siquier a se preocupaba de l tema . Esto contra sta con la actua lidad, en que los bosques nat urales están disminuyendo y con fre cuencia es dudo so si un rodal natural determinado ex istirá todav ía dentro de una

Capítulo 5

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déca da o dos. Consecuentemente, la mayor ía de las plantaciones de árbo le s ex situ, en e spe cial los ár boles t ropica le s, podría decirse que están funcionando como “roda le s de conservación genét ica” o también “bancos genéticos de campo”. Se calcula que sólo a lrede dor de 100 especies arbórea s están conservadas ex situ adecuadamente . Éstas son c asi exclusivamente especies cuyos recurso s genéticos se han re unido para programas de domesticac ión, con los cuale s están asociadas casi todas las act ividades sustant ivas de conserva ción fore stal ex situ ( NRC 1991). La finalidad o finalidade s de un determinado rodal de conservación ex situ es naturalmente de suma importancia para las decisione s relac ionadas con la ordena ción silvíco la de l rodal, que de nuevo determinará c uántos y qué alelos se conserv an y cuá les pueden per derse , con intenc ión o sin e lla. 5 .3 Materiales y métodos para el e stablecimiento de rodales de conse rvación ex situ

Cua lquier material producido vegetat ivamente, o plantas c ult ivadas a part ir de

semillas, se pue den establecer en ro dales vivos. La idea es que cuando se establecen en una sit uación segura , exper imentarán un nuevo ambiente a unque manteniendo fre cuencias de genes próximas a las frecuencias originales en las po blaciones originales. Los rodales de conservación t ienen que ser suficientemente extensos para: (1) mantener la integridad genét ica de la población or iginal y (2) generar un número suf ic ientemente grande de piñ as o f lores con semilla, una nube suf iciente de polen, poblacion es de insectos, etc. para cruzamiento lejano, a fin de mantener adecuadamente e l tamaño de la población en una cosecha de se milla. 5 .3.1 Planificación de rodales de conservación ex situ

Selección de l sitio

Dos co sas hay que consider ar al planif icar lo s roda le s de conservación : (a) e l área debe ser en general adecuada respecto al clima , la meteorología y las condiciones del suelo, y (b) debe ser c apaz de producir en algún momento cosechas de semilla para la reproducción de la próxima gener ación . Ambos factores contr ibuirán a un buen crecimiento y una buena floración, pero e llo no siempre e s posible y de hecho , probablemente es raro, poder asegurar ambos. En relac ión con los objet ivos de conservación de los rodales ex situ, es proba blemente mejor equivocarse del lado de una buena adaptación y crecimiento en general y suponer que en algún momento se producirá cierta reproducción por semilla. Los t ratamientos para est imular la floración p ueden aplicarse en situaciones en que los ár boles están sanos pero no están dando muchas f lore s.

Las técnic as de adaptación del sit io p ueden variar, de sde simples suposiciones basa das en una seme janza ecológica amplia , hasta comparaciones muy complicada s de condiciones y modelos climát icos similares. Sin embargo, no siempre es posible pronost icar cómo se comportará una especie exót ica en una nueva zona o cómo se comportarán las poblacion es en nuevo s ambientes, sin una información previa de ensayos de procedencias. Evidentemente, es importante tener en cuenta las coincidencias climát icas, por e jemplo las máximas y mín imas de inv ierno y verano, los n ive le s y mo delos de prec ipitación a lo lar go del año, lo s día s de crecimiento vegetativo y las característ icas edáf icas generales, por menc ionar algunas de e llas. Como el primer o bjetivo es un buen desarrollo no contando con un conocimiento previo, generalmente conviene establecer los ro dales ex situ en zonas climát icas similares a las de su origen . Como no siempre se pue de conf iar en obtener cant ida des comerciales de semilla

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proc edentes de los bloques de conservación, (véase la Sección 5.5.3), los árboles c andidatos de l blo que de conservación podr ían injertar se en un huerto especial y ordenarse para la producción de semilla (en un buen sit io de floración) . Estas semillas podr ían ut ilizarse entonce s para regenerar el bloque de conservac ión. El t ie mpo y costo de tal operac ión sólo sería fact ible en sit uac iones r ara s, pero no obstante es una posible opción. Aislamiento para reducir al mínimo la contaminación

Es ne cesar io considerar un aislamiento a decuado de las f uentes de contaminación de polen por que el flujo de genes dentro del roda l re ducirá ser iamente su valor de conservación . La zona de amort igua ción necesaria para e liminar la contaminación depende del modelo de polin ización de la e specie. Hasta ahora la mayoría de las experienc ias corresponden a especies anemófila s, part icularmente las e spe cies de pino. Para é stos, un roda l de 10 a 20 ha. es probable que genere una nube a dec uada de polen dentro del rodal para una polinización cr uza da ef icaz. Sin embargo , e l nivel de flujo del polen dentro de l rodal de conservac ión puede tener un ef ecto importante sobre la integridad genét ica de las semillas, si el bloque está demasia do próx imo a otras esp ecies re lacionadas o a poblaciones diferente s (véa se la Sección 5 .5.2) . La FAO (1992) recomendó una dist ancia mínima de amortiguación de 330 m. desde las poblaciones con potencial para cruz arse con el blo que de conservación. Estas distancias de aislamiento pueden tener que ser mayores o menor es, dependiendo de l tamaño final de los bloques de conservac ión y de las cara cteríst icas de la floración y de l v uelo del polen de la especie . Sin embar go, por la experienc ia, una distancia de 330 m. p uede ser adecuada para aislar la mayor ía de los roda les de los efectos importantes de l f lujo de genes dentro del rodal.

Tamaño del rodal

En una primera etapa el programador de conservación tendrá que considerar qué dimen siones deben tener los roda le s de conservac ión para po der cumplir los objet ivos de conserv ación. La estrategia de muestreo aplica da (véase el Cap. 3) es un factor importante a considerar c uando se determina el tamaño de los rodales. Además, ca da familia (es decir ca da árbol madre muestreado) de be estar representado por un número aproxima damente igual de progen ies en el rodal de conservación. Como en el rodal se producirá un aclareo nat ural o art ificial, también habrá que tener en c uenta el niv el de la mortalida d e sperada o e l gra do de aclareo. En efe cto, esto re quiere más programación antes de establecer el rodal, ya que es el número final de árboles a la e dad de rotación o próx imo a ella lo que t iene importancia y no e l número inicial p lanta do. Se supone en e ste caso que en algún momento se recogerán las semillas o la s muestras ve getat ivas, se aprovechar ía e l rodal y se volver ía a plantar par a mantener la const ituc ión genética de la población or igina l. Por ejemplo, si el progra ma dor de conservación pretende contar con 1 .000 árboles en la e dad de rotación y las existencias e spera das son de 150 ár boles por hectárea, el tamaño mínimo del rodal será de 6,7 ha.

En genera l, el oficial de conservac ión t iene también que consider ar algunos factores adic ionales que podr ían afe ctar a las posibilidade s de rotac ión de existenc ia s de una generación. Uno de los temas clave , re lacionado con los antes mencionados es cómo mantener e l tamaño efect ivo de la poblac ión del rodal; en ot ra s palabras, cómo podr ía re ducirse con el t iempo la variación genét ica en el bloque de conservación debido a la deriva genét ica (e s decir los ef ectos de los p equeños tamaños del muestreo).

Comentario: En España no utilizamos b loque como un idad de manejo . No se si en Latin oamérica se utiliza.

Eliminado: tronco s

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Aunque se po dría cosechar la semilla progresiv amente a part ir de menos ár boles, en c ada gener ación, es pro bable que los tamaños efect ivos de la población sigan siendo similares, t ras unas pocas generaciones, si se han r ealizado las polin izacione s y las recole cciones de semilla de forma a decuada . Guldager (1975) est ima que en la mayoría de los casos la deriva genética y el int racruzamiento tendrán poca importancia en roda le s bien manejados de 10 a 30 ha. Aun que es probable que e stos t ipos de poblaciones no puedan mantener, con el t iempo, la s frecuencias exactas de genes que podr ían mantener se in situ, e s importante recordar que conservarían unos altos niveles de var iación genét ica adaptat iva; tanto in situ como ex situ, son archivos vivos y ambos experimentan con e l t iempo acontec imientos evolut ivos en lo s diferentes ambientes.

Además de estas consider acion es genética s, los tamaños de los rodales deben mantenerse en un n ive l mane ja ble de tal modo que la car ga de l establecimiento y futura ordenac ión estén dentro de la capacida d de la inst ituc ión encargada. Para e l e stablecimiento de roda le s de conservac ión ex situ dentro de l proyecto PNUMA/FAO sobre conservac ión de r ecursos genét ico s forestales, se recomendó un tamaño mínimo de roda l de 10 ha. ( FAO 1985). Las especies elegidas bajo este proyecto inc luyeron Pinus spp. y Eucalyptus spp. En 1998 los part ic ip antes en e l ta ller “ Conserve” ce le bra do en Can berra , Australia, recomendaron un tamaño mínimo de poblac ión de 2.000 individuo s ó 20 ha . par a roda le s ex situ de pino Monterey (radiata) (Matheson e t al. 1999) . De nuevo, a unque el tamaño de los diversos rodales de conservación ex situ han sido bastante variables, es importante r ecordar que un tamaño mínimo, incluso de unas pocas hectárea s, puede ser eficaz siempre que esté combina do con una cierta or denación a cargo de una institución apropiada .

Ac ceso al terreno

El aislamiento y la e quiparac ión de la e stación con las fuentes de la semilla , representa un desafío para la silvicult ura y la or denación en el establecimiento y la ordenac ión con éxito de los roda le s de conservación e x situ. La conservación de múlt iples poblacione s (es decir, var io s rodales ex situ), requiere considerar v arias áreas separadas. Esto puede pre sentar problemas respecto a l acceso, mantenimiento, protección y segurida d y, no menos importante, en c uanto a l costo. No obstante, probablemente se producirán pérdidas debido a muchas circ unstancias imprevistas, por lo que son importantes las replicaciones de los roda le s ex situ , y en este punto, pueden ser del máximo ben eficio lo s proyectos de colaboración atravesando límites provinciales o entre países. Es necesario evaluar la s c apacidade s de protección, dentro de la organización , respecto a la gestión diar ia de c aminos, cerramientos, aclareos y seguridad, durante un per íodo bastante prolongado de t iempo. También es importante considerar la tenencia de la t ierr a y cualquier clase de der echos so bre la t ierra a fin de evitar cualquier conflicto futuro con temas de propiedad. Composición por especies

• Rodale s puros: hasta ahora ca si toda la exp erien cia en el establecimiento de rodales de conservación ex situ ha sido con monocult ivos de especies de plantación relat ivamente bien cono cidas. Para estas especies, muchas de las cuales son pionera s, el establec imiento de monocult ivos basa dos en una tecnología de plantac iones bien cono cida, representa proba blemente e l método más ef icaz de conservación ex situ.

Eliminado: pu ed en ser d el máximo b en eficio

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• Rodale s de composición mixta: muchas espec ie s climácicas tropicales se consideran valiosas y están ba jo algún tipo de amenaza. Sólo alguna s de estas espec ie s se están plantando actua lmente, disponiéndose de poca informa ción sobre la mayor ía de ellas en cuanto a su ordenación. El e stablecimiento de monocult ivos de estas e species puede resultar difícil o imposible y, en este caso, e l esta blecimiento de roda les de composición mixta que imiten las condiciones naturales puede ser la mejor op ción. Los roda les de múlt iples especies tendr ían e l objetivo de conservar la s princ ipales especies de interés y quizás ot ras, que son parte de la s a soc iaciones ecológic as nor ma les (como las espec ies climácicas). Otra solución podr ía ser ut ilizar e species sin valor o interés actual de con servac ión, a fin de prestar un servicio ecológico a las espec ie s principales (plantas fija doras de nit rógeno, por ejemplo) o proporcionar a la comun ida d local algunos beneficios económicos por mantener el área tal como está . Sistemas como éstos deben tener cualida des significat ivas, como en el caso de que la re genera ción nat ural dependa de una me dida de ahorro de costos. Cuando estas áreas se vayan ordenando par a más f ina lidades de las con siderada s normalmente en la conservación in situ, más método s de ordenación de lo s descritos en el Vol. 2, resultarán apropiado s. En cualquier caso, habrá que considerar, o menos individuos de las e spe cies pr incipales, o mayores superficies, como parte de una cierta compensac ión. A causa de la fa lta de información sobre la or denación silvícola de la s especies, estos rodales de conservación ex situ serán con fr ecuencia muy exp erimentales, lo que a umenta lógicamente los r ie sgo s de fracaso.

• Plantación de cultivos nodriza: otra alternat iva a l establecimiento de monocult ivos es el uso de los cult ivo s nodriza . Éstos son especies de ár boles pioneros de ráp ido crec imiento que se e stablecen con un espac iamiento mayor con la especie elegida a fin de proporcionar rápidamente la protección y el microclima ne cesar io para que sobr eviva la especie elegida. Para mucha s especies de las últ imas etapas sucesionales, se han encontrado problemas en e l establecimiento de br inzales en terreno abierto, pudien do ser nece sar io e l uso de c ult ivos no driza para conservar con éxito especies sensibles ex situ. Los cult ivos no driza se pue den eliminar gra dua lmente, a medida que se vayan estableciendo las espec ie s elegidas y comiencen a dominar la cubierta de copa s. Existen buenos e jemplo s de Sin haraja, Sr i Lanka donde se ha ut iliza do con éxito Pinus caribaea como e spe cie nodr iza, facilitando el establec imiento de especies arbóreas tropicales sensibles que son de las últ ima s etapas sucesiona le s ( Ashton e t a l. 1997). Como a lternat iva a la plantac ión simultánea de cult ivos nodriza, las especies sensibles a la e stación pueden plantarse por debajo de la cubierta de copas de las plantaciones o ro dales existentes. En conclusión , lo s c ult ivos nodriza de ben emplearse de acuerdo con la exper iencia local y basarse en el conocimiento de las car acter ísticas de las especies elegidas.

Propiedad del material genético e n poblacione s ex situ

La propieda d de los rodales será proba blemente clar a en paíse s que han recogido mater ial genético procedente de pobla ciones nat ivas y han e stablecido rodales de conservación ex situ dentro de su pa ís. Sin embargo , c uan do e l ger moplasma para conservación se ha recogido o esta blecido fuera de un pa ís, los problema s de acc eso , uso y quizás, propiedad de genot ipo s importantes, ident if icado s poster iormente, podrían ser complicados. Como sucede con los interc ambios de mucho material genét ico , vegetal y anima l, es necesario desarrollar acuerdos entre los países cooperantes. El uso

Eliminado: n ecesaria

Eliminado: el

Eliminado: p robablemente

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de los denominados Acuerdos de Transferenc ia de Mater ia le s (ATMs) entre donantes y recipientes de mater ial genét ico, se e stá haciendo ca da vez más corriente. Baron y Sie beck (1994) describen en detalle los aspectos relaciona dos con la for mulación de AT Ms. La importancia de los ATMs y la facilidad de acceso y la part icipación en los beneficios de los recur sos genét icos forestales, se re iteró en el Vol. 1, Cap. 6, tal como e stá en la a ctualidad incorporado formalmente en las Directrices de Bonn sobre Acceso a los Rec ursos Genét icos y Participac ión Justa y Equitat iva en los Beneficios Re sultantes de su Ut ilizac ión, tal como se aprobó por la Conferen cia de las Partes en su sexta reun ión del CDB (CDB 2001). El Tratado Internacional so bre Recursos F itogenét icos para la Agr ic ultura y la Alimentac ión aprobado por la Conferenc ia de la FAO a finales de 2001, entró en vigor en 2004. Los objet ivos del trata do se refieren a “ la conservación y uso sostenible de los r ecursos fitogenéticos para la agr ic ultura y la a limentación y la justa y equitat iva participac ión en los benef icios der ivados de su uso , en armonía con el Convenio so bre Diver sidad Biológica, para una agricultura sostenible y la seguridad alimentaria” . El tratado establece un Sistema Mult ilateral de Acceso y Part icipación en los Beneficios, aplicado s a una lista de cult ivos agrícolas. El centro de atención ha sido facilitar el acceso a los re cursos f itogenét icos, porque, ta l como reconoce el Tratado, el propio acce so e s un asunto importante. La s provisiones ref erentes al acceso y part icipación en lo s beneficios se contendrán en una nor ma ATM que se está discutiendo y elaborando act ualmente. Un género for estal, Pro sopis, está incluido, así como varias espec ie s leñosas como Artocarpus, Citrus,Cocos y Malus. 5.4 Establecimiento de rodales ex situ

Natur almente, el objet ivo principal de las act ividades de plantación de árbo les es e l establecimiento de un rodal sano, vigoroso y bien poblado. Esto es especialmente aplica ble a l e stablec imiento de rodales de conservación ex situ, ya que el mater ia l p lantado t iene que repre sentar el mismo caudal genét ico que el de la población or igina l de la que f ue obtenido. Con sec uentemente , deben adoptarse las mejores práct icas demostradas localmente en e l cult ivo de los brinz ales para estos rodales ( FAO 1992) . Con frecuencia será aconsejable adoptar métodos que son más met ic ulosos y por e llo más costosos que los sistemas rut inarios normales.

5.4.1 Té cnicas de vivero

En genera l, los procedimientos de vivero de ben seguir los mejores sistemas comprobados loc almente ; sin embargo , h ay a lgunos aspectos que deben cuidarse e spe cialmente c uando se trata de mater ia l par a conservac ión ex situ. Durante todo e l siste ma del vivero, los lotes de semilla t ienen que ser et iqueta dos cuidadosamente a fin de evitar cualquier posibilida d de conf usión o error en la ident ificac ión de genot ipos o poblaciones. En la mayor ía de los casos, la semilla proce dente de una f uente dada se enviará y t ratará a granel por razones pr áct icas y como un solo lote de semillas. El mantener la ident idad de la desc endencia de un solo árbol p uede , sin embargo, ser beneficiosa en los siguientes casos:

• Cuando e l roda l de conserv ación va a const ituir la base in me diata de un programa de mejora genét ica de árbo les (véase Cap. 4) .

