ecología marina y oceanologia

Ecología Marina y Oceanologia

Oceanografía y Oceanologia

Generalmente, el oceanógrafo, biólogo llamado a tratar de la vida en los medios oceánicos, se ve, antes de entrar en materia, en la obligación de ofrecer un cuadro sumario de la física y la química de las aguas y los fondos. Ha querido la suerte que el presente volumen no sea más, que el segundo tomo de obra general sobre los océanos. Me bastara, pues, con remitir al lector a las nociones fundamentales e indispensables expuestas en el volumen consagrado a la oceanografía por V. Romanovsky. A decir verdad el estudio del medio, tal como lo concibe el oceanógrafo biológico todas las bases sobre el medio ambiente que le son necesarias.

Por lo tanto, el lector hallara en estas páginas, al lado de numerosas referencias a la obra que acabamos de indicar, otras remisiones acompañadas de las iniciales F.R. (Física del Océano, Romanovsky), seguidas del número de la página, complemento que consideramos indispensable para situar a los fenómenos biológicos en el marco de unas condiciones ambientales los más definidas posibles. Tocamos aquí, de paso, a la distinción que puede establecerse entre oceanografía y oceanología .Desde luego esta diferencia es perfectamente convencional, pero no lo es más que la que nos han acostumbrado a admitir, desde la escuela primaria, entre la geología y geografía .

Actualmente hay tendencia a reservar el nombre de oceanografía para el estudio físico de los medios oceánicos, y particularmente para su aspecto con relación a la génesis y a la dinámica de las masas de agua. La oceanologia puede definirse como el conjunto de las ciencias naturales que tratan de los medios oceánicos (biología y geología) y de los conocimientos fisicoquímicos que son necesarios para el estudio de los fenómenos biológicos y geológicos.

Las exigencias editoriales y la división entre dos autores, según su respectiva competencia de este inmenso campo de conocimientos humanos, hicieron que se confiase a V. Romanovsky la oceanografía propiamente dicha y a la parte geológica de la oceanología, mientras que yo tratare únicamente los aspectos biológicos de esta última.

Los Océanos y la Vida

Algunas nociones indispensables

La característica principal de los medios oceánicos consiste en el hecho de que se hallan poblados en las tres dimensiones del espacio, mientas la fauna terrestre solo ocupa, en realidad, la superficie de los continentes, sobre la que los insectos y las aves únicamente se elevan de manera temporal. Por otra parte, el poblamiento de las aguas marinas en sentido vertical ofrece una gran desigualdad; ya tendremos ocasión de abordar de nuevo este tema, pero ya puedo precisar que, en términos generales, se registra un empobrecimiento cada vez mas acusado de la población a medida que se desciende.

La distancia con referencia a la costa más próxima es también un factor capital que influye en la riqueza de poblamiento. Tanto en las mismas aguas como en los fondos que estas recubren, la vida es tanto menos rica en su conjunto, cuanto más nos alejamos de los continentes o de las grandes masas insulares.

Como es sabido, la superficie del globo “terráqueo “están constituidas aproximadamente en un 70% por los océanos y los mares. El relieve emergido se continúa bajo las aguas, a partir de la línea costera en una zona más o menos extensa, de pendiente por lo general muy suave, llamada “plataforma continental”. La línea a lo largo de la cual aumenta la pendiente, para pasar al “talud continental” (línea fijada a veces, de manera convencional, en la isobata de ---- 200 m., pero que suele corresponder casi siempre a una profundidad de ---- 120 a ---- 150 m.,) delimita lo que los biólogos llaman la provincia nerítica. Más allá de esta línea se extiende la provincia oceánica. Ambas provincias corresponden tanto a las aguas, sea cual sea la profundidad o la situación con referencia a la línea de la orilla, pertenecen al dominio pelágico, y los seres que las pueblan constituyen el pélagos. En cambio, los fondos constituyen el dominio béntico, poblado por el bentos.Ante todo, es preciso subrayar lo que tienen de artificial estas distinciones. Es evidente que no se puede despreciar, en un estudio cualquiera sobre la provincia béntica, la influencia ejercida sobre el fondo por las aguas situadas sobre el mismo, y esto tanto más cuanto que numerosos seres vivientes participan en el bentos y en el pélago según las diversas partes de su existencia o incluso según las horas del día. Asimismo, si bien la provincia nerítica, tanto por su proximidad al continente como por su menos profundidad, presenta condiciones ambientales mas variables en el tiempo y en el espacio que la provincia oceánica, es evidente que no existe ningún límite riguroso entre ambas; según cuales sean las corrientes y los movimientos diversos (de las aguas y de los sedimentos), estas dos provincias se influyen mutuamente de manera constante.

