Ecologiacutea N 6 1992 pp 187-198 ICONA MADRlD

EFECTOS DE LA GESTION DEL MONTE SOBRE LA AVIFAUNA DE UNA LOCALIDAD MEDITERRANEA

(QUINTOS DE MORA MONTES DE TOLEDO)

GEORGINA ALVAREZ y T SANTOS

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RESUMENI Se estudian los efectos de una gestioacuten continuada del monte sobre las comunidades nidificantes de aves de una localidad mesomediterraacutenea (Quintos de Mora Montes de Toledo) Las praacutecticas silviacutecolas aplishycadas fueron muy diversas incluyendo talas adareos rozas desbroces y la repoblacioacuten con pinos Las mayores densidades y riquezas de aves se registraron en los maquis bien conservados En eacutesros las vashyriables maacutes asociadas con la densidadJ la riqueza fueron las coberruras de QlIerCIIs pyrenaica Q faginea y Erica spp y la cobertura de matoe de 1 a 2 ffi En los pinares la altura del arbolado la cobertura de ramas en el suelo y la cobertura y altura del sotobosque tambieacuten se asociaron con elevados valores de densidad y riqueza de aves La estructura y composicioacuten de la vegetacioacuten explicaron entre un 38 y un 93 de la variacioacuten en la densidad de 16 especies de aves nidificantes en Quimos de Mora Se apunshyta en consecuencia la posibilidad de prever una parte sustancial de los efecros de tipos concretos de gestioacuten asiacute como de modificar de forma controlada la composicioacuten y estructura de las comunidades avjashyres manejando el haacutebitat Se sugiere tambieacuten la conveniencia de la conservacioacuten del monte autoacutectono asiacute como del sorobosque de los pinares lo que exigiriacutea realizar el manejo de los mismos de forma muy selectiva

INTRODUCCION Desde que MACARTHUR y MAcARTHUR (1961) establecieran la relacioacuten entre la diversidad vertishycal del follaje y la estructura de las comunidades de aves se ha profundizado extensamente en los rasgos vegetales seleccionados por distintos grupos animales asiacute como en los cambios poblacionales y de organizacioacuten de las comunidades relacionados con la sucesioacuten vegetal (ROBINSON y HOLMES 1984 GERELL 1988 GRIFFITH YPEEK 1989) En los haacutebitats forestales la deforestacioacuten ha transforshymado el paisaje en un mosaico colonizado por coshymunidades animales muy distintas en funcioacuten de la estructura composicioacuten y tamantildeo de los fragshymentos resultantes (HELLE 1985) Los efectos soshybre la fauna forestal se incrementan con la proshy

1 ICONA Gran Viacutea de San Francisco 4 28005 Madrid 1 Departamento de Biologiacutea Animal (Vertebrados) Fashycultad de Biologiacutea Univetsidad Complutense 28040 Madrid

duccioacuten y extraccioacuten de madera comercial que ocasionan una alteracioacuten draacutestica de la composishycioacuten especiacutefica del arbolado y de su densidad asiacute como de los voluacutemenes de follaje (FRAZREB 1983 DICKSON el al 1983 MONTHEY 1984 THOMAS el al 1988) Aunque se cuenta con estudios de la influencia de diversas formas de tala entresaca y desbroce sobre distintos animales especialmente en aves (CRAWFORD el al 1981 YAHNER 1982 DICKSON el al 1983 HORN 1984) los efectos de la silvicultura sobre la fauna y la flora siguen accualmente poco documentados (THuumlMAS el al 1988)

En este trabajo se estudian las comunidades de aves reproductoras en una serie de vegetacioacuten meshysomediterraacutenea con distinto grado de conservashycioacuten incluyendo repoblados de pinos sometidos a diversos tipos de manejo y se analizan las relacioshynes entre la estructura de la vegetacioacuten y la orgashynizacioacuten de dichas comunidades

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G AVAREZ el al

la influencia del manejo del haacutebitat y en especial de las repoblaciones con exoacuteticas sobre las comushynidades aviares cuenta ya con numerosos estudios en Espantildea pero la mayoriacutea son de enfoque fisonoacuteshymico y estaacuten restringidos al norte (TELLERIacuteA 1980 BONGIORNO 1982 FERNAacuteNDEZ y GALARshyZA 1986 POTII 1986 CARRASCAL Y TELLERiacuteA

1990 SANTOS YALVAREZ 1990 TEllERiacuteA YGAshyLARZA 1990) Por tanro apenas se conocen las respuestas cuantitativas de las comunidades de aves mediterraacuteneas a los cambios de la vegetacioacuten en general y a las repoblaciones con pinos en parshyticular En e presente trabajo se exploran dichas respuestas analizando los efecros del manejo foshyrestal sobre los paraacutemetros maacutes caracteriacutesticos de las comunidades aviares (densidad riqueza y dishyversidad) Asimismo se intenta identificar los efecshyros de dicho manejo sobre la abundancia de las dishyferentes especies de aves mediante modelos preshydictivos obtenidos a partir de la estructura y comshyposicioacuten de la vegetacioacuten

AltEA DE ESTUDIO

El estudio se realizoacute en Quintos de Mora un terrishytorio moncantildeoso de unas 6800 ha de extensioacuten que ocupa elevaciones de 800 a 1300 ID en las esshytribaciones oriencales de los Montes de Toledo (provincia de Toledo) El clima mediterraacuteneo conshytinental presenta valores anuales medios de 15 D e de temperatura y 482 mm de precipitacioacuten la veshygetacioacuten autoacutectona corresponde a una serie mesoshymediterraacutenea con la encina ordmerclII iiexclex el quejigo Qlaginea y e madrontildeo Arbutlls tmedo como prinshy

laquoEfectos de la gestioacuten del monte sobre la avifaunagt

cipales especies arboacutereas (PEINADO y MARTIacuteNEZ 1985) la vegetacioacuten actual se encuentra en difeshyrentes estados de degradacioacuten las formaciones de matorral (0-2 m) y arbusrivas (2-4 m) dominan soshybre unas 4200 ha montantildeosas y los pastos siemshybras de cereal y formaciones arboacutereas acompantildeashydas por un estraro de marorral de muy baja cobershyrura sobre unas 2600 ha llanas Cerca de 2600 ha fueron repobladas con pinos principalmente Pimts pinaJter y P pinea cuya gestioacuten ha originado un mosaica de haacutebitats Esta se ha orientado a la eliminacioacuten de matorral y a la reduccioacuten de la coshybertura del follaje aproximadamente de un 70 a un 30-40 el ramaje cortado se acwnulaba temshyporalmente en el suelo y la extraccioacuten de la mashydera produciacutea peacuterdidas de sotobosque en las aacutereas montantildeosas

MATERIAL Y METODOS

Duranre las primaveras de 1986 1987 Y 1990 se censaron las aves territoriales (1os paseriformes fueshyron maacutes del 95) mediante estaciones de escucha cuantitativas (IPamp) de 50 metros de radio y cinco minuros de duracioacuten (BLONDEL el al 1970 TEshy

LLERIacuteA 1986) distribuidas seguacuten un muestreo esshyrratificado en cuatro haacutebitats de vegetacioacuten autoacutecshytona y cinco haacutebitats de pinar Se tomaron un toshytal de 285 lPAs en 26 liacuteneas de censo repartidas por todo el aacuterea de estudio cada una corresponshydiente a un solo tipo de haacutebitat El nuacutemero de IPAs y las superficies censadas por haacutebitats se muestran en la Tabla 1 los coacutedigos y los princishypales rasgos fisonoacutemicos de los nueve estratos de haacutebitat considerados se exponen en el Apeacutendice 1

TABLA 1

TAMANtildeOS DE MUESTRA (NUMERO DE IPAs Y HECTAREAS CENSADAS) y PARAMETROS DE LAS COMUNIDADES DE AVES EN LOS NUEVE HABITATS ESTUDIADOS

MA MB DC DA P PB PR PP PD PM PA

D 1001 479 598 351 553 720 934 548 550 418 263 Storal 27 15 20 7 30 22 12 22 16 16 10 Sr II 7 9 6 12 11 8 II II 10 9 54 24 3 19 3 43 36 3 3 25 16 H 273 194 227 167 288 267 201 270 262 239 204

NuacutemIPAs 51 29 33 29 143 23 12 43 22 28 15 Nuacutem ha 401 228 259 228 1123 181 94 338 173 22 118

MA mome alro MB monte bajo DC dehesa ccrmdl DA dehesa abierta P pinares PB pinar con sOlObosque PR pinar con ramas PP pinar con pastO PD pinar denso PMpinar con matorrl1 PA pinar aseillado D nuacutem de individuoslO ha Srota riqueza tOtal Sr riqueza de rarefaccioacuten s riqueza media H diversidad

IHH

ECQlogiacutea) No 6 1992

En cada IPA se estimoacute visualmente la estructura de la vegetacioacuten en un radio de 25 m (PRODON y LEBRETON 1981) con arreglo a las siguientes vashyriables cobertura vegetal de Oa 25 cm (C02) de 25 a 50 cm (C05) de 50 cm a 1 m (CI) de 1 a 2 m (C2) de 2 a 4 m (C4) de 4 a 8 m (C8) coshybenura de pasto (CPS) cobenura de ramaje en el suelo (CRM) y altum media de los estratos de mashytorral (de Oa 2 m HMA) arbustivo (de 2 a 4 m HBA) y arboacutereo (de 4 a 8 m HAA) Ademaacutes se estimoacute la cobertura de Pinus spp (CP) Q pyrenaishyca (CQP) Qlaginea (CQF) Q ilex (CQl) y A ushynedo (CAU) en e estrato de 2 a 4 m o de 25 a SO cm cuando su presencia era soacutelo de rebrote Tambieacuten se estimoacute la cobertura maacutexima de brezos Erica spp (CB) jaras Cistus spp (Cj) labieacuternago Phillyrea angustifolia (CL) y rometo ROJmarimlS of ficinaluacute (CR)

El anaacutelisis de los datos se abordoacute en los siguientes pasos

1 Caracterizacioacuten de la estructura de las Orn1[0shy

cenosis de cada haacutebitat Para ello se calcularon las densidades especiacuteficas y la densidad tOtal de aves por 10 ha (D) la riqueza de especies (Sr) medianshyte el meacutetodo de la rarefaccioacuten UAMES y RATHBUN 1981) y la diversidad (H) mediante e iacutendice de Shannon-Weaver La densidad y la riacutequeza se comshypararon entre haacutebitars a partir de los valores obshytenidosmiddot directamente de los IFAS como nuacutemero medio de individuos en el primer caso y como nuacuteshymero medio de especies en el segundo la compashyracioacuten se hizo mediante tests de rango muacuteltiple tras transformar logariacutetmicamence los valores orishyginales

2 Buacutesqueda de relaciones entre la estructura de las comunidades de aves y la vegetacioacuten Primero se obtuvo una siacutentesis de los rasgos botaacutenicos maacutes descriptivos mediante la realizacioacuten con las variashybles vegetales muestreadas de un anaacuteJjsis de comshyponentes principales (ACP MAllO 1975) en el que los casos correspondieron a las 26 Hneas de muestreo A contIacutenuaciacuteoacuten se utilizoacute el anaacutelisis de

regresIacuteoacuten simple entre los tres primeros factores del ACP y tres paraacutemetros ornitocenoacuteticos calcushylados para las 26 liacuteneas la densidad (D) la riqueshyza rotal de especies (S) y la diversidad (H) Las vashyriables de altura de la vegetacioacuten y la densidad y riqueza de aves fueron transformadas logariacutetmicashy

lCONA MADRID

mente mientras que las coberturas 10 fueron anshygularmente (SOKAL y ROHLF 1981) estas mismas transformaciones se aplicaron en todos los anaacutelisis estadiacutesticos realizados con tests parameacutetricos

3 Confirmada la existencia de relaciones se utishylizoacute el anaacutelisis de regresioacuten por pasos para identishyficar las variables vegetales maacutes explicativas de los cambios de cada uno de los tres paraacutemetros aviashyres en las 26 liacuteneas de muestreo Por el mismo proshycedimiento se extrajeron los modelos predicrivos de la densidad (D) de las 19 especies de aves maacutes abundantes (maacutes de 20 individuos registrados) con el objeto de inferir los posibles efectos del mashynejo forestal sobre las poblaciones de dichas esshypecies

RESULTADOS

Estructura y composicioacuten de las comunidades de aves

Se registraron un rotal de 40 especies 35 de ellas paseriformes Un 225 (nueve) fueron exclusivas de algun ripo de haacutebitat dos de monte airo una de monte bajo cuatro de las dehesas y dos de los pinares (Apeacutendice I1) de manera que una parte importante de la riqueza se debe a la diversidad de usOs del aacuterea de estudio Sin embargo el mashynejo del monte autoacutectono ocasionoacute un descenso de la densidad y riqueza de aves en los haacutebitats reshysultantes dependiendo del tipo de praacutecticas silviacuteshycolas utilizadas Los maquis autoacutectonos desarrollashydos (MA) tuvieron las comunidades de aves maacutes diversificadas y densas (Tabla ) la densidad y la riqueza media en estos maquis fueron significatishyvamente mayores que las encontradas en todos los demaacutes haacutebitats salvo en los pinares con ramas en el suelo para el caso de la densidad (veacuteanse sin emshybargo los comentarios al respecto dos paacuterrafos maacutes abajo)

La distribucioacuten de las especies con maacutes de un 3 de la abundancia regional fue muy desigual entre haacutebitars (Tabla 1I) El monte alto albergoacute las mashyyores densidades de seis de escas 11 especies (T mertlla S cantillans E rabeada F coelebs P majar y P caertlem) el monee bajo de S tndashyta el pinar de P cristat1tJ A caudaus y S serinuJ y las dehesas de Miliaria calandra Esta especie

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G A1VAREZ el al

juntO con otras tres menos abundantes exclusivas de las dehesas (S torqllata O oenanthe y O hiJpashynica) y las altas densidades de alauacutedidos (G thekshyae y L arbMea) hicieron de este medio el maacutes dishyferenciado El monte altO destacoacute ademaacutes por la abundancia de algunas especies atlaacutentico-montashynas (POTTI y TEllERIacuteA 1984) de afinidad euroshypea en los sotobosques de querciacuteneas y en los fonshydos de valle de toble melojo (E rubecala T troshyglodytes y con densidades muy inferiores S atricashypilla S commllnis y S ellropaea Apeacutendice 1I)

El pinar en su conjunto presentoacute una riqueza y una diversidad de aves muy altas como consecuencia de la combinacioacuten de distintas estructuras vegetashyles fruto de su continuo manejo (Tabla 1) Destashycoacute el pinar con sotObosque (PB) por la abundancia de aves y el pinat astillado (PA) pOt ptesentat el valor maacutes bajo de esta variable La maacutexima densishydad y la miacutenima riqueza se registraron en el pinar con ramas en el suelo (PR) donde se obtuvieron las densidades maacutes alas de cuatro de las II espeshycies maacutes abundantes en el aacuterea de estudio (F coeshyiexclebs S serinllI S cantiam y A caulaus) La elevashyda densidad fue determinada sin embargo por la deteccioacuten de dos grandes bandos de A caudatus los paacuteridos y especies afines laquo(pariformesgtl) estushyvieron muy representados en todos los pinares (Apeacutendice 1I) pero su densidad global apenas sushyperoacute a la registrada en el monte altO a pesat de que la presencia de nidales en los pinares debioacute fashyvorecer los haacutebitos trogloditas de muchas de estas especies R ignicapilllis P caernlem y P major preshysentaron densidades claramente superiores en los

laquoEfectos de la gestioacuten del monte sobre la avifaunagt

maquis desarrollados yA caudaJJs y P cmtatrls en los pinates mientras que las de C brachydactyla y S eliropaea fueron similares

Influencia de la estructura y composicioacuten de la vegetacioacuten

Los factores del ACP seleccionados explicaron un 721 de la varianza de la vegetacioacuten de Quimos de Mota (Tabla lIl) El ptimero (FI cobettuta leshyntildeosa pluriestratificada verJUS pastizales) absorbioacute la mayor parte de la vatianza explicada (413) El segundo (FIl altuta del arbolado y soobosque atshybustivo) y el tetcero (FllI totado maquis denso umbroso) que absorbieron porcentajes muy infeshyriores de la varianza (182 y 126 respectivashymente) fueron los que mejor explicaron la variashycioacuten de los paraacutemetros ornicocenoacuteticos AS11 el deshysarrollo creciente de los maquis principalmente en las umbriacuteas fue el factor que mejor se correladomiddot noacute con el incrememo de la densidad de aves (Fishygura 1) Este factor tambieacuten se relacionoacute significashytivamente con la riqueza y la diversidad de aves si bien estos dos paraacutemetros se asociaron mejor con una combinacioacuten de los estratos arbustivo y arboacuteshytea (Figuta 1)

los anaacutelisis de regresioacuten por pasos entre estos tres paraacutemetros ornitocenoacuteticos y las variables originashyles de vegetacioacuten seleccionaron un total de cinco variables (Tabla IV) que se corresponden en liacuteneas generales con los gradiemes de vegetacioacuten descrishytos ameriormente (factOres del ACP) si bien ex-

TABLA II

CONTRlBUCION PONDERADA (EN PORCENTAJES) DE LOS CINCO HABITATS PRINCIPALES ESTUDIADOS A LA DENSIDAD DE CADA UNA DE LAS 11 ESPECIES DE AVES MAS ABUNDANTES

EN QUINTOS DE MORA

Ecgia N 6 1992 lCONA MADRID

TABLA 11l

NUMEROS PESO DE LOS DOS PRiMEROS FACTORES (Fl Y Fll) Y DEL TERCER FACTOR ROTADO (FUffi) DEL ANALlSIS DE COMPONENTES PRINCIPALES EFECTUADO CON LAS VARIABLES

DE VEGETAClON REGISTRADAS EN LAS 26 LINEAS DE MUESTREO EN QUINTOS DE MORA

Variables FI FU FUffi

Cobertura a 025 m (C02) 0059 0004 0234 Cobertura a 050 ro (C05) 0975 -0054 0189 Cobertura a 10 ro (el) 0971 -0015 0242 Cobertura a 20 m (e2) 0735 0386 0513 Cobertura a 40 m (C4) 0052 0884 0509middot Cobertura a 80 m (C8) -0281 0819 0069 Cobertura pasro (CPS) -0669 -0260 -0263 Cobertura ramas suelo (CRM) -0299 0379 -0089 Alrura media gt4 m (HAA) -0365 0780 0149 Alrura media gt2 m (HBA) 0016 0354 0342 Alrura media lt2 ro (HMA) 0929 0225 0365 Cobenura de Pinlls spp (CP) -0316 0591 -0289 Cobenura QI(er(1JS pyrtnaira (CQP) 0247 0200 0439 Cobeuura Q jaginea (CQF) -0200 0402middot 0736 Cobenura Q rolllndifolia (CQR) 0871 0153 0507 Cobenura Arhl(JIiS linetfo (CAU) 0524 0485middot 0784 Cobermra Erica spp (CE) 0681 0345 0787 Cobenura CislllJ adanjftr (CCL) 0861 -0234 -0086 Cobenura PhilyrM angf(stijolia (CPA) 0539 -0173 -0235 Cobenura ROJmarinlJJ officinalis (CRO) 0749 -0182 -0232

Varianza absorbida () 413 182 126 Varianza acumulada () 413 595 721

plicaron porcentajes de la varianza notablememe mayores La coberrura de brezos (CE) seleccionashyda en los tres modelos puede considerarse como un indicador de sotobosques altos y umbrosos Junto con la a1tuta del atbolado (HAA) seleccioshynada en dos modelos y la cobertura de quejigo (CQF) en uno indican la preferencia de la avifaushyna por medios estratificados con especial imporshytancia de las especies vegetales arbustivas y de mashy

tiz huacutemedo i

Modelos predictivos de la densidad de las especies de aves

La abundancia de todas las especies preseleccionashydas salvo la de T viJcivorllS se relacionoacute significashytivamente con una o maacutes variables de vegetacioacuten De los 18 modelos de tegtesioacuten desattollados 16 explicaron maacutes del 38 de la variacioacuten de la abunshydancia de las especies implicadas 12 maacutes de un 50 y seis entre un 70 y un 93 (Tabla V) dos especies forestales P eaeruleas y C brachydactyla

TAELA IV

RESULTADOS DE LOS ANALIS1S DE REGRESION MULTIPLE POR PASOS ENTRE LA DENSIDAD (D) LA RIQUEZA (S) Y LA DIVERSIDAD (H) DE LAS COMUNIDADES DE AVES

DE QUINTOS DE MORA Y LA ESTRUCTURA Y COMPOSICION DE LA VEGETACION

COI1S[ame CRM CQF CE HAA HBA R

D 36444 0563 1249 1928 075 S 0912 0007 0257 059 H 0440 0003 0111 0144 067

Veacuteasc la Tabla III para los coacutedigos de las variablcs Sc cxponcn los valores dc la COlStante Jos (oeficientes de regtesiOacuten de las variablcs sdeltcionadas y la proporcioacuten de la voriama cXplicada (R) piJt cada uno dc los eres modelo~

191

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G ALVAREZ el al

fueron pobremente modelizadas por las variables vegetales registradas Las variables maacutes frecuenteshymente seleccionadas (coberturas de Q pyrenaica de Q faginea de Erica spp y de 1 a 2 m) indican nueshyvamente la importancia de la vegetacioacuten aushytoacutectona

DISCUSION

Los maquis desarrollados con matorrales de 1 a 2 ro y arbustOs de 2 a 4 m principalmente de Brishyca spp QltetCltS roJtmdifolia Q fagi1lea y especies asociadas como ArhustllS unedo y los fondos de vashylle huacutemedos con dominio de Q pyrenaica constishytuyeron los haacutebitats con mayor riqueza y abunshydancia de aves reproductoras en correspondencia con una mayor complejiacutedad de su estructura veshy

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((Efectos de la gesrioacuten del mome sobre la avifaunan

getal Muchos autores han encontrado resultados similares (ROBlNSON y HOLMES 1984 GERELL 1988 etceacutetera) interpretables en general en el contexto de las ideas de MACARTHUR y MACARTHUR (1961) y de WILSON (1974) sobre una diversificacioacuten de los nichos troacuteficos paralela a la de la estructura vegetal es decir con un increshymento en el nuacutemero de capas de follaje (veacutease sin embargo MARTIacuteN 1988 para una hipoacutetesis comshyplementaria) Dentro de este contexto algunos esshytudios (CRAWFORD et al 1981 CARRASCAL YTEshyLLERIacuteA 1990) han sentildealado una relevancia espeshycial de la cobertura del estrato arbustivo para la rishyqueza y densidad de la avifauna coincidiendo en uumlneas generales con los resultados encontrados en Quintos de Mora

