Ecología y fisiología de lasplantas mediterráneas

Cuencamediterránea 60%

Australia 22%Cabo

California

Chile

•Clima med: transición entreclimas templados fríos ytropicales secos.

•Clima med bimodal actual:presente en la cuenca med ddfinales del plioceno (3.2M)>consolidación hace 2.8M>alternancia de periodos secosy calurosos y húmedos frescoso fríos

•Clima infrecuente>coincidencia Tª elevadas conausencia de pp;

•Clima compartido por otrasregiones del mundo,caracterizadas todas ellas poruna flora con predominio devegetación leñosa, perenne,esclerófila, SIN parentescostaxonómicos.

Clima med: clima de transición entre los templados y lostropicales,caracterizado por una concentración de las lluvias fuera delverano, la existencia de un periodo seco estival – de duración variable –una elevada variabilidad interanual de las pp, veranos suaves, cálidos omuy cálidos e inviernos frescos o fríos, sin oscilaciones térmicas decarácter continental y con una fuerte irradiación solar. (Di castri 1981)

1.2% de la superficie terrestre. Siestas regiones tb incluyenmatorrales desérticos y bosquesde coníferas y caducifolios se llegaal 5%

Se trata de los ecosistemas másalterados de la tierra, tanto porcausas naturales (fuego) como x h.

agricultura y ganadería durante +de 10.000 años>> deforestación,sobrepastoreo, incremento de lafrecuencia del fuego>>>>desecación generalizada delmediterráneo

Clima med: clima variable e impredecible,independientemente unidad de tiempo utilizada!

>> totales pluviométricos de años + húmedossuperan 5 veces los d los + secos

prolongada sequía estival >mayorlimitación para las plantas

Verano: descenso pp: aumentoevapotranspiración> reducciónsuministro de agua a las plantas>estrés hídrico incl para plantas deraíces profundas

Limitación crecimiento, floración,producción semillas, mortalidadsemillas

TOLERANCIA: requiere atributosfuncionales que permitan actbiológica y persistencia planta,sin humedad

• Hojas duras y correosas,pequeñas (Satureja, Thymus,Rosmarinus)

•Sistema radicular dual, fomentancrec raíces profdas verano

•estrategias fisiológicas: cierreestomas; disminución contclorofila; prod aceites volátiles

EVITACIÓNCaducifolios deverano: reducennec de aguadesprendiéndosede hojas

Bulbos:almacenan aguay nutrientes

Anuales:mueren trashaber producidosemillas

Estación húmeda Estación seca

Hojas perennes y esclerófilasEl carácter perenne de la vegetación mediterránea es uno de lascaracterísticas más recurrentes en este tipo de floras

En el mediterráneo aparece combinado con la pérdida de lashojas del verano

Qué es lo que caracteriza a las plantas perennes mediterráneas:la esclerofilia

Se trata de plantas en las que la biomasa de raíces y tallosaumenta constantemente, al revés q en anuales>> acumulaciónde biomasa Hojas rígidas y correosas,

de vida larga (6 años enla coscoja) , con bajaproporción superficievolúmen, gran desarrollode las nerviaduras porunidad de hoja, cutículagruesa y tendencia aquebrarse.

¿Qué ventajas ofrecen las hojasperennes esclerófilas?

- el hábito perenne confiere laventaja, comparado con elcaduco, de un periodofotosintético más largo,coincidente con la sequía deverano

- las sp perennes predominan ensuelos pobres en nutrientes.Prolongar la vida de las hojaspermite disponer de nutrientespara costes de mantenimiento

- Ofrecen pocas recompensas alos herbívoros, ya además de serduras contienen substanciasanti-palatables.