Ciclo Biológico de los océanos

Vale la pena recordar en líneas generales el ciclo de la materia orgánica en los medios oceánicos, que, por otra parte, son rigurosamente idénticos a los que gobiernan la vida en los continentes. En la base de toda la vida encontramos la aptitud que poseen los vegetales verdes (unicelulares o pluricelulares) de realizar la síntesis de moléculas orgánicas complejas: proteidos, glúcidos y lípidos a partir de compuestos minerales simples: gas carbónico, fosfato, nitratos, sales amoniacales; dicha síntesis exige una energía considerable, que esta proporcionada por las radiación solar(fotosíntesis), cuya utilización está asegurada por un grupo de pigmentos especiales, las clorofilas, que confieren precisamente a estos vegetales su color verde: estas clorofilas, además, pueden hallarse asociadas, en las diversas algas, con otros pigmentos que disimulan más o menos su color característico .Los vegetales clorofílicos , llamados autótrofos, se alimentan pues, en realidad, de substancias verdaderamente minerales, lo que los animales son incapaces de hacer. Las materias orgánicas vegetales así elaboradas son consumidas por los animales herbívoros, que sirven de presa a los animales carnívoros del primer escalón; estos, a su vez, pueden ser víctimas de carnívoros del segundo escalón, y así sucesivamente .A decir verdad esta escala es bastante breve y nunca parece tener más de dos escalones suplementarios, por razones de rendimiento.Por lo que sabemos, en efecto, este rendimiento acostumbrad a ser bastante bajo, sin duda de un 10%, pues el resto se disipa bajo la forma de energía (movimiento, calor, etc.) o se pierde bajo la forma de detritos.

Plancton Viviente: larva de cangrejo y diatomeas

O sea que un animal herbívoro necesitara 100gr. de substancias vegetales para fabricar 10gr. de su propia carne; si un carnívoro ingiere estos 10gr. de herbívoros el peso de aquel solo aumentara en 1 gramo, etc. Un ejemplo más preciso resulta más convincente: hacen falta 100 gr. de algas pelágicas para hacer 10gr. de pequeños crustáceos copépodos herbívoros, lo que corresponde a 1 gramo de carne de sardina, pez que se alimenta con estos crustáceos, y a 0,1 gr. de carne de atún, pez que devora a la sardina. Se comprende entonces por qué la perspectiva de alimentar a la humanidad directamente con algas pelágicas reaparece periódicamente en las preocupaciones de los expertos, por lo general personas bien alimentadas, que estudian los problemas planteados por el hambre en el mundo actual. No es imposible que un día se logre detener este prodigioso despilfarro, pero los problemas de recolección en gran escala (o de cultivo intensivo) de algas microscópicas del pélagos aun no están suficientemente estudiados para que no pensemos en los que sin duda plantearía la preparación de este alimento, bajo una forma agradable al paladar.

La sucesión de estos diversos eslabones de la cadena alimenticia se presenta, en definitiva, bajo la forma de una pirámide en la que cada peldaño, proporcional a la masa de materia viviente representada por dicho eslabón (vegetales, herbívoros, carnívoros de la primera serie), es aproximadamente nueve veces más importante que el que le sigue inmediatamente. Desde luego, esa cifra no es más que un orden de magnitud y un escalón puede ser muy inferior al 1/10 del escalón precedente, en especial si un parte no despreciable de la masa alimenticia representada por este desaparece (por ejemplo, por muerte natural, o por haber sido arrastrado fuera del alcance del usuario), sin haber sido consumida por los seres de dicho escalon.