20

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D= 6259 + 2018 F Jlr

S= 105 + 012 FJ

Hb 299 + o42FJ

Fig 1 Soluriones Oacuteptimas y coeficientes de determinacioacuten (Rl) de los anaacutelisis de regresioacuten entre la densidad (D nuacutem de inshy

dividuosID ha) la riqueza total (5) y la diversidad (H) de aves y los factores que describen la estructura y composicioacuten vegetal de Quimos de Mora (veacutease la TabJa 1lI)

192

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Ecologiacutea N 6 1992

El conocimiento de estas relaciones eocre la avishyfauna y la vegetacioacuten permite la prediccioacuten denshytro de ciertos maacutergenes de las respuestas comushynitarias y especiacuteficas de las aves a cambios nacushyrales o provocados de la estructura del haacutebitat (veacuteanse en TEllERIacuteA et al 1988 ejemplos al eesshypecto dentro de nuestro paiacutes) Algunos de los moshydelos especiacuteficos desarrollados en este estudio exshyplicaron un porcentaje muy elevado de los camshybios de densidad derivados de la gestioacuten silviacutecola (aclarados desbroces repoblaciones y ralas) Desshytacoacute en este sentido E mbeataJ un 93 de cuya abundancia fue explicada por las coberturas de mashytorcal de 1 a 2 m de A uneltUacuteJ de Q pyrenaiea y de ramas en el suelo variables descriptoras de los mashyquis maacutes desarcollados (MAl de maciz huacutemedo a excepcioacuten de la uacuteltima que caracteriza a algunos pishynares de hecho el 89 de los efeCtivos de E rushybecula se encontraron en estos maquis y la mayor parte del 11 restante en los pinares con sotobosshyque En general el incremento de los valores de esshytas vatiables se asocioacute estrechamente con las mayoshyres densidades y riquezas de aves sugiriendo una relacioacuten entre estOs paraacutemetros comunitarios y la presencia de condiciones microclimaacuteticas huacutemedas de matiz submediterraacuteneo muy localizadas

Los porcentajes de variacioacuten de la densidad explishycados fueron en general altos tanto para las espeshycies asociadas al gradiente progresivo o regresivo de la serie sucesional (especies 1 a 10 de la Tashybla V vaeianza media explicada de un 66) comiddot mo para aquellas favorecidas por las repoblaciones de cOMeras (S seri11llJ y P rristatflJ 58 de la vashyrianza) o por la deforestacioacuten en general (tala y fuerte desbroce M calandra y G ehkae 585 de la varianza) En teacuterminos teoacutericos esto se trashyduce en que las relaciones avifauna-vegetacioacuten mantienen niveles significativos de asociacioacuten para la mayoriacutea de las especies abundantes en teacutermishynos aplicados en la posibilidad de previsioacuten de una buena parte de los efectos especiacuteficos y generales de determinados proyectos de gestioacuten forestal o de disentildear praacutecticas de gestioacuten COntetas con el fin de favorecer a ciertas especies o a la avifauna en geneeal (veacutease VERNER e al 1986)

La gestioacuten de las extensas repoblaciones de Quinshytos de Mora dirigida al aclarado y desbroce de los pinares densos (PD) y de los pinares con sorobosshyque (PB) con el fin de conseguir una estructura adehesada se tradujo en una reduccioacuten de la denshysidad de aves y en un incremento de las especies

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G ALVAREZ el al laquoEfectos de la gestiacuteoacuten del monte sobre la avifaunagt

caracteriacutesticas de haacutebitats abiertos Sin embargo el pueden plasmarse en variacuteas supuestos concretos de abandono de las ramas cortadas sobre el suelo una manejo foresral A modo de ejemplo y basaacutendoshyvez aclarado el pinar juntO con la lentildea seca caiacuteda nos en los modelos de regresioacuten obtenidos una coshy(CRM) favorecioacute la densidad de algunas especies bertura media del 5 de brezos del 3 de queshyinsectiacutevoras forestales (ErithaClts mheatla Aegithaws jigos y del 3 de madrontildeos previsiblemente eleshyCatlflalm y GamitJ glandarilJ Tabla V) bien represhy variacutea la densidad de aves por encima de 67 indishysentadas sin embargo en Otros pinares Los nidashy viduos por 10 ha en algunos terrenos llanos y monshyles situados en los pinares aclarados y en las deheshy tanos de pinares asiacute como en maquis degradados sas tuvieron un escaso efecto sobre la organizacioacuten por su parte la riqueza podriacutea aumentar a 11 y de las aves De hecho los pinares con sotobosque 12 especies Especialmente los insectiacutevoros seriacutean con un miacutenimo de nidales fueron los de mayor vashy beneficiados favoreciendo la cobertura de quejigos lor ornitoloacutegico ya que en ellos se registraron las y en general del estrato de dos a cuatrO metros comunidades maacutes densas y afines a las autoacutectonas en su maacutexima altura posible la altura del arbolashy

do un estrato bajo de matorral con dominio de roshyDe los resultados obtenidos se desprenden algunas meros y la densidad de pinos en algunos rodales recomendaciones baacutesicas con respectO a la consershy tambieacuten en pinares Los frugiacutevoros dispersames de vacioacuten de la avifauna En primer lugar es priorishy semillas de gran intereacutes en conservacioacuten (HERREshytario favorecer la recuperacioacuten de la vegetacioacuten clishy RA 1984) se hallan maacutes fuertemente asociados a maacutecica y conservar los maquis autoacutectonos bien deshy robledales maquis desarollados y matorrales en sarrollados incluyendo los fondos de valle de general preferentemente de brezos romeros y jashyQ pyrenaica En segundo teacutermino habriacutea que poshy ras Por uacutelcimo la distribucioacuten entremezclada de tenciar una estructura pluriestratiacuteficada en los pishy eacutestos con las dehesas y con terrenos de vegetacioacuten nares existentes respetando el desarrollo del SOtoshy particularmeme degradada facilitariacutea el renuevo bosque autoacutectono y favoreciendo la altura del arshy vegeral manteniendo una diversidad elevada como bolado de querciacuteneas y pinos mediante tratamienshy consecuencia del aporte de especies de afinidad tos selectivos adecuados Ambas recomendaciones esteparia

SUMMARY

The effects of vegetation managemem on breeding bird communities were studied in a Mediterranean maquis of central Spain (Quimos de Mora Monres de Toledo) Forestry practices are very diversiacutefied in [he area including wood cuttiog and cIearing~ scrub clearing and pine afforestation The highest bird densities and richness were recorded on the climacic maquis In trus habitat che cover of QlterClts pyrenaica Qfaginea Erica spp and 1-2 ro high shrubs were the habitar eraits more strongly associared wich bird densicy and richness High values Df bird density and richness in theiexcline foceses were assoshyciated wirh [he mean height of crees che cover of branches on [he ground 3n [he CQver and height of [he shrub layer Floristic composition and vegetarion structure explained from 38 to 93 of the variance in the density of 16 breeding species in Quintos de Mora Thus our results suggest that [he effects of particular forestry practices can be predicred ca a large extenr thar bird communities can be selectively modified by habitar management and that efficient bird protection requiacuteres boch the conshyservation of autochthonous maquis and pine woods undergrowth

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APENDICE 1

VALORES MEDIOS DE LA ESTRUCTURA DE LA VEGETACION EN LOS NUEVE HABITATS ESTUDIADOS EN QUINTOS DE MORA (ENTRE PARENTESIS NUMERO DE MUESTRAS)

MA MB DC DA P PB PR PP PD PM PAVariable (S 1) (29) (33) (29) (I43) (23) (I2) (43) (22) (28) (15)

C02 256 218 14 10 84 174 10 45 30 197 18 C05 35S 343 10 10 L12 201 10 48 46 314 18 Cl 395 357 10 10 120 229 10 47 85 300 10 C2 363 153 51 20 144 226 93 42 357 148 10 c4 354 20 146 09 326 308 180 240 586 377 223 es 127 00 44 00 333 368 450 27S 391 313 307 CPS 21 67 370 269 151 01 53 338 85 58 117 CRM 00 00 00 00 121 150 683 29 177 00 00 HAA 40 40 64 78 69 66 53 56 61 HBA 35 21 18 36 30 36 36 33 24 21 35 HMA 11 09 00 01 05 10 01 02 05 09 01 CP 00 00 01 00 352 297 448 242 587 377 283 CQP 51 00 00 00 00 18 00 00 00 00 00 CQF 109 06 140 11 30 33 47 52 21 00 01 CQR 106 48 09 08 26 S4 13 10 04 52 37 CAU 115 00 00 00 12 73 00 00 00 00 00 CE 164 00 00 00 02 08 01 00 00 02 00 CCL 98 188 00 00 47 35 00 06 03 231 00 CPA 07 11 00 00 03 02 00 00 00 10 09 eRO 40 150 00 01 45 88 00 30 23 98 00

Los coacutedigos de las variables de vegetaci6n puooen consulrarse en la Tabla 111

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Ecgiacutea N 6 1992 ICONA MADRID

APENDlCE 1I

DENSIDAD (NUM DE INDMDUOSIO HA) DE LAS AVES CENSADAS EN NUEVE TIPOS DE HABITAT EN QUINTOS DE MORA

MA ME DC DA P

AlecloriJ fa 088 uacutefltmix COJJmix bullbullbull 039 CoImba palImb 125 077 088 098 5Irepopeia lurlur bull 125 044 077 027 Dendrocopos major 154 089 Galenda theklae bullbullbull 220 193 834 uacutellul4 aroOre4 154 439 116 Troglodyts troglodyts 549 018 ErilhlUlI rlbulfa 1423 169 UacuteJJeinia megarhynchoJ 749 009 StJXuumlola lorqtl4t4 077 Oen4nthe offl4nlhe 132 Omanthe hisp4nic4 132 YdJ 111eT1la 1423 746 154 347 YtIdus lIiJrillOrtU 100 193 169 Hippo4iJ poygol1a 025 Syllia und41a 424 1930 071 Syvia rantillanJ 1123 659 154 312 Syvia 111e4norephaa 374 263 009 Syrja co111111miJ 025 Syvia alrirapil14 125 027 PhylloJropus bonelli 050 107 ReguliS ignirapillw 075 036 AegilhaloJ ralldaIIS 325 044 570 PamJ mJtam 225 044 588 PartlJ rtzeruleJu 474 132 463 276 PanlJ majrJ 549 088 039 176 383 Silla tliroplZt4 025 036 Cerlhia hralthyd4rtyla 175 196 OriOIS oriom bull 025 154 036 LanillJ sm4rJr 231 439 018 GamJltu glandaruumlu 20 044 154 249 Peronia petronia 025 077 089 Fringilla roeeh bullbullbullbullbull 1024 176 849 890 Serinus sennllJ bullbullbull 075 088 077 383 Cdrduelis rh()riJ 036 CdrdueliJ rardueis 154 009 Cdrduejiexcl CtJnnabina 044 Emberiza da 075 132 039 Miliaria raLmdra 2161 1142 Indetetminados 10 088 309 132 125

N 401 109 155 80 621

Los valores de las especies exclusivas de alguno de los cinco haacutebicats principales (MA MB Oc DA P) se sentildealan en negrita N nuacutemero rotl de individuos censados MA monte altO MB mome bajo oc dehesa cerrada DA dehesa abierta P pinares PB pinar con sorobosque PR pinar con ramaje PP pinar con pasto PD pinar denso PM pinar con matorrn1 PA pinar astillado

197

-~~_bullbullbull ~bullbull ~ --_- -- -- _-o

G AVAREZ el al

la influencia del manejo del haacutebitat y en especial de las repoblaciones con exoacuteticas sobre las comushynidades aviares cuenta ya con numerosos estudios en Espantildea pero la mayoriacutea son de enfoque fisonoacuteshymico y estaacuten restringidos al norte (TELLERIacuteA 1980 BONGIORNO 1982 FERNAacuteNDEZ y GALARshyZA 1986 POTII 1986 CARRASCAL Y TELLERiacuteA

1990 SANTOS YALVAREZ 1990 TEllERiacuteA YGAshyLARZA 1990) Por tanro apenas se conocen las respuestas cuantitativas de las comunidades de aves mediterraacuteneas a los cambios de la vegetacioacuten en general y a las repoblaciones con pinos en parshyticular En e presente trabajo se exploran dichas respuestas analizando los efecros del manejo foshyrestal sobre los paraacutemetros maacutes caracteriacutesticos de las comunidades aviares (densidad riqueza y dishyversidad) Asimismo se intenta identificar los efecshyros de dicho manejo sobre la abundancia de las dishyferentes especies de aves mediante modelos preshydictivos obtenidos a partir de la estructura y comshyposicioacuten de la vegetacioacuten

AltEA DE ESTUDIO

El estudio se realizoacute en Quintos de Mora un terrishytorio moncantildeoso de unas 6800 ha de extensioacuten que ocupa elevaciones de 800 a 1300 ID en las esshytribaciones oriencales de los Montes de Toledo (provincia de Toledo) El clima mediterraacuteneo conshytinental presenta valores anuales medios de 15 D e de temperatura y 482 mm de precipitacioacuten la veshygetacioacuten autoacutectona corresponde a una serie mesoshymediterraacutenea con la encina ordmerclII iiexclex el quejigo Qlaginea y e madrontildeo Arbutlls tmedo como prinshy

laquoEfectos de la gestioacuten del monte sobre la avifaunagt

cipales especies arboacutereas (PEINADO y MARTIacuteNEZ 1985) la vegetacioacuten actual se encuentra en difeshyrentes estados de degradacioacuten las formaciones de matorral (0-2 m) y arbusrivas (2-4 m) dominan soshybre unas 4200 ha montantildeosas y los pastos siemshybras de cereal y formaciones arboacutereas acompantildeashydas por un estraro de marorral de muy baja cobershyrura sobre unas 2600 ha llanas Cerca de 2600 ha fueron repobladas con pinos principalmente Pimts pinaJter y P pinea cuya gestioacuten ha originado un mosaica de haacutebitats Esta se ha orientado a la eliminacioacuten de matorral y a la reduccioacuten de la coshybertura del follaje aproximadamente de un 70 a un 30-40 el ramaje cortado se acwnulaba temshyporalmente en el suelo y la extraccioacuten de la mashydera produciacutea peacuterdidas de sotobosque en las aacutereas montantildeosas

MATERIAL Y METODOS

Duranre las primaveras de 1986 1987 Y 1990 se censaron las aves territoriales (1os paseriformes fueshyron maacutes del 95) mediante estaciones de escucha cuantitativas (IPamp) de 50 metros de radio y cinco minuros de duracioacuten (BLONDEL el al 1970 TEshy

LLERIacuteA 1986) distribuidas seguacuten un muestreo esshyrratificado en cuatro haacutebitats de vegetacioacuten autoacutecshytona y cinco haacutebitats de pinar Se tomaron un toshytal de 285 lPAs en 26 liacuteneas de censo repartidas por todo el aacuterea de estudio cada una corresponshydiente a un solo tipo de haacutebitat El nuacutemero de IPAs y las superficies censadas por haacutebitats se muestran en la Tabla 1 los coacutedigos y los princishypales rasgos fisonoacutemicos de los nueve estratos de haacutebitat considerados se exponen en el Apeacutendice 1

TABLA 1

TAMANtildeOS DE MUESTRA (NUMERO DE IPAs Y HECTAREAS CENSADAS) y PARAMETROS DE LAS COMUNIDADES DE AVES EN LOS NUEVE HABITATS ESTUDIADOS

MA MB DC DA P PB PR PP PD PM PA

D 1001 479 598 351 553 720 934 548 550 418 263 Storal 27 15 20 7 30 22 12 22 16 16 10 Sr II 7 9 6 12 11 8 II II 10 9 54 24 3 19 3 43 36 3 3 25 16 H 273 194 227 167 288 267 201 270 262 239 204

NuacutemIPAs 51 29 33 29 143 23 12 43 22 28 15 Nuacutem ha 401 228 259 228 1123 181 94 338 173 22 118

MA mome alro MB monte bajo DC dehesa ccrmdl DA dehesa abierta P pinares PB pinar con sOlObosque PR pinar con ramas PP pinar con pastO PD pinar denso PMpinar con matorrl1 PA pinar aseillado D nuacutem de individuoslO ha Srota riqueza tOtal Sr riqueza de rarefaccioacuten s riqueza media H diversidad

IHH

ECQlogiacutea) No 6 1992

En cada IPA se estimoacute visualmente la estructura de la vegetacioacuten en un radio de 25 m (PRODON y LEBRETON 1981) con arreglo a las siguientes vashyriables cobertura vegetal de Oa 25 cm (C02) de 25 a 50 cm (C05) de 50 cm a 1 m (CI) de 1 a 2 m (C2) de 2 a 4 m (C4) de 4 a 8 m (C8) coshybenura de pasto (CPS) cobenura de ramaje en el suelo (CRM) y altum media de los estratos de mashytorral (de Oa 2 m HMA) arbustivo (de 2 a 4 m HBA) y arboacutereo (de 4 a 8 m HAA) Ademaacutes se estimoacute la cobertura de Pinus spp (CP) Q pyrenaishyca (CQP) Qlaginea (CQF) Q ilex (CQl) y A ushynedo (CAU) en e estrato de 2 a 4 m o de 25 a SO cm cuando su presencia era soacutelo de rebrote Tambieacuten se estimoacute la cobertura maacutexima de brezos Erica spp (CB) jaras Cistus spp (Cj) labieacuternago Phillyrea angustifolia (CL) y rometo ROJmarimlS of ficinaluacute (CR)

El anaacutelisis de los datos se abordoacute en los siguientes pasos

1 Caracterizacioacuten de la estructura de las Orn1[0shy

cenosis de cada haacutebitat Para ello se calcularon las densidades especiacuteficas y la densidad tOtal de aves por 10 ha (D) la riqueza de especies (Sr) medianshyte el meacutetodo de la rarefaccioacuten UAMES y RATHBUN 1981) y la diversidad (H) mediante e iacutendice de Shannon-Weaver La densidad y la riacutequeza se comshypararon entre haacutebitars a partir de los valores obshytenidosmiddot directamente de los IFAS como nuacutemero medio de individuos en el primer caso y como nuacuteshymero medio de especies en el segundo la compashyracioacuten se hizo mediante tests de rango muacuteltiple tras transformar logariacutetmicamence los valores orishyginales

2 Buacutesqueda de relaciones entre la estructura de las comunidades de aves y la vegetacioacuten Primero se obtuvo una siacutentesis de los rasgos botaacutenicos maacutes descriptivos mediante la realizacioacuten con las variashybles vegetales muestreadas de un anaacuteJjsis de comshyponentes principales (ACP MAllO 1975) en el que los casos correspondieron a las 26 Hneas de muestreo A contIacutenuaciacuteoacuten se utilizoacute el anaacutelisis de

regresIacuteoacuten simple entre los tres primeros factores del ACP y tres paraacutemetros ornitocenoacuteticos calcushylados para las 26 liacuteneas la densidad (D) la riqueshyza rotal de especies (S) y la diversidad (H) Las vashyriables de altura de la vegetacioacuten y la densidad y riqueza de aves fueron transformadas logariacutetmicashy

lCONA MADRID

mente mientras que las coberturas 10 fueron anshygularmente (SOKAL y ROHLF 1981) estas mismas transformaciones se aplicaron en todos los anaacutelisis estadiacutesticos realizados con tests parameacutetricos

3 Confirmada la existencia de relaciones se utishylizoacute el anaacutelisis de regresioacuten por pasos para identishyficar las variables vegetales maacutes explicativas de los cambios de cada uno de los tres paraacutemetros aviashyres en las 26 liacuteneas de muestreo Por el mismo proshycedimiento se extrajeron los modelos predicrivos de la densidad (D) de las 19 especies de aves maacutes abundantes (maacutes de 20 individuos registrados) con el objeto de inferir los posibles efectos del mashynejo forestal sobre las poblaciones de dichas esshypecies

RESULTADOS

Estructura y composicioacuten de las comunidades de aves

Se registraron un rotal de 40 especies 35 de ellas paseriformes Un 225 (nueve) fueron exclusivas de algun ripo de haacutebitat dos de monte airo una de monte bajo cuatro de las dehesas y dos de los pinares (Apeacutendice I1) de manera que una parte importante de la riqueza se debe a la diversidad de usOs del aacuterea de estudio Sin embargo el mashynejo del monte autoacutectono ocasionoacute un descenso de la densidad y riqueza de aves en los haacutebitats reshysultantes dependiendo del tipo de praacutecticas silviacuteshycolas utilizadas Los maquis autoacutectonos desarrollashydos (MA) tuvieron las comunidades de aves maacutes diversificadas y densas (Tabla ) la densidad y la riqueza media en estos maquis fueron significatishyvamente mayores que las encontradas en todos los demaacutes haacutebitats salvo en los pinares con ramas en el suelo para el caso de la densidad (veacuteanse sin emshybargo los comentarios al respecto dos paacuterrafos maacutes abajo)

La distribucioacuten de las especies con maacutes de un 3 de la abundancia regional fue muy desigual entre haacutebitars (Tabla 1I) El monte alto albergoacute las mashyyores densidades de seis de escas 11 especies (T mertlla S cantillans E rabeada F coelebs P majar y P caertlem) el monee bajo de S tndashyta el pinar de P cristat1tJ A caudaus y S serinuJ y las dehesas de Miliaria calandra Esta especie

189

I

ltjiexcl~ngt _-~~~~~~

G A1VAREZ el al

juntO con otras tres menos abundantes exclusivas de las dehesas (S torqllata O oenanthe y O hiJpashynica) y las altas densidades de alauacutedidos (G thekshyae y L arbMea) hicieron de este medio el maacutes dishyferenciado El monte altO destacoacute ademaacutes por la abundancia de algunas especies atlaacutentico-montashynas (POTTI y TEllERIacuteA 1984) de afinidad euroshypea en los sotobosques de querciacuteneas y en los fonshydos de valle de toble melojo (E rubecala T troshyglodytes y con densidades muy inferiores S atricashypilla S commllnis y S ellropaea Apeacutendice 1I)

El pinar en su conjunto presentoacute una riqueza y una diversidad de aves muy altas como consecuencia de la combinacioacuten de distintas estructuras vegetashyles fruto de su continuo manejo (Tabla 1) Destashycoacute el pinar con sotObosque (PB) por la abundancia de aves y el pinat astillado (PA) pOt ptesentat el valor maacutes bajo de esta variable La maacutexima densishydad y la miacutenima riqueza se registraron en el pinar con ramas en el suelo (PR) donde se obtuvieron las densidades maacutes alas de cuatro de las II espeshycies maacutes abundantes en el aacuterea de estudio (F coeshyiexclebs S serinllI S cantiam y A caulaus) La elevashyda densidad fue determinada sin embargo por la deteccioacuten de dos grandes bandos de A caudatus los paacuteridos y especies afines laquo(pariformesgtl) estushyvieron muy representados en todos los pinares (Apeacutendice 1I) pero su densidad global apenas sushyperoacute a la registrada en el monte altO a pesat de que la presencia de nidales en los pinares debioacute fashyvorecer los haacutebitos trogloditas de muchas de estas especies R ignicapilllis P caernlem y P major preshysentaron densidades claramente superiores en los

laquoEfectos de la gestioacuten del monte sobre la avifaunagt

maquis desarrollados yA caudaJJs y P cmtatrls en los pinates mientras que las de C brachydactyla y S eliropaea fueron similares