• En el caso de que e l comportamiento de la semilla sea proble mát ico, en e l sent ido de que el t ratamiento previo pue da afectar a la germinación y a la supervivenc ia de forma diferente para cada uno de los genot ipos. Es probable que se produzca una selec ción invo luntaria como r esultado de lo s diversos

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métodos de manipulac ión de las semillas (El-Ka ssaby 2000). Siguiendo por separ ado la de scendencia de un solo ár bol, el gestor de conservación pue de asegurar que todos los árbole s madre están igualmente representados en e l material a conservar ex situ. La cuestión de mantener la ident idad de la descenden cia de un solo árbol, despué s de l e stablecimiento del ro dal, se t rata en la Sección 5.4.5.

• Las plantas de vivero deben r echazarse si están muertas, o claramente enfermas o si muestran algún t rastorno morfológico (híbridos, albinos, mutantes), pero no por retrasarse la germinación o ser má s lento que el crec imiento medio, porque las diferencias en estos caracteres pue den representar una var ia ción genét ica que debe mantenerse en e l rodal estable cido ex situ. Por ello, la práct ica de clasif icación de las ex istencias del vivero y plantar solamente las clases de mayor tamaño, se debe genera lmente evitar .

5.4.2 Preparación del siti o

En general, la preparación del sit io mediante un c ult ivo completo es la mejor forma de asegurar una alta supervivencia, especialmente en c limas con bajas prec ip itaciones y una larga estac ión seca . Sin e mbar go, hay que tener en cuenta siempre y con todo cuidado el r iesgo de erosión y, en consec uenc ia , los rodales se deben esta blecer siempre que sea posible, en laderas suaves. Las técnicas y métodos de prepar ación del sit io, como ya se mencionó, deben ba sarse en los me jores conoc imientos disponible s sobre cómo establecer una e spe cie determinada en un medio de plantación y normalmente las cuest iones de prepar ación de l sit io son parte inte grante de los conocimientos selvícolas.

5.4.3 Trazado El diseño de cada uno de los roda les no de be seguir ningún traza do “estándar” sino a justarse simp le mente a las característ ic as de las especies y a la s condiciones lo cales. Algunas consideraciones y recomendacione s de carácter gener al que pueden servir de base de decisión para el gestor de conserva ción inc luyen lo siguiente:

• El espac iamiento elegido debe ante todo ajustar se para permit ir el cult ivo, la limpieza y el aclar eo a mano o con posibles métodos mecánicos ( FAO 1992) . De nuevo, e l número de individuos plantado s debe ser suficiente para asegurar un ro dal maduro con e spe sura completa , incluso con cierto nivel de muerte re gresiva y mortalidad de bida a la competenc ia.

• En circ unstancias espec iales, cuando parezca poco proba ble disponer de r ecursos para futuros ac lareos, puede considerar se un mayor espaciamiento. Esto podría traducirse en definit iva en un roda l maduro incompleto, pero ser ían menores las

El Org an ismo d e Semillas de Árboles de Tan zania h a estab lecido parcelas e x

situ d e árboles ind ígenas. Un rodal joven de baob ab , esp ecie valorad a qu e raramente la p lan ta la población lo cal (Ida Theilade/FLD)

El Org an ismo de Semillas de Árboles de Tan zania realiza un trab ajo p ionero co n especies in dígenas mientras lo s árbo les populares at raen a los clien tes al vivero e incrementan el cono cimiento público. (Ida Theilade/FLD)

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exigencias para una ordenac ión lógica y oport una y quizás podr ían a umentarse , paradójicamente, las oportunida des para un roda l maduro bien logrado.

• La for ma de la parcela dependerá de la topografía y de la dir ecc ión de los vientos dominantes. Además de ello, gener almente, par a ase gurar una poliniz ación adecua da dentro de los roda les, el diámetro menor no debe ser inferior a 150 m. ( FAO 1992), pero las parcelas cua dra das constituyen el tr aza do más conveniente.

5.4.4 Demarcación

La de marc ación permanente y eficaz de los roda le s es una condición previa para una conservac ión con éxito. Esta observación puede parecer innecesar ia, pero hay sin e mbar go ejemplos de rodales de conservación que se abandonan como resultado de una demarcac ión in suf ic iente . Por e jemplo, de 135 rodales de conservación ex situ , evaluados 20 años después de su establecimiento, el 13 % tenía una demarcación insuficiente lo que significó que su valor de con servac ión o se había per dido por completo o se había reducido fuertemente (The ilade et al. 2001). La demarcación permanente o los puntos de referencia, se pueden obtener ut ilizando caminos forestales o cortaf uegos anchos como límit es de los rodales. Otra so luc ión puede ser con poste s de hormigón, metal o madera que sirvan como señales, debien do considerarse como e l método de demarcación má s digno de confianza. Se debe re alizar una inspección regular de la demarcación y asegurar se de que los mapa s son corr ectos y e stán a ctualiz ados. Siempre que sea posible, la demarcación física en el campo se de be complementar me diante las coor denada s del sistema de posic ionamiento global (GPS).

5.4.5 Identidad de la descendenci a de un sol o árbol

Como se menc ionó anteriormente, puede ser beneficioso seguir el r astro de la desc endencia de un so lo ár bol a t ravés de l vivero y , en algunos casos, inc luso dur ante toda la vida de los rodales. Cuando las act ividades de mejor a de los árbo le s tienen que basarse en las poblaciones con servadas, será muy út il la información sobre e l comportamiento de las dif erentes familia s. En caso s en que exista una fuerte interacción genot ipo - ambiente, e l aclareo de l rodal puede oc asionar ac cidentalmente la reducción de la base genét ic a. Manten iendo el rastro de la desc endencia de un solo árbol, el of ic ia l de conservación puede asegurar que no se pierden f amilias enteras a t ravés de l proceso de aclareo (Guldager 1975). Hay que destacar que este t ipo de control sólo es fact ible con un número limitado de árbo le s madre y que ello requiere la representación c artográfica de ca da ár bol individua l en el rodal. No obstante, la conservación ex situ sin información sobre la descendencia de un so lo ár bol, sigue siendo muy ef icaz y cumple la mayor ía de nuestros objet ivos. Considerando la cant idad de t iempo y recur sos que representa este t ipo de control y doc umentación , el mantener e l rastro de la desc endencia de un solo árbo l se debe considerar únicamente cuando hay una clara indica ción de que la información logr ada con este esfuerzo será de gr an va lor. 5.4.6 Manejo i nicial

L impieza

Las condiciones lo cales impondr án la necesidad de extraer la vegetación compet idora durante toda la vida del ro dal. La e liminación completa de las malas

Eliminado: s

Comentario: Me gu sta mas escribir in teraccio n geno tipo-ambien te. Pero es algo person al….

Eliminado: x

Eliminado: d e comp etitiv a

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h ierba s en las pr imeras etapas es muy re comendable para opt imizar e l crecimiento y supervivencia de la s especies e le gidas, durante la fase de establec imiento, e incluso más importante a ún, como precaución contra el daño por in cendio s (FAO 1992). La limpia c esa cuando se cierra la cubierta de copa s, pero después puede ser necesaria la corta ocasional de trepadoras. Sustituc ión d e plantas muertas o fallos

En situacione s en que se ha produc ido una morta lidad importante de spués de uno o dos años de la plantación, de ber á analiz arse si es necesaria una plantación complementar ia . No hay un porcentaje límite que determine si de be iniciarse la p lantación complementar ia . En cada caso concreto el programador de conservación tendrá que considerar si los árboles p lantados como complemento van a ser capaces de ponerse a l nivel del resto del roda l y contribuir a su e st ructura final. No obstante, en la mayoría de lo s casos no e s recomendable, porque los ár boles más jóven es quedarán probablemente bastante at rasados y no contribuirán mucho al rodal final.

5.4.7 Manejo de l fuego

Una protecc ión a dec uada contra los incendios es f undamental para el éxito de la conservación ex situ. Durante la evaluación de 135 roda le s ex situ de pinos t ropicales, e stablecido s a finales de la déc ada de 1970 y princ ipios de la de 1980 (véase la Sección 5 .5.2) , el f uego se ident ificó como la principa l amenaza par a la supervivenc ia de los roda le s. En tota l se ha bían per dido 20 rodales y en 14 de ellos se re gist ró que el fue go f ue el factor clave .

Alrededor de los roda le s se de ben limpiar unos cortafuegos apropiados. Durante la estac ión seca o cuando existe r ie sgo de incendios los cortafue gos de ben mantenerse libre s de ve getación. Para algunas especies y después de c ierta edad, pueden ser convenientes los fuegos controlados. Sin embargo, es necesario tener un gran cuida do porque este método r equiere personal a ltamente cualif ic ado y la existenc ia de una sólida experiencia loca l.

5.4.8 Protección

En las pr imeras etapas se de ben vigilar cuida dosamente los rodales sobre c ualquier ataque de insectos o enfermedades. Si se ident ifica un ataque que pue de a menazar la superviv encia de l rodal, deben inic iarse me didas de protección siguiendo e l mejor método comproba do loca lmente. Por otro lado , e l comienzo de problemas importantes de plagas de be con sider arse como una valiosa informac ión respecto a la conveniencia de la e spe cie en c uest ión para la conservación o ut ilizac ión en aquellas áreas o ambientes.

Dependiendo de la especie y de l ambiente en que se planta, la protección contra

la fauna silv est re y el ganado domést ico p uede ser cr ít ica en las etapas inic iales. En general, el cerramiento con e l mantenimiento re gular subsiguiente de la cer ca y la v igilancia de l ro dal e s la medida má s efica z contra los anima le s que ejercen e l ramoneo . No obstante, esto incrementa sustanc ia lmente los costes potenc ia le s de establec imiento y manten imiento, por lo que debe dedicarse una cuida dosa atención al daño potenc ia l que podrían produc ir los anima les.

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5.4.9 Ordenación

Ac la reo

El aclareo oport uno es especialmente importante para los roda les de conservación ex situ, porque el potencial reproduct ivo de la especie puede depender de l mismo. El objet ivo de l aclareo es mantener árboles sano s con buen desarrollo de copa para asegurar una f lorac ión y fructifica ción suf ic ientes y a l mismo t iempo mantener un tamaño adecuado de poblac ión a f in de conservar un a lto nivel de diver sidad genét ic a en e l ro dal.

Para monocult ivos o plantac iones de una sola espec ie el aclareo debe basarse en general en la alt ura dominante; esto signif ica que el aclareo debe rea lizarse antes en los sit ios me jores que en los más pobres. Por ejemplo, para pinos t ropica le s establec idos con un espaciamiento de 3 x 3 m. se r ecomienda que los árboles dominantes tengan a lrede dor de 8 m. de altura , antes de rea lizar la clar a. En sit ios t ropicales más secos es a consejable realizar la primera c lara 2 años despué s del c ierre de la cubierta de copas, a f in de asegurar una supresión comp leta de malezas y hierba s. Una direct riz de carácter general y muy importante es que los rodales de ben vigilarse regularmente (cada año) para evaluar el e stado del roda l en términos de aclar eo y desarrollo de la s copa s y , consecuentemente asegurar se de que las operaciones de aclareo se inician de ac uer do con ello .

Régimen de aclareo

El aclareo puede ser sistemát ico o select ivo. En rodales de producc ión de semilla y en plantaciones comer ciale s, e l aclareo será normalmente selectivo a fin de favor ecer a los individuos super iores, mientras que el aclareo sistemát ico pretende e l mantenimiento de las frec uencia s de genes de la poblac ión original durante toda la vida del rodal. El aclareo sistemát ico ten der á un tanto hacia la conserva ción estát ica pero en un rodal vivo siempre se producirá algún n ivel de a daptac ión e spe cialmente en conexión con el c ambio de generación.

El ac lareo sistemát ico es part ic ularmente aplica ble en caso s en que el mater ia l muestreado se basa en unos pocos árboles ma dre y existe un r ie sgo de pér dida de familias enteras en el momento del cambio generaciona l. El ac lareo sistemát ico se recomienda también si el mater ia l se conserva só lo en un sit io. Aun que el verdadero a clareo sistemático puede ser e l método más ef ic az para mantener la diversidad genética, podr ía llevar a la pérdida de los fenot ipos super iores de valor potencia l para programa s de mejor a genét ica local. Esto puede reduc ir la c apacidad del ge stor de conservación par a just ificar nuevas inver sione s en estos rodales y potencialmente favorece la opinión de que se de ben dejar estos rodales hasta que exper imenten una c ierta “se lección natural” (véase e l Cap. 2). El forestal local de conservación tendrá que hacer, en def init iva, algunas conce siones. Eliminado: A

Eliminado: ten drá que h acer en defin itiva el fores tal lo cal d e co nserv ación

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5.5 Experi enci as con rodal es ex situ 5.5.1 Frondosas en Indonesi a

En la primera mita d del siglo veinte, los Pa íses Bajos esta blecieron plantaciones de una serie de frondosas en Indonesia. La idea original no er a considerar estas p lantaciones como rodales de conservación per se: en el momento de estable cer las significaban simplemente ensayos silvícolas para evaluar especies para p lantaciones. No o bstante, estos rodales, muchos de los cuales t ienen ahora 60 años, pueden proporcionar una valiosa exper iencia respecto al esta blecimiento y or den ación de rodales de conservación ex situ. En efecto, en la biblio grafía actual los ro dales de In done sia se mencionan con frecuencia como rodales de conservación ex situ (Subiakto e t al. 2001 ; Sidiya sa et al. 2001).

En 1937, el Inst ituto de Invest igación Forestal de los Países Bajos, y (¿) t ras la indepen denc ia , el Centro de Invest iga ción y Desarrollo Forestal y de Conservación de la Naturaleza (FNCRDC), establec ió ocho bosques demostrat ivos en el oeste de Java, que contenían co leccione s de dipteroc arpos de cinco géneros y 41 especies procedente s de Sumatra, Bangka, Java, Kalimantan y Maluku. Se han realizado diversos estudios de e stos bosques demostrat ivos, incluy endo el crec imiento, rendimiento, plaga s y enfermedade s y mode los de floración . Los rodales de dipterocarpos en los bosques demostrat ivos se han convert ido en importantes f uente s de semilla para progra ma s de p lantación. De este modo, aunque f ueron r ealmente designados p ara fines de invest igación, algunas de las parcelas se consideran actualmente como valiosos bancos genéticos de campo.

Como existe una tendencia crec iente de usurpa ciones y aprovechamientos ilegales, incluso en áreas protegidas, se h a defendido que el método más seguro para conservar las espec ie s de dipterocarpos e s me diante la conservación ex situ (Subiakto e t

a l. 2001) . Sin embargo, ta l como demue stran también los bosques demostrat ivos, e l mantenimiento de los dipterocarpos ex situ no e s nada senc illo (véase el Cuadro 5.1). Se han per dido por completo un a ser ie de rodales y la mayor ía de los rodales que quedan han dismin uido hasta que dar en unos pocos ár boles. Par a servir cualquier finalidad de conservación, habr á que aña dir en estos rodales nuevo material a f in de mantener un mínimo de variación genét ica . Además, la mayoría de los ro dales han llegado a su madurez, lo que plantea la cuestión de su r egener ación . Par a algunos roda le s esto será fácil, por que se encuentra abundante regeneración natural dentro del rodal. Pero en la mayoría de los rodales sólo existen unos pocos br inzales o ninguno.

Para algunas espec ie s la regeneración se p uede asegurar recogiendo simplemente

semilla para establecer una nueva parcela pero ot ros demostrarán que su regenerac ión es más problemát ica . Esto está suficientemente demo strado por Dryobalanops lanceolata .

Se e stablecieron tres rodales ex situ de esta especie en tres sit ios diferentes (véase e l Cuadro 5.1). Un rodal se perdió; otro, establecido en 1973, se ha re duc ido a seis árboles sin ha ber se observa do todavía ninguna floración. Esto demuestra que pueden transcurrir muchos años para que algunos de estos árboles, de vida prolongada inic ien la flor ación , o quizás que la flor ación está a lgo trastornada en el nuevo ambiente . En el tercero y más ant iguo de los rodale s, que data de 1954 y que se estableció en un a estación diferente se o bserva floración pero no fruct ificación. Esto podr ía ser resultado de una serie de

Eliminado: enton ces

Eliminado: U

Eliminado: se h an p erd ido por co mpleto

Eliminado: el

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problema s como la falta de po len o de po linizadores o temperaturas crít icas durante la producción de la semilla , despué s de la poliniza ción o fert ilización. Cuadro 5.1 Colecciones se le ccionadas de dipterocarpos en el bosque demostrativo FNCRDC

Esp ecie S itio d e

plantación Año de

plan tación Orig en Nú mero d e á rboles qu e

q uedan Regenera ción na tu ra l

D ip terocarpu s g ra cilis

D ip terocarpu s haselthii

D ip terocarpu s tempehes

D ryobalanops lanceo lata

H op ea bancana

H op ea m enga rawan

Sho rea a cu mina tissim a

Sho rea javanica

Sho rea laep ifolia Sho rea leprosula

Sho rea macroph ylla

Darmaga Carita Haurbantes Haurbantes Pasir Han tap Darmaga Haurbantes Haurbantes Haurbantes Pasir Awi Haurbantes Haurbantes Haurbantes

1957 1957 1940 1954 1973 1987 1954 1954 1958 1974 1940 1958 n .a.

1940 1940

Su matra Jav a

Kalimantan Kalimantan Kalimantan Kalimantan

Su matra Su matra Su matra Su matra

Kalimantan Jav a n.a.