Hojas esclerófilas, + gruesas que las spcaducifolias de verano o climastemplados> debido a:

-mesófilo de células pequeñas con paredgruesa, reforzado con esclereidas(fibrosas) y pocos espacios intercelulares

- recubrimiento de ceras y en la cutícula

- hundimiento y estrechamiento de losestomas y protección mediante unabóveda de pelos

Estas hojas suponen un considerablegasto de energía para la planta que escompensado por su longevidad

Pérdida de agua a través de poros cuyaabertura regulada x dos células en formade riñon. Turgencia regula apertura

diámetro poros plantas esclerófilasmenor que hojas más blandas> pierdenmenos agua pero absorben menos CO2 >tasa fotosintética menor>>>>

Pero fotosintetizan en otoño e invierno

La posición de las hojas también reduce la pérdida de agua:

Lactuca serriola-planta brújula> sus hojas se insertan helicoidalmente en eltallo > sus limbos quedan verticales orientados norte-sur> momento en q elsol está más alto ofrecen sus cantos

La superficie foliar de ericaceas disminuye por incurvamiento de los bordesde las hojas

El limbo se arrolla en gramíneas en época de sequía

Otros tipos de hojas: bajo condiciones de sequía los hábitos perennesy caducos son solo los extremos de una amplia variedad de casosintermedios y de diferentes respuestas

•Hojas con una densa superficie pelosa de color gris que refleja la luzsolar, hojas caducifolias de verano

•Plantas con dimorfismo foliar, con tipos de hojas diferentes según laestación phlomis fruticosa, el follaje de verano pierde 1/5 de agua, elfollaje estival es más hirsuto y con tejidos más densos

•Plantas sin hojas, con tallos genistoides de color verde> en algunoscasos los tallos se aplanan y adoptan aspecto de hojas ej Ruscusaculeatus

BulbosElevado %, otra de las características de la flora mediterránea> órganoscarnosos subterráneos, la única porción de la planta que sobrevive ellargo periodo de estiaje

Se encuentran presentes en familias de plantas muy diversas, que hanevolucionado esta estrategia

Los bulbos escapan sequía estival> agua limitante se desprenden partesaéreas.

ventaja competitiva frente anuales > órgano de reserva les permitefuncionar cuando Tª supera umbral.

Anuales deben germinar, establecer su sistema radicular, durante estetiempo son vulnerables.

La familia de plantas que agrupa el mayor nº d sp en laCV es: orchidaceae (67sp). Dentro de ella Ophrys yOrchis los géneros con mayor nº de sp.

El órgano de reservasubterráneo permite a losbulbos una etapa de floraciónmuy amplia, de modo q evitanla competencia porpolinizadores

Inicialmente la floración y laemergencia de las hojasfueron simultaneos.Posteriomente sediferenciaron dos estrategias:

•Tipo Urginea: retraso de lafloración hasta otoño

•Tipo Crocus: adelanto de lafloración al otoño

Ambos se distinguen pordesplazar la floración delmáximo primaveral

generalistas: polinizadas por insectos dediferentes familias. Mamíferos y aves noimplicados

MED> insectos voladores polinizadores +frecuentes, entre ellos: moscas,...,mariposas,avispas, coleópteros

hábitats extremos, sp alta montaña (Alyssumpurpureum, Arenaria tetraqueta, Sedumanglicum) o SE Ibérico (Lepidium subulatum,Gypsophyla struthium, Retama sphaerocarpa)> hormigas

•pico floración primaveral > exceso de flores frente nº potencialde insectos polinizadores

•plantas floración temprana inversión elevada en recompensasy señales – flores grandes y vistosas -.

•al avanzar la estación recompensas menores> nº insectosmayor

Polinización

Alternativas a unarecompensa comestible

Serapias cobijan insectos encondiciones desfavorables,actúan como invernadero Tªhasta 3º sup.

Ophrys engañan insectos sinofrecer recompensa.Ventajoso para la flor> néctary el polen costosos

Algunas orquídeas noofrecen ni imitan nada, peroflorecen temprano y basan suatracción en la ingenuidad deinsectos generalistas q nohan podido aprender:algunas orchis y Dactylorhiza.

Plantas anualesmás abundantes q bulbos tanto en nº desp como en biomasa.