Influencia de la estructura y composicioacuten de la vegetacioacuten

Los factores del ACP seleccionados explicaron un 721 de la varianza de la vegetacioacuten de Quimos de Mota (Tabla lIl) El ptimero (FI cobettuta leshyntildeosa pluriestratificada verJUS pastizales) absorbioacute la mayor parte de la vatianza explicada (413) El segundo (FIl altuta del arbolado y soobosque atshybustivo) y el tetcero (FllI totado maquis denso umbroso) que absorbieron porcentajes muy infeshyriores de la varianza (182 y 126 respectivashymente) fueron los que mejor explicaron la variashycioacuten de los paraacutemetros ornicocenoacuteticos AS11 el deshysarrollo creciente de los maquis principalmente en las umbriacuteas fue el factor que mejor se correladomiddot noacute con el incrememo de la densidad de aves (Fishygura 1) Este factor tambieacuten se relacionoacute significashytivamente con la riqueza y la diversidad de aves si bien estos dos paraacutemetros se asociaron mejor con una combinacioacuten de los estratos arbustivo y arboacuteshytea (Figuta 1)

los anaacutelisis de regresioacuten por pasos entre estos tres paraacutemetros ornitocenoacuteticos y las variables originashyles de vegetacioacuten seleccionaron un total de cinco variables (Tabla IV) que se corresponden en liacuteneas generales con los gradiemes de vegetacioacuten descrishytos ameriormente (factOres del ACP) si bien ex-

TABLA II

CONTRlBUCION PONDERADA (EN PORCENTAJES) DE LOS CINCO HABITATS PRINCIPALES ESTUDIADOS A LA DENSIDAD DE CADA UNA DE LAS 11 ESPECIES DE AVES MAS ABUNDANTES

EN QUINTOS DE MORA

Ecgia N 6 1992 lCONA MADRID

TABLA 11l

NUMEROS PESO DE LOS DOS PRiMEROS FACTORES (Fl Y Fll) Y DEL TERCER FACTOR ROTADO (FUffi) DEL ANALlSIS DE COMPONENTES PRINCIPALES EFECTUADO CON LAS VARIABLES

DE VEGETAClON REGISTRADAS EN LAS 26 LINEAS DE MUESTREO EN QUINTOS DE MORA

Variables FI FU FUffi

Cobertura a 025 m (C02) 0059 0004 0234 Cobertura a 050 ro (C05) 0975 -0054 0189 Cobertura a 10 ro (el) 0971 -0015 0242 Cobertura a 20 m (e2) 0735 0386 0513 Cobertura a 40 m (C4) 0052 0884 0509middot Cobertura a 80 m (C8) -0281 0819 0069 Cobertura pasro (CPS) -0669 -0260 -0263 Cobertura ramas suelo (CRM) -0299 0379 -0089 Alrura media gt4 m (HAA) -0365 0780 0149 Alrura media gt2 m (HBA) 0016 0354 0342 Alrura media lt2 ro (HMA) 0929 0225 0365 Cobenura de Pinlls spp (CP) -0316 0591 -0289 Cobenura QI(er(1JS pyrtnaira (CQP) 0247 0200 0439 Cobeuura Q jaginea (CQF) -0200 0402middot 0736 Cobenura Q rolllndifolia (CQR) 0871 0153 0507 Cobenura Arhl(JIiS linetfo (CAU) 0524 0485middot 0784 Cobermra Erica spp (CE) 0681 0345 0787 Cobenura CislllJ adanjftr (CCL) 0861 -0234 -0086 Cobenura PhilyrM angf(stijolia (CPA) 0539 -0173 -0235 Cobenura ROJmarinlJJ officinalis (CRO) 0749 -0182 -0232

Varianza absorbida () 413 182 126 Varianza acumulada () 413 595 721

plicaron porcentajes de la varianza notablememe mayores La coberrura de brezos (CE) seleccionashyda en los tres modelos puede considerarse como un indicador de sotobosques altos y umbrosos Junto con la a1tuta del atbolado (HAA) seleccioshynada en dos modelos y la cobertura de quejigo (CQF) en uno indican la preferencia de la avifaushyna por medios estratificados con especial imporshytancia de las especies vegetales arbustivas y de mashy

tiz huacutemedo i

Modelos predictivos de la densidad de las especies de aves

La abundancia de todas las especies preseleccionashydas salvo la de T viJcivorllS se relacionoacute significashytivamente con una o maacutes variables de vegetacioacuten De los 18 modelos de tegtesioacuten desattollados 16 explicaron maacutes del 38 de la variacioacuten de la abunshydancia de las especies implicadas 12 maacutes de un 50 y seis entre un 70 y un 93 (Tabla V) dos especies forestales P eaeruleas y C brachydactyla

TAELA IV

RESULTADOS DE LOS ANALIS1S DE REGRESION MULTIPLE POR PASOS ENTRE LA DENSIDAD (D) LA RIQUEZA (S) Y LA DIVERSIDAD (H) DE LAS COMUNIDADES DE AVES

DE QUINTOS DE MORA Y LA ESTRUCTURA Y COMPOSICION DE LA VEGETACION

COI1S[ame CRM CQF CE HAA HBA R

D 36444 0563 1249 1928 075 S 0912 0007 0257 059 H 0440 0003 0111 0144 067

Veacuteasc la Tabla III para los coacutedigos de las variablcs Sc cxponcn los valores dc la COlStante Jos (oeficientes de regtesiOacuten de las variablcs sdeltcionadas y la proporcioacuten de la voriama cXplicada (R) piJt cada uno dc los eres modelo~

191

- _ _ _ ___~--_ _-_shy

G ALVAREZ el al

fueron pobremente modelizadas por las variables vegetales registradas Las variables maacutes frecuenteshymente seleccionadas (coberturas de Q pyrenaica de Q faginea de Erica spp y de 1 a 2 m) indican nueshyvamente la importancia de la vegetacioacuten aushytoacutectona

DISCUSION

Los maquis desarrollados con matorrales de 1 a 2 ro y arbustOs de 2 a 4 m principalmente de Brishyca spp QltetCltS roJtmdifolia Q fagi1lea y especies asociadas como ArhustllS unedo y los fondos de vashylle huacutemedos con dominio de Q pyrenaica constishytuyeron los haacutebitats con mayor riqueza y abunshydancia de aves reproductoras en correspondencia con una mayor complejiacutedad de su estructura veshy

150 ~539

060

o-1~4J--0-6--L--26

CAUCQFFlllr C2CEC4

42 R~5D8

32

H22

12~-- __~__L_~

-19 01 21

FU

((Efectos de la gesrioacuten del mome sobre la avifaunan

getal Muchos autores han encontrado resultados similares (ROBlNSON y HOLMES 1984 GERELL 1988 etceacutetera) interpretables en general en el contexto de las ideas de MACARTHUR y MACARTHUR (1961) y de WILSON (1974) sobre una diversificacioacuten de los nichos troacuteficos paralela a la de la estructura vegetal es decir con un increshymento en el nuacutemero de capas de follaje (veacutease sin embargo MARTIacuteN 1988 para una hipoacutetesis comshyplementaria) Dentro de este contexto algunos esshytudios (CRAWFORD et al 1981 CARRASCAL YTEshyLLERIacuteA 1990) han sentildealado una relevancia espeshycial de la cobertura del estrato arbustivo para la rishyqueza y densidad de la avifauna coincidiendo en uumlneas generales con los resultados encontrados en Quintos de Mora

20

S8

0L_l-9iexcl--J0l--_--J2

R~51a

C4 CaFII HAA CP CAU COP

D= 6259 + 2018 F Jlr

S= 105 + 012 FJ

Hb 299 + o42FJ

Fig 1 Soluriones Oacuteptimas y coeficientes de determinacioacuten (Rl) de los anaacutelisis de regresioacuten entre la densidad (D nuacutem de inshy

dividuosID ha) la riqueza total (5) y la diversidad (H) de aves y los factores que describen la estructura y composicioacuten vegetal de Quimos de Mora (veacutease la TabJa 1lI)

192

lt- -_ __ --~_ ---

Ecologiacutea N 6 1992

El conocimiento de estas relaciones eocre la avishyfauna y la vegetacioacuten permite la prediccioacuten denshytro de ciertos maacutergenes de las respuestas comushynitarias y especiacuteficas de las aves a cambios nacushyrales o provocados de la estructura del haacutebitat (veacuteanse en TEllERIacuteA et al 1988 ejemplos al eesshypecto dentro de nuestro paiacutes) Algunos de los moshydelos especiacuteficos desarrollados en este estudio exshyplicaron un porcentaje muy elevado de los camshybios de densidad derivados de la gestioacuten silviacutecola (aclarados desbroces repoblaciones y ralas) Desshytacoacute en este sentido E mbeataJ un 93 de cuya abundancia fue explicada por las coberturas de mashytorcal de 1 a 2 m de A uneltUacuteJ de Q pyrenaiea y de ramas en el suelo variables descriptoras de los mashyquis maacutes desarcollados (MAl de maciz huacutemedo a excepcioacuten de la uacuteltima que caracteriza a algunos pishynares de hecho el 89 de los efeCtivos de E rushybecula se encontraron en estos maquis y la mayor parte del 11 restante en los pinares con sotobosshyque En general el incremento de los valores de esshytas vatiables se asocioacute estrechamente con las mayoshyres densidades y riquezas de aves sugiriendo una relacioacuten entre estOs paraacutemetros comunitarios y la presencia de condiciones microclimaacuteticas huacutemedas de matiz submediterraacuteneo muy localizadas

Los porcentajes de variacioacuten de la densidad explishycados fueron en general altos tanto para las espeshycies asociadas al gradiente progresivo o regresivo de la serie sucesional (especies 1 a 10 de la Tashybla V vaeianza media explicada de un 66) comiddot mo para aquellas favorecidas por las repoblaciones de cOMeras (S seri11llJ y P rristatflJ 58 de la vashyrianza) o por la deforestacioacuten en general (tala y fuerte desbroce M calandra y G ehkae 585 de la varianza) En teacuterminos teoacutericos esto se trashyduce en que las relaciones avifauna-vegetacioacuten mantienen niveles significativos de asociacioacuten para la mayoriacutea de las especies abundantes en teacutermishynos aplicados en la posibilidad de previsioacuten de una buena parte de los efectos especiacuteficos y generales de determinados proyectos de gestioacuten forestal o de disentildear praacutecticas de gestioacuten COntetas con el fin de favorecer a ciertas especies o a la avifauna en geneeal (veacutease VERNER e al 1986)

La gestioacuten de las extensas repoblaciones de Quinshytos de Mora dirigida al aclarado y desbroce de los pinares densos (PD) y de los pinares con sorobosshyque (PB) con el fin de conseguir una estructura adehesada se tradujo en una reduccioacuten de la denshysidad de aves y en un incremento de las especies

CONA MADRID

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bull1 1 1 r I 1 1 I I ~

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o 1 I I 1 1 1 1 1 1 1 -o

16111 r I I 1 1 1 1

1 1 I I I 1 1

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fj 1 1 1 1 1 1 1 I 1 1

8 1 1 1 J 1 1 1 1

193

G ALVAREZ el al laquoEfectos de la gestiacuteoacuten del monte sobre la avifaunagt

caracteriacutesticas de haacutebitats abiertos Sin embargo el pueden plasmarse en variacuteas supuestos concretos de abandono de las ramas cortadas sobre el suelo una manejo foresral A modo de ejemplo y basaacutendoshyvez aclarado el pinar juntO con la lentildea seca caiacuteda nos en los modelos de regresioacuten obtenidos una coshy(CRM) favorecioacute la densidad de algunas especies bertura media del 5 de brezos del 3 de queshyinsectiacutevoras forestales (ErithaClts mheatla Aegithaws jigos y del 3 de madrontildeos previsiblemente eleshyCatlflalm y GamitJ glandarilJ Tabla V) bien represhy variacutea la densidad de aves por encima de 67 indishysentadas sin embargo en Otros pinares Los nidashy viduos por 10 ha en algunos terrenos llanos y monshyles situados en los pinares aclarados y en las deheshy tanos de pinares asiacute como en maquis degradados sas tuvieron un escaso efecto sobre la organizacioacuten por su parte la riqueza podriacutea aumentar a 11 y de las aves De hecho los pinares con sotobosque 12 especies Especialmente los insectiacutevoros seriacutean con un miacutenimo de nidales fueron los de mayor vashy beneficiados favoreciendo la cobertura de quejigos lor ornitoloacutegico ya que en ellos se registraron las y en general del estrato de dos a cuatrO metros comunidades maacutes densas y afines a las autoacutectonas en su maacutexima altura posible la altura del arbolashy

do un estrato bajo de matorral con dominio de roshyDe los resultados obtenidos se desprenden algunas meros y la densidad de pinos en algunos rodales recomendaciones baacutesicas con respectO a la consershy tambieacuten en pinares Los frugiacutevoros dispersames de vacioacuten de la avifauna En primer lugar es priorishy semillas de gran intereacutes en conservacioacuten (HERREshytario favorecer la recuperacioacuten de la vegetacioacuten clishy RA 1984) se hallan maacutes fuertemente asociados a maacutecica y conservar los maquis autoacutectonos bien deshy robledales maquis desarollados y matorrales en sarrollados incluyendo los fondos de valle de general preferentemente de brezos romeros y jashyQ pyrenaica En segundo teacutermino habriacutea que poshy ras Por uacutelcimo la distribucioacuten entremezclada de tenciar una estructura pluriestratiacuteficada en los pishy eacutestos con las dehesas y con terrenos de vegetacioacuten nares existentes respetando el desarrollo del SOtoshy particularmeme degradada facilitariacutea el renuevo bosque autoacutectono y favoreciendo la altura del arshy vegeral manteniendo una diversidad elevada como bolado de querciacuteneas y pinos mediante tratamienshy consecuencia del aporte de especies de afinidad tos selectivos adecuados Ambas recomendaciones esteparia

SUMMARY

The effects of vegetation managemem on breeding bird communities were studied in a Mediterranean maquis of central Spain (Quimos de Mora Monres de Toledo) Forestry practices are very diversiacutefied in [he area including wood cuttiog and cIearing~ scrub clearing and pine afforestation The highest bird densities and richness were recorded on the climacic maquis In trus habitat che cover of QlterClts pyrenaica Qfaginea Erica spp and 1-2 ro high shrubs were the habitar eraits more strongly associared wich bird densicy and richness High values Df bird density and richness in theiexcline foceses were assoshyciated wirh [he mean height of crees che cover of branches on [he ground 3n [he CQver and height of [he shrub layer Floristic composition and vegetarion structure explained from 38 to 93 of the variance in the density of 16 breeding species in Quintos de Mora Thus our results suggest that [he effects of particular forestry practices can be predicred ca a large extenr thar bird communities can be selectively modified by habitar management and that efficient bird protection requiacuteres boch the conshyservation of autochthonous maquis and pine woods undergrowth

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APENDICE 1

VALORES MEDIOS DE LA ESTRUCTURA DE LA VEGETACION EN LOS NUEVE HABITATS ESTUDIADOS EN QUINTOS DE MORA (ENTRE PARENTESIS NUMERO DE MUESTRAS)

MA MB DC DA P PB PR PP PD PM PAVariable (S 1) (29) (33) (29) (I43) (23) (I2) (43) (22) (28) (15)

C02 256 218 14 10 84 174 10 45 30 197 18 C05 35S 343 10 10 L12 201 10 48 46 314 18 Cl 395 357 10 10 120 229 10 47 85 300 10 C2 363 153 51 20 144 226 93 42 357 148 10 c4 354 20 146 09 326 308 180 240 586 377 223 es 127 00 44 00 333 368 450 27S 391 313 307 CPS 21 67 370 269 151 01 53 338 85 58 117 CRM 00 00 00 00 121 150 683 29 177 00 00 HAA 40 40 64 78 69 66 53 56 61 HBA 35 21 18 36 30 36 36 33 24 21 35 HMA 11 09 00 01 05 10 01 02 05 09 01 CP 00 00 01 00 352 297 448 242 587 377 283 CQP 51 00 00 00 00 18 00 00 00 00 00 CQF 109 06 140 11 30 33 47 52 21 00 01 CQR 106 48 09 08 26 S4 13 10 04 52 37 CAU 115 00 00 00 12 73 00 00 00 00 00 CE 164 00 00 00 02 08 01 00 00 02 00 CCL 98 188 00 00 47 35 00 06 03 231 00 CPA 07 11 00 00 03 02 00 00 00 10 09 eRO 40 150 00 01 45 88 00 30 23 98 00

Los coacutedigos de las variables de vegetaci6n puooen consulrarse en la Tabla 111

196

Ecgiacutea N 6 1992 ICONA MADRID

APENDlCE 1I

DENSIDAD (NUM DE INDMDUOSIO HA) DE LAS AVES CENSADAS EN NUEVE TIPOS DE HABITAT EN QUINTOS DE MORA

MA ME DC DA P

AlecloriJ fa 088 uacutefltmix COJJmix bullbullbull 039 CoImba palImb 125 077 088 098 5Irepopeia lurlur bull 125 044 077 027 Dendrocopos major 154 089 Galenda theklae bullbullbull 220 193 834 uacutellul4 aroOre4 154 439 116 Troglodyts troglodyts 549 018 ErilhlUlI rlbulfa 1423 169 UacuteJJeinia megarhynchoJ 749 009 StJXuumlola lorqtl4t4 077 Oen4nthe offl4nlhe 132 Omanthe hisp4nic4 132 YdJ 111eT1la 1423 746 154 347 YtIdus lIiJrillOrtU 100 193 169 Hippo4iJ poygol1a 025 Syllia und41a 424 1930 071 Syvia rantillanJ 1123 659 154 312 Syvia 111e4norephaa 374 263 009 Syrja co111111miJ 025 Syvia alrirapil14 125 027 PhylloJropus bonelli 050 107 ReguliS ignirapillw 075 036 AegilhaloJ ralldaIIS 325 044 570 PamJ mJtam 225 044 588 PartlJ rtzeruleJu 474 132 463 276 PanlJ majrJ 549 088 039 176 383 Silla tliroplZt4 025 036 Cerlhia hralthyd4rtyla 175 196 OriOIS oriom bull 025 154 036 LanillJ sm4rJr 231 439 018 GamJltu glandaruumlu 20 044 154 249 Peronia petronia 025 077 089 Fringilla roeeh bullbullbullbullbull 1024 176 849 890 Serinus sennllJ bullbullbull 075 088 077 383 Cdrduelis rh()riJ 036 CdrdueliJ rardueis 154 009 Cdrduejiexcl CtJnnabina 044 Emberiza da 075 132 039 Miliaria raLmdra 2161 1142 Indetetminados 10 088 309 132 125

N 401 109 155 80 621

Los valores de las especies exclusivas de alguno de los cinco haacutebicats principales (MA MB Oc DA P) se sentildealan en negrita N nuacutemero rotl de individuos censados MA monte altO MB mome bajo oc dehesa cerrada DA dehesa abierta P pinares PB pinar con sorobosque PR pinar con ramaje PP pinar con pasto PD pinar denso PM pinar con matorrn1 PA pinar astillado

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ECQlogiacutea) No 6 1992

En cada IPA se estimoacute visualmente la estructura de la vegetacioacuten en un radio de 25 m (PRODON y LEBRETON 1981) con arreglo a las siguientes vashyriables cobertura vegetal de Oa 25 cm (C02) de 25 a 50 cm (C05) de 50 cm a 1 m (CI) de 1 a 2 m (C2) de 2 a 4 m (C4) de 4 a 8 m (C8) coshybenura de pasto (CPS) cobenura de ramaje en el suelo (CRM) y altum media de los estratos de mashytorral (de Oa 2 m HMA) arbustivo (de 2 a 4 m HBA) y arboacutereo (de 4 a 8 m HAA) Ademaacutes se estimoacute la cobertura de Pinus spp (CP) Q pyrenaishyca (CQP) Qlaginea (CQF) Q ilex (CQl) y A ushynedo (CAU) en e estrato de 2 a 4 m o de 25 a SO cm cuando su presencia era soacutelo de rebrote Tambieacuten se estimoacute la cobertura maacutexima de brezos Erica spp (CB) jaras Cistus spp (Cj) labieacuternago Phillyrea angustifolia (CL) y rometo ROJmarimlS of ficinaluacute (CR)

El anaacutelisis de los datos se abordoacute en los siguientes pasos

1 Caracterizacioacuten de la estructura de las Orn1[0shy

cenosis de cada haacutebitat Para ello se calcularon las densidades especiacuteficas y la densidad tOtal de aves por 10 ha (D) la riqueza de especies (Sr) medianshyte el meacutetodo de la rarefaccioacuten UAMES y RATHBUN 1981) y la diversidad (H) mediante e iacutendice de Shannon-Weaver La densidad y la riacutequeza se comshypararon entre haacutebitars a partir de los valores obshytenidosmiddot directamente de los IFAS como nuacutemero medio de individuos en el primer caso y como nuacuteshymero medio de especies en el segundo la compashyracioacuten se hizo mediante tests de rango muacuteltiple tras transformar logariacutetmicamence los valores orishyginales

2 Buacutesqueda de relaciones entre la estructura de las comunidades de aves y la vegetacioacuten Primero se obtuvo una siacutentesis de los rasgos botaacutenicos maacutes descriptivos mediante la realizacioacuten con las variashybles vegetales muestreadas de un anaacuteJjsis de comshyponentes principales (ACP MAllO 1975) en el que los casos correspondieron a las 26 Hneas de muestreo A contIacutenuaciacuteoacuten se utilizoacute el anaacutelisis de

regresIacuteoacuten simple entre los tres primeros factores del ACP y tres paraacutemetros ornitocenoacuteticos calcushylados para las 26 liacuteneas la densidad (D) la riqueshyza rotal de especies (S) y la diversidad (H) Las vashyriables de altura de la vegetacioacuten y la densidad y riqueza de aves fueron transformadas logariacutetmicashy

lCONA MADRID

mente mientras que las coberturas 10 fueron anshygularmente (SOKAL y ROHLF 1981) estas mismas transformaciones se aplicaron en todos los anaacutelisis estadiacutesticos realizados con tests parameacutetricos

3 Confirmada la existencia de relaciones se utishylizoacute el anaacutelisis de regresioacuten por pasos para identishyficar las variables vegetales maacutes explicativas de los cambios de cada uno de los tres paraacutemetros aviashyres en las 26 liacuteneas de muestreo Por el mismo proshycedimiento se extrajeron los modelos predicrivos de la densidad (D) de las 19 especies de aves maacutes abundantes (maacutes de 20 individuos registrados) con el objeto de inferir los posibles efectos del mashynejo forestal sobre las poblaciones de dichas esshypecies