Kalimantan Kalimantan

16 8

21 2 6 0

57 4

34 0 2 0 0 3 0

Algunos ch irp iales Algunos ch irp iales Ninguna No hay frutos, sólo floración Tod av ía no hay flo ració n Ninguna Algunos ch irp iales Abund an te Escasa Ninguna No hay frutos, sólo floración Ninguna Ninguna Abund an te Reg en eración abundante Postes hasta d e 7 cm. dap.

Para la li sta completa, v éase Su biak to et al. (2001)

5.5.2 Pinos tropicales de Centro Améri ca

Las poblaciones natura le s de Pinus caribaea, P. oocarpa y P. te cunumanii en Centro América están bajo intensa presión de la agr ic ultura, e l pastoreo , la explotación exce siva y los incendios. Por e sta razón, se establecieron a f inales de la déc ada de 1970 una re d de rodale s de con servac ión ex situ de las t res especies de pino (FAO 1985). El CSFD y la FAO evaluaron rec ientemente roda le s en ocho pa íses diferentes para documentar su estado de conservación. El e studio inc luyó 135 ro dales de conservación e x situ con una superficie total de 950 ha. Las pr inc ip ales conc lusiones son las siguientes:

• Los rodales se habían e stablec ido con éxito y

la supervivencia era relat ivamente buen a, pero aproximada mente el 20 % de los ro dales se han perdido . El fue go f ue la causa predominante de la pérdida , junto con unas usurpacione s importantes y la corta ilegal que ha bía dañado a un a ser ie de ro dales en diversas c uant ías. La mayor ía de los ro dales er an menores de las 10 ha., recomendadas en el momento de l e stablecimiento, pero se consideró sin embar go que tenían un número suficiente de individuos para asegurar un nivel acepta ble de var iación genét ica .

Ev alu ando el éx ito d e la con servación ex situ de pinos trop icales (Allan Breu m Larsen/CSFD)

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• Sólo a lrede dor de la mitad de los rodales ex situ

cumplían los requisitos de aislamiento de posibles fuentes de contamin antes de po len. En la mayoría de los p aíses se plantaron varios rodales en un sit io, normalmente cerca de las estaciones de invest igación o de conservación genética. Al agr upar lo s rodales en un sit io se obtenían ventajas en c uanto a protección y or denación, pero se hacía difícil garant izar un aislamiento adecuado.

• La f lorac ión y la producción de semilla f ueron también generalmente muy pobres. El ma l acoplamiento ambiental de muchas procedencias pue de ha ber re ducido su potencial reproduct ivo. Además, los rodales raramente se ac lararon, lo que limitó el de sarro llo de las copas y , en con sec uencia , la f lora ción.

• El mal aislamiento r especto a las fuentes contaminantes de polen y la pro ducción limita da de piñas y semillas restringió el uso de los roda le s como fuente s de semilla. Por ello , la regeneración de los rodales parece dudosa . Los costes que r epresentan y las mala s perspect iva s par a rec uperar parte de lo s gastos mediante la venta de semilla , pro bablemente evitar án el interés de las in st itucione s por regenerar los ro dales al final de su rotación (Theilade et al. 2001) .

5.5.3 La regeneraci ón, cuello de botell a de l os rodales de conservación ex situ

Comparando la experiencia de los ro dales ex situ de Indon esia con la de los

roda le s de conservac ión ex situ de pinos t ropicales, establec idos uno s 30 años desp ués, e s interesante señalar las asombrosas se me janza s sobre lo que fue bien y en lo que falló.

Tanto para los dipterocarpos como para los pinos tropicales, se demostró la posibilidad de establecer roda les en una amplia variedad de condiciones y , en cierta medida, mantener las poblaciones durante var ias déca das. Sin embargo, en ambos programa s fue difícil asegurar que se mantuvo la integridad de los rodales. Lo que es más importante, ambos programas indicaron la inseguridad de la regeneración y esto es probablemente la demostración del p unto má s débil de los rodales de conservación ex

situ. La c uest ión de la regeneración de mucho s rodales de conserva ción ex situ cont in úa sin ser tratada ade cua damente (Cohen et al. 1991). Hay que e laborar protocolos de regeneración y ejecutar ciertas prá ct icas a medida que ma duran las colecciones más ant iguas; de no ser así, no habr á ninguna seguridad para e stos recurso s genét ico s

La falta de aclareo s en un rodal d e con servación ex situ de Pinu s

tecu numan ii limita la producción d e semilla y comp romete la regeneració n (Ch ati, Zamb ia, 1997 ). (Allan

Breum Larsen/CSFD

46

5.6 Sugerencias para de sarrollar poblaciones de conservación genética ex situ

5.6.1 Consi deraciones ge nerales sobre el establecimiento de rodal es de

conservación ex si tu

Las e species arbórea s t ienen una extraordinaria diversidad de sistemas reproduct ivos y estas diferencias son los principales factores que afe ctan a los modelos de var iación genét ica dentro de y entre poblaciones (Wilcox y Murphy 1985). En pocas palabras, las especies que se reproducen por la a utopolin ización y ve getat ivamente variarán más genét ic amente entre po blaciones de mejora genét ica que dentro de ellas ( Allar d 1960). Sin embargo, para la s especies de cruzamiento lejano , especialmente las dioica s, suce de lo contrar io, aunque la s diferenc ia s en la frec uencia de genes entre las poblaciones aisla das reproduct iva mente, tenderán a incre mentarse con el t ie mpo. En e spe cies de autopoliniza ción, de ben estudiarse muestras representativas de una extensa variedad de poblaciones de me jora genét ica pudiendo representar se mediante pocos individuo s comparativamente . Para las especies de cruzamiento lejano, deben muestrearse debidamente poblac iones in dividuales, pero en general se necesitarán menos r epresentantes de las diferentes poblaciones (Ashton 1988) .

Bur don (1988, 1995) analiza los temas inc luidos en e l desarrollo de poblaciones e x situ. El número de ár boles madre de los que se hizo la recolección y e l tamaño fina l del rodal ex situ dependerán naturalmente del objet ivo de l rodal y de los fondos disponibles. Como se mencionó en el Cap. 3 , y recomiendan Johnson et al. (2001) , de be ut ilizarse un mínimo de 50 individuos no emparentados por po blación, para establecer una poblac ión de rec ursos genét icos. Con el f in de a segurar una conservación ade cua da del mater ia l muestreado, ca da ár bol madre muestrea do t iene que estar r epresentado por un número ra zonable de progenies en el rodal de conservación. Por ejemplo, si se ut ilizaron 50 árboles no empar entados para establecer el rodal de conservación, usando a lrede dor de 30 pro genies por árbo l ma dre se proveería a un rodal de 1.500 pies. Aunque este número no cumple generalmente los requisitos que hemos propuesto previamente (por ejemplo un tamaño mínimo de 10 ha .) , ello no demuestra que se pue da conservar un alto nivel de diversidad gen ética en unos pocos miles de ár boles. El mínimo de 10 ha. es lo est ipulado norma lmente por que es el número fina l de pies en e l momento de la rotac ión lo que es importante, más que el número planta do, p ues(¿) se producirán muchas pérdidas naturales además de los ac lareos pro gramados. Además de las considera ciones genéticas, se debe asegurar que el tamaño de los rodales se mant iene en un nivel maneja ble y que el peso que representa la f utura ordenación y re generación e stá dentro de la capac idad de la inst itución encar gada .

Como se mencionó anterior mente, deben establec erse roda le s múlt iples para distr ibuir el riesgo de perder una poblac ión (véa se el Cuadro 5.1). Si los planes de regeneración dependen de la polinización por el viento má s que de la polinización controlada, que es el caso más frec uente, deberán considerarse en general rodale s más extensos con el f in de asegurar que el componente de polen de la próx ima generación proc ede de la poblac ión apropiada. (FAO (1992) ha proporc ionado también unas dir ect rice s adic ionales de carácter general para el establec imiento de ro dales de conservación ex situ usando sistema s de plantac ión corr ientes) .

Eliminado: y

47

5.6.2 ¿Rodales de conservación puros o mezclados?

Como se mencionó en la Sección 5 .3.1, la conservación ex situ de árboles forestales se ha limitado sobre todo a especies pioneras, par a las que se dispone fácilmente de semillas, que se a lmacenan, propagan y de sarrollan con fa cilidad. El diseño de lo s roda les ex situ ha seguido los sistemas de plantación, lo que significa monocult ivos y una estructura del rodal, de la misma eda d. El uso de una sola especie y e l diseño de plantaciones de la misma eda d (re gulares) es f act ible siempre que se disponga de recursos para una ordenac ión y regenerac ión intensiva . Ut ilizando este diseño, el of icial de conservación, tendrá que inic iar, después de un número relat ivamente reducido de años, el aclar eo y comenzar a considerar cómo hacer e l c ambio de genera ción, es decir, recolectar semilla y esta blecer un nuevo rodal. Éste es un procedimiento costoso y no está combina do con la ut ilización de los ár boles ( Kjær e t

a l. 2001) . Además, el diseño de la plantación p uede no ser a dec uado para muchas e spe cies de árboles forestales t ropic ales de etapas subsiguientes de la sucesión (véase e l Re cua dro 5.1). Las especies últ imas de la sucesión normalmente se dan en rodales mezclado s y de edades desigua les (irr egular es) y son, con fre cuencia, tolerantes a la sombra. Par a que tenga éxito la conservación ex situ de estas esp ecies, habrá que a bor dar temas tales como los c ult ivos nodriza, la mez cla de ár boles, la ecología reproduct iva , incluyendo el mantenimiento de polinizadores y la recolección y manip ulación de semilla s re calcitrantes.

De este modo, si la conservación de ár boles ex situ ha de jugar un papel en la conservación de numerosas especies amenazadas de árboles tropica les y no sólo de unas pocas especies pioneras, pue de ser necesario pensar en términos de áre as más amplias con una mezcla de e species. Esto f avorec erá la re genera ción nat ura l y la estabilidad a lar go plazo de las poblaciones establecidas ex situ. Re cuadro 5.1 Mez cla de especies de varias fases de sucesión en plantacione s ex situ

El Inst ituto Forestal de São Paolo desde 1979 ha estado conservando e x situ árboles forestales nat ivos de Brasil en su pro grama de me jora genét ica . In ic ialmente, todas las e spe cies se establec ieron en rodales puros. No o bstante, a partir de 1990, con e l desc ubr imiento de la importanc ia de re spetar las etapas de suc esión para una mejor a daptac ión y desarrollo de la mayor ía de las e spe cies fore stales nat ivas, se esta blecieron p lantaciones mezclada s de car ácter experimental, combinando especies de v arias f ases de sucesión, como especies p ioner as, secun dar ia s inicia le s, se cundarias tardías y e spe cies climácicas. Uno de estos ejemplos es e l experimento con Guazuma ulmifolia

(pionera) y Genipa ame ricana (sec undaria) , combinadas con Pe ltophorum dubium

( secundaria inicial), Myracrod ruon urundeu va (sec undaria tardía) y Esenbe ckia

leiocarpa (climác ica).

La conservación se hace ( ¿) en for ma de plantacione s en diseños experimentales, lo que permite e l estudio del comportamiento se lv ícola , la here dabilida d de los cara cteres, la e st ructura de la población y e l se guimiento de la variabilida d genét ica. Otra ventaja es la posibilidad de t ransformar los exper imentos en huertos semilleros, lo que per mite la recombinación de l material y la perpetuación de la s poblac iones mediante el uso de sus semillas para reforestar áreas alteradas y degradadas. El uso de una se lección de baja intensidad dentro de los bancos ex situ de ca mpo, permit irá la producción de semillas mejoradas con una alta variabilidad genét ica .

Fuente: Se bbenn et al. (2001)

Eliminado: es

48

5.6.3 Cooperación internacional y preocupacione s de l os donantes sobre la conservación ex situ

La mayoría de las especies ar bórea s amenaz ada s se encuentran en pa íses en

desarrollo cuyos fondos para programas de conservación son limitados. En algunos c asos, la conservación ex situ de los re cursos genét icos fore stales puede ser la única posibilidad pero es también una act ividad a largo plazo con una gran inversión inicial y un costo cont ínuo. Los or ganismo s donantes han incorpor ado crec ientemente consideraciones ambientales en sus act ividades de desarrollo internacional, pero la ayuda generalmente se proporciona para la protección de plantas in situ, debido a la urgente necesidad de proteger ecosistemas que están frente a un cambio inminente. Además, la conservación ex situ presenta pocos beneficios tangibles de forma inmediata, excepto para el e mp leo.

A f in de facilitar en parte los problemas de financiación, los programas de conservación genét ica ex situ p ueden realizarse con éxito me diante múlt iples organizaciones que traba jan en forma cooperativa. Alguno s ejemplos incluyen los e studios de procedencias realizados por I UFRO en e l pasado y los esfuerzos actua le s de la Cooperativa de Rec ursos de Coníf era s de Centro Amér ic a y México (CAMCORE) . CAMCORE es una cooperat iva que trabaja para e stablecer ex situ poblac iones de recursos genét icos de espec ie s tropicales, muchas de las cuales están amenazada s. En la a ctualidad, 24 organizacion es son miembros de la cooperat iva. Se h an establecido con éxito poblacione s ex situ para 22 especie s coníferas y 13 espec ie s frondosas ( CAMCORE 2000) .

La conservación ex situ es también preocupación de organismos internacionales como IUFRO, IPGRI y FAO que han contribuido materialmente a at raer la atención mundial sobre la ne cesidad de la recolección y conservación de rec ursos genét icos forestales. Los programas e x situ coordinados a través de or ganiza ciones mult ilaterales suelen tener un hor izonte de t iempo razonable para financiación, debido a l compromiso de los gobierno s miembros. Sin embar go, rar amente se dispone de una financiación segura a largo plazo por que los donantes cont in uamente vuelven a evaluar las priorida des y reorientan los limitados fondos. Por ello , los centros internacionales no p ueden car gar con la re sponsa bilidad de la conservación por sí solos (P lucknett e t al. 1987) . Ade más, muchos árboles fore stales están fuera de l mandato de las organizaciones internacionales y son re sponsabilidade s de los programas nacionales, muchos de ellos en el mundo en desarrollo. 5.7 Discusión y conclusiones sobre el papel de los rodale s de

conservaci ón ex situ

La conservación ex situ de árboles foresta les t ropicales se ve impedida por e l

gran número de taxa que requieren protecc ión, la gran superf ic ie necesaria para e l c ult ivo de ár boles y la falta de métodos adecuados para el a lmac ena je a largo p lazo de las semillas de muchas especies. Ademá s, una vez en cult ivo, la propagac ión cont in ua mediante semilla ser ía limit ada en muchas especies por que los polinizadores pueden no ser abundantes o e star incluso presentes en la nueva estac ión. Del lado posit ivo, los

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lar gos ciclos vitales de muchos árboles tropicales garant izar ía la supervivencia por muchos años de l material original (Bawa y Ashton 1991).

Los roda les de conservación ex situ pueden tener varias f unciones importantes, incluyendo e l propor cionar material p ara programa s de plantación y de mejora genét ica . Los rodales ex situ con diseño apropia do, pueden t ransfor marse en huertos semilleros, logrando dos objet ivos simultánea mente: la conservación de los r ecursos genéticos y la producción de semilla. Ejemplos de este cambio incluyen los rodales ex situ de dipterocarpos en Indonesia (véase el Cua dro 5.1) y las e species brasileñas en el Inst ituto Fore stal de São Paolo (véase el Rec uadro 5.1). Por otro lado, si el interés por e l mantenimiento de rodales ex situ está ínt imamente vinc ula do con las ventas de semilla , se puede poner en p eligro el mantenimiento y re genera ción de los rodales c uando la demanda es re duc ida , co mo suce dió con lo s rodales ex situ de pinos t ropic ales (Theila de e t al. 2001). Con frecuencia suponemos que los caracteres de interés para los viver istas de árboles per manecerán constantes. No pr evemos programas de mejora genét ica que p ierdan interés por mejorar la tasa de cre cimiento, pero la historia demuestra que los c aracteres pueden subir y bajar en términos de importanc ia . Ejemplos de cara cteres añadido s a los programas de mejora genét ica, incluyen la densidad de la madera, las c aracter íst icas para la elaborac ión de pulpa y la resistencia a enfermedade s e insectos. Por ello , una f unc ión importante de las poblaciones de recurso s genét icos, ya sea in situ

o ex situ, es mantener la var iación de tal mo do que se puedan incorporar en el futuro n uevos c aracteres en las poblaciones de mejora genét ica. Además de proporcionar mater ial para programas de plantación y de mejor a genét ica, la accesibilidad de las p lantas en c ult ivo presenta oportunidades de inv est igación que no son posibles con poblaciones silvest res remotas y disper sa s, y también oport unidades para la e ducación y para a umentar el conocimiento público que no exist iría de otro mo do. Lo s roda le s ex

situ gen eran cono cimientos sobr e bio logía y silvic ultura. Este papel es vita l si tene mos que tener conocimientos sobre po blaciones ve getales al borde de la ext inción que proporc ionan una base suf iciente para su ordenac ión in situ.

Hasta ahora , los roda les ex situ han servido pr inc ip almente para proporcionar mater ial para plantac iones y progr amas de mejora genét ica , pero el mater ial conserva do e x situ pue de ser de gran importancia también para la restauración de sit ios in situ. El Programa de Naciones Unidas par a Medio Ambiente (PNUMA) ha solicitado apoyo para establecer centros para conserva ción ex situ, espec ia lmente par a conservar muestra s para la restaurac ión de ecosistemas (PNUMA 1990). No hay ninguna duda de que el papel de los rodales ex situ en la provisión de material para la resta uración de roda le s forestales alterados y empo bre cidos, áreas protegidas y parques nac ionales, se incrementará en las déca das f utura s.