Renovación del “alimento” de los vegetales

Queda en pie un problema: los vegetales, pese a la utilización que hacen las mismas, siempre deben tener a su disposición las substancias minerales que les son necesarias. Para el gas carbónico, proporcionado en abundancia principalmente por la respiración de todos los seres vivientes, animales, y vegetales, no existe ningún problema. Para las sales minerales (nitratos, fosfatos, etc.) es lícito suponer, al menos en lo que a la provincia nerítica respecta, que pueden provenir de los continentes, acarreados por los ríos o las aguas de escorrentía, pero este suministro es aleatorio (por ejemplo si no existe aportación de aguas continentales al mar), generalmente mal equilibrado por lo que respecta a las proporciones cuantitativas respectivas de las diferentes sales, y, en una palabra, radicalmente insuficientes. Por lo tanto, es preciso que exista una fuente para la renovación de las materias minerales en el seno mismo del mundo marino; dicha fuente hay que buscarla en la actividad de los diversos microorganismos, y especialmente de las bacterias; los hongos marinos, todavía mal

conocidos, también intervienen, pero de una manera sin duda menos importante.

El proceso es el siguiente: todos los seres vivientes, tanto vegetales como animales, eliminan en el medio ambiente diversos productos de su metabolismo: secreciones, excrementos, diversas excreciones, que raramente se presentan bajo una forma mineral sencilla (con excepción del gas carbónico), y con más frecuencia bajo la forma de moléculas orgánicas mas o menos complejas. Finalmente, el término de su existencia, sus propios cadáveres se añaden a las substancias que han expulsado durante su vida. Así se renueva sin cesar un fondo, más o menos importante según la densidad de las poblaciones y la sucesión más o menos rápida de las generaciones, de materias orgánicas diversas en solución o en suspensión , o depositadas en los fondos.

Las bacterias trabajan a expensas de este material. A decir verdad, algunas de ellas son autótrofas, al igual que los vegetales clorofílicos, y efectúan la síntesis de su materia orgánica partiendo de substancias minerales, ya sea utilizando la energía solar gracias a un pigmento comparable a la clorofila, y llamado bacterioclorina, o bacterioclorofila, o bien obteniendo la energía de ciertas reacciones que pertenecen al dominio de la química mineral: oxidación del hidrogeno sulfurado y de los sulfuros, etc. Bacterias autótrofas quimiosinteticas).

Pero la mayoría de las bacterias (y también de los hongos) son heterótrofas, es decir, que viven a expensas de materias orgánicas de distinta complejidad y son capaces de degradarlas de una manera más o menos progresiva, para reducirlas al estado de moléculas minerales relativamente sencillas: gas carbónico, fosfato, nitrato, sales amoniacales, etc. Esta degradación, que tiene por corolario la génesis, efectuada por la bacteria, de su propia substancia viviente, se efectúa con un rendimiento muy superior al que antes hemos aludido; se considera, en general, que la parte de materia orgánica muerta que se transforma en protoplasma bacteriano oscila entre el 30 y el 40 %, mientras el 60 o el 70% restantes se utilizan para la producción de energías y se traducen, en definitiva, en los residuos minerales que así se ponen a la disposición de los vegetales autótrofos. De esta manera se cierra el ciclo.

Sin las bacterias se extinguiría la vida en los océanos

Por lo tanto, la misión que tienen los microorganismos en este ciclo es de importancia capital, pues sin ellos no podría existir una vida intensa y sostenida en los medios oceánicos, ya que las reservas minerales puestas a la disposición de los vegetales autótrofos, solo podrían renovarse, una vez utilizadas, mediante una aportación mineral continua procedente de los continentes, que empobrecería a los mismo y de todos modos sería tan insuficiente como mal repartida. Pero acabamos de ver, además, que las bacterias heterótrofas fabrican materia viviente, la cual puede utilizarse como alimento por los animales que ocupan el

segundo escalon de la pirámide alimenticia, o sea los herbívoros (o, de una manera más general, los macrófagos). Así, pues, sin la actividad de los organismos heterótrofos representa no solo una necesidad absoluta para que se desarrolle de manera armoniosa el ciclo de los elementos fundamentales (carbono, nitrógeno, fosforo, azufre, etc) en los medios oceánicos, sino también una portación importante a la síntesis de la materia orgánica.