RESULTADOS

Estructura y composicioacuten de las comunidades de aves

Se registraron un rotal de 40 especies 35 de ellas paseriformes Un 225 (nueve) fueron exclusivas de algun ripo de haacutebitat dos de monte airo una de monte bajo cuatro de las dehesas y dos de los pinares (Apeacutendice I1) de manera que una parte importante de la riqueza se debe a la diversidad de usOs del aacuterea de estudio Sin embargo el mashynejo del monte autoacutectono ocasionoacute un descenso de la densidad y riqueza de aves en los haacutebitats reshysultantes dependiendo del tipo de praacutecticas silviacuteshycolas utilizadas Los maquis autoacutectonos desarrollashydos (MA) tuvieron las comunidades de aves maacutes diversificadas y densas (Tabla ) la densidad y la riqueza media en estos maquis fueron significatishyvamente mayores que las encontradas en todos los demaacutes haacutebitats salvo en los pinares con ramas en el suelo para el caso de la densidad (veacuteanse sin emshybargo los comentarios al respecto dos paacuterrafos maacutes abajo)

La distribucioacuten de las especies con maacutes de un 3 de la abundancia regional fue muy desigual entre haacutebitars (Tabla 1I) El monte alto albergoacute las mashyyores densidades de seis de escas 11 especies (T mertlla S cantillans E rabeada F coelebs P majar y P caertlem) el monee bajo de S tndashyta el pinar de P cristat1tJ A caudaus y S serinuJ y las dehesas de Miliaria calandra Esta especie

189

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G A1VAREZ el al

juntO con otras tres menos abundantes exclusivas de las dehesas (S torqllata O oenanthe y O hiJpashynica) y las altas densidades de alauacutedidos (G thekshyae y L arbMea) hicieron de este medio el maacutes dishyferenciado El monte altO destacoacute ademaacutes por la abundancia de algunas especies atlaacutentico-montashynas (POTTI y TEllERIacuteA 1984) de afinidad euroshypea en los sotobosques de querciacuteneas y en los fonshydos de valle de toble melojo (E rubecala T troshyglodytes y con densidades muy inferiores S atricashypilla S commllnis y S ellropaea Apeacutendice 1I)

El pinar en su conjunto presentoacute una riqueza y una diversidad de aves muy altas como consecuencia de la combinacioacuten de distintas estructuras vegetashyles fruto de su continuo manejo (Tabla 1) Destashycoacute el pinar con sotObosque (PB) por la abundancia de aves y el pinat astillado (PA) pOt ptesentat el valor maacutes bajo de esta variable La maacutexima densishydad y la miacutenima riqueza se registraron en el pinar con ramas en el suelo (PR) donde se obtuvieron las densidades maacutes alas de cuatro de las II espeshycies maacutes abundantes en el aacuterea de estudio (F coeshyiexclebs S serinllI S cantiam y A caulaus) La elevashyda densidad fue determinada sin embargo por la deteccioacuten de dos grandes bandos de A caudatus los paacuteridos y especies afines laquo(pariformesgtl) estushyvieron muy representados en todos los pinares (Apeacutendice 1I) pero su densidad global apenas sushyperoacute a la registrada en el monte altO a pesat de que la presencia de nidales en los pinares debioacute fashyvorecer los haacutebitos trogloditas de muchas de estas especies R ignicapilllis P caernlem y P major preshysentaron densidades claramente superiores en los

laquoEfectos de la gestioacuten del monte sobre la avifaunagt

maquis desarrollados yA caudaJJs y P cmtatrls en los pinates mientras que las de C brachydactyla y S eliropaea fueron similares

Influencia de la estructura y composicioacuten de la vegetacioacuten

Los factores del ACP seleccionados explicaron un 721 de la varianza de la vegetacioacuten de Quimos de Mota (Tabla lIl) El ptimero (FI cobettuta leshyntildeosa pluriestratificada verJUS pastizales) absorbioacute la mayor parte de la vatianza explicada (413) El segundo (FIl altuta del arbolado y soobosque atshybustivo) y el tetcero (FllI totado maquis denso umbroso) que absorbieron porcentajes muy infeshyriores de la varianza (182 y 126 respectivashymente) fueron los que mejor explicaron la variashycioacuten de los paraacutemetros ornicocenoacuteticos AS11 el deshysarrollo creciente de los maquis principalmente en las umbriacuteas fue el factor que mejor se correladomiddot noacute con el incrememo de la densidad de aves (Fishygura 1) Este factor tambieacuten se relacionoacute significashytivamente con la riqueza y la diversidad de aves si bien estos dos paraacutemetros se asociaron mejor con una combinacioacuten de los estratos arbustivo y arboacuteshytea (Figuta 1)

los anaacutelisis de regresioacuten por pasos entre estos tres paraacutemetros ornitocenoacuteticos y las variables originashyles de vegetacioacuten seleccionaron un total de cinco variables (Tabla IV) que se corresponden en liacuteneas generales con los gradiemes de vegetacioacuten descrishytos ameriormente (factOres del ACP) si bien ex-

TABLA II

CONTRlBUCION PONDERADA (EN PORCENTAJES) DE LOS CINCO HABITATS PRINCIPALES ESTUDIADOS A LA DENSIDAD DE CADA UNA DE LAS 11 ESPECIES DE AVES MAS ABUNDANTES

EN QUINTOS DE MORA

Ecgia N 6 1992 lCONA MADRID

TABLA 11l

NUMEROS PESO DE LOS DOS PRiMEROS FACTORES (Fl Y Fll) Y DEL TERCER FACTOR ROTADO (FUffi) DEL ANALlSIS DE COMPONENTES PRINCIPALES EFECTUADO CON LAS VARIABLES

DE VEGETAClON REGISTRADAS EN LAS 26 LINEAS DE MUESTREO EN QUINTOS DE MORA

Variables FI FU FUffi

Cobertura a 025 m (C02) 0059 0004 0234 Cobertura a 050 ro (C05) 0975 -0054 0189 Cobertura a 10 ro (el) 0971 -0015 0242 Cobertura a 20 m (e2) 0735 0386 0513 Cobertura a 40 m (C4) 0052 0884 0509middot Cobertura a 80 m (C8) -0281 0819 0069 Cobertura pasro (CPS) -0669 -0260 -0263 Cobertura ramas suelo (CRM) -0299 0379 -0089 Alrura media gt4 m (HAA) -0365 0780 0149 Alrura media gt2 m (HBA) 0016 0354 0342 Alrura media lt2 ro (HMA) 0929 0225 0365 Cobenura de Pinlls spp (CP) -0316 0591 -0289 Cobenura QI(er(1JS pyrtnaira (CQP) 0247 0200 0439 Cobeuura Q jaginea (CQF) -0200 0402middot 0736 Cobenura Q rolllndifolia (CQR) 0871 0153 0507 Cobenura Arhl(JIiS linetfo (CAU) 0524 0485middot 0784 Cobermra Erica spp (CE) 0681 0345 0787 Cobenura CislllJ adanjftr (CCL) 0861 -0234 -0086 Cobenura PhilyrM angf(stijolia (CPA) 0539 -0173 -0235 Cobenura ROJmarinlJJ officinalis (CRO) 0749 -0182 -0232

Varianza absorbida () 413 182 126 Varianza acumulada () 413 595 721

plicaron porcentajes de la varianza notablememe mayores La coberrura de brezos (CE) seleccionashyda en los tres modelos puede considerarse como un indicador de sotobosques altos y umbrosos Junto con la a1tuta del atbolado (HAA) seleccioshynada en dos modelos y la cobertura de quejigo (CQF) en uno indican la preferencia de la avifaushyna por medios estratificados con especial imporshytancia de las especies vegetales arbustivas y de mashy

tiz huacutemedo i

Modelos predictivos de la densidad de las especies de aves

La abundancia de todas las especies preseleccionashydas salvo la de T viJcivorllS se relacionoacute significashytivamente con una o maacutes variables de vegetacioacuten De los 18 modelos de tegtesioacuten desattollados 16 explicaron maacutes del 38 de la variacioacuten de la abunshydancia de las especies implicadas 12 maacutes de un 50 y seis entre un 70 y un 93 (Tabla V) dos especies forestales P eaeruleas y C brachydactyla

TAELA IV

RESULTADOS DE LOS ANALIS1S DE REGRESION MULTIPLE POR PASOS ENTRE LA DENSIDAD (D) LA RIQUEZA (S) Y LA DIVERSIDAD (H) DE LAS COMUNIDADES DE AVES

DE QUINTOS DE MORA Y LA ESTRUCTURA Y COMPOSICION DE LA VEGETACION

COI1S[ame CRM CQF CE HAA HBA R

D 36444 0563 1249 1928 075 S 0912 0007 0257 059 H 0440 0003 0111 0144 067

Veacuteasc la Tabla III para los coacutedigos de las variablcs Sc cxponcn los valores dc la COlStante Jos (oeficientes de regtesiOacuten de las variablcs sdeltcionadas y la proporcioacuten de la voriama cXplicada (R) piJt cada uno dc los eres modelo~

191

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G ALVAREZ el al

fueron pobremente modelizadas por las variables vegetales registradas Las variables maacutes frecuenteshymente seleccionadas (coberturas de Q pyrenaica de Q faginea de Erica spp y de 1 a 2 m) indican nueshyvamente la importancia de la vegetacioacuten aushytoacutectona

DISCUSION

Los maquis desarrollados con matorrales de 1 a 2 ro y arbustOs de 2 a 4 m principalmente de Brishyca spp QltetCltS roJtmdifolia Q fagi1lea y especies asociadas como ArhustllS unedo y los fondos de vashylle huacutemedos con dominio de Q pyrenaica constishytuyeron los haacutebitats con mayor riqueza y abunshydancia de aves reproductoras en correspondencia con una mayor complejiacutedad de su estructura veshy

150 ~539

060

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CAUCQFFlllr C2CEC4

42 R~5D8

32

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FU

((Efectos de la gesrioacuten del mome sobre la avifaunan

getal Muchos autores han encontrado resultados similares (ROBlNSON y HOLMES 1984 GERELL 1988 etceacutetera) interpretables en general en el contexto de las ideas de MACARTHUR y MACARTHUR (1961) y de WILSON (1974) sobre una diversificacioacuten de los nichos troacuteficos paralela a la de la estructura vegetal es decir con un increshymento en el nuacutemero de capas de follaje (veacutease sin embargo MARTIacuteN 1988 para una hipoacutetesis comshyplementaria) Dentro de este contexto algunos esshytudios (CRAWFORD et al 1981 CARRASCAL YTEshyLLERIacuteA 1990) han sentildealado una relevancia espeshycial de la cobertura del estrato arbustivo para la rishyqueza y densidad de la avifauna coincidiendo en uumlneas generales con los resultados encontrados en Quintos de Mora

20

S8

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R~51a

C4 CaFII HAA CP CAU COP

D= 6259 + 2018 F Jlr

S= 105 + 012 FJ

Hb 299 + o42FJ

Fig 1 Soluriones Oacuteptimas y coeficientes de determinacioacuten (Rl) de los anaacutelisis de regresioacuten entre la densidad (D nuacutem de inshy

dividuosID ha) la riqueza total (5) y la diversidad (H) de aves y los factores que describen la estructura y composicioacuten vegetal de Quimos de Mora (veacutease la TabJa 1lI)

192

lt- -_ __ --~_ ---

Ecologiacutea N 6 1992

El conocimiento de estas relaciones eocre la avishyfauna y la vegetacioacuten permite la prediccioacuten denshytro de ciertos maacutergenes de las respuestas comushynitarias y especiacuteficas de las aves a cambios nacushyrales o provocados de la estructura del haacutebitat (veacuteanse en TEllERIacuteA et al 1988 ejemplos al eesshypecto dentro de nuestro paiacutes) Algunos de los moshydelos especiacuteficos desarrollados en este estudio exshyplicaron un porcentaje muy elevado de los camshybios de densidad derivados de la gestioacuten silviacutecola (aclarados desbroces repoblaciones y ralas) Desshytacoacute en este sentido E mbeataJ un 93 de cuya abundancia fue explicada por las coberturas de mashytorcal de 1 a 2 m de A uneltUacuteJ de Q pyrenaiea y de ramas en el suelo variables descriptoras de los mashyquis maacutes desarcollados (MAl de maciz huacutemedo a excepcioacuten de la uacuteltima que caracteriza a algunos pishynares de hecho el 89 de los efeCtivos de E rushybecula se encontraron en estos maquis y la mayor parte del 11 restante en los pinares con sotobosshyque En general el incremento de los valores de esshytas vatiables se asocioacute estrechamente con las mayoshyres densidades y riquezas de aves sugiriendo una relacioacuten entre estOs paraacutemetros comunitarios y la presencia de condiciones microclimaacuteticas huacutemedas de matiz submediterraacuteneo muy localizadas

Los porcentajes de variacioacuten de la densidad explishycados fueron en general altos tanto para las espeshycies asociadas al gradiente progresivo o regresivo de la serie sucesional (especies 1 a 10 de la Tashybla V vaeianza media explicada de un 66) comiddot mo para aquellas favorecidas por las repoblaciones de cOMeras (S seri11llJ y P rristatflJ 58 de la vashyrianza) o por la deforestacioacuten en general (tala y fuerte desbroce M calandra y G ehkae 585 de la varianza) En teacuterminos teoacutericos esto se trashyduce en que las relaciones avifauna-vegetacioacuten mantienen niveles significativos de asociacioacuten para la mayoriacutea de las especies abundantes en teacutermishynos aplicados en la posibilidad de previsioacuten de una buena parte de los efectos especiacuteficos y generales de determinados proyectos de gestioacuten forestal o de disentildear praacutecticas de gestioacuten COntetas con el fin de favorecer a ciertas especies o a la avifauna en geneeal (veacutease VERNER e al 1986)

La gestioacuten de las extensas repoblaciones de Quinshytos de Mora dirigida al aclarado y desbroce de los pinares densos (PD) y de los pinares con sorobosshyque (PB) con el fin de conseguir una estructura adehesada se tradujo en una reduccioacuten de la denshysidad de aves y en un incremento de las especies

CONA MADRID

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G ALVAREZ el al laquoEfectos de la gestiacuteoacuten del monte sobre la avifaunagt

caracteriacutesticas de haacutebitats abiertos Sin embargo el pueden plasmarse en variacuteas supuestos concretos de abandono de las ramas cortadas sobre el suelo una manejo foresral A modo de ejemplo y basaacutendoshyvez aclarado el pinar juntO con la lentildea seca caiacuteda nos en los modelos de regresioacuten obtenidos una coshy(CRM) favorecioacute la densidad de algunas especies bertura media del 5 de brezos del 3 de queshyinsectiacutevoras forestales (ErithaClts mheatla Aegithaws jigos y del 3 de madrontildeos previsiblemente eleshyCatlflalm y GamitJ glandarilJ Tabla V) bien represhy variacutea la densidad de aves por encima de 67 indishysentadas sin embargo en Otros pinares Los nidashy viduos por 10 ha en algunos terrenos llanos y monshyles situados en los pinares aclarados y en las deheshy tanos de pinares asiacute como en maquis degradados sas tuvieron un escaso efecto sobre la organizacioacuten por su parte la riqueza podriacutea aumentar a 11 y de las aves De hecho los pinares con sotobosque 12 especies Especialmente los insectiacutevoros seriacutean con un miacutenimo de nidales fueron los de mayor vashy beneficiados favoreciendo la cobertura de quejigos lor ornitoloacutegico ya que en ellos se registraron las y en general del estrato de dos a cuatrO metros comunidades maacutes densas y afines a las autoacutectonas en su maacutexima altura posible la altura del arbolashy

do un estrato bajo de matorral con dominio de roshyDe los resultados obtenidos se desprenden algunas meros y la densidad de pinos en algunos rodales recomendaciones baacutesicas con respectO a la consershy tambieacuten en pinares Los frugiacutevoros dispersames de vacioacuten de la avifauna En primer lugar es priorishy semillas de gran intereacutes en conservacioacuten (HERREshytario favorecer la recuperacioacuten de la vegetacioacuten clishy RA 1984) se hallan maacutes fuertemente asociados a maacutecica y conservar los maquis autoacutectonos bien deshy robledales maquis desarollados y matorrales en sarrollados incluyendo los fondos de valle de general preferentemente de brezos romeros y jashyQ pyrenaica En segundo teacutermino habriacutea que poshy ras Por uacutelcimo la distribucioacuten entremezclada de tenciar una estructura pluriestratiacuteficada en los pishy eacutestos con las dehesas y con terrenos de vegetacioacuten nares existentes respetando el desarrollo del SOtoshy particularmeme degradada facilitariacutea el renuevo bosque autoacutectono y favoreciendo la altura del arshy vegeral manteniendo una diversidad elevada como bolado de querciacuteneas y pinos mediante tratamienshy consecuencia del aporte de especies de afinidad tos selectivos adecuados Ambas recomendaciones esteparia

SUMMARY

The effects of vegetation managemem on breeding bird communities were studied in a Mediterranean maquis of central Spain (Quimos de Mora Monres de Toledo) Forestry practices are very diversiacutefied in [he area including wood cuttiog and cIearing~ scrub clearing and pine afforestation The highest bird densities and richness were recorded on the climacic maquis In trus habitat che cover of QlterClts pyrenaica Qfaginea Erica spp and 1-2 ro high shrubs were the habitar eraits more strongly associared wich bird densicy and richness High values Df bird density and richness in theiexcline foceses were assoshyciated wirh [he mean height of crees che cover of branches on [he ground 3n [he CQver and height of [he shrub layer Floristic composition and vegetarion structure explained from 38 to 93 of the variance in the density of 16 breeding species in Quintos de Mora Thus our results suggest that [he effects of particular forestry practices can be predicred ca a large extenr thar bird communities can be selectively modified by habitar management and that efficient bird protection requiacuteres boch the conshyservation of autochthonous maquis and pine woods undergrowth

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APENDICE 1

VALORES MEDIOS DE LA ESTRUCTURA DE LA VEGETACION EN LOS NUEVE HABITATS ESTUDIADOS EN QUINTOS DE MORA (ENTRE PARENTESIS NUMERO DE MUESTRAS)

MA MB DC DA P PB PR PP PD PM PAVariable (S 1) (29) (33) (29) (I43) (23) (I2) (43) (22) (28) (15)

C02 256 218 14 10 84 174 10 45 30 197 18 C05 35S 343 10 10 L12 201 10 48 46 314 18 Cl 395 357 10 10 120 229 10 47 85 300 10 C2 363 153 51 20 144 226 93 42 357 148 10 c4 354 20 146 09 326 308 180 240 586 377 223 es 127 00 44 00 333 368 450 27S 391 313 307 CPS 21 67 370 269 151 01 53 338 85 58 117 CRM 00 00 00 00 121 150 683 29 177 00 00 HAA 40 40 64 78 69 66 53 56 61 HBA 35 21 18 36 30 36 36 33 24 21 35 HMA 11 09 00 01 05 10 01 02 05 09 01 CP 00 00 01 00 352 297 448 242 587 377 283 CQP 51 00 00 00 00 18 00 00 00 00 00 CQF 109 06 140 11 30 33 47 52 21 00 01 CQR 106 48 09 08 26 S4 13 10 04 52 37 CAU 115 00 00 00 12 73 00 00 00 00 00 CE 164 00 00 00 02 08 01 00 00 02 00 CCL 98 188 00 00 47 35 00 06 03 231 00 CPA 07 11 00 00 03 02 00 00 00 10 09 eRO 40 150 00 01 45 88 00 30 23 98 00

Los coacutedigos de las variables de vegetaci6n puooen consulrarse en la Tabla 111

196

Ecgiacutea N 6 1992 ICONA MADRID

APENDlCE 1I

DENSIDAD (NUM DE INDMDUOSIO HA) DE LAS AVES CENSADAS EN NUEVE TIPOS DE HABITAT EN QUINTOS DE MORA

MA ME DC DA P

AlecloriJ fa 088 uacutefltmix COJJmix bullbullbull 039 CoImba palImb 125 077 088 098 5Irepopeia lurlur bull 125 044 077 027 Dendrocopos major 154 089 Galenda theklae bullbullbull 220 193 834 uacutellul4 aroOre4 154 439 116 Troglodyts troglodyts 549 018 ErilhlUlI rlbulfa 1423 169 UacuteJJeinia megarhynchoJ 749 009 StJXuumlola lorqtl4t4 077 Oen4nthe offl4nlhe 132 Omanthe hisp4nic4 132 YdJ 111eT1la 1423 746 154 347 YtIdus lIiJrillOrtU 100 193 169 Hippo4iJ poygol1a 025 Syllia und41a 424 1930 071 Syvia rantillanJ 1123 659 154 312 Syvia 111e4norephaa 374 263 009 Syrja co111111miJ 025 Syvia alrirapil14 125 027 PhylloJropus bonelli 050 107 ReguliS ignirapillw 075 036 AegilhaloJ ralldaIIS 325 044 570 PamJ mJtam 225 044 588 PartlJ rtzeruleJu 474 132 463 276 PanlJ majrJ 549 088 039 176 383 Silla tliroplZt4 025 036 Cerlhia hralthyd4rtyla 175 196 OriOIS oriom bull 025 154 036 LanillJ sm4rJr 231 439 018 GamJltu glandaruumlu 20 044 154 249 Peronia petronia 025 077 089 Fringilla roeeh bullbullbullbullbull 1024 176 849 890 Serinus sennllJ bullbullbull 075 088 077 383 Cdrduelis rh()riJ 036 CdrdueliJ rardueis 154 009 Cdrduejiexcl CtJnnabina 044 Emberiza da 075 132 039 Miliaria raLmdra 2161 1142 Indetetminados 10 088 309 132 125

N 401 109 155 80 621

Los valores de las especies exclusivas de alguno de los cinco haacutebicats principales (MA MB Oc DA P) se sentildealan en negrita N nuacutemero rotl de individuos censados MA monte altO MB mome bajo oc dehesa cerrada DA dehesa abierta P pinares PB pinar con sorobosque PR pinar con ramaje PP pinar con pasto PD pinar denso PM pinar con matorrn1 PA pinar astillado

197

ltjiexcl~ngt _-~~~~~~

G A1VAREZ el al

juntO con otras tres menos abundantes exclusivas de las dehesas (S torqllata O oenanthe y O hiJpashynica) y las altas densidades de alauacutedidos (G thekshyae y L arbMea) hicieron de este medio el maacutes dishyferenciado El monte altO destacoacute ademaacutes por la abundancia de algunas especies atlaacutentico-montashynas (POTTI y TEllERIacuteA 1984) de afinidad euroshypea en los sotobosques de querciacuteneas y en los fonshydos de valle de toble melojo (E rubecala T troshyglodytes y con densidades muy inferiores S atricashypilla S commllnis y S ellropaea Apeacutendice 1I)