Como se ha afirma do a travé s de estos tres volúmenes, es funda mental conservar e l mayor número po sible de especies me diante la conservación in situ, ya que simplemente no ha brá bastantes recursos en el mundo para intentar la conservación ex

situ de muchas especies arbóreas. Cuando las técnicas de conserva ción in situ y ex situ

se unen más est rechamente es en las reintroduccione s y la re creación de há bitats para e spe cies rara s y amenaz ada s (Prance 1997). Como se e stán per diendo progresivamente más há bitats natur ales y algunas especies ar bór eas sólo se conservan ex situ, será nece sar io restaurar hábitats adecuados. Los futuros esfuerzos de conservación ex situ de árbole s tropicales deben centrarse en la creación de há bitats para devolver las e species a situaciones análogas a las correspondientes in situ. El imitar la s condiciones in situ ,

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p uede facilitar la regenerac ión natural. Tal est rategia ampliar á la variedad de especies que pueden consider arse para la conservac ión ex situ en roda le s vivos, y pue den ser muy bien un componente regular de progr amas en gran esca la de reforestac ión y restauración, ya emprendidos en muchos países.

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CONSERVACIÓN EX SITU MEDIANTE ALMACENAJE Y UTILIZACIÓN

por Ida Theilade, Leonardo Petri y Jan Engels

6.1 Introducción

En la conservación de la biodiversidad, cuando la preservación de los e cosistemas se debilit a, puede ser necesario c uidar de sus fra gmentos, pieza a p ieza ( Conway 1988) . Debido a la ta sa de deforestac ión en muchas partes del mundo y a l n úmero de e spe cies arbóreas regist radas como amenazadas, éste puede ser el caso de muchas e species fore stales en las décadas venideras.

En agricultura, la mayoría de las especies de cult ivo se conservan por medio s ex situ, ut ilizando bancos se milleros, bancos de campo y, en ciertos c aso s, el c ult ivo de tejidos. Sin e mbar go, en selvicult ura debido al largo t iempo de re generación que requieren los ár boles, el método de conservación preferido es incorporar los principios de la conserva ción in situ en la ordena ción forestal sostenible , incrementando las áreas de bosques protegidos y en a lgunos c aso s complementándolos con bancos gen éticos de conservación ex situ y rodales de conservac ión. A pesar de la urgente necesidad, la conservación genét ica , aplic ada dentro del marco de la ordenación de los r ecursos forestales, ha sido lenta en desarrollarse y lo s esf uerzos ex situ están generalmente limitados a e spe cies y procedenc ia s de valor comprobado (FAO 1993).

Hay que dar más atenc ión al pape l potenc ia l de la conservación ex situ de los recursos genét icos forestales, como complemento de la s estrategias in situ , generalmente ut ilizada s. Este capítulo trata del almacenaje ex situ de las semilla s y e l polen, los cult ivos in vitro y las biblioteca s (o genotecas) de ADN de especies arbóreas forestales. La conservación ex situ de árboles fore stales en rodales vivos -arboretos, bancos de br inzales y rodales de conservac ión ex situ- se analiza en el Cap . 5.

La fina lidad de l almacenaje ex situ para conservar espec ies leñosa s es mantener

la calidad genét ica y f isio lógica inicial del germop la sma, hasta que se utiliza o se regenera. Lograrlo re quiere la considerac ión de los factores genét icos y ambientales que afectan al germoplasma a lmacena do. Como e l almacenaje de la semilla e s la estrategia de conservación ex situ , a corto y medio plazo, má s comúnmente ut ilizada para los árbole s for estales que producen semillas ortodoxa s, la biología de la semilla y sus consecuencias para e l almacenaje se disc uten con más deta lle en los párrafo s siguientes. A cont inuac ión, se analiza la conservación ex situ de árboles forestales mediante técnicas de almacenaje de polen, c ult ivos in v itro, y bibliotecas o genoteca s de ADN con especial hincap ié en las v entajas e inconvenientes relat ivos de cada técn ica.

Finalmente, se an aliza el papel co mp le mentario de la conservación ex situ

respecto a ot ras e st rategias de conservación y se destac a la importancia de unos o bjetivos de conservación bien definidos. En cualquier ca so, la fina lidad de la

Capítulo 6

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conservación ex situ debe definirse c uidado samente ante s de pro gra mar la ordenación . A meno s que el material ex situ se regenere y en algun a etapa se ut ilice , su conservación no t iene sent ido. 6.2 Apl icación prácti ca del conocimiento de l a biol ogía de las semillas

forestales

El conocimiento de la biología de la semilla es fun damental para una manip ulación apropiada de las semillas, incluido e l alma cenaje. Con respecto a la manip ulación, e l término “semilla” se r efiere normalmente a la un ida d extraída del fruto y manipulada como una unida d durante el almacenaje, el t ratamiento previo y la sie mbra . La manip ulación de la se milla compren de una serie de procedimientos que comienzan con la selecc ión de la mejor calida d de la f uente de la semilla, y sigue con la recole cción, tratamiento, alma cenaje, tratamiento previo a la germinación y siembra . Ca da eslabón de esta ca den a supone un riesgo potenc ia l de pér dida de se milla y todos los esla bone s del proceso son de igual importancia (aunque no sean nece sariamente igualmente sensibles). Si una semilla muere como re sultado de una manip ulación desc uidada durante la recolecc ión o el t ratamiento, inc luso las me jores condicione s de a lmacena je no le devolverán la vida. No obstante, un pro cedimiento de manip ulación llega a hacer se inaceptablemente caro si no se puede tolerar una cierta pér dida dur ante e l proceso. En algunos casos, es más económico recolectar un exceso de semilla que t ratar y conseguir que toda la semilla sea via ble desp ués del período de a lmacena je . Este balance se de be sopesar en cada sit uación (Schmidt 2000). El proceso completo de a lmacena je de la semilla comienza con la r ecole cción de semillas de buena ca lidad, tanto fisiológica como genét icamente. Esta secc ión se centra en la s con sec uencia s de los a spe ctos fisiológicos en el a lmac ena je ex situ. 6.2.1 Categorí as de almacenaje de la semilla

La mayor ía de los cult ivos agrícolas t ien en semillas que se pueden se car y a lmacenar a bajas temperat ura s durante años, sin per der su capacidad de germinación . Éstas se han denomina do semillas ortodoxas , porque se consider an el t ipo má s usual y extendido. Sin embargo, muchas espec ies arbóreas, en especial de las zonas t ropicales, t ienen semillas que no siguen la s nor mas ortodoxas. Son difíciles de almacenar porque no toler an la de secación y se han denominado por ello semillas recalci trantes. Otras semillas no parecen encajar en ninguna de e stas dos categorías y se denominan semillas interme dias. En r ealidad, las diferencias entre las especies proba blemente forman un todo cont inuo de sde las semillas muy ortodoxas a las muy reca lc it rantes. Desde un p unto de vista prá ct ico, hay dos f actores que son cr ít icos para el almacenaje de la semilla: el contenido de humedad de la semilla y la temperat ura de almacenaje. Las a ctuales definiciones de las t res c ategorías de almacenaje son las siguientes (Thomsen 2000) :

• Las se millas ortodoxas toleran la desecación hasta un bajo contenido de humedad. También toleran el a lmacena je a bajas temp eraturas y se pueden almacenar generalmente durante períodos muy lar gos.

• Las se mil las re calci trantes se dañan por desecac ión y las de la s especies tropica le s pueden dañarse también por exposición a bajas temperaturas. Se dice de ellas que son sensibles a la desecación y al frío.

53

• Las semil las intermedias son la s que no encajan en ninguna de las categor ías anter iores. Pue den de sec arse, a unque no a tan bajos niveles como las semillas ortodoxas y con frec uenc ia son sensibles al fr ío.

La fert iliz ación del óvulo comienza una cadena de procesos, que finalmente

lleva a la formación de un fruto maduro o un ór gano portador de la semilla que cont iene semillas madura s germina bles. Para la mayoría de la s especies, la ma dur ez de l fr uto y la semilla coincide con la dispersión. No obstante , en algunas espec ie s como Ilex opaca y Fraxinus spp., la s semillas cont ienen embrione s f isio lógicamente inma duros (Nitsch 1971) . Las semillas en este caso no son germinables a l madurar e l fruto y requieren una maduración posterior. El fenómeno se describe con frecuencia como late ncia o r eposo de la semilla. Por otra parte, a lgunas semilla s pueden ma durar bastante antes de la madurez del fruto. Las semillas ger minables pueden obtener se así de las vainas todavía verdes de algunas leguminosas y de las piñas sin abrir de algunas con íferas (Se dgley y Gr iffin 1989) . Sin embargo, las semillas extraídas muy pronto p ueden tener con fre cuencia capacidad de almacen aje y v igor re ducidos.

El desarrollo del fr uto dif iere de a cuerdo con el t ipo de fruto. En fr utos carno sos, que dispersan los anima les se desarrollan sustancias azucara das en la pulpa simultáneamente con un f uerte a umento en el contenido de humedad ( Sedgley y Gr iffin 1989) . El fr uto cambia de color, de verde a un brillante y llamat ivo rojo, naranja o a marillo y se ablanda. Simultáneamente, la pulpa suele soltarse fácilmente de la semilla o e l hue so.

La pér dida de agua y la desecac ión co inc idente se producen tarde en e l desarrollo de los frutos secos. Las paredes grue sas de la s cápsulas de l fr uto, las sámaras y la s grandes vainas se hacen leñosas, o par edes fina s parecidas a l papel. La desh idratación del fruto seco implica la desh idratación de la clorofila; el fr uto cambia de color, de ver de a normalmente amar illo, ca staño o negro.

Los últ imos acontec imientos de la madura ción de la semilla inc luyen la formación de proteínas y hor monas de almacenaje y (en las semilla s ortodoxas) la desh idratación . En los frutos secos, la deshidratación de las semillas coincide con la desh idratación general de lo s frutos. En los frutos carnosos, la deshidratación e s e l resultado del incremento de la presión osmót ica, debido a la formación de azúcar en la p ulpa del fruto (Schmidt 2000). El contenido final de humeda d de la s semillas depen de de la esp ecie y de l ambiente exterior . Ello tiene importantes consecuencias para las prop iedade s de almacenaje de la semilla. Las semillas ortodoxas se secan normalmente durante la maduración hasta un contenido de humedad del 5 al 10%. Las semillas recalc it rantes mant ienen un contenido relat ivamente e levado de humeda d, normalmente >40 a 50%. La s semillas intermedias mant ienen también un contenido de humedad relat ivamente eleva do.

Aunque el cará cter recalcitrante es pr edominante en a lgunas f amilias vegetales como las Dip terocarpaceae (véa se el Recuadro 6.1) , parece que no es un modelo f itogenét ico y con fre cuencia dos especies estrech amente relaciona das muestran comportamientos de almacenaje muy dif erentes (Thomsen 2000). El Cuadro 6.1 enumera alguna s caracter ística s que pueden ayudar a dar una idea del comportamiento de almacen aje.

Comentario: No sera filog en ético?

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Cuadro 6.1 Características de las se millas ortodoxas frente a las recalci trantes e intermedias

Semilla ortodoxa Semillas r ecalcitrantes e interme dias B ajo contenido de humedad a l desprenderse la semilla . Inc luye especies latentes o no laten tes. Especies pe renn es , leñosas o anuales , esp ec ies herbá ceas. S e encuentran en todos los ecosiste mas. Normalmente, se millas pequeñas

C onten ido rela tiva mente elevado d e humedad a l desprenderse la s emilla Normalmente no hay la tencia S obre todo, especies leñosas pe rennes S e encu entran con frec uencia en ecosistemas húmedos C on fre cuencia , semillas grandes y carnosas

Fuen te : Según Tho msen (2000 )

Se producen her idas por conge lación si la s semilla s recalcit rantes, que

mantienen un alto contenido de humedad, se enfrían a temperaturas por de bajo de cero grados. Además, algunas espec ies t ienen semillas que son sensibles a temperaturas entre 0 y 15 ºC. Si un a espec ie nun ca se expone a bajas temper atura s en el área de distr ibución nat ural, habrá que contar con sen sibilidad a la temperatura. Hopea odorata

e s una espec ie reca lc it rante t ípica de las zonas t ropicale s húmedas. Es muy sen sible a la dese cac ión y no tolera temperat uras inferiore s a 15 ºC. Por otra parte, Quercus robur , una especie recalcitrante t ípica de zonas temp la das, es sensible a la desecac ión, pero tolera temperat uras de a lmacena je de -2 ºC. De e ste modo, probablemente pue de encontrarse un indicio sobr e el comportamiento de la semilla en el ambiente natural de la espec ie (Thomsen 2000).

El uso y conservac ión de una especie determina da suele estar limitado por problema s relat ivos a la recolecc ión y almacenaje de la semilla. La viabilida d de la semilla limita el uso de la especie a una est recha variación respecto a la f uente or igina l de la semilla. Las semilla s de Azadirachta indica, por e jemp lo, pueden tener una v iabilidad limitada, lo que hac e necesaria su siembra inmediata, incluso en épocas que no son ópt imas para la supervivencia de los brinzales (Schmidt 2000). Recientemente se han desarrollado una s mejores técnicas de manipula ción de la semilla para e sta especie ( Sac andé 2000). Tales técnicas mejora das son la c lave para un mayor uso y conservación de muchas especies, part ic ularmente aquélla s que t ienen un comportamiento no ortodoxo de a lmacena je de la semilla. En la Sección 6.3 se rev isan los r ecientes avances en las tecnologías de a lmacena je, y se ana lizan las posibilidades y limitacione s del almacenaje como una me dida potencial de conservac ión a largo plazo para las e spe cies ar bór eas.

Eliminado: La

Eliminado: el

Eliminado: puede encontrarse prob ablemen te

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Re cuadro 6.1 Almacenaje de las semillas de dipterocarpos

Las Dipterocarpaceae , que constituyen el principal componente de los bosques tropicales húmedos del su reste de As ia, son un ejemplo de una familia cuyas semillas recalcitran tes cons tituyen un inconven iente importan te para el cultivo e impiden también su almacenaje ex situ.

Las primeras publicaciones que mencionan el almacenaje de s emillas de d ipterocarpos hacen h incap ié en la naturaleza de estas s emillas , con una vida extremadamente co rta. De acuerdo con una rev is ión de la bibliogra fía (Tompsett 1992), la longevidad de la semilla de 79 especies tropicales recalcitran tes variaba, de 14 d ías para Shorea dasyphylla, a 365 d ías para Hopea hainanensis. Además, la reducción de la germinación, des pués de pasar po r temperaturas inferio res a 16 ºC (daño por frío), ocurre en todas las s emillas de d ipterocarpos húmedos examinadas hasta ahora. Algunos autores han d iv id ido las especies de dipterocarpos de acuerdo

con la sus ceptibilidad de sus s emillas al daño por frío: las semillas de especies de Shorea de los g rupos del “ meranti rojo” y “balau” fueron mencionadas como especialmente sensibles , mien tras que todos lo s otros dipterocarpos es tudiados eran tolerantes hasta 4 ºC.

Las semillas de Hopea, Cotylelobium y Va tica tienden a tener una mayor to lerancia a la desecación que las s emillas de Shor ea , pero la mayoría de las semillas de Dip terocarpus s on relativamente intolerantes . Varios informes indican que el almacenaje óptimo de la s emilla recalcitran te de los dipterocarpos es con temperaturas del rango de 15 a 21 ºC. Otras especies de Dipterocarpus, por ejemplo, D. turbina tus, no son recalcitran tes.

Entre las especies de Dipterocarpaceae se han obs ervado asociaciones en tre la tolerancia a la desecación y el tamaño de la semilla, el háb itat, la tas a de des ecación de la s emilla y la longev idad. Así, la semilla de tres especies de Shor ea procedentes de d iferen tes háb itats, tienen d iferen te tolerancia a la desecación. La es pecie de bajas precipitaciones S. r oxburghii tiene s emilla que puede secars e con seguridad has ta el 35%, mientras que las especies de los monzones o del bosque húmedo S . almon y S. r obusta no pueden secars e con seguridad po r debajo del 40% de contenido de humedad. Las s emillas más pequeñas se secan más rápidamente y tienden a ser más tolerantes a la desecación. La s emilla con mayor tolerancia a la desecación (S. roxburghii) es tamb ién la s emilla de mayor longev idad.

En resumen, las semillas recalcitran tes s e deben man tener con conten idos de humedad s uperiores a sus valores mínimos de seguridad . Es neces aria la ven tilación para eliminar los gases tóxicos y evitar la anoxia. E l valor de los fung icidas en la mejora de la vida en almacenaje de las semillas de dipterocarpos , es tá todavía pendien te de estab lecer. Es necesario trabajar más para evaluar el contenido óp timo de humedad requerido para el almacenaje de semillas de especies determinadas.

Basado en una rev is ión de la bibliografía s obre el almacenaje de las s emillas de dipterocarpos por Tomps ett (1992 )

6.2.2 Al macenaje de semill as ortodoxas

El almacenaje de semilla s ortodoxas e s el método más extensamente pract ica do de conservac ión ex situ de recursos fitogenét icos. Alre dedor del 90% de lo s 6,1 millones de accesione s almacenadas en bancos genét icos se mant ienen en realidad como semillas ( FAO 1996). La s técnicas incluyen el seca do de las semillas hasta un ba jo contenido de h umeda d (3 a 7% sobre la base de peso fresco, dependiendo de la espec ie), y su

Los diptero carpo s tienen semillas recalci trantes, y po r ello son difíci les d e establecer y d e conserv ar ex situ. (Ida Theilad e/FLD)

Con formato: Derecha

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a lmacena je en contenedores herméticamente sella dos a bajas temperatur as, preferentemente a -18 ºC o más frías (FAO/IPGRI 1994) . Las semillas de muchas e spe cies ortodoxas pueden conservarse de este modo dur ante v arias década s y posiblemente siglos. Se dispone de una serie de do cumentos práct ico s en la bibliografía que comprenden los principa le s aspectos de la conservación de semillas, inc luyendo e l diseño de instalac iones de a lmacena je de semillas para conservación genét ica (Cromarty e t a l. 1982); pr incipios del ensayo de semillas para vigilar la viabilidad de las a cce siones de semillas mantenidas en bancos genéticos (Ellis e t al. 1985a); métodos para la eliminación de la latencia y germinación de las semilla s (Ellis et al. 1985b) ; y métodos par a el t ratamiento y manip ulación de semillas en bancos genéticos (Hanson 1985) .