Este doble efecto benéfico de las bacterias para los medios oceánicos es tanto más importante teniendo en cuenta que estos microorganismos existen por doquier, tanto en las aguas como en los sedimentos, y en cantidades a veces muy apreciables. La figura reproducida en esta página da una idea sumaria de la distribución cuantitativa media del conjunto de gérmenes en los medios oceánicos; obsérvese que el numero de bacterias alcanza un máximo muy claro en las capas que son en general la mas pobladas.

La disminución en el tamaño de las partículas orgánicas a consecuencia de su degradación progresiva a medida que descienden, al aumentar la relación superficie /volumen, aumenta asimismo el roce, lo que hace más lenta la caída; además, la disminución de temperatura que suele constatarse al aumentar la profundidad, aumenta la viscosidad y frena asimismo el descenso de los restos; así se explica que se encuentre un máximo de detritos orgánicos procedentes de las capas superficiales a cierta profundidad (comprendida entre algunas docenas y algunas centenares de metros), y este máximo justifica el de las poblaciones bacterianas heterótrofas que encuentran allí su subsistencia; esta zona parece corresponder en ocasiones a la capa de mínima disolución de oxigeno en las aguas marinas .

Después, a medida que la profundidad aumenta, la importancia de las poblaciones bacterianas disminuye, al propio tiempo que disminuye la cantidad de materia orgánica no viviente que se halla en suspensión o en solución en las aguas, tanto porque las poblaciones pelágicas son cada vez menos ricas, en principio, cuando aumentan la profundidad como porque los restos salidos de las capas subyacentes han sido negado recientemente por M.E. Vinogradov, que algunos restos orgánicos, al menos los que están representados por moléculas perfectamente estables, pueden franquear la “barrera” representada por la capa máxima de bacterias, prosiguiendo su descenso en el seno de las aguas. Durante este prolongado descenso, admitiendo que la degradación se produzca, esta será cada vez más lenta, tanto porque el número de bacterias disminuye como porque la disminución de la temperatura hace más lento su metabolismo. Supongamos, finalmente, que algunos restos habidos del pelagos superficial, o de diversas capas del pelagos profundo, alcancen el fondo: se añadirán a los cadáveres y a los diversos detritos de las poblaciones bénticas del mismo; así, pues, tendremos en las cercanías inmediatas de la película superficial del fondo, generalmente mueble cuando la profundidad sea algo importante, un gran aumento del contenido en materia orgánica muerta, tanto en el

agua del fondo como en la película superficial del sedimento; asimismo, las poblaciones bacterianas experimentan un gran aumento en su importancia. Dicho aumento, por otra parte, se ve ayudado por la finura del sedimento, tendiendo en cuanta que las bacterias no suelen ser libres sino que tienden a fijarse en diversas partículas. Cuando más fino sea el sedimento, más numerosas serán sus partículas constituyen.

Por lo tanto, en el fondo y en sus inmediatas cercanías, existe una actividad bacteriana que suele ser más importante allí que en ningún otro nivel de las aguas subyacentes. Esta relativa pululación bacteriana asegura un alimento abundante a ciertos invertebrados bénticos micrófagos, especialmente en los sedimentos abisales, donde no existe otra fuente primera de materia viva; asimismo, proporciona a las aguas abisales una incomparable riqueza en sales minerales, que merecen verdaderamente la calificación de “nutritivas” para los organismos autótrofos. Es evidente, sin embargo, que dichas sales deben hallarse en condiciones de aprovechamiento por parte de estos vegetales clorofílicos, pelágicos o bénticos. Para ello se requiere energía de origen solar, y esto nos conduce a estudiar el problema de cierta suposición vertical de los medios oceánicos.