El pinar en su conjunto presentoacute una riqueza y una diversidad de aves muy altas como consecuencia de la combinacioacuten de distintas estructuras vegetashyles fruto de su continuo manejo (Tabla 1) Destashycoacute el pinar con sotObosque (PB) por la abundancia de aves y el pinat astillado (PA) pOt ptesentat el valor maacutes bajo de esta variable La maacutexima densishydad y la miacutenima riqueza se registraron en el pinar con ramas en el suelo (PR) donde se obtuvieron las densidades maacutes alas de cuatro de las II espeshycies maacutes abundantes en el aacuterea de estudio (F coeshyiexclebs S serinllI S cantiam y A caulaus) La elevashyda densidad fue determinada sin embargo por la deteccioacuten de dos grandes bandos de A caudatus los paacuteridos y especies afines laquo(pariformesgtl) estushyvieron muy representados en todos los pinares (Apeacutendice 1I) pero su densidad global apenas sushyperoacute a la registrada en el monte altO a pesat de que la presencia de nidales en los pinares debioacute fashyvorecer los haacutebitos trogloditas de muchas de estas especies R ignicapilllis P caernlem y P major preshysentaron densidades claramente superiores en los

laquoEfectos de la gestioacuten del monte sobre la avifaunagt

maquis desarrollados yA caudaJJs y P cmtatrls en los pinates mientras que las de C brachydactyla y S eliropaea fueron similares

Influencia de la estructura y composicioacuten de la vegetacioacuten

Los factores del ACP seleccionados explicaron un 721 de la varianza de la vegetacioacuten de Quimos de Mota (Tabla lIl) El ptimero (FI cobettuta leshyntildeosa pluriestratificada verJUS pastizales) absorbioacute la mayor parte de la vatianza explicada (413) El segundo (FIl altuta del arbolado y soobosque atshybustivo) y el tetcero (FllI totado maquis denso umbroso) que absorbieron porcentajes muy infeshyriores de la varianza (182 y 126 respectivashymente) fueron los que mejor explicaron la variashycioacuten de los paraacutemetros ornicocenoacuteticos AS11 el deshysarrollo creciente de los maquis principalmente en las umbriacuteas fue el factor que mejor se correladomiddot noacute con el incrememo de la densidad de aves (Fishygura 1) Este factor tambieacuten se relacionoacute significashytivamente con la riqueza y la diversidad de aves si bien estos dos paraacutemetros se asociaron mejor con una combinacioacuten de los estratos arbustivo y arboacuteshytea (Figuta 1)

los anaacutelisis de regresioacuten por pasos entre estos tres paraacutemetros ornitocenoacuteticos y las variables originashyles de vegetacioacuten seleccionaron un total de cinco variables (Tabla IV) que se corresponden en liacuteneas generales con los gradiemes de vegetacioacuten descrishytos ameriormente (factOres del ACP) si bien ex-

TABLA II

CONTRlBUCION PONDERADA (EN PORCENTAJES) DE LOS CINCO HABITATS PRINCIPALES ESTUDIADOS A LA DENSIDAD DE CADA UNA DE LAS 11 ESPECIES DE AVES MAS ABUNDANTES

EN QUINTOS DE MORA

Ecgia N 6 1992 lCONA MADRID

TABLA 11l

NUMEROS PESO DE LOS DOS PRiMEROS FACTORES (Fl Y Fll) Y DEL TERCER FACTOR ROTADO (FUffi) DEL ANALlSIS DE COMPONENTES PRINCIPALES EFECTUADO CON LAS VARIABLES

DE VEGETAClON REGISTRADAS EN LAS 26 LINEAS DE MUESTREO EN QUINTOS DE MORA

Variables FI FU FUffi

Cobertura a 025 m (C02) 0059 0004 0234 Cobertura a 050 ro (C05) 0975 -0054 0189 Cobertura a 10 ro (el) 0971 -0015 0242 Cobertura a 20 m (e2) 0735 0386 0513 Cobertura a 40 m (C4) 0052 0884 0509middot Cobertura a 80 m (C8) -0281 0819 0069 Cobertura pasro (CPS) -0669 -0260 -0263 Cobertura ramas suelo (CRM) -0299 0379 -0089 Alrura media gt4 m (HAA) -0365 0780 0149 Alrura media gt2 m (HBA) 0016 0354 0342 Alrura media lt2 ro (HMA) 0929 0225 0365 Cobenura de Pinlls spp (CP) -0316 0591 -0289 Cobenura QI(er(1JS pyrtnaira (CQP) 0247 0200 0439 Cobeuura Q jaginea (CQF) -0200 0402middot 0736 Cobenura Q rolllndifolia (CQR) 0871 0153 0507 Cobenura Arhl(JIiS linetfo (CAU) 0524 0485middot 0784 Cobermra Erica spp (CE) 0681 0345 0787 Cobenura CislllJ adanjftr (CCL) 0861 -0234 -0086 Cobenura PhilyrM angf(stijolia (CPA) 0539 -0173 -0235 Cobenura ROJmarinlJJ officinalis (CRO) 0749 -0182 -0232

Varianza absorbida () 413 182 126 Varianza acumulada () 413 595 721

plicaron porcentajes de la varianza notablememe mayores La coberrura de brezos (CE) seleccionashyda en los tres modelos puede considerarse como un indicador de sotobosques altos y umbrosos Junto con la a1tuta del atbolado (HAA) seleccioshynada en dos modelos y la cobertura de quejigo (CQF) en uno indican la preferencia de la avifaushyna por medios estratificados con especial imporshytancia de las especies vegetales arbustivas y de mashy

tiz huacutemedo i

Modelos predictivos de la densidad de las especies de aves

La abundancia de todas las especies preseleccionashydas salvo la de T viJcivorllS se relacionoacute significashytivamente con una o maacutes variables de vegetacioacuten De los 18 modelos de tegtesioacuten desattollados 16 explicaron maacutes del 38 de la variacioacuten de la abunshydancia de las especies implicadas 12 maacutes de un 50 y seis entre un 70 y un 93 (Tabla V) dos especies forestales P eaeruleas y C brachydactyla

TAELA IV

RESULTADOS DE LOS ANALIS1S DE REGRESION MULTIPLE POR PASOS ENTRE LA DENSIDAD (D) LA RIQUEZA (S) Y LA DIVERSIDAD (H) DE LAS COMUNIDADES DE AVES

DE QUINTOS DE MORA Y LA ESTRUCTURA Y COMPOSICION DE LA VEGETACION

COI1S[ame CRM CQF CE HAA HBA R

D 36444 0563 1249 1928 075 S 0912 0007 0257 059 H 0440 0003 0111 0144 067

Veacuteasc la Tabla III para los coacutedigos de las variablcs Sc cxponcn los valores dc la COlStante Jos (oeficientes de regtesiOacuten de las variablcs sdeltcionadas y la proporcioacuten de la voriama cXplicada (R) piJt cada uno dc los eres modelo~

191

- _ _ _ ___~--_ _-_shy

G ALVAREZ el al

fueron pobremente modelizadas por las variables vegetales registradas Las variables maacutes frecuenteshymente seleccionadas (coberturas de Q pyrenaica de Q faginea de Erica spp y de 1 a 2 m) indican nueshyvamente la importancia de la vegetacioacuten aushytoacutectona

DISCUSION

Los maquis desarrollados con matorrales de 1 a 2 ro y arbustOs de 2 a 4 m principalmente de Brishyca spp QltetCltS roJtmdifolia Q fagi1lea y especies asociadas como ArhustllS unedo y los fondos de vashylle huacutemedos con dominio de Q pyrenaica constishytuyeron los haacutebitats con mayor riqueza y abunshydancia de aves reproductoras en correspondencia con una mayor complejiacutedad de su estructura veshy

150 ~539

060

o-1~4J--0-6--L--26

CAUCQFFlllr C2CEC4

42 R~5D8

32

H22

12~-- __~__L_~

-19 01 21

FU

((Efectos de la gesrioacuten del mome sobre la avifaunan

getal Muchos autores han encontrado resultados similares (ROBlNSON y HOLMES 1984 GERELL 1988 etceacutetera) interpretables en general en el contexto de las ideas de MACARTHUR y MACARTHUR (1961) y de WILSON (1974) sobre una diversificacioacuten de los nichos troacuteficos paralela a la de la estructura vegetal es decir con un increshymento en el nuacutemero de capas de follaje (veacutease sin embargo MARTIacuteN 1988 para una hipoacutetesis comshyplementaria) Dentro de este contexto algunos esshytudios (CRAWFORD et al 1981 CARRASCAL YTEshyLLERIacuteA 1990) han sentildealado una relevancia espeshycial de la cobertura del estrato arbustivo para la rishyqueza y densidad de la avifauna coincidiendo en uumlneas generales con los resultados encontrados en Quintos de Mora

20

S8

0L_l-9iexcl--J0l--_--J2

R~51a

C4 CaFII HAA CP CAU COP

D= 6259 + 2018 F Jlr

S= 105 + 012 FJ

Hb 299 + o42FJ

Fig 1 Soluriones Oacuteptimas y coeficientes de determinacioacuten (Rl) de los anaacutelisis de regresioacuten entre la densidad (D nuacutem de inshy

dividuosID ha) la riqueza total (5) y la diversidad (H) de aves y los factores que describen la estructura y composicioacuten vegetal de Quimos de Mora (veacutease la TabJa 1lI)

192

lt- -_ __ --~_ ---

Ecologiacutea N 6 1992

El conocimiento de estas relaciones eocre la avishyfauna y la vegetacioacuten permite la prediccioacuten denshytro de ciertos maacutergenes de las respuestas comushynitarias y especiacuteficas de las aves a cambios nacushyrales o provocados de la estructura del haacutebitat (veacuteanse en TEllERIacuteA et al 1988 ejemplos al eesshypecto dentro de nuestro paiacutes) Algunos de los moshydelos especiacuteficos desarrollados en este estudio exshyplicaron un porcentaje muy elevado de los camshybios de densidad derivados de la gestioacuten silviacutecola (aclarados desbroces repoblaciones y ralas) Desshytacoacute en este sentido E mbeataJ un 93 de cuya abundancia fue explicada por las coberturas de mashytorcal de 1 a 2 m de A uneltUacuteJ de Q pyrenaiea y de ramas en el suelo variables descriptoras de los mashyquis maacutes desarcollados (MAl de maciz huacutemedo a excepcioacuten de la uacuteltima que caracteriza a algunos pishynares de hecho el 89 de los efeCtivos de E rushybecula se encontraron en estos maquis y la mayor parte del 11 restante en los pinares con sotobosshyque En general el incremento de los valores de esshytas vatiables se asocioacute estrechamente con las mayoshyres densidades y riquezas de aves sugiriendo una relacioacuten entre estOs paraacutemetros comunitarios y la presencia de condiciones microclimaacuteticas huacutemedas de matiz submediterraacuteneo muy localizadas

Los porcentajes de variacioacuten de la densidad explishycados fueron en general altos tanto para las espeshycies asociadas al gradiente progresivo o regresivo de la serie sucesional (especies 1 a 10 de la Tashybla V vaeianza media explicada de un 66) comiddot mo para aquellas favorecidas por las repoblaciones de cOMeras (S seri11llJ y P rristatflJ 58 de la vashyrianza) o por la deforestacioacuten en general (tala y fuerte desbroce M calandra y G ehkae 585 de la varianza) En teacuterminos teoacutericos esto se trashyduce en que las relaciones avifauna-vegetacioacuten mantienen niveles significativos de asociacioacuten para la mayoriacutea de las especies abundantes en teacutermishynos aplicados en la posibilidad de previsioacuten de una buena parte de los efectos especiacuteficos y generales de determinados proyectos de gestioacuten forestal o de disentildear praacutecticas de gestioacuten COntetas con el fin de favorecer a ciertas especies o a la avifauna en geneeal (veacutease VERNER e al 1986)

La gestioacuten de las extensas repoblaciones de Quinshytos de Mora dirigida al aclarado y desbroce de los pinares densos (PD) y de los pinares con sorobosshyque (PB) con el fin de conseguir una estructura adehesada se tradujo en una reduccioacuten de la denshysidad de aves y en un incremento de las especies

CONA MADRID

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fj 1 1 1 1 1 1 1 I 1 1

8 1 1 1 J 1 1 1 1

193

G ALVAREZ el al laquoEfectos de la gestiacuteoacuten del monte sobre la avifaunagt

caracteriacutesticas de haacutebitats abiertos Sin embargo el pueden plasmarse en variacuteas supuestos concretos de abandono de las ramas cortadas sobre el suelo una manejo foresral A modo de ejemplo y basaacutendoshyvez aclarado el pinar juntO con la lentildea seca caiacuteda nos en los modelos de regresioacuten obtenidos una coshy(CRM) favorecioacute la densidad de algunas especies bertura media del 5 de brezos del 3 de queshyinsectiacutevoras forestales (ErithaClts mheatla Aegithaws jigos y del 3 de madrontildeos previsiblemente eleshyCatlflalm y GamitJ glandarilJ Tabla V) bien represhy variacutea la densidad de aves por encima de 67 indishysentadas sin embargo en Otros pinares Los nidashy viduos por 10 ha en algunos terrenos llanos y monshyles situados en los pinares aclarados y en las deheshy tanos de pinares asiacute como en maquis degradados sas tuvieron un escaso efecto sobre la organizacioacuten por su parte la riqueza podriacutea aumentar a 11 y de las aves De hecho los pinares con sotobosque 12 especies Especialmente los insectiacutevoros seriacutean con un miacutenimo de nidales fueron los de mayor vashy beneficiados favoreciendo la cobertura de quejigos lor ornitoloacutegico ya que en ellos se registraron las y en general del estrato de dos a cuatrO metros comunidades maacutes densas y afines a las autoacutectonas en su maacutexima altura posible la altura del arbolashy

do un estrato bajo de matorral con dominio de roshyDe los resultados obtenidos se desprenden algunas meros y la densidad de pinos en algunos rodales recomendaciones baacutesicas con respectO a la consershy tambieacuten en pinares Los frugiacutevoros dispersames de vacioacuten de la avifauna En primer lugar es priorishy semillas de gran intereacutes en conservacioacuten (HERREshytario favorecer la recuperacioacuten de la vegetacioacuten clishy RA 1984) se hallan maacutes fuertemente asociados a maacutecica y conservar los maquis autoacutectonos bien deshy robledales maquis desarollados y matorrales en sarrollados incluyendo los fondos de valle de general preferentemente de brezos romeros y jashyQ pyrenaica En segundo teacutermino habriacutea que poshy ras Por uacutelcimo la distribucioacuten entremezclada de tenciar una estructura pluriestratiacuteficada en los pishy eacutestos con las dehesas y con terrenos de vegetacioacuten nares existentes respetando el desarrollo del SOtoshy particularmeme degradada facilitariacutea el renuevo bosque autoacutectono y favoreciendo la altura del arshy vegeral manteniendo una diversidad elevada como bolado de querciacuteneas y pinos mediante tratamienshy consecuencia del aporte de especies de afinidad tos selectivos adecuados Ambas recomendaciones esteparia

SUMMARY

The effects of vegetation managemem on breeding bird communities were studied in a Mediterranean maquis of central Spain (Quimos de Mora Monres de Toledo) Forestry practices are very diversiacutefied in [he area including wood cuttiog and cIearing~ scrub clearing and pine afforestation The highest bird densities and richness were recorded on the climacic maquis In trus habitat che cover of QlterClts pyrenaica Qfaginea Erica spp and 1-2 ro high shrubs were the habitar eraits more strongly associared wich bird densicy and richness High values Df bird density and richness in theiexcline foceses were assoshyciated wirh [he mean height of crees che cover of branches on [he ground 3n [he CQver and height of [he shrub layer Floristic composition and vegetarion structure explained from 38 to 93 of the variance in the density of 16 breeding species in Quintos de Mora Thus our results suggest that [he effects of particular forestry practices can be predicred ca a large extenr thar bird communities can be selectively modified by habitar management and that efficient bird protection requiacuteres boch the conshyservation of autochthonous maquis and pine woods undergrowth

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APENDICE 1

VALORES MEDIOS DE LA ESTRUCTURA DE LA VEGETACION EN LOS NUEVE HABITATS ESTUDIADOS EN QUINTOS DE MORA (ENTRE PARENTESIS NUMERO DE MUESTRAS)

MA MB DC DA P PB PR PP PD PM PAVariable (S 1) (29) (33) (29) (I43) (23) (I2) (43) (22) (28) (15)

C02 256 218 14 10 84 174 10 45 30 197 18 C05 35S 343 10 10 L12 201 10 48 46 314 18 Cl 395 357 10 10 120 229 10 47 85 300 10 C2 363 153 51 20 144 226 93 42 357 148 10 c4 354 20 146 09 326 308 180 240 586 377 223 es 127 00 44 00 333 368 450 27S 391 313 307 CPS 21 67 370 269 151 01 53 338 85 58 117 CRM 00 00 00 00 121 150 683 29 177 00 00 HAA 40 40 64 78 69 66 53 56 61 HBA 35 21 18 36 30 36 36 33 24 21 35 HMA 11 09 00 01 05 10 01 02 05 09 01 CP 00 00 01 00 352 297 448 242 587 377 283 CQP 51 00 00 00 00 18 00 00 00 00 00 CQF 109 06 140 11 30 33 47 52 21 00 01 CQR 106 48 09 08 26 S4 13 10 04 52 37 CAU 115 00 00 00 12 73 00 00 00 00 00 CE 164 00 00 00 02 08 01 00 00 02 00 CCL 98 188 00 00 47 35 00 06 03 231 00 CPA 07 11 00 00 03 02 00 00 00 10 09 eRO 40 150 00 01 45 88 00 30 23 98 00

Los coacutedigos de las variables de vegetaci6n puooen consulrarse en la Tabla 111

196

Ecgiacutea N 6 1992 ICONA MADRID

APENDlCE 1I

DENSIDAD (NUM DE INDMDUOSIO HA) DE LAS AVES CENSADAS EN NUEVE TIPOS DE HABITAT EN QUINTOS DE MORA

MA ME DC DA P

AlecloriJ fa 088 uacutefltmix COJJmix bullbullbull 039 CoImba palImb 125 077 088 098 5Irepopeia lurlur bull 125 044 077 027 Dendrocopos major 154 089 Galenda theklae bullbullbull 220 193 834 uacutellul4 aroOre4 154 439 116 Troglodyts troglodyts 549 018 ErilhlUlI rlbulfa 1423 169 UacuteJJeinia megarhynchoJ 749 009 StJXuumlola lorqtl4t4 077 Oen4nthe offl4nlhe 132 Omanthe hisp4nic4 132 YdJ 111eT1la 1423 746 154 347 YtIdus lIiJrillOrtU 100 193 169 Hippo4iJ poygol1a 025 Syllia und41a 424 1930 071 Syvia rantillanJ 1123 659 154 312 Syvia 111e4norephaa 374 263 009 Syrja co111111miJ 025 Syvia alrirapil14 125 027 PhylloJropus bonelli 050 107 ReguliS ignirapillw 075 036 AegilhaloJ ralldaIIS 325 044 570 PamJ mJtam 225 044 588 PartlJ rtzeruleJu 474 132 463 276 PanlJ majrJ 549 088 039 176 383 Silla tliroplZt4 025 036 Cerlhia hralthyd4rtyla 175 196 OriOIS oriom bull 025 154 036 LanillJ sm4rJr 231 439 018 GamJltu glandaruumlu 20 044 154 249 Peronia petronia 025 077 089 Fringilla roeeh bullbullbullbullbull 1024 176 849 890 Serinus sennllJ bullbullbull 075 088 077 383 Cdrduelis rh()riJ 036 CdrdueliJ rardueis 154 009 Cdrduejiexcl CtJnnabina 044 Emberiza da 075 132 039 Miliaria raLmdra 2161 1142 Indetetminados 10 088 309 132 125

N 401 109 155 80 621

Los valores de las especies exclusivas de alguno de los cinco haacutebicats principales (MA MB Oc DA P) se sentildealan en negrita N nuacutemero rotl de individuos censados MA monte altO MB mome bajo oc dehesa cerrada DA dehesa abierta P pinares PB pinar con sorobosque PR pinar con ramaje PP pinar con pasto PD pinar denso PM pinar con matorrn1 PA pinar astillado

197

Ecgia N 6 1992 lCONA MADRID

TABLA 11l

NUMEROS PESO DE LOS DOS PRiMEROS FACTORES (Fl Y Fll) Y DEL TERCER FACTOR ROTADO (FUffi) DEL ANALlSIS DE COMPONENTES PRINCIPALES EFECTUADO CON LAS VARIABLES

DE VEGETAClON REGISTRADAS EN LAS 26 LINEAS DE MUESTREO EN QUINTOS DE MORA

Variables FI FU FUffi

Cobertura a 025 m (C02) 0059 0004 0234 Cobertura a 050 ro (C05) 0975 -0054 0189 Cobertura a 10 ro (el) 0971 -0015 0242 Cobertura a 20 m (e2) 0735 0386 0513 Cobertura a 40 m (C4) 0052 0884 0509middot Cobertura a 80 m (C8) -0281 0819 0069 Cobertura pasro (CPS) -0669 -0260 -0263 Cobertura ramas suelo (CRM) -0299 0379 -0089 Alrura media gt4 m (HAA) -0365 0780 0149 Alrura media gt2 m (HBA) 0016 0354 0342 Alrura media lt2 ro (HMA) 0929 0225 0365 Cobenura de Pinlls spp (CP) -0316 0591 -0289 Cobenura QI(er(1JS pyrtnaira (CQP) 0247 0200 0439 Cobeuura Q jaginea (CQF) -0200 0402middot 0736 Cobenura Q rolllndifolia (CQR) 0871 0153 0507 Cobenura Arhl(JIiS linetfo (CAU) 0524 0485middot 0784 Cobermra Erica spp (CE) 0681 0345 0787 Cobenura CislllJ adanjftr (CCL) 0861 -0234 -0086 Cobenura PhilyrM angf(stijolia (CPA) 0539 -0173 -0235 Cobenura ROJmarinlJJ officinalis (CRO) 0749 -0182 -0232

Varianza absorbida () 413 182 126 Varianza acumulada () 413 595 721

plicaron porcentajes de la varianza notablememe mayores La coberrura de brezos (CE) seleccionashyda en los tres modelos puede considerarse como un indicador de sotobosques altos y umbrosos Junto con la a1tuta del atbolado (HAA) seleccioshynada en dos modelos y la cobertura de quejigo (CQF) en uno indican la preferencia de la avifaushyna por medios estratificados con especial imporshytancia de las especies vegetales arbustivas y de mashy

tiz huacutemedo i

Modelos predictivos de la densidad de las especies de aves

La abundancia de todas las especies preseleccionashydas salvo la de T viJcivorllS se relacionoacute significashytivamente con una o maacutes variables de vegetacioacuten De los 18 modelos de tegtesioacuten desattollados 16 explicaron maacutes del 38 de la variacioacuten de la abunshydancia de las especies implicadas 12 maacutes de un 50 y seis entre un 70 y un 93 (Tabla V) dos especies forestales P eaeruleas y C brachydactyla