Aprox 50% sp en las floras de la cuencamedit. Otras floras 1/3.

Respuesta ambiente estacional,recursos impredecibles espacial ytemporalmente

Producción semilla muy dpt recursos.Dos tipos

•pocas semillas de buen tamaño y devida corta, solo superan un ciclo sequía

•semillas de vida larga, capaces de serviables varios ciclos de sequía

Adaptaciones comunes:

germinación retrasada vía dureza de lasemilla, no todas las semillas germinana la vez, el riesgo se distribuye en eltiempo

Morfología adaptada al transporte porherbívoros y al enterramiento en elsuelo> a mayor dispersión el riesgo sedistribuye en el espacio

Sistema radicularraíz gruesa y profunda y una malla de raíces finas cerca de superficie suelo

plántulas producen un raíz pivotante q penetra rápidamente en el suelo paraevitar la sequía q progresivamente se instala en la superficie

Una vez superado el 1º estiaje la plántula produce raíces laterales cercanas a lasuperficie del suelo, donde hay mayor acceso a nutrientes y humedad de lluviasligeras

La superficie que cubren las raíces laterales puede ser 20 veces mayor que lacubierta por la copa del árbol o arbusto. Cuanto más limitantes son el agua y losnutrientes mayor es la biomasa subterránea, que actúa como órgano de reserva ypermite una rápida recuperación en caso de perturbación.

La biomasa radicular supera la mitad de la biomasa de plantas de áreas secas

Fuego: Es un factor perturbador de gran importancia en laconfiguración de los ecosistemas mediteráneos. Determina dinámicavegetación y patrones de dispersión de muchas sp. Riesgo incendiomucho mayor que en sist semiáridos o tropicales. (-bm/+humedad).Es det x la acumulación de biomasa y la sequía estival

respuestas al fuego:-Supervivencia vegetativa(rebrote): sistemaradicular diversificado y potente, acumula la mayorcantidad de biomasa de la planta. Pueden tenercortezas gruesas (P. pinea, alcornoque) o bajainflamabilidad por elevado cont mineral (tamarix,Atriplex) así como órganos subterráneos queaseguran rebrote (lignotubers: Coscoja, carrasca)

Supervivencia de las semillas: losind mueren por el impacto térmico.Dejan semillas protegidas por estraislantes> Pinus halepensis, Ppinea.

Semillas durmientes: cistus,requiere un choque térmico paragerminar: ej Cistus pasa de 30brotes/m2 a 5.000 tras unfuego+mineralización nutr+aumentoinsolación.

Rebrotadoras, + éxito recurrencias 10-100años, >almacenamiento reservas. + éxito en medios áridos.Fenómeno extendido regiones med: 50% arbustosCalif; 65% Sudáfrica; 60% Cataluña.

Dpd supervivencia yemas (corteza, enterramiento>suelo: mal conductor, recibe solo % del calorcombustión vegetación. Mayor rapidez en respuestaregenerativa. A mayor tamaño mayor posib desupervivencia.

Dpd intensidad fuego: rebrote de yemas de tronco ocopa; rebrote de yemas de cepa o raíz. mayorintensidad del fuego, menor rebrote, mayor retrasoen la respuesta> las yemas q sobreviven están +profundas y tardan + en llegar a la supf

Disponibilidad nutrientes influye> periodos deinactividad respuesta más vigorosa. En periodos deactividad, en que las reservas se encuentranmovilizadas menos.

Situac. yemas subterráneas condiciona vel. resp:

Brezo: cerca superficie suelo, limitadas x sup cepa

Madroño: a diferente profundidad en la cepa, muyprotegidas. Mayor velocidad emergencia rebrotes.

Cond clim postincendio infl vigor rebrote.

Las sp germinadoras predominan en situaciones de recurrencia de fuego < 10años, que permitan completar ciclo en t < frecuencia del incendio. Tiene +éxito en medios mésicos. Deben recolonizar la zona quemada. Ventana detiempo: 1º estación germinadora tras el incendio. Susceptibles a la predaciónpor granívoros y competencia entre sp.