Se ha hecho un intento de desarrollar una a lternat iva de “ba ja inversión” para e l a lmacena je fr ío convenc ional de la semilla. La técnica se denomina “almacenaje ult ra seco” y per mite la preservac ión a la temperatura ambiente . Se considera una opción út il de bajo costo cuando no se puede conse guir una refr igeración adecuada. Por otra parte, se ha ar gumenta do que el secado de las semilla s más allá de un contenido cr ít ico de humeda d puede no proporcionar beneficio a dicional a la longevidad y puede inc luso a celerar las tasas de envejec imiento de la semilla (Ellis et al. 1988; Vertucc i y Roos 1993; Walters y Engels 1998). Deben cont inuarse, por lo tanto, la s invest igaciones sobre diversos aspectos del almacena je ultraseco de la semilla, incluyendo las técnicas de secado, como el secado de sol y sombra (Hay y Probert 2000) o e l se cado de vacío y conge la ción (Côme 1983) y su posible aplicac ión a un mayor número de especies. Re cuadro 6.2 Estudio de caso: El Proyecto Milenium del Banco del Se mil las

El Proyecto Milenium del Banco de Se milla s trata de conservar colecc iones de semillas de especies leñosas y ot ras, pr incipalmente de terrenos secos tropicales y subtropicales del mundo. El Proyecto ha evolucionado desde el t rabajo con especies silvestres, que comenz aron en los Royal Botanic Gardens ( Jardines Botánicos Rea le s) ( RBG), en Ke w, en la dé cada de 1960 y se ha desarrollado con años de co laboración con organiz aciones botánicas, agr ícolas y forestales de todo el mun do. El impulso del Convenio sobre Diversidad Biológica (CDB) , y la amenaza que puede llevar al borde de la ext inción c erca de 48.000 p lantas, en 20 años, ha influido en el ambicioso propósito de conservar

muestras de semilla s de 24.000 especies vegeta le s durante los años 2000 a 2009. El Proyecto está dirigido por el Departamento de Conservación de Semilla s de l RBG de Kew (SCD) con base en el Edificio Wellcome Trust Millennium, de Wakehurst P lace, West Sussex , UK. El Proyecto recibe finan ciación importante de la Comisión del Milenium del RU, e l Wellcome Tr ust y Or ange plc .

Antes de comenzar la fase princ ipa l de l Proyecto, la colecc ión enumeró má s de 11.000 muestras de poblac iones de 5.500 especies vegeta le s. Todas las muestras e stán almacenadas a lar go plazo de ac uer do con normas ac eptadas internac ionalmente. Incluidas dentro de la

Proyecto Mileniu m del Banco d e Semillas. Científicos de Ken ia discuten el tratamiento de la semilla d el Combretum collinu m con un miemb ro d el person al de RBG Kew, en el Edificio de Wellco me Tru st Millenniu m. (Fid eiocomisario s de RBG, Kew)

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colección existente están la s colecciones base de especie s de estabilización de t ierr as y de esp ecies agroforestales que se mantienen en nombre de FAO/IPGRI e I CRAF.

Las mue stras se recogen y , c uando se permite, se dist ribuyen bajo acuer dos de t ransferenc ia de mater ia les ( ATMs). Las muestras de se milla se proporc ionan sólo en pequeñas cant idades, para investigac ión. La finalidad fun damental de la colección es a segurar la conserv ación. Esto contrasta con muchas colec ciones de semillas forestales c uya fina lidad es un uso más inmediato. El muestreo ha sido dir igido inic ia lmente a n ive l de especies, con la finalidad como mínimo de una muestra de población por e spe cie. Dentro de c ada población, el muestreo pretende captar una amplia representación de los alelos presentes. Estas muestras iniciales se ut ilizarán para aprender más so bre la biología de la s especies y, con ello, formular una nueva estrategia más avanzada de muestreo.

A fin de reduc ir al mínimo la necesidad de regenerac ión, con todos los problemas relacionados, es importante conseguir e l máximo de vida de la muestra . Por ello, un programa importante de invest igación, basado en unos 25 años de exp erien cia, sirve de base al proyecto. Este t rabajo mant ien e una importante iniciat iva de formación y una base de datos que deben fac ilitar la conservación de semilla s en muchos paíse s.

6.2.3 Al macenaje de semill a no ortodoxa Las semillas que se desprenden con un contenido de humedad relat ivamente

e levado, (>40 a 50% de peso fresco) son incapaces de soportar la desecación y con fre cuencia son sensibles a l fr ío. Estas semillas no pueden mantenerse por lo tanto en las condiciones convencionales de almacenaje de semillas y se describen como recalc it rantes (Chin 1988) . Incluso cuando se alma cenan de una forma ópt ima , su período de vida se limita a semana s y ocasiona lmente a mese s. Está dispon ible un protocolo de IPGRI para determinar e l comportamiento pr eciso en almacenaje , de semillas de e species desconocidas (Hong y Ellis 1996) .

De la s más de 7.000 especies so bre las que se ha publica do infor mación so bre e l comportamiento en almacenaje de la semilla, aproxima damente e l 3% e stán registradas como rec alcitrantes y ot ro 4% a dicional como posiblemente reca lc it rante s (Hon g e t al.

1996, http ://www. ipgri.cgiar .org/themes/exsitu/seed_compendium.htm). No obstante, los porcentajes de la s espec ies cita das que producen semillas interme dia s y recalc it rantes, están proba blemente en gran parte sube st imados. Estas cifr as se basan en p ublicacione s cient íf icas y técnicas que, a falta de otras, se refieren principalmente a e spe cies templadas. Cabe e sperar que una gran proporción de las espec ies para las que no se dispone de información , que son predominantemente de or igen tropical o subtropical, presenten comportamientos de almacenaje de semilla s recalcitrantes. Como e jemplo, se ha est ima do que una mayoría de las espec ies de los ecosistemas de los bosques t ropicales t ienen semilla s recalcitrantes ( Ouédrao go et al. 1996) .

Invest igaciones más rec ientes han identifica do especies que presentan comportamientos de almacenaje intermedio. El término se ha ut ilizado par a describir las semillas que toler an un mayor grado de desecación que las semillas recalc it rantes pero que son menos tolerantes a la desecación que las semillas ortodoxas (Ellis et al. 1990 , 1991) . Ade má s, las semillas intermedias suelen ser sensibles al fr ío. Aunque se observa un todo cont inuo en la sensibilida d a la desec ación, desde las muy sensibles a las relat ivamente tolerantes (Berjak y Pa mmenter 1994), puede ser imposible lograr la

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conservación a lar go plazo a -20 ºC, lo que es posible para las semilla s ortodoxas. Incluidas en la cate gor ía interme dia , hay a lgunas especies económicamente importantes como el café, los cítricos, e l árbol de l ca ucho , la palma de aceite y muchas espec ies de árbole s forestales tropicales.

Antes de empr ender c ualquier invest igac ión técnicamente exigente sobre métodos para mejor ar el almacenaje de las e species recalcitrantes e intermedias, es apropiado examinar el mo delo de desarrollo de la s semillas y llevar a ca bo experimentos pre liminares para determinar su sensibilidad a la desecación y también para definir las condic iones de almacenaje. En colaborac ión con el CSFD y numerosas inst ituciones de todo el mundo, IPGRI ha de sarrollado un protoco lo para clasif ic ar las semillas de árbole s forestales tropica les, por su sensibilidad a la desecación y su comportamiento en almacenaje (véase e l Recuadro 6 .3). Incluso si tales experimentos no permiten definir las condiciones de a lmacena je a largo plazo , el aumento de los períodos de almacenaje es muy importante para el uso de una espe cie si ello p ermite e l a lmacena je de las semillas hasta la próxima estac ión de plantación, o el t ransporte desde la fuente de la semilla a un sit io de plantación prepar ado.

6.3 Otras técnicas para el al macenaje de especies no ortodoxas

A pesar de la s décadas de invest igación sobre métodos de a lmac ena je de semillas recalcit rante s, sólo se han hecho progr esos limitados. Para e l almacenaje de las e spe cies no orto doxa s, pue de ser necesario por lo tanto, ac udir a ot ras técnicas enumeradas en esta secc ión. 6.3.1 Criopre servación

Este término se refiere al almacenaje de semillas a temperat uras extraordinariamente bajas, normalmente en nit rógeno líquido (-196 ºC). Unida con e l c ult ivo in vitro, esta técnica repr esenta con frec uenc ia la única op ción segura y rentable para el almacenaje de especies no ortodoxas. Las semillas de caoba (Swietenia

macrophylla) o nee m (Azadirachta indica) son relat ivamente pequeñas y tolerantes a la dese cac ión y pueden por tanto criopreservarse directamente después de una desecación parc ia l (Hu et al. 1994; Marzalina 1995; Berjak y Dumet 1996). En c asos en que las semillas no se pueden tratar mediante criopreservación , se deben ut ilizar embriones e scindido s o e jes embriónico s. En este ca so, la se lección de los embr iones en la etapa a dec uada de desarrollo , es f undamental para e l éxito de la criopreservación.

Además de la técnica de desecación, preferentemente empleada para la conge la ción, se deben exper imentar otros métodos, incluyendo el precrecimiento-dese cac ión, la encapsulac ión-deshidratación y la v it rificación (Engelmann 1997 ; Engelmann y Engels 2002).

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Re cuadro 6.3 Proye cto de semillas recalci trantes de ár boles forestale s tropicales

El uso de muchas espec ies de árboles foresta le s tropicales de gran valor, en programas de plantac ión y conservación se ve dificulta do por problema s asociados con la manip ulación de la se milla y su almacenaje. Las semillas de una gran proporción de e spe cies de árboles t ropicales pierden v iabilidad muy rápidamente y mueren poco desp ués de ha ber las recogido del árbol. Se dice que son semillas recalcit rantes porque son difíciles de manipular y dif íc iles de a lmacenar durante largos períodos de tiempo.

Algunas de las espec ies que t ienen semillas recalcit rantes son extraordinariamente atract ivas, pero la dif ícil manipula ción de la semilla a veces impide su ut ilización. A fin de t ratar y resolver el problema, IPGRI y CFSD, junto con inst itutos nacionales, iniciaron un proyecto sobre la man ipulación y almacenaje de tales semillas. En la primera fase del proyecto, se ela boró un protocolo para determinar el contenido mínimo de h umeda d y las condiciones óptimas de almacenaje y se ensayaron alre dedor de 30 e spe cies fore stales tropica le s de interés económico.

En la segunda fase de l proyecto (1999–2001), má s de 20 socios naciona les de África , Asia y la s Américas t ra bajaron juntos par a cla sificar la to lerancia a la desecación y e l comportamiento en almacen aje de varias especies adiciona le s de ár boles forestales t ropicales. Se estudiaron un total de 52 especies que fueron todas c la sificadas por dos inst ituciones.

Ta lleres regiona les de formación en t res cont inentes, proporc ionaron exper iencia pr áct ica a los técnico s de inst ituciones nacionales, en la aplicación de l protocolo de c la sificac ión elaborado en la pr imer a fase . Los ta lleres proporc ionaron también oportunidades para lo s cole gas de recole cción y replicaron y discut ieron lo s proble mas práct icos sobre sus especies elegida s.

La comunicac ión entre los miembros de l proyecto se fomentó mediante una re d infor mal de inve st igación. La red se mantuvo a t ravés de un bolet ín de not icias que ha demostrado ser un instrumento eficaz para publicar y difundir el protocolo y los documentos y técnicos y junto con otra informac ión pertinente so bre lo s ensayos iniciado s, los progresos logrados, los problemas prácticos encontrados y las sugerencias para resolverlos. Los resultados están disponibles en la pá gina web de CSFD ( www.dfsc .dk). Además, está disponible una recopilac ión de los re sultados del proyecto en un libro que está a ctualmente en pr ensa (Sacan dé et a l. 2004) .

Los resultados demostraron que muchas de la s e species son menos difíciles de lo e sperado. Ligeras modif icacione s de los proc edimientos pueden llevar a unos períodos más prolon gados de almacenaje seguro . Por e jemp lo, un secado ligero de las semillas o e l almacenaje a c ierta temperatura hará posible en algunos ca sos mantener las semillas durante un par de meses, en vez de unas pocas semanas. Estos resultados pueden significar una clara diferencia para el uso de estas especies. En a lgunos países t ropicales, por e jemp lo en Vietnam, hay má s de 1.000 espec ies indígenas, de las cuales ser ía conveniente pro ducir algunos centenares. Si se pudieran establecer métodos apropiados de manipulación de la semilla, algunas de estas esp ecies po drían incluirse en los programas de p lantación de ár boles, contribuyendo a la economía nac ional y mejorando sumamente la biodiversidad del pa ís.

Las semillas de Neobalanocarpus

h eimii g ermin an in med iatamen te d espu és de la caída d e la semilla, d ificu ltando el sumin istro para p rogramas de co nservació n y refo restación . (Ida Theilade/FLD)

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La figura super ior muestra las semillas de Neobalanocarpus he im ii. Conocida localmente como Chenga l, e sta especie e s muy busca da debido a las propie dades de dura ción y peso de su madera. Endé mica en Ma lasia Peninsular, e stá incluida en la Lista Ro ja de la UICN como vulnerable. Sus semilla s, muy reca lcit rantes, germinan de 4 a 7 día s después de la ca ída de la semilla, lo que impide al suminist ro de semilla para programa s de conservación y reforestación .

Con espec ies par a las que se ha demostrado que no han tenido éxito los intentos

de congelar embr iones enteros o ejes embriónicos, var ios autores han suger ido ut ilizar ápices de brotes recolectados de los embriones, yemas advent ic ia s o embriones somát icos produc idos a part ir de tejidos embr ionar ios (Pence 1995; Ber jak et al. 1996) . Ésta p uede ser la única solución par a especies que carecen de embr iones bien definidos. No obstante, en e ste caso , se han desarrollado y se dominan procedimientos más sofisticados de cult ivo de tejidos. Además ut ilizando exp lantos advent icios se reduciría la gama de var ia bilidad genét ica muestreada (Pence 1995; Berjak et al. 1996) , e spe cialmente cuando se usa la embriogénesis somát ica, por que la respue sta a t ratamientos de in ducción es generalmente muy específica según genot ipos y los c ult ivos de embriones somát icos pueden obtenerse únicamente a partir de un número limitado de genotipos (véase por ejemplo Percy et al. 2000). El inconveniente de la criopreservación es la dificultad genera l de r egener ación de planta s completas.

6.3.2 Conservación de brinz ales

Esta técnica se refiere a la conservac ión de br inzales jóvenes deten idos en su desarrollo mediante almacenaje a baja temperatura y con una baja intensidad luminosa . Esta técn ica se ha en sayado con Symphonia globulifera y Dryobalanops a romatica

( Cor bineau y Côme 1986; Marzalina et al. 1992).

6.3.3 Conservación in vi tro

Este método de conservación inc luye e l mantenimiento de explantos en un a mbiente e stéril y libre de patógenos y se utiliza generalmente par a la conserva ción de e spe cies que producen semillas r eca lc it rantes o que no producen se milla o para mater ia l que se propaga ve getat ivamente para mantener genot ipo s determinados (Engelmann 1997) . Aunque la invest igac ión sobre las técnica s in vitro sólo comenzó hace pocas déca das, esta técnica se ha aplica do par a la mult iplicación, a lmacena je y colección de mater ial de germopla sma para más de 1.000 especies ( Bigot 1987).

Las técnicas in vitro pueden ut ilizarse ef icazmente para la colecc ión , mult iplicac ión y almacenaje, part ic ularmente con especies pro blemática s (Engelmann 1997) . Se han desarrollado técnicas para int roducir semillas reca lc it rante s y mater ia l propagado vegetativamente in v itro , bajo condic iones asépt ic as, directamente desde e l c ampo (W ithers 1995). Este método permit irá hacer co leccione s de germoplasma en áreas remotas (por ejemplo, en el ca so de semillas re calcitrantes de gran valor), o c uando e l transporte de los fr utos re cogidos tendría un costo prohibit ivo debido a su tamaño o peso . También en caso s en que las espec ie s elegidas no tuvieran semillas para recoger o c uando la yema durmiente en la madera perdiera r ápidamente su v ia bilidad o e stuviera fuertemente contamina da, el esta blecimiento de cult ivos a sépt icos en el campo facilitar á la recolec ción y me jorar á su ef icacia (En gelmann y Enge ls 2002) . El mater ia l

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vegetal con altas tasas de mult iplicac ión puede propagarse en un ambiente asépt ico mediante los sistemas de cult ivo de tejidos co mo la micropropagación y la e mbriogénesis somát ica. La min iatur ización de los explantos es una opción interesante para reducir la s necesidades de espacio y consecuentemente los costos de mano de obra para e l mantenimiento de la s colec ciones de germoplasma ( Ashmore 1997).