TAELA IV

RESULTADOS DE LOS ANALIS1S DE REGRESION MULTIPLE POR PASOS ENTRE LA DENSIDAD (D) LA RIQUEZA (S) Y LA DIVERSIDAD (H) DE LAS COMUNIDADES DE AVES

DE QUINTOS DE MORA Y LA ESTRUCTURA Y COMPOSICION DE LA VEGETACION

COI1S[ame CRM CQF CE HAA HBA R

D 36444 0563 1249 1928 075 S 0912 0007 0257 059 H 0440 0003 0111 0144 067

Veacuteasc la Tabla III para los coacutedigos de las variablcs Sc cxponcn los valores dc la COlStante Jos (oeficientes de regtesiOacuten de las variablcs sdeltcionadas y la proporcioacuten de la voriama cXplicada (R) piJt cada uno dc los eres modelo~

191

- _ _ _ ___~--_ _-_shy

G ALVAREZ el al

fueron pobremente modelizadas por las variables vegetales registradas Las variables maacutes frecuenteshymente seleccionadas (coberturas de Q pyrenaica de Q faginea de Erica spp y de 1 a 2 m) indican nueshyvamente la importancia de la vegetacioacuten aushytoacutectona

DISCUSION

Los maquis desarrollados con matorrales de 1 a 2 ro y arbustOs de 2 a 4 m principalmente de Brishyca spp QltetCltS roJtmdifolia Q fagi1lea y especies asociadas como ArhustllS unedo y los fondos de vashylle huacutemedos con dominio de Q pyrenaica constishytuyeron los haacutebitats con mayor riqueza y abunshydancia de aves reproductoras en correspondencia con una mayor complejiacutedad de su estructura veshy

150 ~539

060

o-1~4J--0-6--L--26

CAUCQFFlllr C2CEC4

42 R~5D8

32

H22

12~-- __~__L_~

-19 01 21

FU

((Efectos de la gesrioacuten del mome sobre la avifaunan

getal Muchos autores han encontrado resultados similares (ROBlNSON y HOLMES 1984 GERELL 1988 etceacutetera) interpretables en general en el contexto de las ideas de MACARTHUR y MACARTHUR (1961) y de WILSON (1974) sobre una diversificacioacuten de los nichos troacuteficos paralela a la de la estructura vegetal es decir con un increshymento en el nuacutemero de capas de follaje (veacutease sin embargo MARTIacuteN 1988 para una hipoacutetesis comshyplementaria) Dentro de este contexto algunos esshytudios (CRAWFORD et al 1981 CARRASCAL YTEshyLLERIacuteA 1990) han sentildealado una relevancia espeshycial de la cobertura del estrato arbustivo para la rishyqueza y densidad de la avifauna coincidiendo en uumlneas generales con los resultados encontrados en Quintos de Mora

20

S8

0L_l-9iexcl--J0l--_--J2

R~51a

C4 CaFII HAA CP CAU COP

D= 6259 + 2018 F Jlr

S= 105 + 012 FJ

Hb 299 + o42FJ

Fig 1 Soluriones Oacuteptimas y coeficientes de determinacioacuten (Rl) de los anaacutelisis de regresioacuten entre la densidad (D nuacutem de inshy

dividuosID ha) la riqueza total (5) y la diversidad (H) de aves y los factores que describen la estructura y composicioacuten vegetal de Quimos de Mora (veacutease la TabJa 1lI)

192

lt- -_ __ --~_ ---

Ecologiacutea N 6 1992

El conocimiento de estas relaciones eocre la avishyfauna y la vegetacioacuten permite la prediccioacuten denshytro de ciertos maacutergenes de las respuestas comushynitarias y especiacuteficas de las aves a cambios nacushyrales o provocados de la estructura del haacutebitat (veacuteanse en TEllERIacuteA et al 1988 ejemplos al eesshypecto dentro de nuestro paiacutes) Algunos de los moshydelos especiacuteficos desarrollados en este estudio exshyplicaron un porcentaje muy elevado de los camshybios de densidad derivados de la gestioacuten silviacutecola (aclarados desbroces repoblaciones y ralas) Desshytacoacute en este sentido E mbeataJ un 93 de cuya abundancia fue explicada por las coberturas de mashytorcal de 1 a 2 m de A uneltUacuteJ de Q pyrenaiea y de ramas en el suelo variables descriptoras de los mashyquis maacutes desarcollados (MAl de maciz huacutemedo a excepcioacuten de la uacuteltima que caracteriza a algunos pishynares de hecho el 89 de los efeCtivos de E rushybecula se encontraron en estos maquis y la mayor parte del 11 restante en los pinares con sotobosshyque En general el incremento de los valores de esshytas vatiables se asocioacute estrechamente con las mayoshyres densidades y riquezas de aves sugiriendo una relacioacuten entre estOs paraacutemetros comunitarios y la presencia de condiciones microclimaacuteticas huacutemedas de matiz submediterraacuteneo muy localizadas

Los porcentajes de variacioacuten de la densidad explishycados fueron en general altos tanto para las espeshycies asociadas al gradiente progresivo o regresivo de la serie sucesional (especies 1 a 10 de la Tashybla V vaeianza media explicada de un 66) comiddot mo para aquellas favorecidas por las repoblaciones de cOMeras (S seri11llJ y P rristatflJ 58 de la vashyrianza) o por la deforestacioacuten en general (tala y fuerte desbroce M calandra y G ehkae 585 de la varianza) En teacuterminos teoacutericos esto se trashyduce en que las relaciones avifauna-vegetacioacuten mantienen niveles significativos de asociacioacuten para la mayoriacutea de las especies abundantes en teacutermishynos aplicados en la posibilidad de previsioacuten de una buena parte de los efectos especiacuteficos y generales de determinados proyectos de gestioacuten forestal o de disentildear praacutecticas de gestioacuten COntetas con el fin de favorecer a ciertas especies o a la avifauna en geneeal (veacutease VERNER e al 1986)

La gestioacuten de las extensas repoblaciones de Quinshytos de Mora dirigida al aclarado y desbroce de los pinares densos (PD) y de los pinares con sorobosshyque (PB) con el fin de conseguir una estructura adehesada se tradujo en una reduccioacuten de la denshysidad de aves y en un incremento de las especies

CONA MADRID

~ -g I I I 1~ I~-

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8 ~ Idshy I li I

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1 1 1 1

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o 1 I I 1 1 1 1 1 1 1 -o

16111 r I I 1 1 1 1

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fj 1 1 1 1 1 1 1 I 1 1

8 1 1 1 J 1 1 1 1

193

G ALVAREZ el al laquoEfectos de la gestiacuteoacuten del monte sobre la avifaunagt

caracteriacutesticas de haacutebitats abiertos Sin embargo el pueden plasmarse en variacuteas supuestos concretos de abandono de las ramas cortadas sobre el suelo una manejo foresral A modo de ejemplo y basaacutendoshyvez aclarado el pinar juntO con la lentildea seca caiacuteda nos en los modelos de regresioacuten obtenidos una coshy(CRM) favorecioacute la densidad de algunas especies bertura media del 5 de brezos del 3 de queshyinsectiacutevoras forestales (ErithaClts mheatla Aegithaws jigos y del 3 de madrontildeos previsiblemente eleshyCatlflalm y GamitJ glandarilJ Tabla V) bien represhy variacutea la densidad de aves por encima de 67 indishysentadas sin embargo en Otros pinares Los nidashy viduos por 10 ha en algunos terrenos llanos y monshyles situados en los pinares aclarados y en las deheshy tanos de pinares asiacute como en maquis degradados sas tuvieron un escaso efecto sobre la organizacioacuten por su parte la riqueza podriacutea aumentar a 11 y de las aves De hecho los pinares con sotobosque 12 especies Especialmente los insectiacutevoros seriacutean con un miacutenimo de nidales fueron los de mayor vashy beneficiados favoreciendo la cobertura de quejigos lor ornitoloacutegico ya que en ellos se registraron las y en general del estrato de dos a cuatrO metros comunidades maacutes densas y afines a las autoacutectonas en su maacutexima altura posible la altura del arbolashy

do un estrato bajo de matorral con dominio de roshyDe los resultados obtenidos se desprenden algunas meros y la densidad de pinos en algunos rodales recomendaciones baacutesicas con respectO a la consershy tambieacuten en pinares Los frugiacutevoros dispersames de vacioacuten de la avifauna En primer lugar es priorishy semillas de gran intereacutes en conservacioacuten (HERREshytario favorecer la recuperacioacuten de la vegetacioacuten clishy RA 1984) se hallan maacutes fuertemente asociados a maacutecica y conservar los maquis autoacutectonos bien deshy robledales maquis desarollados y matorrales en sarrollados incluyendo los fondos de valle de general preferentemente de brezos romeros y jashyQ pyrenaica En segundo teacutermino habriacutea que poshy ras Por uacutelcimo la distribucioacuten entremezclada de tenciar una estructura pluriestratiacuteficada en los pishy eacutestos con las dehesas y con terrenos de vegetacioacuten nares existentes respetando el desarrollo del SOtoshy particularmeme degradada facilitariacutea el renuevo bosque autoacutectono y favoreciendo la altura del arshy vegeral manteniendo una diversidad elevada como bolado de querciacuteneas y pinos mediante tratamienshy consecuencia del aporte de especies de afinidad tos selectivos adecuados Ambas recomendaciones esteparia

SUMMARY

The effects of vegetation managemem on breeding bird communities were studied in a Mediterranean maquis of central Spain (Quimos de Mora Monres de Toledo) Forestry practices are very diversiacutefied in [he area including wood cuttiog and cIearing~ scrub clearing and pine afforestation The highest bird densities and richness were recorded on the climacic maquis In trus habitat che cover of QlterClts pyrenaica Qfaginea Erica spp and 1-2 ro high shrubs were the habitar eraits more strongly associared wich bird densicy and richness High values Df bird density and richness in theiexcline foceses were assoshyciated wirh [he mean height of crees che cover of branches on [he ground 3n [he CQver and height of [he shrub layer Floristic composition and vegetarion structure explained from 38 to 93 of the variance in the density of 16 breeding species in Quintos de Mora Thus our results suggest that [he effects of particular forestry practices can be predicred ca a large extenr thar bird communities can be selectively modified by habitar management and that efficient bird protection requiacuteres boch the conshyservation of autochthonous maquis and pine woods undergrowth

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VALORES MEDIOS DE LA ESTRUCTURA DE LA VEGETACION EN LOS NUEVE HABITATS ESTUDIADOS EN QUINTOS DE MORA (ENTRE PARENTESIS NUMERO DE MUESTRAS)

MA MB DC DA P PB PR PP PD PM PAVariable (S 1) (29) (33) (29) (I43) (23) (I2) (43) (22) (28) (15)

C02 256 218 14 10 84 174 10 45 30 197 18 C05 35S 343 10 10 L12 201 10 48 46 314 18 Cl 395 357 10 10 120 229 10 47 85 300 10 C2 363 153 51 20 144 226 93 42 357 148 10 c4 354 20 146 09 326 308 180 240 586 377 223 es 127 00 44 00 333 368 450 27S 391 313 307 CPS 21 67 370 269 151 01 53 338 85 58 117 CRM 00 00 00 00 121 150 683 29 177 00 00 HAA 40 40 64 78 69 66 53 56 61 HBA 35 21 18 36 30 36 36 33 24 21 35 HMA 11 09 00 01 05 10 01 02 05 09 01 CP 00 00 01 00 352 297 448 242 587 377 283 CQP 51 00 00 00 00 18 00 00 00 00 00 CQF 109 06 140 11 30 33 47 52 21 00 01 CQR 106 48 09 08 26 S4 13 10 04 52 37 CAU 115 00 00 00 12 73 00 00 00 00 00 CE 164 00 00 00 02 08 01 00 00 02 00 CCL 98 188 00 00 47 35 00 06 03 231 00 CPA 07 11 00 00 03 02 00 00 00 10 09 eRO 40 150 00 01 45 88 00 30 23 98 00

Los coacutedigos de las variables de vegetaci6n puooen consulrarse en la Tabla 111

196

Ecgiacutea N 6 1992 ICONA MADRID

APENDlCE 1I

DENSIDAD (NUM DE INDMDUOSIO HA) DE LAS AVES CENSADAS EN NUEVE TIPOS DE HABITAT EN QUINTOS DE MORA

MA ME DC DA P

AlecloriJ fa 088 uacutefltmix COJJmix bullbullbull 039 CoImba palImb 125 077 088 098 5Irepopeia lurlur bull 125 044 077 027 Dendrocopos major 154 089 Galenda theklae bullbullbull 220 193 834 uacutellul4 aroOre4 154 439 116 Troglodyts troglodyts 549 018 ErilhlUlI rlbulfa 1423 169 UacuteJJeinia megarhynchoJ 749 009 StJXuumlola lorqtl4t4 077 Oen4nthe offl4nlhe 132 Omanthe hisp4nic4 132 YdJ 111eT1la 1423 746 154 347 YtIdus lIiJrillOrtU 100 193 169 Hippo4iJ poygol1a 025 Syllia und41a 424 1930 071 Syvia rantillanJ 1123 659 154 312 Syvia 111e4norephaa 374 263 009 Syrja co111111miJ 025 Syvia alrirapil14 125 027 PhylloJropus bonelli 050 107 ReguliS ignirapillw 075 036 AegilhaloJ ralldaIIS 325 044 570 PamJ mJtam 225 044 588 PartlJ rtzeruleJu 474 132 463 276 PanlJ majrJ 549 088 039 176 383 Silla tliroplZt4 025 036 Cerlhia hralthyd4rtyla 175 196 OriOIS oriom bull 025 154 036 LanillJ sm4rJr 231 439 018 GamJltu glandaruumlu 20 044 154 249 Peronia petronia 025 077 089 Fringilla roeeh bullbullbullbullbull 1024 176 849 890 Serinus sennllJ bullbullbull 075 088 077 383 Cdrduelis rh()riJ 036 CdrdueliJ rardueis 154 009 Cdrduejiexcl CtJnnabina 044 Emberiza da 075 132 039 Miliaria raLmdra 2161 1142 Indetetminados 10 088 309 132 125

N 401 109 155 80 621

Los valores de las especies exclusivas de alguno de los cinco haacutebicats principales (MA MB Oc DA P) se sentildealan en negrita N nuacutemero rotl de individuos censados MA monte altO MB mome bajo oc dehesa cerrada DA dehesa abierta P pinares PB pinar con sorobosque PR pinar con ramaje PP pinar con pasto PD pinar denso PM pinar con matorrn1 PA pinar astillado

197

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G ALVAREZ el al

fueron pobremente modelizadas por las variables vegetales registradas Las variables maacutes frecuenteshymente seleccionadas (coberturas de Q pyrenaica de Q faginea de Erica spp y de 1 a 2 m) indican nueshyvamente la importancia de la vegetacioacuten aushytoacutectona

DISCUSION

Los maquis desarrollados con matorrales de 1 a 2 ro y arbustOs de 2 a 4 m principalmente de Brishyca spp QltetCltS roJtmdifolia Q fagi1lea y especies asociadas como ArhustllS unedo y los fondos de vashylle huacutemedos con dominio de Q pyrenaica constishytuyeron los haacutebitats con mayor riqueza y abunshydancia de aves reproductoras en correspondencia con una mayor complejiacutedad de su estructura veshy

150 ~539

060

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CAUCQFFlllr C2CEC4

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32

H22

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((Efectos de la gesrioacuten del mome sobre la avifaunan

getal Muchos autores han encontrado resultados similares (ROBlNSON y HOLMES 1984 GERELL 1988 etceacutetera) interpretables en general en el contexto de las ideas de MACARTHUR y MACARTHUR (1961) y de WILSON (1974) sobre una diversificacioacuten de los nichos troacuteficos paralela a la de la estructura vegetal es decir con un increshymento en el nuacutemero de capas de follaje (veacutease sin embargo MARTIacuteN 1988 para una hipoacutetesis comshyplementaria) Dentro de este contexto algunos esshytudios (CRAWFORD et al 1981 CARRASCAL YTEshyLLERIacuteA 1990) han sentildealado una relevancia espeshycial de la cobertura del estrato arbustivo para la rishyqueza y densidad de la avifauna coincidiendo en uumlneas generales con los resultados encontrados en Quintos de Mora

20

S8

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R~51a

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D= 6259 + 2018 F Jlr

S= 105 + 012 FJ

Hb 299 + o42FJ

Fig 1 Soluriones Oacuteptimas y coeficientes de determinacioacuten (Rl) de los anaacutelisis de regresioacuten entre la densidad (D nuacutem de inshy

dividuosID ha) la riqueza total (5) y la diversidad (H) de aves y los factores que describen la estructura y composicioacuten vegetal de Quimos de Mora (veacutease la TabJa 1lI)

192

lt- -_ __ --~_ ---

Ecologiacutea N 6 1992

El conocimiento de estas relaciones eocre la avishyfauna y la vegetacioacuten permite la prediccioacuten denshytro de ciertos maacutergenes de las respuestas comushynitarias y especiacuteficas de las aves a cambios nacushyrales o provocados de la estructura del haacutebitat (veacuteanse en TEllERIacuteA et al 1988 ejemplos al eesshypecto dentro de nuestro paiacutes) Algunos de los moshydelos especiacuteficos desarrollados en este estudio exshyplicaron un porcentaje muy elevado de los camshybios de densidad derivados de la gestioacuten silviacutecola (aclarados desbroces repoblaciones y ralas) Desshytacoacute en este sentido E mbeataJ un 93 de cuya abundancia fue explicada por las coberturas de mashytorcal de 1 a 2 m de A uneltUacuteJ de Q pyrenaiea y de ramas en el suelo variables descriptoras de los mashyquis maacutes desarcollados (MAl de maciz huacutemedo a excepcioacuten de la uacuteltima que caracteriza a algunos pishynares de hecho el 89 de los efeCtivos de E rushybecula se encontraron en estos maquis y la mayor parte del 11 restante en los pinares con sotobosshyque En general el incremento de los valores de esshytas vatiables se asocioacute estrechamente con las mayoshyres densidades y riquezas de aves sugiriendo una relacioacuten entre estOs paraacutemetros comunitarios y la presencia de condiciones microclimaacuteticas huacutemedas de matiz submediterraacuteneo muy localizadas

Los porcentajes de variacioacuten de la densidad explishycados fueron en general altos tanto para las espeshycies asociadas al gradiente progresivo o regresivo de la serie sucesional (especies 1 a 10 de la Tashybla V vaeianza media explicada de un 66) comiddot mo para aquellas favorecidas por las repoblaciones de cOMeras (S seri11llJ y P rristatflJ 58 de la vashyrianza) o por la deforestacioacuten en general (tala y fuerte desbroce M calandra y G ehkae 585 de la varianza) En teacuterminos teoacutericos esto se trashyduce en que las relaciones avifauna-vegetacioacuten mantienen niveles significativos de asociacioacuten para la mayoriacutea de las especies abundantes en teacutermishynos aplicados en la posibilidad de previsioacuten de una buena parte de los efectos especiacuteficos y generales de determinados proyectos de gestioacuten forestal o de disentildear praacutecticas de gestioacuten COntetas con el fin de favorecer a ciertas especies o a la avifauna en geneeal (veacutease VERNER e al 1986)

La gestioacuten de las extensas repoblaciones de Quinshytos de Mora dirigida al aclarado y desbroce de los pinares densos (PD) y de los pinares con sorobosshyque (PB) con el fin de conseguir una estructura adehesada se tradujo en una reduccioacuten de la denshysidad de aves y en un incremento de las especies

CONA MADRID

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193

G ALVAREZ el al laquoEfectos de la gestiacuteoacuten del monte sobre la avifaunagt

caracteriacutesticas de haacutebitats abiertos Sin embargo el pueden plasmarse en variacuteas supuestos concretos de abandono de las ramas cortadas sobre el suelo una manejo foresral A modo de ejemplo y basaacutendoshyvez aclarado el pinar juntO con la lentildea seca caiacuteda nos en los modelos de regresioacuten obtenidos una coshy(CRM) favorecioacute la densidad de algunas especies bertura media del 5 de brezos del 3 de queshyinsectiacutevoras forestales (ErithaClts mheatla Aegithaws jigos y del 3 de madrontildeos previsiblemente eleshyCatlflalm y GamitJ glandarilJ Tabla V) bien represhy variacutea la densidad de aves por encima de 67 indishysentadas sin embargo en Otros pinares Los nidashy viduos por 10 ha en algunos terrenos llanos y monshyles situados en los pinares aclarados y en las deheshy tanos de pinares asiacute como en maquis degradados sas tuvieron un escaso efecto sobre la organizacioacuten por su parte la riqueza podriacutea aumentar a 11 y de las aves De hecho los pinares con sotobosque 12 especies Especialmente los insectiacutevoros seriacutean con un miacutenimo de nidales fueron los de mayor vashy beneficiados favoreciendo la cobertura de quejigos lor ornitoloacutegico ya que en ellos se registraron las y en general del estrato de dos a cuatrO metros comunidades maacutes densas y afines a las autoacutectonas en su maacutexima altura posible la altura del arbolashy

do un estrato bajo de matorral con dominio de roshyDe los resultados obtenidos se desprenden algunas meros y la densidad de pinos en algunos rodales recomendaciones baacutesicas con respectO a la consershy tambieacuten en pinares Los frugiacutevoros dispersames de vacioacuten de la avifauna En primer lugar es priorishy semillas de gran intereacutes en conservacioacuten (HERREshytario favorecer la recuperacioacuten de la vegetacioacuten clishy RA 1984) se hallan maacutes fuertemente asociados a maacutecica y conservar los maquis autoacutectonos bien deshy robledales maquis desarollados y matorrales en sarrollados incluyendo los fondos de valle de general preferentemente de brezos romeros y jashyQ pyrenaica En segundo teacutermino habriacutea que poshy ras Por uacutelcimo la distribucioacuten entremezclada de tenciar una estructura pluriestratiacuteficada en los pishy eacutestos con las dehesas y con terrenos de vegetacioacuten nares existentes respetando el desarrollo del SOtoshy particularmeme degradada facilitariacutea el renuevo bosque autoacutectono y favoreciendo la altura del arshy vegeral manteniendo una diversidad elevada como bolado de querciacuteneas y pinos mediante tratamienshy consecuencia del aporte de especies de afinidad tos selectivos adecuados Ambas recomendaciones esteparia

SUMMARY

The effects of vegetation managemem on breeding bird communities were studied in a Mediterranean maquis of central Spain (Quimos de Mora Monres de Toledo) Forestry practices are very diversiacutefied in [he area including wood cuttiog and cIearing~ scrub clearing and pine afforestation The highest bird densities and richness were recorded on the climacic maquis In trus habitat che cover of QlterClts pyrenaica Qfaginea Erica spp and 1-2 ro high shrubs were the habitar eraits more strongly associared wich bird densicy and richness High values Df bird density and richness in theiexcline foceses were assoshyciated wirh [he mean height of crees che cover of branches on [he ground 3n [he CQver and height of [he shrub layer Floristic composition and vegetarion structure explained from 38 to 93 of the variance in the density of 16 breeding species in Quintos de Mora Thus our results suggest that [he effects of particular forestry practices can be predicred ca a large extenr thar bird communities can be selectively modified by habitar management and that efficient bird protection requiacuteres boch the conshyservation of autochthonous maquis and pine woods undergrowth