Pero hace falta también luz

Sin iluminación no puede existir vida vegetal autótrofa, y esta, como hemos visto, forma prácticamente la base de toda la pirámide alimenticia (exceptuando la materia orgánica producida por las bacterias autótrofas y heterótrofas).El problema de la penetración de la luz (cf.F.R., pág. 33) en las aguas marinas es por lo tanto capital, y sabemos que a medida que aumenta la profundidad, se produce una absorción que por un lado es cuantitativa y por otro cualitativa, es decir, diferencial según las diversas longitudes de onda que constituyen la luz solar. A cada especie vegetal se plantea un problema de balance: por una parte la planta utiliza la energía solar, absorbiendo gas carbónico y sales minerales para realizar su fotosíntesis que se traduce por una producción de materias orgánicas y una eliminación de oxigeno, y, por otra parte, los vegetales, como todos los seres vivientes aeróbicos, respiran, o sea que absorben oxigeno para asegurar la combustión (productora de energía) de ciertas substancias elaboradas por ellas; esta combustión desde luego, produce diversos residuos y especialmente gas carbónico. Visto bajo el ángulo mas esquemático, el problema del balance de un vegetal clorofílico consiste en no consumir más oxigeno que el que produce con su fotosíntesis; si su equilibrio ofrece una relación entre el O²/CO² producidos, inferior a 1, se empobrece obligatoriamente en substancias orgánicas vivientes, y se halla condenado a una muerte más o menos rápida. En cambio, si tiene un balance de producción O²/CO² superior a 1, esto demuestra que los procesos de síntesis (anabolismo) dominan a los de oxidación (catabolismo) y que el vegetal en cuestión incrementa su capital de materia viviente.

Desde luego, hay que tener en cuenta que, exceptuando las latitudes muy elevadas, o sea en las regiones del “sol de media noche”, que son asimismo las de la larga noche polar invernal, existe una alternación de días y de noches, que depende simultáneamente de la estación y de la latitud. Pero los vegetales respiran tan bien de día como de noche, mientras que su fotosíntesis únicamente se efectúa durante las horas en que la iluminación solar es suficiente para que una cantidad conveniente de luz llegue hasta la profundidad en que se encuentran. Se puede imaginar fácilmente una profundidad límite en la que las ganancias de substancia por fotosíntesis estén en preciso equilibrio con el consumo necesario al mantenimiento de la vida (sin aumento ni pérdida de peso), y esto a la escala de las 24 horas, o mejor aún, a escala anual, si se trata de un vegetal cuya vida alcance o rebase un año, dicha profundidad recibe el nombre de profundidad de compensación, pues en ella el oxigeno por la respiración se halla exactamente compensado por el que produce el proceso de la fotosíntesis. La profundidad de compensación suele ser, en promedio, de unas docenas de metro, pero puede alcanzar --- 150 ó --- 160 m. en mares muy transparentes y bien iluminados, y en vegetales adaptados a una escasa iluminación.

Aguas y fondos con vegetales o sin ellos

La profundidad media de compensación para los vegetales o bénticos de una zona marítima determinada permite trazar en el seno de la misma una superficie ideal que separa, tanto para el dominio pelágico como para el dominio béntico, los dos grandes sistemas que se reparten los medios oceánicos.

Entre la superficie de las aguas y la profundidad de compensación se encuentra el sistema fital, compatible con la vida vegetal; en él se realiza la totalidad de la producción primaria, o sea vegetal, a excepción de la que puedan realizar las bacterias autótrofas quimiosinteticas o ciertos organismos de fisiología aberrante y mal conocida. Más allá de la profundidad, de compensación, el sistema afital ya no alberga a productores de materia orgánica, a excepción de las mismas bacterias quimiosinteticas y organismos de fisiología emparentada, pero solamente consumidores. En conjunto, pues, se puede afirmar que el sistema afital es en gran parte tributario del sistema fital, en lo que a las bases de la producción orgánica concierne.