Estrategia de colonización fundamental para las sp q mueren tras incendio; tb pararebrotadoras, donde tb se produce mortalidad. NO son mecanismosexcluyentes.

Factores que condicionan el nº de individuos nuevos que se instalan tras unfuego:

• Disponibilidad de semillas• Características del fuego (intensidad) a partir de cierto umbral > letal• Condiciones ambientales tras el fuego> pp o ausencia de ellas.

El banco de semillas varía durante el año, dependiendo del aporte de las dif sp: En Feb Mar Abr May Jun Jul Ag Sep Oct Nov DicQr Aun Vti Ral Em Ple Gsc Jox Cal Cm

El reclutamiento de nuevos individuos es función de

• Las condiciones del medio físico: la acción cjta defuego y cc en los 1º estadios > extinciones locales.La no extn dpd de la dispersión desde zonas limit.

• La longevidad de las semillas: semillas de vida cortaPh, Qr, semillas de vida intermedia Erica multiflora;de vida larga: Cistus (su germinación se veestimulada por T 70-130ºC.

• la eficiencia de los depredadores, en ocasiones muydeterminante. Éxito condicionado por ataques deherbívoros.

Ambas respuestas provocan > la composición sp dellugar no varíe> autosucesión. Siempre que no seproduzca una frecuencia de incendios demasiadoelevada

Características de la repr. plantas med relacionadas conel fuego:

• reproducción a partir de brotes

• reproducción promovida x estimulación de lafloración

• incremento de liberación y dispersión semillas x elfuego

• estimulación de la germinación por el fuego.

Herbivoríagran fuerza modeladora de lossistemas naturales mediterráneos, xherb silvestres – no solo mamíferosinsectos - y domésticos.

Afecta a una porción de laproductividad 1º de un ecosistematerrestre, excp en el caso de plagas ejprocesionaria

presión selectiva induce cambios encomp florística y abundancia relativa delas sp. Ej> las defensas q y morf noestán presentes en plántulas.

prácticas seculares de sobrepastoreo >en comunidades vegetales ricas enespecies no palatables, como asfodelos,genistas, aulagas y artemisias

defensas de diversos tipos, físicas –espinas: formaciones agudas ricas entejidos de sostén, proc de transf dehojas o tallos - y químicas, entre ellasmetabolitos 2º - taninos y terpenos -.Bulbos contienen alcaloides tóxicos ejUrginea maritima 2kg contieneglucosidos con función raticida

Los aceites esenciales de muchas plantas mediterráneas repelen a los herbívoros.Ej Thymus vulgaris

Tomillo > elevada variabilidad en la composición de sus aceites esenciales >quimiotipos difieren en la forma dominante de 6 tipos de terpenos genéticamentedeterminados.

•quimiotipos fenólicos predominan en áreas secas y cálidas.

•quimiotipos sin fenoles en las frescas y más húmedas.

Existe una gran variación entre quimiotipos y palatabilidad. Helix aspera prefierequimiotipos sin fenoles. Los quimiotipos de Thymus pueden evolucionar con la edad.Las plántulas jóvenes vulnerables a la herbivoría contienen fenoles, q pierden alcrecer y hacerse leñosa.

Phyllirea angustifolia &Schizoma phillyreae

Las hembras de esta moscaovopositan un huevo en elovario de las flores abiertas.6-8 semanas después de lafertilización de la flor, laagalla empieza su desarrollo.

La larva se desarrolla en elinterior del ovario. El costepara el labiérnago puedellegar a pérdidas del 97% desus semillas.

Casos especiales de herbivoría:formación de agallas

Pistacia therebinthus &Baizongia pisticiae

Hembras pulgón > puesta eninvierno > un único huevovoluminoso en ramas jóvenes dePistacia.

Eclosión primavera siguiente-emerge una hembra áptera que sedirige a los brotes tiernos ysucciona savia efectua perforacióne inocula saliva.