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APENDICE 1

VALORES MEDIOS DE LA ESTRUCTURA DE LA VEGETACION EN LOS NUEVE HABITATS ESTUDIADOS EN QUINTOS DE MORA (ENTRE PARENTESIS NUMERO DE MUESTRAS)

MA MB DC DA P PB PR PP PD PM PAVariable (S 1) (29) (33) (29) (I43) (23) (I2) (43) (22) (28) (15)

C02 256 218 14 10 84 174 10 45 30 197 18 C05 35S 343 10 10 L12 201 10 48 46 314 18 Cl 395 357 10 10 120 229 10 47 85 300 10 C2 363 153 51 20 144 226 93 42 357 148 10 c4 354 20 146 09 326 308 180 240 586 377 223 es 127 00 44 00 333 368 450 27S 391 313 307 CPS 21 67 370 269 151 01 53 338 85 58 117 CRM 00 00 00 00 121 150 683 29 177 00 00 HAA 40 40 64 78 69 66 53 56 61 HBA 35 21 18 36 30 36 36 33 24 21 35 HMA 11 09 00 01 05 10 01 02 05 09 01 CP 00 00 01 00 352 297 448 242 587 377 283 CQP 51 00 00 00 00 18 00 00 00 00 00 CQF 109 06 140 11 30 33 47 52 21 00 01 CQR 106 48 09 08 26 S4 13 10 04 52 37 CAU 115 00 00 00 12 73 00 00 00 00 00 CE 164 00 00 00 02 08 01 00 00 02 00 CCL 98 188 00 00 47 35 00 06 03 231 00 CPA 07 11 00 00 03 02 00 00 00 10 09 eRO 40 150 00 01 45 88 00 30 23 98 00

Los coacutedigos de las variables de vegetaci6n puooen consulrarse en la Tabla 111

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Ecgiacutea N 6 1992 ICONA MADRID

APENDlCE 1I

DENSIDAD (NUM DE INDMDUOSIO HA) DE LAS AVES CENSADAS EN NUEVE TIPOS DE HABITAT EN QUINTOS DE MORA

MA ME DC DA P

AlecloriJ fa 088 uacutefltmix COJJmix bullbullbull 039 CoImba palImb 125 077 088 098 5Irepopeia lurlur bull 125 044 077 027 Dendrocopos major 154 089 Galenda theklae bullbullbull 220 193 834 uacutellul4 aroOre4 154 439 116 Troglodyts troglodyts 549 018 ErilhlUlI rlbulfa 1423 169 UacuteJJeinia megarhynchoJ 749 009 StJXuumlola lorqtl4t4 077 Oen4nthe offl4nlhe 132 Omanthe hisp4nic4 132 YdJ 111eT1la 1423 746 154 347 YtIdus lIiJrillOrtU 100 193 169 Hippo4iJ poygol1a 025 Syllia und41a 424 1930 071 Syvia rantillanJ 1123 659 154 312 Syvia 111e4norephaa 374 263 009 Syrja co111111miJ 025 Syvia alrirapil14 125 027 PhylloJropus bonelli 050 107 ReguliS ignirapillw 075 036 AegilhaloJ ralldaIIS 325 044 570 PamJ mJtam 225 044 588 PartlJ rtzeruleJu 474 132 463 276 PanlJ majrJ 549 088 039 176 383 Silla tliroplZt4 025 036 Cerlhia hralthyd4rtyla 175 196 OriOIS oriom bull 025 154 036 LanillJ sm4rJr 231 439 018 GamJltu glandaruumlu 20 044 154 249 Peronia petronia 025 077 089 Fringilla roeeh bullbullbullbullbull 1024 176 849 890 Serinus sennllJ bullbullbull 075 088 077 383 Cdrduelis rh()riJ 036 CdrdueliJ rardueis 154 009 Cdrduejiexcl CtJnnabina 044 Emberiza da 075 132 039 Miliaria raLmdra 2161 1142 Indetetminados 10 088 309 132 125

N 401 109 155 80 621

Los valores de las especies exclusivas de alguno de los cinco haacutebicats principales (MA MB Oc DA P) se sentildealan en negrita N nuacutemero rotl de individuos censados MA monte altO MB mome bajo oc dehesa cerrada DA dehesa abierta P pinares PB pinar con sorobosque PR pinar con ramaje PP pinar con pasto PD pinar denso PM pinar con matorrn1 PA pinar astillado

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Ecologiacutea N 6 1992

El conocimiento de estas relaciones eocre la avishyfauna y la vegetacioacuten permite la prediccioacuten denshytro de ciertos maacutergenes de las respuestas comushynitarias y especiacuteficas de las aves a cambios nacushyrales o provocados de la estructura del haacutebitat (veacuteanse en TEllERIacuteA et al 1988 ejemplos al eesshypecto dentro de nuestro paiacutes) Algunos de los moshydelos especiacuteficos desarrollados en este estudio exshyplicaron un porcentaje muy elevado de los camshybios de densidad derivados de la gestioacuten silviacutecola (aclarados desbroces repoblaciones y ralas) Desshytacoacute en este sentido E mbeataJ un 93 de cuya abundancia fue explicada por las coberturas de mashytorcal de 1 a 2 m de A uneltUacuteJ de Q pyrenaiea y de ramas en el suelo variables descriptoras de los mashyquis maacutes desarcollados (MAl de maciz huacutemedo a excepcioacuten de la uacuteltima que caracteriza a algunos pishynares de hecho el 89 de los efeCtivos de E rushybecula se encontraron en estos maquis y la mayor parte del 11 restante en los pinares con sotobosshyque En general el incremento de los valores de esshytas vatiables se asocioacute estrechamente con las mayoshyres densidades y riquezas de aves sugiriendo una relacioacuten entre estOs paraacutemetros comunitarios y la presencia de condiciones microclimaacuteticas huacutemedas de matiz submediterraacuteneo muy localizadas

Los porcentajes de variacioacuten de la densidad explishycados fueron en general altos tanto para las espeshycies asociadas al gradiente progresivo o regresivo de la serie sucesional (especies 1 a 10 de la Tashybla V vaeianza media explicada de un 66) comiddot mo para aquellas favorecidas por las repoblaciones de cOMeras (S seri11llJ y P rristatflJ 58 de la vashyrianza) o por la deforestacioacuten en general (tala y fuerte desbroce M calandra y G ehkae 585 de la varianza) En teacuterminos teoacutericos esto se trashyduce en que las relaciones avifauna-vegetacioacuten mantienen niveles significativos de asociacioacuten para la mayoriacutea de las especies abundantes en teacutermishynos aplicados en la posibilidad de previsioacuten de una buena parte de los efectos especiacuteficos y generales de determinados proyectos de gestioacuten forestal o de disentildear praacutecticas de gestioacuten COntetas con el fin de favorecer a ciertas especies o a la avifauna en geneeal (veacutease VERNER e al 1986)

La gestioacuten de las extensas repoblaciones de Quinshytos de Mora dirigida al aclarado y desbroce de los pinares densos (PD) y de los pinares con sorobosshyque (PB) con el fin de conseguir una estructura adehesada se tradujo en una reduccioacuten de la denshysidad de aves y en un incremento de las especies

CONA MADRID

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8 1 1 1 J 1 1 1 1

193

G ALVAREZ el al laquoEfectos de la gestiacuteoacuten del monte sobre la avifaunagt

caracteriacutesticas de haacutebitats abiertos Sin embargo el pueden plasmarse en variacuteas supuestos concretos de abandono de las ramas cortadas sobre el suelo una manejo foresral A modo de ejemplo y basaacutendoshyvez aclarado el pinar juntO con la lentildea seca caiacuteda nos en los modelos de regresioacuten obtenidos una coshy(CRM) favorecioacute la densidad de algunas especies bertura media del 5 de brezos del 3 de queshyinsectiacutevoras forestales (ErithaClts mheatla Aegithaws jigos y del 3 de madrontildeos previsiblemente eleshyCatlflalm y GamitJ glandarilJ Tabla V) bien represhy variacutea la densidad de aves por encima de 67 indishysentadas sin embargo en Otros pinares Los nidashy viduos por 10 ha en algunos terrenos llanos y monshyles situados en los pinares aclarados y en las deheshy tanos de pinares asiacute como en maquis degradados sas tuvieron un escaso efecto sobre la organizacioacuten por su parte la riqueza podriacutea aumentar a 11 y de las aves De hecho los pinares con sotobosque 12 especies Especialmente los insectiacutevoros seriacutean con un miacutenimo de nidales fueron los de mayor vashy beneficiados favoreciendo la cobertura de quejigos lor ornitoloacutegico ya que en ellos se registraron las y en general del estrato de dos a cuatrO metros comunidades maacutes densas y afines a las autoacutectonas en su maacutexima altura posible la altura del arbolashy

do un estrato bajo de matorral con dominio de roshyDe los resultados obtenidos se desprenden algunas meros y la densidad de pinos en algunos rodales recomendaciones baacutesicas con respectO a la consershy tambieacuten en pinares Los frugiacutevoros dispersames de vacioacuten de la avifauna En primer lugar es priorishy semillas de gran intereacutes en conservacioacuten (HERREshytario favorecer la recuperacioacuten de la vegetacioacuten clishy RA 1984) se hallan maacutes fuertemente asociados a maacutecica y conservar los maquis autoacutectonos bien deshy robledales maquis desarollados y matorrales en sarrollados incluyendo los fondos de valle de general preferentemente de brezos romeros y jashyQ pyrenaica En segundo teacutermino habriacutea que poshy ras Por uacutelcimo la distribucioacuten entremezclada de tenciar una estructura pluriestratiacuteficada en los pishy eacutestos con las dehesas y con terrenos de vegetacioacuten nares existentes respetando el desarrollo del SOtoshy particularmeme degradada facilitariacutea el renuevo bosque autoacutectono y favoreciendo la altura del arshy vegeral manteniendo una diversidad elevada como bolado de querciacuteneas y pinos mediante tratamienshy consecuencia del aporte de especies de afinidad tos selectivos adecuados Ambas recomendaciones esteparia

SUMMARY

The effects of vegetation managemem on breeding bird communities were studied in a Mediterranean maquis of central Spain (Quimos de Mora Monres de Toledo) Forestry practices are very diversiacutefied in [he area including wood cuttiog and cIearing~ scrub clearing and pine afforestation The highest bird densities and richness were recorded on the climacic maquis In trus habitat che cover of QlterClts pyrenaica Qfaginea Erica spp and 1-2 ro high shrubs were the habitar eraits more strongly associared wich bird densicy and richness High values Df bird density and richness in theiexcline foceses were assoshyciated wirh [he mean height of crees che cover of branches on [he ground 3n [he CQver and height of [he shrub layer Floristic composition and vegetarion structure explained from 38 to 93 of the variance in the density of 16 breeding species in Quintos de Mora Thus our results suggest that [he effects of particular forestry practices can be predicred ca a large extenr thar bird communities can be selectively modified by habitar management and that efficient bird protection requiacuteres boch the conshyservation of autochthonous maquis and pine woods undergrowth

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Ecologiacutea N 6 1992 ICONA MADRID

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G AVAREZ el al (Efectos de la gestioacuten del monte sobre la avifaunalgt

TELLERIacuteA J L 1980 laquoDaros preliminares sobre las caracteristicas ecoloacutegicas y biogeograacuteficas de las comunidades nidificames de aves del macizo de Ayiloacuten)) Bo Est Central Eco 9 45-54

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APENDICE 1

VALORES MEDIOS DE LA ESTRUCTURA DE LA VEGETACION EN LOS NUEVE HABITATS ESTUDIADOS EN QUINTOS DE MORA (ENTRE PARENTESIS NUMERO DE MUESTRAS)

MA MB DC DA P PB PR PP PD PM PAVariable (S 1) (29) (33) (29) (I43) (23) (I2) (43) (22) (28) (15)

C02 256 218 14 10 84 174 10 45 30 197 18 C05 35S 343 10 10 L12 201 10 48 46 314 18 Cl 395 357 10 10 120 229 10 47 85 300 10 C2 363 153 51 20 144 226 93 42 357 148 10 c4 354 20 146 09 326 308 180 240 586 377 223 es 127 00 44 00 333 368 450 27S 391 313 307 CPS 21 67 370 269 151 01 53 338 85 58 117 CRM 00 00 00 00 121 150 683 29 177 00 00 HAA 40 40 64 78 69 66 53 56 61 HBA 35 21 18 36 30 36 36 33 24 21 35 HMA 11 09 00 01 05 10 01 02 05 09 01 CP 00 00 01 00 352 297 448 242 587 377 283 CQP 51 00 00 00 00 18 00 00 00 00 00 CQF 109 06 140 11 30 33 47 52 21 00 01 CQR 106 48 09 08 26 S4 13 10 04 52 37 CAU 115 00 00 00 12 73 00 00 00 00 00 CE 164 00 00 00 02 08 01 00 00 02 00 CCL 98 188 00 00 47 35 00 06 03 231 00 CPA 07 11 00 00 03 02 00 00 00 10 09 eRO 40 150 00 01 45 88 00 30 23 98 00

Los coacutedigos de las variables de vegetaci6n puooen consulrarse en la Tabla 111

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Ecgiacutea N 6 1992 ICONA MADRID

APENDlCE 1I

DENSIDAD (NUM DE INDMDUOSIO HA) DE LAS AVES CENSADAS EN NUEVE TIPOS DE HABITAT EN QUINTOS DE MORA

MA ME DC DA P

AlecloriJ fa 088 uacutefltmix COJJmix bullbullbull 039 CoImba palImb 125 077 088 098 5Irepopeia lurlur bull 125 044 077 027 Dendrocopos major 154 089 Galenda theklae bullbullbull 220 193 834 uacutellul4 aroOre4 154 439 116 Troglodyts troglodyts 549 018 ErilhlUlI rlbulfa 1423 169 UacuteJJeinia megarhynchoJ 749 009 StJXuumlola lorqtl4t4 077 Oen4nthe offl4nlhe 132 Omanthe hisp4nic4 132 YdJ 111eT1la 1423 746 154 347 YtIdus lIiJrillOrtU 100 193 169 Hippo4iJ poygol1a 025 Syllia und41a 424 1930 071 Syvia rantillanJ 1123 659 154 312 Syvia 111e4norephaa 374 263 009 Syrja co111111miJ 025 Syvia alrirapil14 125 027 PhylloJropus bonelli 050 107 ReguliS ignirapillw 075 036 AegilhaloJ ralldaIIS 325 044 570 PamJ mJtam 225 044 588 PartlJ rtzeruleJu 474 132 463 276 PanlJ majrJ 549 088 039 176 383 Silla tliroplZt4 025 036 Cerlhia hralthyd4rtyla 175 196 OriOIS oriom bull 025 154 036 LanillJ sm4rJr 231 439 018 GamJltu glandaruumlu 20 044 154 249 Peronia petronia 025 077 089 Fringilla roeeh bullbullbullbullbull 1024 176 849 890 Serinus sennllJ bullbullbull 075 088 077 383 Cdrduelis rh()riJ 036 CdrdueliJ rardueis 154 009 Cdrduejiexcl CtJnnabina 044 Emberiza da 075 132 039 Miliaria raLmdra 2161 1142 Indetetminados 10 088 309 132 125

N 401 109 155 80 621

Los valores de las especies exclusivas de alguno de los cinco haacutebicats principales (MA MB Oc DA P) se sentildealan en negrita N nuacutemero rotl de individuos censados MA monte altO MB mome bajo oc dehesa cerrada DA dehesa abierta P pinares PB pinar con sorobosque PR pinar con ramaje PP pinar con pasto PD pinar denso PM pinar con matorrn1 PA pinar astillado

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G ALVAREZ el al laquoEfectos de la gestiacuteoacuten del monte sobre la avifaunagt

caracteriacutesticas de haacutebitats abiertos Sin embargo el pueden plasmarse en variacuteas supuestos concretos de abandono de las ramas cortadas sobre el suelo una manejo foresral A modo de ejemplo y basaacutendoshyvez aclarado el pinar juntO con la lentildea seca caiacuteda nos en los modelos de regresioacuten obtenidos una coshy(CRM) favorecioacute la densidad de algunas especies bertura media del 5 de brezos del 3 de queshyinsectiacutevoras forestales (ErithaClts mheatla Aegithaws jigos y del 3 de madrontildeos previsiblemente eleshyCatlflalm y GamitJ glandarilJ Tabla V) bien represhy variacutea la densidad de aves por encima de 67 indishysentadas sin embargo en Otros pinares Los nidashy viduos por 10 ha en algunos terrenos llanos y monshyles situados en los pinares aclarados y en las deheshy tanos de pinares asiacute como en maquis degradados sas tuvieron un escaso efecto sobre la organizacioacuten por su parte la riqueza podriacutea aumentar a 11 y de las aves De hecho los pinares con sotobosque 12 especies Especialmente los insectiacutevoros seriacutean con un miacutenimo de nidales fueron los de mayor vashy beneficiados favoreciendo la cobertura de quejigos lor ornitoloacutegico ya que en ellos se registraron las y en general del estrato de dos a cuatrO metros comunidades maacutes densas y afines a las autoacutectonas en su maacutexima altura posible la altura del arbolashy

do un estrato bajo de matorral con dominio de roshyDe los resultados obtenidos se desprenden algunas meros y la densidad de pinos en algunos rodales recomendaciones baacutesicas con respectO a la consershy tambieacuten en pinares Los frugiacutevoros dispersames de vacioacuten de la avifauna En primer lugar es priorishy semillas de gran intereacutes en conservacioacuten (HERREshytario favorecer la recuperacioacuten de la vegetacioacuten clishy RA 1984) se hallan maacutes fuertemente asociados a maacutecica y conservar los maquis autoacutectonos bien deshy robledales maquis desarollados y matorrales en sarrollados incluyendo los fondos de valle de general preferentemente de brezos romeros y jashyQ pyrenaica En segundo teacutermino habriacutea que poshy ras Por uacutelcimo la distribucioacuten entremezclada de tenciar una estructura pluriestratiacuteficada en los pishy eacutestos con las dehesas y con terrenos de vegetacioacuten nares existentes respetando el desarrollo del SOtoshy particularmeme degradada facilitariacutea el renuevo bosque autoacutectono y favoreciendo la altura del arshy vegeral manteniendo una diversidad elevada como bolado de querciacuteneas y pinos mediante tratamienshy consecuencia del aporte de especies de afinidad tos selectivos adecuados Ambas recomendaciones esteparia

SUMMARY

The effects of vegetation managemem on breeding bird communities were studied in a Mediterranean maquis of central Spain (Quimos de Mora Monres de Toledo) Forestry practices are very diversiacutefied in [he area including wood cuttiog and cIearing~ scrub clearing and pine afforestation The highest bird densities and richness were recorded on the climacic maquis In trus habitat che cover of QlterClts pyrenaica Qfaginea Erica spp and 1-2 ro high shrubs were the habitar eraits more strongly associared wich bird densicy and richness High values Df bird density and richness in theiexcline foceses were assoshyciated wirh [he mean height of crees che cover of branches on [he ground 3n [he CQver and height of [he shrub layer Floristic composition and vegetarion structure explained from 38 to 93 of the variance in the density of 16 breeding species in Quintos de Mora Thus our results suggest that [he effects of particular forestry practices can be predicred ca a large extenr thar bird communities can be selectively modified by habitar management and that efficient bird protection requiacuteres boch the conshyservation of autochthonous maquis and pine woods undergrowth

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Ecologiacutea N 6 1992 ICONA MADRID

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TEllERiacuteA J L 1986 Mallllal para el cellSO de los vertebrados terrestres Mees Madrid

TEllERiacuteA J L SANTOS T AIVAREZ G y SAacuteEz-ROYUELA c 1988 Avifalma de los campos de cereaks del illterior de Espantildea Monografiacuteas de la SEO 2 173-319

TEllERiacuteA J L Y GALARZA A 1990 laquoAvifauna y paisaje en el Norre de Espantildea efectos de las reshypoblaciones con aacuterboles exoacuteticos Ardeola 37 229-245

THOMAS] W RUGG1ERO L F MANNAN R W SCHOEN J W y LANCIA R A 1988 laquoMashynagement and conservarion of old-growrh focest io rhe Unired Sratesraquo Wildl Soco 8I1fl 16 252-262

VERNER J MORRlSON M L Y RALPH C] (eds) 1986 Wildlife 2000 Modelillg habitat relatiollships ofterrutriaJ vertebrates Uoiv Wisconsin Press Madison

WILlSON M F 1974 laquoAvian communiry organharion and habitar srrucrureraquo Ecology 55 1017-1029

YAHNER R H 1982 laquoAvian use of vertical stcata and plantings in farmstead shelrerbe1tsraquoj Wildl Mallage 46 (1) 50-60

APENDICE 1

VALORES MEDIOS DE LA ESTRUCTURA DE LA VEGETACION EN LOS NUEVE HABITATS ESTUDIADOS EN QUINTOS DE MORA (ENTRE PARENTESIS NUMERO DE MUESTRAS)

MA MB DC DA P PB PR PP PD PM PAVariable (S 1) (29) (33) (29) (I43) (23) (I2) (43) (22) (28) (15)

C02 256 218 14 10 84 174 10 45 30 197 18 C05 35S 343 10 10 L12 201 10 48 46 314 18 Cl 395 357 10 10 120 229 10 47 85 300 10 C2 363 153 51 20 144 226 93 42 357 148 10 c4 354 20 146 09 326 308 180 240 586 377 223 es 127 00 44 00 333 368 450 27S 391 313 307 CPS 21 67 370 269 151 01 53 338 85 58 117 CRM 00 00 00 00 121 150 683 29 177 00 00 HAA 40 40 64 78 69 66 53 56 61 HBA 35 21 18 36 30 36 36 33 24 21 35 HMA 11 09 00 01 05 10 01 02 05 09 01 CP 00 00 01 00 352 297 448 242 587 377 283 CQP 51 00 00 00 00 18 00 00 00 00 00 CQF 109 06 140 11 30 33 47 52 21 00 01 CQR 106 48 09 08 26 S4 13 10 04 52 37 CAU 115 00 00 00 12 73 00 00 00 00 00 CE 164 00 00 00 02 08 01 00 00 02 00 CCL 98 188 00 00 47 35 00 06 03 231 00 CPA 07 11 00 00 03 02 00 00 00 10 09 eRO 40 150 00 01 45 88 00 30 23 98 00

Los coacutedigos de las variables de vegetaci6n puooen consulrarse en la Tabla 111