A veces se designa también al sistema fital “capa eufótica”, teniendo en cuenta que es el único que se beneficia de una buen iluminación. Desde este punto de vista, la estructura del sistema afital es algo más complicada; en efecto, distinguimos en el unas capas verdaderamente profundas, a las que ya no llega ninguna radiación de origen sola, y que representan una zona de oscuridad total, llamada capa afótica, el límite superior de esta capa de oscuridad total es bastante difícil de precisar, pues el limite extremo alcanzado por las radiaciones mas penetrantes

del espectro (verdes para la provincia y azules para la provincia oceánica) es muy difícil de apreciar exactamente; resulta sencillo pero es bastante arbitrario fijar cono límite superior de la capa afótica la profundidad ,que puede determinarse fácilmente durante una inmersión en batiscafo, por ejemplo, a partir de la cual la retina humana tiene la sensación de oscuridad completa; esta profundidad, apreciada evidentemente en el momento en que el sol se encuentra en el zenit, varía según la condiciones locales (transparencia del agua, latitud, etc.),oscilando entre ---300 y --- 900 m.

Entre la capa eufótica y la capa afótica se encuentra una capa “crepuscular” llamada oligofótica o disfótica. Los vegetales clorofílicos normales pueden desarrollarse en ella, pues se encuentran más allá de la profundidad de compensación. Sin embargo, como es el caso de los vegetales pelágicos, especialmente, pueden subsistir en ella durante el tiempo en que permanecieron en una parte de la capa eufórica que les permitió poseer un balance claramente positivo. Estos vegetales pueden escapar a la muerte si un cambio en las condiciones de circulación vertical (turbulencia, convección) los devuelve a un nivel situado por encima de la profundidad de compensación.

Teniendo en cuenta que la insuficiencia o la ausencia de luz en el sistema afital disminuyen y termina por suprimir el consumo hecho por los vegetales de alimentos minerales, de ello se desprende naturalmente que su número aumenta en las aguas (hasta cierta cota, sin embargo, y con algunas irregularidades) cuando la profundidad aumenta. Todos los procesos dinámicos que tienden a renovar las aguas superficiales, más o menos empobrecidas en sales minerales por la actividad de los vegetales clorofílicos, cambiándolas por aguas más profundas que contienen una mayor proporción de dichas substancias, tienen por resultado estimular la producción primaria; en efecto, las “sales nutritivas” inutilizadas son devueltas así a la capa eufótica, donde la suficiente iluminación que los vegetales la utilicen. Los movimientos de convección, especialmente durante un enfriamiento invernal acusado de las aguas superficie, o la turbulencia, en caso de marejada, pueden enriquecer también, de manera temporal o episódica, la capa eufótica a partir de las reservas minerales disponibles en la capa oligofótica; esto se produce tanto en alta mar como en la provincia nerítica, pero en este caso, el enriquecimiento aun puede ser más acusado, pues puede haber movilización, en beneficio de las mismas aguas, de una parte de la reserva mineral del sedimento (el problema de los intercambios entre el agua del fondo y los sedimentos, ciertamente importantísimo, apenas se conoce todavía). Algunos procesos de elevación interesan incluso las aguas, más ricas aun en nitratos, fosfatos, etc. de la capa afótica; estos upwellings, estas bien localizados, por lo general, y desempeñan un papel de primer orden en la fertilidad de algunas zonas oceánicas.

Sin embargo, esto no quiere decir que las aguas del sistema afital no representen una gigantesca reserva, un inmenso tesoro mineral cuyo ascenso a la capa iluminada podría fertilizar inmensas extensiones

oceánicas, donde la energía solar no se utiliza, por falta de las sales necesarias a los vegetales. Quizás en un futuro más o menos lejano el hombre pueda cambiar radicalmente las condiciones actuales de la producción vegetal marina; con ayuda de las nuevas fuentes de energía que le proporciona la era nuclear, en cuyo umbral nos encontramos.