Pue den emplearse dif erentes método s de conservac ión in vitro, dependien do de la duración necesaria de almacen aje (Enge lmann 1997; W ithers y Engelmann 1998) . Para almacenaje a corto y medio pla zo, se han ide ado diver sas técn icas que hacen posible reducir el crecimiento e in crementar los intervalos entre subc ult ivos. Se han desarrollado técnicas de conservación in vitro usando almacenaje de crecimiento lento para una a mplia var ie dad de especies, incluyen do plantas leñosas temp ladas, árboles frutales y espec ie s hort ícolas. A pesar de la disponibilidad de tales técnica s el Informe

sobre el e stado de los recursos fitogenético s mundiale s para la agricu ltura y la

a lim entación (FAO 1996) in dica que a nivel mundia l sólo se con servan in v itro unas 38.000 acc esione s. La mayoría de los pro gramas de conservación son incapac es de atender las necesidade s de equipos relat ivamente sofist ic ados, un suminist ro seguro de e lect ricidad y persona l capacita do. Además, de be tenerse en c uenta que só lo pue de mantenerse in vitro una cantidad limitada de diversidad genét ica .

6.3.4 Al macenaje de pol en

Esta técnica es comparable al almacenaje de la semilla, por que la mayor ía de l polen puede secarse hasta menos del 5% de contenido de humedad, sobre la base de peso seco, y a lmacenarse por debajo de 0 ºC. No o bstante, a lgunas especies producen polen con características de almacenaje de t ipo recalcit rante. Hay un a exper iencia limitada sobre la supervivencia y capac ida d de fert iliza ción del po len criopreserva do con má s de 5 años de edad (Towill 1985) . Sin embargo, e l polen t iene una vida relat ivamente corta en comparación con la semilla (a unque esto varía sensiblemente entre especies) y los ensayos de viabilida d pueden llevar mucho t ie mpo. Por estas razones, a pesar de ser una técnica út il par a especies que producen semilla recalcitrante (IPGRI 1996) , el almacenaje de polen se ha ut ilizado sólo a escala limita da en la conservación de germoplasma (Hoekstra 1995). Otros inconvenientes son, la pe queña c ant idad de polen producido por muchas espec ie s; la falta de transmisión vía polen, de los genomas de los orgánulos subcelulares; la pérdida de genes vinc ula dos con el sexo en e spe cies dioicas; y la falta de capac idad de regenerac ión de la planta a unque hay indica ciones de que el polen pue de volver a desarro llarse hasta en plantas completas ( Hoek stra 1995). Por otra parte, es rara la t ransf erencia por el polen de pla gas y enfermedade s a excepc ión de alguna s enfermedades ocasionada s por vir us, lo que permite la se gur idad en el traslado e intercambio de germoplasma.

6.3.5 Al macenaje de ADN

Este método de almacenaje está crec iendo rápidamente en importancia. El ADN proc edente del núc leo, el mitocondrio y los cloroplastos se extrae en la a ctualidad de forma r ut inaria y se inmoviliza entre hojas de n it rocelulosa donde se puede analizar con n umerosos gene s clonados. Con el desarrollo de la reacción en cadena de la polimerasa ( RCP), es posible actua lmente amplificar de forma rut inaria oligonucleót idos e spe cíficos o gene s de la mezcla completa del ADN genómico. Estos avances han llevado a la formación de una red interna cional de depósitos de ADN para e l almacenaje

62

de ADN genómico (Ada ms 1997) . La ventaja de esta técnica es que es eficaz , sencilla y ocupa poco espac io. Los pr inc ipales inconvenientes, además de los re querimientos que exige en cuanto a capacidad y equipos, radican en los problemas con e l subsiguiente a islamiento, clonac ión y transferencia de los genes. El problema in duda ble e s que no permite la re generación de plantas completas. ( Maxted et al. 1997) .

6.4 Algunas conside raci ones sobre el almacenaje de árbol es ex si tu

El diseño de cualquier programa de conservación ex situ, y la decisión sobre qué tecnologías ut ilizar , debe comenzar a p art ir de las considerac iones sobre el mater ia l biológico en cuest ión: ¿por qué deseamo s conservar lo y cómo se va a ut ilizar en e l f uturo? La finalidad debe def inirse e st rictamente, como re quisito previo para la programación de la ordena ción. En los párrafos que siguen se ana lizan algunas limitacione s importantes y op ciones inherentes a la conservación ex situ con semilla. 6.4.1 Consecuencias genéti cas de la conservación ex situ

Un pro blema ser io con el almacenaje de la semilla ex situ es que, de bido a la variabilidad natura l dentro de la s muestra s, se produc irán inevitable mente pérdidas “ artificiales” de a le los. En otras palabras, si se establece una nueva po blación mediante semilla que ha e stado almacenada durante un per íodo de t iempo, la progenie habrá e stado sujeta a una selección art ificial c uya s consecuenc ias genét icas generalmente no conocemos. Si la conservación ex situ toma la forma de plantas, semilla o c ult ivo de tejidos, el rejuvenecimiento genét ico de las plantas regeneradas es obligatorio periódicamente, me diante polinización cruzada contro la da e inev itablemente se int roducen cada vez nuevas combinaciones seleccion adas de genes. La dimensión de l problema con respecto a la ausencia de selección natural en el almacenaje, depende de l t iempo de gener ación de la especie y de la estructura de la población. Por otra parte, en a lgunas circ unstancias, una ausencia de verdadera selección natura l podr ía ser una ventaja en el mantenimiento de alelos potencialmente út iles que se podrían haber perdido en condic iones silvestres.

El almacena je ex situ de pequeñas muestras ca be esperar, por lo tanto, que lleve inevitablemente a un cambio genético imprevisible. La proporción de genot ipos a dec uados en la progenie que se preten de reint roducir en e l me dio natural, pue de reducirse mucho por esta razón , especialmente si las poblaciones silvestres donantes son ya pequeñas y están en disminución y, por lo tanto, sufriendo ya una acumulación de combinaciones de genes no civos (He drick 2004) . Par a todos los fines práct icos, por lo tanto, la con servac ión ex situ de la s espec ies lleva inevitablemente, y quizás irreversiblemente, a un a cierta forma de do me st icación (Ashton 1988), sea o no sea út il. 6.4.2 Li mi taciones de l a ciencia y la tecnología

Cuando se evalúa la eficac ia y la s limita ciones de los métodos ex situ

disponibles actua lmente para la conservación genét ica de especies leñosas perennes, resulta evidente que, con los actua les conocimientos, el almacenaje de semilla recalc it rante, el almacenaje de polen y el c ult ivo in v itro só lo son via bles como medidas a corto plazo. El único método seguro actua lmente disponible de conservac ión e x situ a lar go y medio pla zo, para uso en gr an e scala en silv ic ultura, es el almacenaje de semillas ortodoxa s. Los problema s relac ionado s con la r egener ación de las existencias

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de semillas, hay que tener los siempre en cuenta. Actua lmente, todos los métodos de preservac ión ex situ de material ve getal v ivo, re quieren la regeneración per ió dica y la reproducción sexua l de las ex istencias. Esto últ imo presupone algún conocimiento sobre e l sistema de me jora genét ica y el mode lo de var iabilidad genét ic a de la especie en c uest ión. Con frec uencia no se dispone de este conocimiento para la s e spe cies de árbole s tropicales. Así, el almacenaje per se puede no ser el problema más dif íc il a lar go p lazo de la conservación ex situ (FAO 1993) .

La tarea de la conservación ex situ no se facilita por los muchos casos en que pue de exist ir una interdependencia mutua con otras espec ie s. Por ejemplo:

• Los ro ble s ( Quercus spp.) en general no pueden regenerar se sin una flora simbiótica de hongos en sus raíce s, de las que dependen y que dif ieren entre especies.

• Los frutos gr andes y f uertemente protegidos de una extensa clase de especies madereras valiosas de Meliacea e y Bu rseraceae del sudeste de Asia, par ece que los dispersan exclusivamente los pájaros llama dos “p icos cornudos” porque sólo los fuertes pico s de estas aves t ienen capac idad par a abr ir las gruesas cáscaras y extraer las gran des semillas con arilos del inter ior (Terborgh 1990) .

En a lgunos casos, ta le s ár boles y sus simbiontes confirmarán que son

extraordinariamente dif íc iles para conservarlos ex situ. No obstante , un cuida do intensivo y la biotecnología p ueden preservar cierta diversida d que de otro mo do se perdería.

Lamenta blemente, las aplicacione s técnicamente exigentes son con frecuencia de costo elevado y considerando que la capacidad y el dinero para aplicar las tecnolo gías avanzadas para pre servación están localizadas sobre todo en los países ricos de l norte, los mayore s problemas de pérdida de especies están en los países tropicales po bre s. Las intervenc iones ex situ no contr ibuyen a la preserva ción del hábitat . Par a los países menos de sarro llado s, la preservación del hábitat pue de ser la única est rategia realista de conservación.

6.4.3 ¿Cuál es el papel específi co del al macenaje de árboles ex situ?

Se millas realmente ortodoxas (de e species como Pinus, Picea o Acac ia) han e stado almacenadas con éxito hasta 50 años. Con unos protoco los perfeccionados para la recolecc ión, manipulac ión, t ratamiento y a lmacena je de la semilla, la longevidad de las semillas ortodoxa s podr ía a mpliarse ha sta 75 a 100 años (FAO 1993). Por ot ro lado , a pesar de la s dos década s de invest igac ión sobre el desarrollo de métodos ef ic ace s de a lmacena je para la conservac ión de semillas de especies ar bór eas reca lc it rantes, sólo se han desarrolla do méto dos de almacenaje a corto plazo , que amplían la posibilidad de a lmacena miento desde unos poco s días a un as poc as semanas y hasta 8 a 12 meses. Estos resultados se lograron mediante criopreservación de embr iones esc in didos de Hevea brasiliensis y Theobroma cacao, seguidos por r egeneración ut ilizando técnicas in

v itro (FAO 1993) . Tales métodos son demasia do caros para actividades a escala oper at iva , espec ialmente en los paíse s en desarrollo . No o bstante, se ha demostrado e l potencial de la criopreservación y algunas inst itucione s como Fort Collins en los EUA y Nat iona l Bureau of P lant Genet ic Resour ces (Agencia Nacion al de Recursos F itogenét icos) (NBPGR) de la India, están contemplando perspect ivas a má s lar go p lazo. En la actualidad, la te cnología ex situ es un tratamiento que se pue de usar para

Eliminado: exigentes

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ganar t iempo para pre servar opcione s para unas pocas pobla ciones y especies que se p iensa que son de e spe cial va lor.

En algunos ca sos el almacenaje ex situ puede ser la única opción par a la conservación por un corto p eríodo de t iempo, antes de r eintroducir la especie en su a mbiente natural. La pérdida de poblaciones silvestres no siempre es el resultado de l c ambio irr eversible del hábitat . Puede deber se a razones pasajera s, económicas o c ulturales, como el aprovechamiento no sostenible , o la corta y quema intensifica da temporalmente o por razones ambientales corre gibles, como c iertas oper aciones mineras, el avanc e de la construcción o a malezas ambienta le s introduc idas. Cuando la a menaza y dest rucción pue da ser tempora l, t iene sentido vo lver a colocar o a lmacenar una población amenaza da, para su re introduc ción poster ior (Ashton 1988). En tales c asos, la composición genét ica de la especie debe mantenerse en todo lo posible (véase e l Rec uadro 6.4 sobre el árbol toromiro, Sophora torom iro, de la isla Oriental).

Las muestras de semilla s ex situ p ueden servir eficaz mente como medio de conservar caracter íst icas importantes de las poblac iones y, por lo tanto, atributos importantes de la s especies. Los progr amas de conservación ex situ para proce dencias de p inos tropicales r epresentan precisamente un ejemplo (CAMCORE 2000). Par a la mayoría de la s especies arbóreas forestales, se pueden conservar ún icamente combinaciones específicas de genes conservando el genot ipo , lo que normalmente incluye algún t ipo de propagac ión clona l. De e ste modo , e s imper at ivo para la conservación a lar go plazo que los gestores de las muestra s de poblaciones ex situ

definan, tan cuida dosamente como permita la información, las característ icas que intentan conservar: ¿todos los ale lo s de una submuestra o solamente alguno s y, si son a lgunos, cuáles? Una ve z que se ha definido un a serie clara de prior idades, será considera ble e l papel de lo que en r ealidad se convert irá en un a forma de “ biblioteca de genes” (Ashton 1988).

Re cuadro 6.4 Sopho ra toromiro ( Leguminosae): el árbol perdido de la Isla Oriental

La Isla Oriental (Rapa Nui) es una de las is las hab itadas más remotas y pequeñas. Con una s uperficie de poco más de 150 km2, comparte con otras muchas pequeñas is las el destino de haber sufrido una dramática degradación ambiental y un alto nivel de extinción de especies . Unas de las plantas extinguidas de la Isla Oriental es el árbo l toromiro (Sophora toromiro). Sin embargo , ha s obrev ivido en cultivo en varios jardines botánicos.

Habiendo pasado la principal etapa de destrucción ambiental en la is la Oriental, existe actualmen te la oportunidad de res taurar los háb itats deg radados y reintroducir componen tes perdidos de la flo ra. La conservación y reintroducción de la S . toromir o está coordinada por el Grupo de Ordenación Toromiro (Toromiro Management Group), un consorcio de colabo ración de jard ines botánicos , genetistas, fo restales y arqueólogos. La primera reco lección cien tífica de S . toromir o fue realizada en 1774 durante el s egundo de lo s viajes de Cook. Las notas sugerían entonces que la especie sobrevivía como matorrales esparcidos en la Isla y que su valios a madera tenía muchos usos : para materiales de cons trucción, artículos caseros, canoas y tallas . Las causas de la pérdida de los arbustos y el bos que o riginal se pueden rastrear hasta llegar al cambio ecológico que siguió a la colonización po r lo s polines io s alrededor del 400 DC. Ya los p rimeros visitantes eu ropeos comen taron el estado desarbolado de la isla y el p roceso de degradación se completó en 1866 con la introducción de conejos , ovejas, cerdos , caballos y ganado vacuno.

Eliminado: se p ueden conserv ar ún icamente conserv ando el geno tipo

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El último especimen silvestre sob reviviente de S. toromiro estaba creciendo en la ladera interio r del cráter de Rano Kau, p roteg ido de la predación por el ganado mayor. Es te especimen s obrev iv ió hasta 1960 cuando se co rtó para leña. Ésta fue también la fuente de las semillas recogidas por Thor Heyerdahl durante la expedición arqueológ ica de 1955–56 a la Isla Oriental. Las semillas fueron en tregadas inicialmen te al Naturhistoris ka Riksmuseet de Estoco lmo, pero en el otoño de 1958 las s emillas fueron trasladadas al J ardín Bo tánico de Götebo rg y s e s embraron seis o s iete. Las existencias actualmente en cu ltivo des cienden de cuatro brinzales germinados en el Jardín Botánico de Götebo rg en 1959 . Es tas existencias iniciales p roced ían de un árbol y era probable que hubiese su rg ido como resu ltado de la autopo linización. Además, el S . toromir o está cu ltivado en el J ardín Bo tánico Nacional de Chile, y hay una serie de árbo les que crecen en jardines y v iveros privados , pero la falta de documentación sobre su origen o scurece su valor de conservación .

El Grupo de Ordenación de Toromiro ha emprendido una búsqueda mundial y ha localizado todos los árboles disponibles de to romiro en cultivo. Un directorio de los árboles s e mantiene en el Jardín Real Botánico de Kew, RU, con los datos asociados de la identificación de la huella genética. Es evidente que existe muy poca divers idad genética dentro de la población sobrevivien te. La especie, s egún parece, pers is tió en números reducidos de población du rante una serie de décadas ; en tre 1917 y 1960 probab lemente pers is tió como un indiv iduo silvestre. Es probable que este cuello de botella tenga consecuencias para la supervivencia a largo p lazo del taxón , lo que dependerá de la ordenación eficaz de los geno tipos superviv ientes . Utilizando datos genéticos , se está dis eñando un programa de propagación para es tablecer plantaciones de árboles en Europa, Ch ile y la Isla Orien tal. El Grupo de Ordenación Toromiro está trabajando con la Corporación Nacional Fo restal en la repatriación de toromiros a la Is la Orien tal. En 1995 s e emprendió una introducción experimental utilizando 150 p lantas procedentes de los jardines botán icos de Bonn y Goteborg, pero fracasó.

E l fu tu ro del árbol to romiro depende de promover y man tener la colaboración entre los jardines botánicos que man tienen exis tencias , y las autoridades de conservación de Ch ile y de la Isla Oriental. Un proyecto como és te de conservación de una sola especie, só lo tend rá éx ito si s e integ ra dentro de temas más amplios de planificación de un área proteg ida y la restau ración del hábitat. Esto a su vez tienen que s ituars e en el con texto de las necesidades económicas y s ociales que prevalecen en la isla. La Is la Oriental tiene una población de 2.800 personas, de modo que cualqu ier programa de reintroducción que se plan tee debe tener en cuenta los puntos de vista y opin iones de los isleños. Además, la rein troducción prog ramada y el p rog rama de res tauración trabajarán con la limitación de que la degradación del hábitat en la Is la Oriental ha s ido tan p ro funda que el es tablecimiento natural de los árboles de toromiro ya no es factib le. Los es fuerzos se centrarán inicialmen te en el es tablecimiento de bancos de genes de campo cultivados y evaluar la capacidad de los hábitats res taurados de la is la para sostener las poblaciones reintroducidas .

E l Toromiro es uno de los pocos ejemp los del almacenaje y cultivo ex situ que ha ev itado (o retrasado) la ex tinción de una especie arbórea. Pero también es un ejemplo de lo difícil que es reins talar un componente de la flora una vez que las asociaciones y el hábitat de la especie han s ido alterados . Es de esperar que el árbol toromiro pron to forme parte de la herencia b io lógica y cultu ral de la Is la Oriental.