Reacción de la planta> deformaciónde los brotes y formación de agallahueca cerrada, donde se incluye lahembra de pulgón.

Int agalla hasta 2 generaciones dehembras ápteras q se alimentan ensu interior. Antes de su apertura seproduce otra generación dehembras aladas que escapan araíces de gramíneas

Dispersión de las semillasLas aves son las principales dispersoras de los frutos en el mediterráneo

Ingieren frutos enteros y regurgitan o excretan semillas intactas listas paragerminar

Las plantas dispersadas por las aves son muy diversas taxonómicamente

En algunos matorrales mediterráneos húmedos puede llegar a haber 1.400.000frutos por Ha, lo que supone hasta 100kg de peso seco de frutos Ha

Los frutos se sitúan en lugares visibles para las aves y son de color rojo, negroo azul metálico

Un % muy elevado de los frutos maduros de losmatorrales mediterráneos es consumido por las aves

Especie vegetal % de frutoscomidos poraves

Especie vegetal % de frutoscomidos poraves

Asparagus aphyllus 100 Rhamnus alaternus 61-93

Pistacia lentiscus 91-100 Lonicera etrusca 80-90

Smilax aspera 86-100 Viburnum tinus 51-75

Phyllirea angustifolia 72-99 Prunus mahaleb 50-68

Osyris alba 76-98 Cornus sanguinea 36-49

Daphne gnidium 92-97 Pistacia terebinthus 25-30

Myrtus communis 89-95

Son nutricionalmente ricos con elevados niveles de grasas yproteínas, ad+ de metabolitos secundarios > detoxificación

La maduración de los frutos en otoño coincide con losmovimientos migratorios otoñales

No existen mutualismos ave-planta en este campo. Una sp de avese alimenta de dif sp de plantas. La extn de una sp de ave noafecta a ninguna sp vegetal concreta.

dos categorías de dispersores defrutos

Proceso esencial para millones de aves migratorias y las comunidades vegetales mediterráneas,tanto como la polinización.

La mayor parte de estas aves son solo frugívoros ocasionales, e incluyen un gran nº depaseriformes con pesos 10-110g: currucas, papamoscas, zorzales.

La diseminación de los frutos es un proceso a escala de hábitat o paisaje. La semilla nopermanece en el tracto del ave más de 20-30min.

Migradores trans-saharianos, cruzanel med entre ag. y final de oct. haciael trópico: curruca zarcera, cmosquitera, papamoscas cerrojillo.Consumo frutos > acúmulo grasaesencial para migración exitosa através del sahara

Especies invernantes en el med,desde oct a ppio marzo. 12-16 sp,hasta 15 individuos por Ha. Petirrojo,curruca cabecinegra, zorzal común.Los frutos son entre 75-90% de sudieta inv. Frutos preferidos ricos engrasa: olivo, lentisco, labiérnago,durillo

contenido en grasa sp maduración inviernal mayor que sp maduración estival>frutos con alto cont energético disponibles cuando más alta es la demanda poraves dispersoras

periodo de maduración de tres sp de plantas q suponen el 63% de la biomasa(Pistacia, Myrtus, Smilax) amplio (2.2-3.5 meses) coincide con estancia avesinvernantes.

Estas tres sp tienen los mayores niveles de lípidosasimilables 58% del peso seco y constituyen la fuentealimenticia + imp para las aves invernantes med.

Los frutos de estas tres sp pueden ser ingeridosenteros, coinciden con la abertura de sus picos

Los frutos de los arbustos mediterráneos maduranmás tarde que los de las regiones templadas

¿Hasta qué punto los rasgos biológicos de las plantasmediterráneas son respuestas evolutivas al particularclima mediterráneo?

diferentes presiones pueden resultar en lasmismas respuestas> defensa contraherbivorismo, estrés hídrico, bajadisponibilidad de nutrientes. >> lasadaptaciones pueden ser ventajosas para másde una perturbación.