La Vida en el seno de las aguas

Todo lo que flota

Ya hemos visto que el dominio pelágico comprende a todos los seres que viven en el seno mismo de las aguas (pélagos). Sin embargo, poseen diversos grados de independencia respecto a dichas aguas y especialmente los movimientos que las animan.Suele admitirse que el pélagos comprende dos grandes subdivisiones: el plancton y el necton.

El plancton se caracteriza por su pasividad respecto a los movimientos generales de las masas de agua; exceptuando algunos desplazamientos verticales, que se registran principalmente entre los animales y que están gobernados sobre todo por la alternación de los días y las noches, los seres planctónicos, sea cual sea la profundidad a que vivan, no puede hacer más que seguir las corrientes marinas. El necton, en cambio, está constituido por formas (crustáceos decápodos, moluscos, cefalópodos, la mayoría de los peces pelágicos, mamíferos marinos) a los que su aptitud natatoria permite vencer los movimientos propios de las masas liquida.

A veces se distinguen otras categorías menores, al lado de estas dos grandes categorías: el neuston, para los animales que marchan sobre las aguas (categoría limitada prácticamente a los insectos hemípteros del genero Alobates) y el pleiston para ciertos invertebrados que asoman parcialmente de la superficie de las aguas (fisalias, velellas); en los animales del pleiton los desplazamientos, puramente pasivos, están no solo influidos por las corrientes marinas, sino también por el viento, que actúa sobre la “vela” que el animal deja salir del agua.

En la actualidad se tiende a reemplazar el término de plancton por otro que se considera de carácter más general: el de seston. Según esta nueva terminología el seston representa todo aquello vivo muerto pero de naturaleza orgánica, que flota pasivamente en las aguas; en el seno de seston la fracción viviente es el plancton y la fracción muerta, el criptón.

Esta terminología presenta la ventaja de poner más de relieve la profunda interdependencia existente por lo que respecta a la circulación de la materia, en el seno de todo cuanto flota pasivamente, entre lo que vive y lo que ha vivido. Presenta también a ventaja de tener particularmente en cuenta la existencia de diversas formas microscópicas mal conocidas, cuya fragilidad hace que pasen del estado viviente y organizado al de restos mas o menos irreconocibles cuando se recojan.

Si el necton es puramente animal, el plancton tiene una parte vegetal (fitoplancton) y una parte animal (zooplancton).

Principalmente en el zooplancton, se pueden distinguir también los seres cuya existencia transcurre totalmente en el dominio pelágico, y que reciben el nombre de holoplanctonicos, y los que dividen su existencia entre el bentos y el plancton, y que se llaman meroplanctonicos (se cita también el plancton temporal).

Según el tamaño

Los grupos del reino vegetal y del reino animal representados en el plancton son extraordinariamente variados y se distribuyen de manera muy desigual en cierto número de categorías, atendiéndonos a la talla. El ultraplancton (talla inferior 5 μ) comprende sobre todo a las bacterias y algunos pequeñísimos flagelados desnudos.

El nannoplancton, de 5 a 50 μ, comprende también a flagelados desnudos pero también al curioso grupo de los cocolitofóridos, de esqueleto calcáreo globuloso erizado de placas tuberculadas, así como las formas más pequeñas de los dos grupos mayores del fitoplancton: las diatomeas de esqueleto silíceo, formado por dos valvas encajadas, y los dinoflagelados.

El microplancton, de 50μ a 1 mm. , comprende la mayor parte del meroplancton, las diatomeas medianas o grandes, una buena parte de los crustáceos copépodos, etc.; en el mesoplancton se clasifican a los animales cuyo tamaño oscila entre 1 y 5 mm.A veces se distinguen a los animales de tamaño superior a los 5cm. Bajo el nombre de megaloplancton; son principalmente las medusas, las sifonóforos, algunas grandes moluscos pelágicos, etcétera.

Esta clasificación por “orden de tamaño” no es tan arbitraria como parece a primera vista; ténganse en cuenta, en efecto, que el plancton acostumbra a recogerse con redes maniobradas horizontales o verticalmente; según la malla con que estén hechas dichas redes se recogerá, partiendo naturalmente de las formas mayores, un muestrario más o menos completo de las diversas categorías dimensionales.