Basado en Maunder (1997) y Maunder et al. (1999 )

La función inme diata de la conservación ex situ de árbo le s raros y en peligro

e stá má s en la inve st igación y la educac ión per se (véa se la Sección 5.7) . Esta función

S. toromiro, un descen diente del último árbol silvestre sup erviviente de la Isla Orien tal cultivado a parti r de semilla en el J ard ín Botánico de Copenh ague. (Omar In gerslev )

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e s a bsolutamente fundamenta l si queremos tener conocimientos sobre poblaciones vegetales al borde de la ext inción que proporcionen una base suf ic iente para su ordenac ión. Este punto se trae a colación de forma a lgo patét ica al considerar la s zonas t ropicales húme das, cuy a diversidad de esp ecies está en el máximo . Allí, las e species perenne s de v ida prolonga da, e stán en mayor ía , hacien do má s fác il su cult ivo, pero pocas plantas poseen semilla s con latencia y mucha s son de un tamaño impre sionante. El conocimiento de las ex igencias del cult ivo de la minoría es inexistente. Es indudable que la conservación ex situ no puede ser un fin en sí mismo en tales circunstancias ( Ashton 1988) .

Como hemos dicho a lo largo de estas tres guías, los métodos ex situ son complementar io s de la conservación in situ, y no una a lternat iva. Natura lmente, cont in úa siendo un hecho que especies arbórea s, poblaciones y alelos se e stán ext inguiendo en la s áreas silvest res y alguna s p ueden y deben conservarse ex situ . Cuando la ext inción en e stas áreas se convierta en una realidad los medios para controlar la selec ción art if ic ia l se reducen gran demente, y ya no se dispondr á de la posibilidad de r eintroducir los alelos perdidos en el c ult ivo. No obstante , la conservación ex situ debe juz gar se con fre cuencia preferible a la pér dida (Raven 1976) . En estos ca sos, una e st rategia de conservación para una especie, población o carácter, de un árbol determin ado, requiere un método holíst ico que combine las difer entes técnicas disponibles de conserva ción ex situ e in situ. La se lección de lo s métodos apropiados debe basarse en una var ie dad de criterios, inc luyendo la biología de la especie en c uest ión (Engels y Wood 1999), la posibilida d práct ica y la fact ibilida d de l método e scogido en part icular , así como la renta bilidad y la se gur idad proporc ionada por su aplicación (Maxted e t al. 1997).

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CONCLUSIONES

por Alvin Yanchuk

La conser vación ex situ e in situ: gestión de un todo continuo de diversidad genética

La conservación ex situ cont inuará sien do una parte importante de l

mantenimiento y or denación de los recursos genét icos forestales. Al igual que con c ualquiera de los métodos de con servación genét ica, no to dos los a spe ctos pueden a barcarse con un solo método; cada uno ha de eva luarse respecto a los objet ivos de los e sf uer zos de conservación, la s limitaciones biológicas de las e species y la s limit aciones de organizac ión.

La variación genét ic a está en el fondo afectada por los genes, que varían en sus fre cuencias dentro de y entre poblaciones. Sin embargo, esta variación es normalmente gradual a lo la rgo de la dist ribuc ión de una especie, de modo que la diversidad genét ica e s norma lmente un todo continuo de variac ión y la terminología de la conservación ex

situ o in situ debe serv ir ún icamente para orientarnos con r especto a a lgunos de los o bjetivos generales de conservación y or denación de cada méto do. Por ejemplo, he mos v isto que la con servac ión ex situ (“fuera de su lugar”) pue de ser estát ica y dinámica (o “ evolut iva”), puede re cogerse un número grande o pequeño de genot ipos, las poblaciones pueden gestionarse in situ mediante var ios métodos, la semilla se pue de a lmacenar, y así suce sivamente , pero todo ello debe conducir a una c ierta meta de conservación que pueda alcanzar se realmente. El futuro de la conservación ge nética de los árboles fore stales

Es bien sabido que la silv ic ultura continuará siendo empujada hacia terrenos más marginales, por que la población de la T ierra crece y los terrenos de mayor calida d se usan para cult ivo s a gríco la s o se convierten para usos urbanos. Habrá que encontrar dif erentes especies y poblac iones de ár boles que estén bien adaptado s a estos sit ios marginales. El ensayo de espec ies y procedencias, los programas de pre-mejora genét ica o mejoramiento tendrán que producir difer entes poblac iones de árbole s que e stén a daptados a condiciones climát icas y edáfica s muy dif erentes. Los escenarios proyectados de cambio climát ico para muchas partes del mundo durante los próximos 100 años, si se rea lizan, in crementarán la veloc idad de estos cambio s. Necesitare mos desarrollar un a nueva dimensión para nue st ra programación y or denación de los recursos genét icos foresta les. La única forma de lograr lo es tener acceso a una amplia variedad de diversidad genét ica, con infor mación apropiada sobre la distr ibución de las e spe cies, los modelos de var iación genét ica y el conoc imiento crít icamente importante de la biología de las especies (por e je mplo , métodos r eproduct ivos, características de su h istor ia v ital, potencia l adaptat ivo y productiva en diversos climas). En e ste sent ido, la invest igación cont in uar á sien do una parte importante de nuest ra capacidad para gest ionar en el f ut uro los rec ursos genét icos forestales. Par a e spe cies sobre las que

Capítulo 7

68

podemos iniciar a lgunos t ipos de estudios, ya sea con experimentos de genét ica molec ular o ensayos comunes de inverna dero inter e intrae spe cíficos, que desarrollen a lgunas oportun ida des de premejor a o mejor a genética , podemos tener que centrarnos en e l mantenimiento de los ren dimientos o pro ductos de los árboles, más que en la f inalida d convenciona l de mejorar u optimizar los rendimientos. Por ejemplo, las mejoras mar ginales de algunos caracteres, como la superv ivencia o la re sistenc ia a las p lagas, pueden ser más importantes que las me joras de crecimiento. Incluso est rategias simples de selección, como la selección fenot ípica , aunque menos ef ic ientes, suelen ser más eficac es por que son más sencillas de realiz ar y se selecc ionan valor es lo cales. De spués de todo, é sta fue la base de la mejora genét ic a de los c ult ivos hasta hace 100 años más o menos. Análogamente, para poblac iones in situ , su pert inenc ia en un e scenar io de rápido cambio climát ico puede ser importante también en cua lquier otro lugar; por ello, puede ser conveniente crear programas que puedan comprobar tales problema s potenc ia le s futuros.

A lo largo de estos t res vo lúmenes, hemos hecho también hincapié en la nece sidad de invo lucrar a los usuarios loca les de los rec ursos fore stales, como un medio importante de ayudar a la conservación de los recur sos genét icos for estales. Los programa s que aspiran a distribuir material ve getal a la población local que se beneficiará de la s e species y su or denación, se ha compro bado que son un en lace f undamental en la conservación genét ica con éxito de los ár boles foresta le s. Este método no sólo asegura que se da una oportunida d a la gente para que ident ifique sus prop ias nece sidades en los programas de plantación, sino que puede también ampliar e l potencial para cre ar con e l t iempo una var iación entre po blacione s, porque puede haber dif erentes presiones de selecc ión para la s condicione s o los caracteres ambientales. Muchos recur sos genét icos importantes de cult ivos agr ícolas y animales se e stán conservando mediante tal uso local y la conservación en la “finca a gríco la ”. Aunque e sto puede no ser directamente aplicable a corto plazo a los ár boles forestales, nuestro conoc imiento de los valores de los caractere s deseables (como e l crecimiento y la a daptabilidad) se refiere a la actualida d, no a l futuro de sconocido , por lo cua l es nece sar io mantener una base de variación en el caso de que cambien estos valore s de los c aracteres.

Durante la últ ima déca da, ha habido un tremendo desarrollo del interés por la

conservación de los rec ursos genét icos foresta le s (p.ej. OIMT 2000). Nosotros he mos podido únicamente seña lar en estos t res libros guía algunos e jemplos de las iniciat ivas en marcha , pero esper amos que proporcionen al lector una visión general de las nece sidades, métodos y enfo ques y ejemplos de cómo y dónde lo s rec ursos genét icos p ueden conservar se y se están conservando.

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SIGLAS Y ABREVIATURAS

ACF Fundación del Castaño Americano ADN ácido deóxidoribonucleico AT M acuerdo sobre transferencia de material BCA blo que completo al azar BCFS Servic io Foresta l de la Columbia Br itán ica BI C blo que incompleto CAMCORE Cooperat iva de Rec ursos de Coníferas de Centro América y México CDB Convenio sobr e Diversidad Biológica CGI AR Grupo Consult ivo sobre Invest igación Agr ícola Internac ional CSFD Centro de Semilla s Forestales de Danida FAO Or ganización de las Nac iones Unida s par a la Agr ic ultura y la

Alimentación FLD Bosque y Paisaje de Dinamar ca FNCRDC Centro de Invest iga ción y Desarrollo sobre Conservación Fore stal y de la

Naturaleza G x E interacc ión genotipo - ambiente GI S sistema de información geogr áfica GPS sistema de posic ionamiento glo bal I NIBAP Red Internac ional para la Mejora del Banano y el P látano IPGRI Instituto Internaciona l de Rec ursos Fitogen éticos I UFRO Un ión Internacional de Or ganizaciones de Investigac ión Fore stal NBPGR Agenc ia Nac ional de Recurso s Fitogenét icos NRC Conse jo Nac ional de Invest igación OCDE Or ganización para la Cooperación y e l Desarrollo Económico OIMT Or ganización Internacional de Maderas Tropica les PNUMA Programa de las Na ciones Un idas sobre Medio Ambiente RBG Royal Botanic Gardens ( Jar dines Botánicos Rea les) PCR reacción en c adena de la polimerasa (es usada internac ionalmente) SCD Departamento de Conservación de Semillas SMPM sistema de mejora genét ica de po blaciones múlt ip le s ST S sit io marcado en la secuencia UI CN Un ión Mundia l para la Conservación WCMC Centro Mundial de Conservación y Vigilancia

Con formato: Resaltar

Eliminado: x

Eliminado: RCP

78

ÍNDICE

A Abie s Acacia

a cce so a la t ierra a clareo

inadecua do natural o art if ic ia l sistemát ico

a ct ivida des de me jora genét ic a de ár boles a cuerdo s sobre t ransferencia de mater ia les Adansonia Agencia Nac ional de Recur sos Fitogenét icos ( NBPGR) a islamiento, de fuentes contaminantes de polen a lmacena je de ADN a lmacena je e x situ, especies arbórea s a lmacena je ult raseco de la semilla a menazas ambienta le s, corr egibles anima le s, protección contra ápices de brotes, cr iopreservación aprovechamiento maderero, ile gal aprovechamiento, no sosten ible arboreta áreas protegidas Ar gelia Ar gent ina Artocarpus Australia Azadirachta

B bancos clona les o archivos clona le s baoba b, véase Adansonia

biblioteca de genes biotecnología

véase también ingeniería genét ica Brasil Burkina Faso Bursera cea e

C c ambio climát ico Ca merún Canadá c apacidad inst ituc ional

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véase también r ecursos c aracteres

importancia cambiante conven iencia ev aluación heredabilida d mejora de interés para la población loca l en poblacione s aisladas

c aracter íst icas de la fruct ificación Ca stanea c astaño americano véase Castanea Centro América , pinos t ropicales Centro de Semilla s Forestales de Danida (CSFD) c erramiento Ch ile Cinchona Cítricos c lones, véase propa gac ión vegetat iva Cocos coincidencias climát icas Combretum Comisión Milen ium roda le s de conservación ex situ

de marc ación funcione s t razado materiales y métodos fina lidad dimensión co mposición por esp ecies

composic ión de especies condiciones in situ, imitac ión conservación

metas alcanza bles de cara cteríst icas importantes esta do

conservación ex situ co mo medida de apoyo toma de dec isiones esta blecimiento y or denación de roda les conse cuencias genét ic as metodologías objet ivos única opción para algunas espec ie s concepto de población muestreo estrategias mediante selección y mejora genética

conservación de brinzales

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conservación dinámica , véase conservación evo lut iva conservación estát ica conservación evolut iva conservación in situ conservación in vitro Convenio sobr e Diversida d Biológica cooperación internacional Cooperat iva de Recursos de Coníferas de Centro América y México ( CAMCORE) coor denadas del sistema de infor mación geográfica ( GIS) corta y que ma criopreservación Cryphonec tria c ult ivos nodriza Cupre ssus

D deforestación demarcac ión de rodales desarrollo de l fr uto dimen siones del roda l, manejables dipterocarpos Dipterocarpus diseño dialélico diseño exper imenta l para ensayos de campo diseño f actorial diseño nidal diseños al az ar de bloques completos (BCA) diseños de apareamiento diseños de bloque s incompletos (BIC) diversidad de espec ies diversidad gen ética

conservación ex situ amplia

documentación domest icac ión Dryobalanops

E e cot ipos locales e cosistemas

protecc ión en r elación con la conservación ex situ restaurac ión véase también protecc ión de hábitats

e dad de aprovechamiento e dad de rotación e ducación y conocimiento público e mbrione s, e scindido s enfoque ho líst ico Enfr iamiento, véa se sensibilida d a la temperatura ensayo de progenies

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ensayos de campo erosión Esenbeck ia

e spe cies ar bór eas adaptación biología programas de me jora genét ica en pe ligro co leccione s de muestras ex situ almacenaje ex situ mejoramiento interdepen dencia mode los de adaptación se e stán plantando en la a ctualidad restaurac ión categor ías de almacenaje de la semilla

e spe cies co merc iales, co le cciones de muestras ex situ

e spe cies exót icas introducción naturalizadas pronóstico del comportamiento

e spe cies de árboles forestales, véase e species ar bóreas e spe cies de plantación e spe cies o procedenc ia s en peligro , conservación e spe cies pioneras e spe cies t ropicale s

conservación ex situ semilla reca lc it rante

e spe cies últ imas de la sucesión e spe cies, véase princ ipalmente especies ar bórea s e st rategia s de re colección e st ructura de la población de mejora genét ica e studios genét icos EUA Eucalyptus explantos, mantenimiento in vitro

F f inanc iación

véase también r ecursos forma de los árbole s Fort Collins, EUA Fraxinus frondosas, de Indonesia

G genes

pérdida cartograf ía en r elación con la conservación ex situ

Genipa

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genot ipos en r elación con la conservación ex situ se lección

germopla sma, mantenimiento de la ca lidad inicial Gr upo de Or denación Toromiro Guazuma

H Hevea h íbrido y me jora genét ica de retrocruzamiento Hopea

I I dent idad de la descendencia de un solo árbol ide ntifica ción clonal I lex India individuo s

dispersos o perifér icos supervivenc ia

Indonesia ingeniería genét ica injertado Instituto Forestal de São Paulo Interacciones genot ipo x a mbiente inter dependencia con otras espec ies int racruzamiento invest igación, importancia I sla de Cedros I sla de Guadalupe I sla Oriental (Rapa Nui) I srael Ita lia Jar dín Botánico de Götebor g, Suecia jar dines botánicos jerar quía genét ica

L latenc ia limp ia

M madera, cara cteríst icas Malasia Malus manejo del f uego mantenimiento de r egist ros mapas y datos geográf icos marca dor es moleculares mater ial ve getal

dist ribuc ión a la población local t ransportado por seres h umanos

mejora genét ica de rescate

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mejora genét ica y ensayos de generac ión avanzada mejora genét ica, véase también selección Meliaceae Méx ico monocult ivos Monopetalantus muestreo Myracrodruon

N Neobalanocarpus Níger n ive l de ploidía Nueva Zelan da

O Orange plc ordenac ión for estal, sostenible organismos donantes

véase también f inanciac ión Or gan ismo de Semillas de Ár boles de Tanzania organismos internaciona le s Or gan ización para la Cooperac ión y e l Desarrollo Económico (OCDE)

P países áridos y semiáridos países en desarrollo, programas nacionales Pakistán parques n aciona le s, v éase áre as protegidas Pe ltophorum Perú Picea p icos cornudos p inos tropica les Pinus

p lagas y enfermeda des protecc ión contra resistenc ia

p lantación complementaria población base, selección población loca l, part icipación poblaciones

concepto conservación repr esentación geográfica repr esentativa s

poblaciones de pre-me jora genét ica poblaciones de recombina ción poblaciones silvest res, pér dida polen

nube almacenaje

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polinización por el viento (anemóf ila) preservac ión del há bitat proc edencia

definición en sayos véase también po blaciones

proc edentes de cr uzamiento lejano proc esos gen éticos, en programas de mejora genética Programa de las Na ciones Unida s sobre Medio Ambiente (PNUMA)

proye cto PNUMA/FAO sobr e conservación de rec ursos genét icos fore stales programa s de mejora genét ica, pro cesos genét icos programa s de plantación propagación vegetativa Prosopis próx ima generación, selección Proyecto Milenium de Banco de Semillas Pseudotsuga

Q Quercus

R reacción en ca dena de la polimerasa ( RCP) recursos

disponibilidad aporte cont inuo

recursos genét icos conservación mediante uso local propieda d

recursos genét icos forestales, programa ción y ordenación reforestación regeneración

natural periódica inse gur ida d

regeneración in vitro reha bilita ción representación geogr áf ic a de poblac iones reproducción ve getat iv a ret rocruzamiento r iqueza alélica roda le s

de marc ación característ icas generales co mposición mixta

roda le s de composición mixta roda le s de conservación genét ica roda le s de conservación ex situ

de marc ación funcione s t razado

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materiales y métodos fina lidad dimensión

roda le s, véase principa lmente rodales de conservac ión ex situ Royal Botanic Gardens, Kew, RU (Jardine s Botánicos Reales, Kew, RU) RU

S selecc ión

edad art ificial y natura l en conservación ex situ en almacenaje de semillas ex situ asist ida con marc ador de la próxima generac ión

selecc ión fenot ípica semilla

biología conservación manipulac ión intermedia protocolos IPGRI longevidad contenido de hume dad ortodoxa recalcit rante venta s fuentes almacenaje almacenaje ultra- seco

semilla no ortodoxa, véa se semilla , recalcit rante semilla recalcitrante, véase semilla, recalcitrante semillas intermedias, véase semillas, intermedias semillas orto doxa s, véase semilla, ortodoxa Senegal sensibilidad a la temperatur a Seychelles Shorea

silvicultura de sarro llos futuros industr ia l

simbiontes siste mas de mejora genét ica de poblaciones múlt iples (SMPM) siste mas reproduct ivos, diver sidad sit io

preparación se lección

Sopho ra torom iro Sri Lanka

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sublíneas Sudán Suecia S wietenia Symphonia

T Ta ilandia tamaño de la población tamaños de la muestra técnicas de v ivero Tectona tenencia de la t ierra /temas de propie dad Theob roma Thuja tolerancia a la deseca ción Tratado Internacional sobr e Recursos Fitogenét icos para la Agricultura y la Alimentación t ratamientos de estímulo a la flor ación

U uso, contro la do

V valor de la mejora genét ica variac ión c linal variac ión ecot ípica variac ión genét ica

adaptat iva gradual intrae spe cífica niveles qué se conserva

variac ión, natural variac iones fenot ípicas Vate riopsis Vatica Vietnam

W Wellcome Trust Western Gulf Tree Improvement Cooperat ive (Cooper at iva de Mejor a de Ár boles de l Go lfo Occidental) Wollem ia

Y Yemen

Z Zambia zonas ecogeográf icas

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GLOSARIO de térmi nos técnicos

(Los terminos no se def inen de la misma forma que en el volumen 1 . Y ademas, creo que muchas definic iones no pare cen muy prec isas ni correcta s. Conven dria revisar la s)

ACC ESIÓN Una muestra de p lanta o semilla, est irpe o población , mantenida en un banco genét ico o progr ama de mejora genética para conserva ción y uso.