196

Ecgiacutea N 6 1992 ICONA MADRID

APENDlCE 1I

DENSIDAD (NUM DE INDMDUOSIO HA) DE LAS AVES CENSADAS EN NUEVE TIPOS DE HABITAT EN QUINTOS DE MORA

MA ME DC DA P

AlecloriJ fa 088 uacutefltmix COJJmix bullbullbull 039 CoImba palImb 125 077 088 098 5Irepopeia lurlur bull 125 044 077 027 Dendrocopos major 154 089 Galenda theklae bullbullbull 220 193 834 uacutellul4 aroOre4 154 439 116 Troglodyts troglodyts 549 018 ErilhlUlI rlbulfa 1423 169 UacuteJJeinia megarhynchoJ 749 009 StJXuumlola lorqtl4t4 077 Oen4nthe offl4nlhe 132 Omanthe hisp4nic4 132 YdJ 111eT1la 1423 746 154 347 YtIdus lIiJrillOrtU 100 193 169 Hippo4iJ poygol1a 025 Syllia und41a 424 1930 071 Syvia rantillanJ 1123 659 154 312 Syvia 111e4norephaa 374 263 009 Syrja co111111miJ 025 Syvia alrirapil14 125 027 PhylloJropus bonelli 050 107 ReguliS ignirapillw 075 036 AegilhaloJ ralldaIIS 325 044 570 PamJ mJtam 225 044 588 PartlJ rtzeruleJu 474 132 463 276 PanlJ majrJ 549 088 039 176 383 Silla tliroplZt4 025 036 Cerlhia hralthyd4rtyla 175 196 OriOIS oriom bull 025 154 036 LanillJ sm4rJr 231 439 018 GamJltu glandaruumlu 20 044 154 249 Peronia petronia 025 077 089 Fringilla roeeh bullbullbullbullbull 1024 176 849 890 Serinus sennllJ bullbullbull 075 088 077 383 Cdrduelis rh()riJ 036 CdrdueliJ rardueis 154 009 Cdrduejiexcl CtJnnabina 044 Emberiza da 075 132 039 Miliaria raLmdra 2161 1142 Indetetminados 10 088 309 132 125

N 401 109 155 80 621

Los valores de las especies exclusivas de alguno de los cinco haacutebicats principales (MA MB Oc DA P) se sentildealan en negrita N nuacutemero rotl de individuos censados MA monte altO MB mome bajo oc dehesa cerrada DA dehesa abierta P pinares PB pinar con sorobosque PR pinar con ramaje PP pinar con pasto PD pinar denso PM pinar con matorrn1 PA pinar astillado

197

Ecologiacutea N 6 1992 ICONA MADRID

CARRASCAL 1 M Y TELLERIacuteA J L 1990 Impacto de las repoblaciones de PinrlS radiala sobre la avifauna foresral del norte de Espantildearaquo Ardeola 37 247-266

CRAWFORD R S HOOPER R G Y TlITERlNGTON R H 1981 Songbird popularion response to silvicultural practices in Central Appalachian hardwoodsraquo j Wildl M4nage 45 (3) 680-692

DICKSON J G CONNER R N Y WILLlAMSON J H 1983 Snag rlttemion increases hird use of a c1ear-clltraquoj Wildl Manage 47 (3) 799-804

FERNAacuteNDEZ A y GALARZA A 1986 laquoEstructura y estacionalidad de las comunidades de aves en disrintos medios del tramo cosreto del Paiacutes Vascoraquo Bol EsI Cenlra Eco 29 59-66

FRANZREB K E 1983 A Comparison of Foliage Use and Tree Height Selection by Birds in Unloshygeed and Logged Mixed-Conifetous Foresrraquo Biological Comeroalion 27 259-275

GEREU R 1988 laquoFauna diversity and vegeration strueture of sorne deciduous rocests in South Sweshydenraquo Holartic Ecology 11 87-95

GRlFFITH B y PEEKiexcl M 1989 Mule deer use of seral srage and hahitat type in bitrerbrush comshymunitiesraquoj Wid Manage 53 (3) 636-642

HELLE P 1985 laquoEffecrs offoresr fragmenc3tion 00 bird densities in norchern boreal foreseraquo Ornis Fenshynica 62 35-41

HERRERA C M 1984 laquoA study of avian frugivores bird-dispersed planes and eheic interacrion in medirerranean scrubJandsl) Ecological MOl1ographsiexcl 54 1-23

HORN J e 1984 laquoShort-term changes in bird cornrnunities after clearcutting in wcstern North Cashyrolinaraquo Wilson B1I1I 96 (4) 684-689

JAMES F c y RATHBUN S 1981 laquoRarefaction relative abundance and diversity of avian commushynitiesraquo Arrk 98 785-800

MACARTHUR R H y MAcARTHUR) W 1961 On bird species diversityraquo Ecology 42 594-598

MAllO F 1985 Anaacutelisis de componentes principales y teacutecnicas jaaoriaJes relacionadas Universidad de Leoacuten 523 p

MARTIacuteN T E 1988 laquoProcesses organizing open-nesting bird assemblages competition or nest preshydationraquo Evoitrlionary Ecology 2 37-50

MONTHEY R W 1984 laquoEffects of timber harvesting on ungulates in northern Maine)] Wildl Mashynage 48 (1) 279-285

PEINADO M y MARTIacuteNEZ) M 1985 El paisaje vegelal de CtlJlilla-f1z M4ncha Juma de Comunidashydes de Castilla-La Mancha Toledo

POTII J 1986 laquoEfectos de una repoblacioacuten forestal sobre la comunidad de aves Un caso diferenteraquo Arltkola 33 184-189

POTIl J y TELLERIacuteA) L 1984 Aspectos ornitogeograacuteficos de los melojares (QrreralS pyrenaica Willd) del Sistema Cemra] Stvdia Oecologica 5 247-258

PRDDON R y LEBRETON J D 1981 laquoBreeding avifauna of a mediterranean succession the holm oak and cork oak series in the eastern Pyrenees 1 Analysis and modelling of the strucure grashydiemraquo OikoJ 37 (1) 21-38

ROBINSON S K Y HOLMEs R T 1984 Effecrs of plant species and foliage stmerure on the forashyging behavior of forest birdsraquo The Alrk 101 672-684

SANTOS T Y ALVAREz G 1990 Efecros de las repoblaciones con eucaliptos sobre las comunidades de aves forestales en un maquis mediacuteterraacuteneo (Montes de Toledoraquo) Ardeola 37 319-324

SOKAL R R Y ROHLF F) 1981 Biomelry Freeman New York

195

G AVAREZ el al (Efectos de la gestioacuten del monte sobre la avifaunalgt

TELLERIacuteA J L 1980 laquoDaros preliminares sobre las caracteristicas ecoloacutegicas y biogeograacuteficas de las comunidades nidificames de aves del macizo de Ayiloacuten)) Bo Est Central Eco 9 45-54

TEllERiacuteA J L 1986 Mallllal para el cellSO de los vertebrados terrestres Mees Madrid

TEllERiacuteA J L SANTOS T AIVAREZ G y SAacuteEz-ROYUELA c 1988 Avifalma de los campos de cereaks del illterior de Espantildea Monografiacuteas de la SEO 2 173-319

TEllERiacuteA J L Y GALARZA A 1990 laquoAvifauna y paisaje en el Norre de Espantildea efectos de las reshypoblaciones con aacuterboles exoacuteticos Ardeola 37 229-245

THOMAS] W RUGG1ERO L F MANNAN R W SCHOEN J W y LANCIA R A 1988 laquoMashynagement and conservarion of old-growrh focest io rhe Unired Sratesraquo Wildl Soco 8I1fl 16 252-262

VERNER J MORRlSON M L Y RALPH C] (eds) 1986 Wildlife 2000 Modelillg habitat relatiollships ofterrutriaJ vertebrates Uoiv Wisconsin Press Madison

WILlSON M F 1974 laquoAvian communiry organharion and habitar srrucrureraquo Ecology 55 1017-1029

YAHNER R H 1982 laquoAvian use of vertical stcata and plantings in farmstead shelrerbe1tsraquoj Wildl Mallage 46 (1) 50-60

APENDICE 1

VALORES MEDIOS DE LA ESTRUCTURA DE LA VEGETACION EN LOS NUEVE HABITATS ESTUDIADOS EN QUINTOS DE MORA (ENTRE PARENTESIS NUMERO DE MUESTRAS)

MA MB DC DA P PB PR PP PD PM PAVariable (S 1) (29) (33) (29) (I43) (23) (I2) (43) (22) (28) (15)

C02 256 218 14 10 84 174 10 45 30 197 18 C05 35S 343 10 10 L12 201 10 48 46 314 18 Cl 395 357 10 10 120 229 10 47 85 300 10 C2 363 153 51 20 144 226 93 42 357 148 10 c4 354 20 146 09 326 308 180 240 586 377 223 es 127 00 44 00 333 368 450 27S 391 313 307 CPS 21 67 370 269 151 01 53 338 85 58 117 CRM 00 00 00 00 121 150 683 29 177 00 00 HAA 40 40 64 78 69 66 53 56 61 HBA 35 21 18 36 30 36 36 33 24 21 35 HMA 11 09 00 01 05 10 01 02 05 09 01 CP 00 00 01 00 352 297 448 242 587 377 283 CQP 51 00 00 00 00 18 00 00 00 00 00 CQF 109 06 140 11 30 33 47 52 21 00 01 CQR 106 48 09 08 26 S4 13 10 04 52 37 CAU 115 00 00 00 12 73 00 00 00 00 00 CE 164 00 00 00 02 08 01 00 00 02 00 CCL 98 188 00 00 47 35 00 06 03 231 00 CPA 07 11 00 00 03 02 00 00 00 10 09 eRO 40 150 00 01 45 88 00 30 23 98 00

Los coacutedigos de las variables de vegetaci6n puooen consulrarse en la Tabla 111

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Ecgiacutea N 6 1992 ICONA MADRID

APENDlCE 1I

DENSIDAD (NUM DE INDMDUOSIO HA) DE LAS AVES CENSADAS EN NUEVE TIPOS DE HABITAT EN QUINTOS DE MORA

MA ME DC DA P

AlecloriJ fa 088 uacutefltmix COJJmix bullbullbull 039 CoImba palImb 125 077 088 098 5Irepopeia lurlur bull 125 044 077 027 Dendrocopos major 154 089 Galenda theklae bullbullbull 220 193 834 uacutellul4 aroOre4 154 439 116 Troglodyts troglodyts 549 018 ErilhlUlI rlbulfa 1423 169 UacuteJJeinia megarhynchoJ 749 009 StJXuumlola lorqtl4t4 077 Oen4nthe offl4nlhe 132 Omanthe hisp4nic4 132 YdJ 111eT1la 1423 746 154 347 YtIdus lIiJrillOrtU 100 193 169 Hippo4iJ poygol1a 025 Syllia und41a 424 1930 071 Syvia rantillanJ 1123 659 154 312 Syvia 111e4norephaa 374 263 009 Syrja co111111miJ 025 Syvia alrirapil14 125 027 PhylloJropus bonelli 050 107 ReguliS ignirapillw 075 036 AegilhaloJ ralldaIIS 325 044 570 PamJ mJtam 225 044 588 PartlJ rtzeruleJu 474 132 463 276 PanlJ majrJ 549 088 039 176 383 Silla tliroplZt4 025 036 Cerlhia hralthyd4rtyla 175 196 OriOIS oriom bull 025 154 036 LanillJ sm4rJr 231 439 018 GamJltu glandaruumlu 20 044 154 249 Peronia petronia 025 077 089 Fringilla roeeh bullbullbullbullbull 1024 176 849 890 Serinus sennllJ bullbullbull 075 088 077 383 Cdrduelis rh()riJ 036 CdrdueliJ rardueis 154 009 Cdrduejiexcl CtJnnabina 044 Emberiza da 075 132 039 Miliaria raLmdra 2161 1142 Indetetminados 10 088 309 132 125

N 401 109 155 80 621

Los valores de las especies exclusivas de alguno de los cinco haacutebicats principales (MA MB Oc DA P) se sentildealan en negrita N nuacutemero rotl de individuos censados MA monte altO MB mome bajo oc dehesa cerrada DA dehesa abierta P pinares PB pinar con sorobosque PR pinar con ramaje PP pinar con pasto PD pinar denso PM pinar con matorrn1 PA pinar astillado

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G AVAREZ el al (Efectos de la gestioacuten del monte sobre la avifaunalgt

TELLERIacuteA J L 1980 laquoDaros preliminares sobre las caracteristicas ecoloacutegicas y biogeograacuteficas de las comunidades nidificames de aves del macizo de Ayiloacuten)) Bo Est Central Eco 9 45-54

TEllERiacuteA J L 1986 Mallllal para el cellSO de los vertebrados terrestres Mees Madrid

TEllERiacuteA J L SANTOS T AIVAREZ G y SAacuteEz-ROYUELA c 1988 Avifalma de los campos de cereaks del illterior de Espantildea Monografiacuteas de la SEO 2 173-319

TEllERiacuteA J L Y GALARZA A 1990 laquoAvifauna y paisaje en el Norre de Espantildea efectos de las reshypoblaciones con aacuterboles exoacuteticos Ardeola 37 229-245

THOMAS] W RUGG1ERO L F MANNAN R W SCHOEN J W y LANCIA R A 1988 laquoMashynagement and conservarion of old-growrh focest io rhe Unired Sratesraquo Wildl Soco 8I1fl 16 252-262

VERNER J MORRlSON M L Y RALPH C] (eds) 1986 Wildlife 2000 Modelillg habitat relatiollships ofterrutriaJ vertebrates Uoiv Wisconsin Press Madison

WILlSON M F 1974 laquoAvian communiry organharion and habitar srrucrureraquo Ecology 55 1017-1029

YAHNER R H 1982 laquoAvian use of vertical stcata and plantings in farmstead shelrerbe1tsraquoj Wildl Mallage 46 (1) 50-60

APENDICE 1

VALORES MEDIOS DE LA ESTRUCTURA DE LA VEGETACION EN LOS NUEVE HABITATS ESTUDIADOS EN QUINTOS DE MORA (ENTRE PARENTESIS NUMERO DE MUESTRAS)

MA MB DC DA P PB PR PP PD PM PAVariable (S 1) (29) (33) (29) (I43) (23) (I2) (43) (22) (28) (15)

C02 256 218 14 10 84 174 10 45 30 197 18 C05 35S 343 10 10 L12 201 10 48 46 314 18 Cl 395 357 10 10 120 229 10 47 85 300 10 C2 363 153 51 20 144 226 93 42 357 148 10 c4 354 20 146 09 326 308 180 240 586 377 223 es 127 00 44 00 333 368 450 27S 391 313 307 CPS 21 67 370 269 151 01 53 338 85 58 117 CRM 00 00 00 00 121 150 683 29 177 00 00 HAA 40 40 64 78 69 66 53 56 61 HBA 35 21 18 36 30 36 36 33 24 21 35 HMA 11 09 00 01 05 10 01 02 05 09 01 CP 00 00 01 00 352 297 448 242 587 377 283 CQP 51 00 00 00 00 18 00 00 00 00 00 CQF 109 06 140 11 30 33 47 52 21 00 01 CQR 106 48 09 08 26 S4 13 10 04 52 37 CAU 115 00 00 00 12 73 00 00 00 00 00 CE 164 00 00 00 02 08 01 00 00 02 00 CCL 98 188 00 00 47 35 00 06 03 231 00 CPA 07 11 00 00 03 02 00 00 00 10 09 eRO 40 150 00 01 45 88 00 30 23 98 00

Los coacutedigos de las variables de vegetaci6n puooen consulrarse en la Tabla 111

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Ecgiacutea N 6 1992 ICONA MADRID

APENDlCE 1I

DENSIDAD (NUM DE INDMDUOSIO HA) DE LAS AVES CENSADAS EN NUEVE TIPOS DE HABITAT EN QUINTOS DE MORA

MA ME DC DA P

AlecloriJ fa 088 uacutefltmix COJJmix bullbullbull 039 CoImba palImb 125 077 088 098 5Irepopeia lurlur bull 125 044 077 027 Dendrocopos major 154 089 Galenda theklae bullbullbull 220 193 834 uacutellul4 aroOre4 154 439 116 Troglodyts troglodyts 549 018 ErilhlUlI rlbulfa 1423 169 UacuteJJeinia megarhynchoJ 749 009 StJXuumlola lorqtl4t4 077 Oen4nthe offl4nlhe 132 Omanthe hisp4nic4 132 YdJ 111eT1la 1423 746 154 347 YtIdus lIiJrillOrtU 100 193 169 Hippo4iJ poygol1a 025 Syllia und41a 424 1930 071 Syvia rantillanJ 1123 659 154 312 Syvia 111e4norephaa 374 263 009 Syrja co111111miJ 025 Syvia alrirapil14 125 027 PhylloJropus bonelli 050 107 ReguliS ignirapillw 075 036 AegilhaloJ ralldaIIS 325 044 570 PamJ mJtam 225 044 588 PartlJ rtzeruleJu 474 132 463 276 PanlJ majrJ 549 088 039 176 383 Silla tliroplZt4 025 036 Cerlhia hralthyd4rtyla 175 196 OriOIS oriom bull 025 154 036 LanillJ sm4rJr 231 439 018 GamJltu glandaruumlu 20 044 154 249 Peronia petronia 025 077 089 Fringilla roeeh bullbullbullbullbull 1024 176 849 890 Serinus sennllJ bullbullbull 075 088 077 383 Cdrduelis rh()riJ 036 CdrdueliJ rardueis 154 009 Cdrduejiexcl CtJnnabina 044 Emberiza da 075 132 039 Miliaria raLmdra 2161 1142 Indetetminados 10 088 309 132 125

N 401 109 155 80 621

Los valores de las especies exclusivas de alguno de los cinco haacutebicats principales (MA MB Oc DA P) se sentildealan en negrita N nuacutemero rotl de individuos censados MA monte altO MB mome bajo oc dehesa cerrada DA dehesa abierta P pinares PB pinar con sorobosque PR pinar con ramaje PP pinar con pasto PD pinar denso PM pinar con matorrn1 PA pinar astillado

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Ecgiacutea N 6 1992 ICONA MADRID

APENDlCE 1I

DENSIDAD (NUM DE INDMDUOSIO HA) DE LAS AVES CENSADAS EN NUEVE TIPOS DE HABITAT EN QUINTOS DE MORA

MA ME DC DA P

AlecloriJ fa 088 uacutefltmix COJJmix bullbullbull 039 CoImba palImb 125 077 088 098 5Irepopeia lurlur bull 125 044 077 027 Dendrocopos major 154 089 Galenda theklae bullbullbull 220 193 834 uacutellul4 aroOre4 154 439 116 Troglodyts troglodyts 549 018 ErilhlUlI rlbulfa 1423 169 UacuteJJeinia megarhynchoJ 749 009 StJXuumlola lorqtl4t4 077 Oen4nthe offl4nlhe 132 Omanthe hisp4nic4 132 YdJ 111eT1la 1423 746 154 347 YtIdus lIiJrillOrtU 100 193 169 Hippo4iJ poygol1a 025 Syllia und41a 424 1930 071 Syvia rantillanJ 1123 659 154 312 Syvia 111e4norephaa 374 263 009 Syrja co111111miJ 025 Syvia alrirapil14 125 027 PhylloJropus bonelli 050 107 ReguliS ignirapillw 075 036 AegilhaloJ ralldaIIS 325 044 570 PamJ mJtam 225 044 588 PartlJ rtzeruleJu 474 132 463 276 PanlJ majrJ 549 088 039 176 383 Silla tliroplZt4 025 036 Cerlhia hralthyd4rtyla 175 196 OriOIS oriom bull 025 154 036 LanillJ sm4rJr 231 439 018 GamJltu glandaruumlu 20 044 154 249 Peronia petronia 025 077 089 Fringilla roeeh bullbullbullbullbull 1024 176 849 890 Serinus sennllJ bullbullbull 075 088 077 383 Cdrduelis rh()riJ 036 CdrdueliJ rardueis 154 009 Cdrduejiexcl CtJnnabina 044 Emberiza da 075 132 039 Miliaria raLmdra 2161 1142 Indetetminados 10 088 309 132 125

N 401 109 155 80 621

Los valores de las especies exclusivas de alguno de los cinco haacutebicats principales (MA MB Oc DA P) se sentildealan en negrita N nuacutemero rotl de individuos censados MA monte altO MB mome bajo oc dehesa cerrada DA dehesa abierta P pinares PB pinar con sorobosque PR pinar con ramaje PP pinar con pasto PD pinar denso PM pinar con matorrn1 PA pinar astillado

197

G ALvAREZ el al ((Efectos de la gestioacuten del monte sobre la avifaunIDl

APENDICE 11 (conJinuaaoacuten)

DENSIDAD (NUM DE INDIVIDUOS10 HA) DE LAS AVES CENSADAS EN NUEVE TIPOS DE HABITAT EN QUINTOS DE MORA

PB PR PM PA

Aleaoris rufa Columix coJllmix Coumba paumbm Streptopelia Jurlur 085 DrndrocopOJ major 111 136 085 Gatmda tMIae uacutellua aroorea 111 136 340 TrogodyJeJ JrogodyJeJ 111 Erithaan mbeatla 720 106 Lmcinia megarhynchos 055 Saxicoa Jorquata Oenanthe oenanhe Oenanlhe hispanica TJJrdl1S mmifa 830 743 148 579 091 Tllrdus tisciflllnlJ 111 474 045 Hippolais poyglolla Sytia undata 166 212 089 Sytia canlilfaTIJ 332 1167 207 405 182 Syvia melanolaquoJhaa 030 SYflia commllnis Syvia alricopilla 166 PhyllOJcopl1S bonelli 221 178 091 Regllm ignicapilIIS 111 059 Aegithaos Ct1IldatllS 111 3501 474 521 091 170 ParJJI criJtalus 1218 531 266 463 637 679 Par1JI caeruem 111 106 503 231 273 085 PartlS major 554 212 474 289 364 170 Silla ellropaet1 221 Certhia brachydactyla 166 424 355 058 091 Orious oriom 030 136 lAnim senalor 091 GamiltlS glandarilJI 166 424 089 810 136 085 Pelronia petronia 266 045 Fringilla coeebs 1107 1167 1036 752 728 424 Serinus serinlls 221 743 178 405 682 340 Cardllelis choris 111 058 045 Carduelis cardueis 030 Cardueis C4nnahina 030 174 045 Emberiza cia Miliaria colandra Indeterminados 166 178 136 170

N 130 88 185 95 92 31

Los valores de las especies exclusivas de alguno de los cinco haacutebitats principales (MA MB OC DA P) se sentildealan en negrita N nuacutemero total de individuos censados MA montc alto MBiexcl monte bajoiexcl DC dehesa cerrada DA dehesa abiena P pinares PB pinar con sorobosquc PR pinar con ramaje PP pinar con pastO PO pinar denso PM pinar con marorral PA pinar astillado

198