EEFFEECCTTOOSS MMAATTEERRNNOOSS

1. Definición

La variación en el fenotipo de un individuo puede ser determinada no sólo por el

genotipo y ambiente del individuo, sino también por efectos maternos, es decir, la

contribución de la madre al fenotipo de su progenie más allá de un aporte equitativo de

cromosomas esperado de cada padre. Los efectos maternos en el fenotipo de la progenie

pueden ser causados por diferencias genéticas y/o ambientales entre madres. Así, estos

efectos pueden tener propiedades genéticas como heredabilidad, repetibilidad y

correlaciones genéticas con otros rasgos. No obstante se debe señalar que, aunque pueden

tener un componente genético, los efectos maternos son una fuente ambiental de variación

desde el punto de vista de la progenie. Su consecuencia es un aumento considerable en el

número de componentes causales que pueden contribuir a la similitud entre parientes.

2. Tipos de efectos maternos

2.1 Efectos citoplasmáticos

La dotación citoplasmática que el óvulo recibe de células adyacentes puede tener un

efecto en el fenotipo del individuo que se desarrolle a partir de ese óvulo. Por otra parte,

este tipo de efecto se deriva del hecho de que organelas citoplasmáticas como plastidios y

mitocondrias pueden ser directamente transferidos de la madre a la progenie por medio del

óvulo o durante el desarrollo, y esta transmisión se da de manera independiente de los

genes nucleares. Funciones metabólicas críticas son llevadas a cabo por productos de genes

contenidos en organelas citoplasmáticas, por lo que diferencias entre linajes de estas

organelas pueden tener efecto en la variación en la expresión de ciertos rasgos.

2.2 Efectos maternos prenatales

En plantas este tipo de efecto se puede originar vía endospermo. Durante el

desarrollo de angiospermas, la fertilización múltiple usualmente resulta en un endospermo

3N con dos núcleos maternos y uno solo paterno. Este tejido contiene enzimas importantes

para la germinación y nutrientes para el desarrollo del embrión. Como consecuencia de la

proporción diferencial de genes, la madre puede tener un papel más importante en

determinar en el desarrollo del embrión por este medio.

Además, el fenotipo estructural o fisiológico de la planta madre puede influir en la

progenie. Los tejidos envuelven que inmediatamente el embrión y el endospermo son todos

maternos y formarán la cubierta de la semilla, fruto y estructuras accesorias de la semilla.

Dichas estructuras son determinantes importantes de los rasgos de dormancia, dispersión y

germinación de la semilla.

En algunos grupos de animales con fecundación interna la madre puede influenciar

el nacimiento y rasgos postnatales de la progenie mediante el ambiente que provea antes del

nacimiento. Uno de los métodos más utilizados para estudiar este tipo de efecto es la

transferencia de óvulos o huevos entre madres o el análisis de fetos criados en úteros de

madres sustitutas.

2.3 Efectos maternos postnatales

Las hembras de algunas especies pueden influir considerablemente en el fenotipo de

la progenie aún después del nacimiento. Esto puede observarse claramente en mamíferos y

aves, donde la madre puede tener efecto a través de la protección cuantitativa y cualitativa

que brinda, mediante micro y macro ambientes que ella provee, a través de modificación

del comportamiento de la progenie mediado por su propio comportamiento y por la

cantidad y calidad de nutrición que provea. Este tipo de efecto materno sobre el fenotipo

de la progenie generalmente decrece en magnitud conforme los hijos se desarrollan.

3. Modelos para estimar el efecto materno

3.1 Transferencia de óvulos:

Consiste en el intercambio de óvulos entre madres, con el fin de criar la progenie en

úteros sustitutos. Estos estudios son útiles para el estudio de efectos maternos prenatales.

3.2 Diferencias en cruces recíprocos:

Los cruces recíprocos dan una evidencia de contribución desigual paterna y materna

al fenotipo de la progenie. Los pares recíprocos poseen contribución genética nuclear

similar, y se asume que las diferencias en la ejecución de los pares recíprocos se deberá

principalmente a efectos maternos o paternos. La importancia relativa de estos efectos

puede ser estimada al comparar la variación entre los cruces. La varianza entre grupos

familiares será baja si no hay efecto parental, mientras que los efectos maternos serán

indicados si hay mayores diferencias entre familias maternas que entre familias paternas.

No obstante, este método no provee buena resolución para cuantificar la varianza asociada

a efectos maternos ya que estos se pueden confundir con otros factores como dominancia.

3.3 Experimentos de adopción cruzada:

En especies donde es posible transferir la progenie a madres sustitutas, este tipo de

experimento permite descifrar si los efectos maternos postnatales contribuyen al parecido

entre parientes. En ausencia de efectos maternos subsecuentes a la adopción, individuos no

relacionados que son criados en la misma madre no exhiben covarianza fenotípica entre

ellos ni con la madre adoptiva. Por el contrario, si los efectos maternos son significativos

se espera una reducción en la covarianza entre padres y su verdadera progenie.

Un acercamiento poderoso se puede lograr incorporando trasplante cruzado a un

diseño de medios hermanos. En lugar de intercambiar la toda la progenie entre madres,

sólo se intercambia la mitad de la progenie entre pares de madres no relacionadas que han

parido el mismo día. En este modelo los efectos maternos contribuyen a la covarianza entre

hijos criados por la misma madre, pero no a la covarianza de hijos criados por madres

diferentes. La ventaja de los modelos de adopción cruzada es que permiten partir los

componentes causales de parecido fenotípico en componentes debidos a varianza de efectos

directos, varianza de efectos maternos y covarianza de ambos efectos.

3.4 Comparación de parecido entre parientes:

Este método es útil en situaciones donde no es posible realizar adopción cruzada.

La comparación del parecido observado entre dos o más tipos de parientes (paternal versus

maternalmente relacionados) puede sugerir la importancia de efectos maternos. Por

ejemplo, medios hermanos paternos o maternos son genéticamente relacionados por 0.25 y

en ambos casos pueden compartir ambientes comunes. Sin embargo, sólo los medios

hermanos maternos comparten efectos maternos pre y postnatales, por lo que se esperaría

un mayor parecido en este caso.

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