AC LAREO Extracc ión gradual de árboles en espesur a densa o que dan sombra a e spe cies o individuos prefer entes.

AGROSILVICULTURA. Siste ma de ordenación de r ecursos naturales que , mediante la inte gra ción de los ár boles en las f incas agrícolas y en e l terr itor io agrícola, diversifica y sost iene la producción par a obtener mayores benef icios sociales, económicos y a mbientales para los usuarios del terreno en todos los niveles.

ALELO Forma a lternat iva de un gen . Los alelos e stán situados en los correspondientes loci de cro mosomas homólogos. Tienen diferentes efe ctos sobre el mismo carácter o proc esos de desarrollo y pue den mutar de uno a ot ro. Pueden afectar a l fenotipo , c uantitat iva o cua litat ivamente.

ALMAC ENAJE ULTRASECO Un a alternat iva de “bajo costo” al almacenaje convenciona l de la semilla en frío. Las semillas se a lmacenan en contenedores cerrados hermét icamente , a la temperatura ambiente, después de tratarlas para a justar sus niveles de humedad. Éste no es tan eficaz como lo s métodos de ba ja s temperatur as para semillas que pueden soportar ta le s temperatur as. Conviene considerarlo c uan do la máxima longevidad no es importante y no se dispone fácilmente de instalaciones de refrigeración .

ÁRBO L PADRE Donante de polen o productor de óvulo s.

ARCHIVO C LONAL Un arch ivo clonal (o banco clonal) es una colección de individuo s genét icos que se mant ienen par a: (i) la pro ducción comercial de propágulos, ( ii) la ejec ución de una est rategia de r eproducción, ( iii) conservación genét ica. Los individuo s dentro de un banco clona l se pue den producir a part ir de semillas, pero lo más corr iente son injertos, me diante los cuales, el ta llo o vásta go procedente de l genot ipo seleccionado en un ensayo genét ico, ha sido in jertado en una cepa de raíz juvenil en e l vivero , antes de plantarlo en e l banco clonal. Es corr iente que haya múlt iples copias (r amets) de ca da clon y ésta s se sue len plantar a dya centes entre sí, dentro de l banco clona l.

AUTO FECUNDAC IÓN Polinización con polen procedente de la misma flor o planta.

BANCO GENÉTICO Insta la ción en la que se almacena ger moplasma en forma de semillas, polen o c ult ivos in v itro, o en e l caso de bancos genét ico s de campo, como p lantas que se desarrollan en el campo.

BIOTECNOLOGÍA. (1) “ Cualquier aplicación tecnológica que usa sistemas biológicos, organismos vivos o der ivados de ellos, para hacer o modificar productos o proc esos para un uso específico” (Convenio sobre Diversidad Biológica) . (2) . “ Interpretado en sent ido limitado, una serie de diferentes tecnologías molec ulare s como

Con formato: Fuente: Sin

Negrita, Resaltar

Con formato: Fuente: Sin

Negrita

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la manipulac ión de genes y t ransfer enc ia de genes, ident ificac ión del ADN y clonación de plantas y animales” (Declarac ión de FAO sobr e biotecnología) .

CAUDAL GENÉTICO Suma total de mater ia l genét ico de una poblac ión de intercruzamiento. (Creo que seria mejor ut ilizar Acervo genético)

C LÍMAX Per íodo de equilibrio que se alcanza como resultado de la r educción gra dua l de la t asa de desarrollo continuo en una comunidad vegeta l. Se car acter iza por e l hecho de que se mant iene por sí mismo. Las con dic iones que crea son estables ún icamente para la descendencia de su propia c lase. Def ine la etapa termina l en la suce sión e cológica para un ambiente dado .

C LINAL Relat ivo a la var iación de uno o más caracteres fenot ípicos o frec uenc ia s de a le los a través de un gr adiente ambiental.

CONSERVAC IÓN (DE RECURSOS GENÉTICOS) Ordenación y uso humano de los r ecursos genét icos, de tal modo que puedan producir el máximo benef ic io sostenible para las actuales gener aciones, manteniendo al propio t ie mpo su potenc ia l para atender las n ece sidade s y asp iraciones de las gener aciones futuras.

CONSERVAC IÓN (DE UN RECURSO) Accion es y polít icas que aseguran su disponibilida d y existencia cont inua das.

CONSERVAC IÓN GENÉTIC A Todas las acciones dir igida s a ase gur ar la existenc ia , evolución y disponibilidad cont inuadas, de recursos genét icos.

CRIOPRESERVACIÓN Preservac ión o almacenaje en temper atura s muy frías; (normalmente en nitrógeno líquido). Es una forma de conserva ción para algunas semillas y tejidos.

CRUZAMIENTO LEJ ANO Cruzamiento de plantas o animales sin re lación genética ; reproducción cr uzada; reproducc ión lejana .

DERIVA GENÉTIC A Ca mbio en la frecuencia de a lelos de una generac ión a ot ra, dentro de una población, debido al mue streo de un número finito de genes, lo que es inevitable en todas las poblac iones de tamaño finito. Cuanto menor es la población , mayor es la deriva genét ica, con el resultado de que a lgunos alelos se pierden y la diversidad gen ética se re duce .

DIPLOIDE Estado en e l que se contienen dos series completa s de cromosomas.

DIVERSIDAD BIOLÓGICA Var ie dad de formas de vida , funciones ecológicas que dese mpeñan y diversida d genét ica que contienen (a veces, en forma a breviada , biodiversidad) .

DIVERSIDAD GENÉTICA Suma total de las dif erencias genét icas entre especies y dentro de e llas. (existen ot ras definicione s mas pr ecisa s)

ECOSISTEMA Complejo din ámico de comunida des ve getales, animales y microor ganismos y su ambiente físico, que interactúan como una unida d funcional.

ECO TÍPICO Re la cionado con la a daptac ión de una población o raza de un organismo a un hábitat determinado.

ECO TIPO LOCAL Una forma , prematur a cult ivada, de una especie de cult ivo, que ha evoluciona do a part ir de una población silvest re y generalmente compuesta de una mezcla heterogénea de genot ipos.

Con formato: Resaltar

Con formato: Resaltar

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EDAD DE ROTACIÓN O TURNO Eda d en la que un rodal forestal se considera maduro y listo p ara su aprove chamiento maderero.

ENC APSULAC IÓN Proceso de inc luir material orgánico frágil en una cubierta protectora y nutritiva, normalmente de natur aleza semisó lida. Se ut iliza para la p lantación o el t ra slado de e mbrione s somát icos, ya sea in dividualmente o en fila s.

ESPECIE PIO NERA La pr imer a especie o comunidad que coloniza o recoloniza un área desn uda o perturba da, iniciando con ello una nueva suce sión ecológic a (emplea do como sinónimo de espec ie coloniz adora) .

ESPECIES DE LAS FASES DE SUC ESIÓN La estructura y composición de la vegetac ión cambia durante las etapa s de sucesión, desde las espec ie s vegeta les pioner as, que colonizan en primer lugar una estac ión, normalmente despué s de una pertur bación , a las esp ecies vegetales climácicas, que se dan c uando la tasa de desarrollo de la vegetac ión disminuye para alcanzar condiciones más estables. La suce sión e s con fre cuencia dir ecc ional y a veces predecible , y, aunque definido en términos de la composic ión de especies, la suce sión está siempre acompañada por cambios en e l medio a mbiente (prof undida d del suelo, nutrientes del sue lo, característ icas de luz , c aracter íst icas nutrit ivas, etc .) . Las especies de las fases de sucesión se enc uentran durante el per íodo de t ransición entre las dos condiciones extremas (vegetación que coloniza un hábitat rec ientemente expuesto, desprovisto de v ida , o que ya ha sustentado v ida , y el bosque clímax).

ESPECIES INDÍGENAS Especies ex istentes en una región o ambiente determin ado y que se han originado allí naturalmente.

EX SITU (CONSERVACIÓN) Conservación de componentes de div ersidad biológica f uera de sus hábitats natur ales.

FENOTIPO Car acter ística s observables de un individuo, resultantes de la interacción entre el genot ipo y el ambiente en que se desarrolla .

FLUJO GENETICO Intercambio de genes entre pobla ciones, de bido a la dispersión de gametos o zigotos.

FRAGMENTACIÓN Proceso de t ransformación de grandes manchas continuas de bosque en una o más man chas menore s, con la creación de áreas de discont inuidad geográf ic a.

GEN En el genoma de un or gan ismo, una secuenc ia de nucleót idos (secuenc ia ADN) a la que se pue de asignar un a función esp ecífica .

GENÓ MIC A Estrategia de invest igac ión que ut iliza la caracter ización molecular y la c lonación de genomas completos para conocer la estructura, f unc ión y evolución de los genes y responder a cuest iones bio lógic as fundamentales.

GENO TIPO Suma total de la información genét ica contenida en un or ganismo , o la const itución genética de un or ganismo con respecto a uno o algunos loci de gene s en consideración.

GERMOPLASMA Var ia bilidad genét ica total disponible para una po blación determinada de organismos, representada por el cauda l de células germinales (c élulas sexuales, esperma o huevo) o semillas vegetales. Usado también para descr ibir las p lantas, semillas u ot ras partes út iles en lo s esfuerzos de mejora fitogenét ica , invest igación y con servac ión, cuando se mant ienen con la fina lidad de est udiar , ordenar o usar la información genét ica que poseen (lo mismo que los rec ursos genét icos).

Eliminado: DE G

Eliminado: S

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HEREDABILIDAD Gra do con que un carácter determinado está controlado por la herencia, lo contrar io de e star controlado por factores no genét icos.

HETERO ZIGOSIDAD Proporción de individuos h eterozigót icos en un locus o de loc i heterozigót icos en un individuo. He: h eterozigosida d esperada; Ho: heterozigosidad o bserva da.

HUELLA GENÉTIC A Método de identifica ción que compara fra gmentos de ADN. A vece s se denomina t ipografía del ADN.

IN SITU (CONSERVAC IÓN) Conservación de ecosistemas y hábitats naturales y mantenimiento y r ecuperación de poblac iones viables de especies en sus ambientes natura les y, en el c aso de e species domest ica das o cult iv adas, en los ambientes en que han desarrollado sus propiedades dist intivas.

IN VITRO Fuera de l organismo, o en un ambiente art if ic ial; literalmente “en vidrio” , por ejemplo en un tubo de ensayo.

INTRACRUZAMIENTO Apareamiento entre individuos que t ienen uno o más antepasados en común, sien do la condición extrema la autofec unda ción, que se produce natura lmente en muchos v egetales.

ISO ENZIMA Formas múlt iples de una sola enzima.

LATENC IA Período, en la vida de un animal o vegetal, durante e l cua l el crec imiento se hace más lento o cesa por co mp leto.

LOC US (PL. LOCI) Un segmento de ADN en un lugar determinado de un cromosoma determinado.

MARC ADOR MOLEC ULAR Técn ica de selec ción molecular de indic adores de ADN que permite la ident ificac ión de diferencias en las secuencias de nucleót idos del ADN en diferentes individuos.(definición poco correcta ver volumen 1)

O FIC IAL FORESTAL: Término internacional para designar a un f uncionario foresta l superior, genera lmente ingeniero o gr aduado un iversitar io, en ciencia s foresta le s.

PLAN DE O RDENACIÓN FORESTAL O PLAN DE TRABAJO: P lan par a la regulación de to das las act ividades foresta le s dur ante un per íodo establecido de t iempo , mediante la aplicación de pr escripc iones que concr etan la s metas, accione s y medidas de control.

POBLAC IÓN Grupo de in dividuos de la misma e specie que ocupan un área definida y genéticamente a isla da, en cierto gr ado, de ot ros grupos similares.

POLINIZADOR Organismo vivo que t raslada el polen, por ejemplo insecto, pá jaro o murciélago .

POLIPLOIDE Or ganismo, tejido o células que t ienen má s de dos series completas de cromosomas.

PROC EDENC IA Origen geográf ico o genético de un individuo.

PROGENIE Sinónimo de de scendencia.

REC URSO GENÉTICO Valor económico, c ientíf ico o so cial del material heredable contenido dentro de las espec ie s y entre ellas.

Comentario: La definición de población en sentido g en etico siempre in cluy e que pueden cru zarse entre ellos. No parece muy ad ecuada.

Eliminado: s

Eliminado: s

Eliminado: s

Comentario: EN la leg islación eu ropea y en g eneral d ifiere de origen. Creo que esta d efinició n es co nfusa

Comentario: Por qu e no in clu ir la defin ición del CDB

Eliminado: S

Eliminado: S

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REPRO DUCCIÓN VEGETA TIVA En la s plantas, for mación de un nuevo individuo a partir de un grupo de células, sin la producción de un embr ión o semilla . Reproducción vegetativa, somát ica, no sexual de una planta, sin fert ilización.

RETROCRUZAMIENTO Cruzamiento de un individuo con uno de sus pa dres o con un or ganismo genét ica mente equivalente. La descendencia de tal cr uzamiento se denomina generación de r et rocruzamiento o pro genie de ret rocruzamiento.

SEMILLA INTERMEDIA La semilla que pue de desecarse, aunque no a niveles tan bajos como la semilla ortodoxa y que es, con frec uencia , sensible al frío.

SEMILLA ORTODOXA Semilla que e s tolerante a la desecación.

SEMILLA RECALCITRANTE Semilla que es sensible a la desecación y que a lmacena da se mant iene hidratada sólo un corto per íodo de v ida que suele var iar de a lgunos días a var ios meses. El comportamiento re calcitrante de la semilla es predominante en esp ecies ar bór eas de zonas t ropicales húme das con grandes semillas ( >3-5 g).

SITIO MARCADO EN LA SEC UENC IA Secuencia corta y única de ADN que se p uede amplificar mediante la r eacción en cadena de la polimerasa y de este modo marcar en el sit io del cromo soma de l que se amplif icó.

TAMAÑO EFEC TIVO DE UNA POBLACIÓN Número de individuos de una población ideal que t iene e l mismo nivel de der iva genét ica y endogamia que la población de la que procede.

TÉCNICAS DE ADAPTAC IÓN DEL SITIO A LA ESPECIE Operación f undamental en silvicult ura de plantaciones, que pretende verificar la compat ibilidad de una especie (a veces una procedenc ia) con el sit io de p lantación. Pueden adoptarse dif erentes métodos: (i) ensayos de ca mpo, ( ii) re cogida de datos de rodales natur ales a f in de evaluar la seme janza de a mbiente s entre la fuente de la semilla y cua lquier sit io c andidato para plantación, y (iii) recogida de datos de plantacione s existentes para producir mode los de pre dicción de compat ibilidad especie-estación.

VARIACIÓN GENÉTIC A ADAPTATIVA Diferencia en el genot ipo debida a la a daptac ión de una poblac ión a los cambios en el medio a mbiente a lo largo de generac iones. La adaptación está asociada (al menos en parte) con los cambios genéticos r esultantes de la selecc ión impue sta por el cambio del medio ambiente.

VARIACIÓN GENÉTIC A INTRAESPEC ÍFICA Var iación genética dentro de una e spe cie.

VARIACIÓN GENÉTIC A Variación debida a la contribuc ión de la segregación de genes y de la s interacciones de gene s.

Eliminado: e in tracruzamiento

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3 Forest genetic re sources conservation and management IPGRI/FAO /DFSC

Esta guía es el tercer volumen de una serie de tres que tratan de la conservación de los recursos ge néticos forestales (árbole s y arbustos).

Este vo lumen t rata de los requisitos técnicos y de algunos métodos y experienc ia s aplica dos en la con servac ión y ordenación ex situ de los rec ursos genét icos forestales. Describe el pape l de la conservación e x situ y analiza a lgunas de las est rategia s que p ueden emplearse, el desarrollo ordenado de la s poblac iones ex situ, y también los méto dos de a lmacena je , en el c ampo y en bancos semilleros, par a los rec ursos genét icos ex situ.

Con los Volúmenes 1 y 2, y con otras public aciones que están t ratando también tema s de conservación genét ica fore stal a nivel regional, esperamos haber podido proporc ionar a los usuar ios de estos manuales una visión de conjunto de los métodos de con servac ión que pueden ut ilizarse par a la or denación de los recursos gen éticos foresta les en todo el mun do.