Exuviael - la marina syracospharra subsalsa Cocolitofóridos

Ceratium karstenii peridinium oceanicum dinophysis schroederi

Ornithocercus splendidus noctiluca rhizosolenia imbricata

Planktoniella sol chaetoceros compressus

Thalassionema nitzschioides sceletonema costatum Thalassiosira decipiens

Biddulphia sinensis coscinodiscus lineatus

Diatomeas del fitoplancton

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Biología de plancton

De manera general, el plancton de la provincia nerítica es más rico y cariado que el de la provincia oceánica. Es más variado porque no solo contiene formas holoplanctonicas propias de esta provincia, sino también la gran mayoría de meroplancton, lo que es muy natural, puesto que el bentos nerítico es más denso y variado, y el espesor del agua es menor.

El plancton nerítico es más rico es vegetales (y por consiguiente en animales) porque la renovación de los alimentos minerales es más fácil que en la provincia oceánica. De manera general (aunque en menor grado en los mares tropicales) el plancton nerítico presenta también mayores variaciones estacionales que el plancton oceánico.

Sifonóforos práyidos

Hippopodius, sifonóforo mediterráneo

Larva de Medusa: Gonionemus murbachi Solmissus marshalli

Ante todo, flotar

El primer problema que debe afrontar una especie planctónica es el de la flotabilidad; un vegetal debe poder mantenerse por encima de la profundidad de compensación correspondiente a las características de su metabolismo; un animal debe mantenerse en las capas donde tenga las mayores posibilidades de encontrar las substancias que necesite.

El aumento de las fuerzas de frotamiento que disminuye la velocidad de la caída puede obtenerse mediante una simple reducción de tamaño. Cuando más pequeño sea un ser, mayor será la relación superficial/volumen (o peso), lo cual explica que el plancton este constituido en su mayoría por formas diminutas, especialmente en el reino vegetal. Pese a todo, esta disminución de talla tiene sus límites para los organismos evolucionados. Así, el procedimiento utilizado para aumentar la flotabilidad consiste casi siempre en aumentar la superficie sustentadora. Esto puede realizarse, por ejemplo, asumiendo una forma aplanada: diatomeas discoidales, forma acampanada de las medusas, aspecto foliáceo del gasterópodo Tetbys leporina, etc., pero también gracias a expansiones o apéndices que frenan tanto más la caída de los organismos cuanto más largos e incluso mas ramificados sean. Las diatomeas como las Cbaetoceros, o la Coretbron bystrix, poseen largos filamentos; las espículas de las radiolarios y de los acantarios, al mismo tiempo que forman la armadura del cuerpo, disminuyen la tendencia a hundirse, así como los parápodos alargados de gusanos poliquetos como los Tomopteris.

En los crustáceos, los apéndices se alargan, se adornan de largas sedas; a veces, incluso el caparazón posee espina que dan al animal una autentica silueta de pesadilla. La asociación, mas o menos permanente, de cierto número de individuos da el mismo resultado, tanto entre las diatomeas coloniales, por ejemplo, como en el caso de las cadenas de saplas (tunicados pelágicos), que pueden alcanzar varios metros de longitud; en algunas diatomeas, la colonial incluso está dispuesta en espiral, lo que provoca automáticamente un movimiento de barrena (luego una velocidad más lenta) cuando la colonia desciende.

Entre aquellos seres propiamente planctónicos que son capaces de nadar, el movimiento asegura sin duda la sustentación, pero así que el animal se inmoviliza, tiende a descender; para frenar su descenso, los animales extienden entonces el máximo sus apéndices natatorios: así, por ejemplo, los copépodos colocan sus antenas en cruz con relación al

eje del cuerpo, los moluscos pterópodos extienden las expansiones aliformes del pie, etc. En algunos dinoflagelados (Triposolenia, Amphisolenia) existe un dispositivo pasivo particularmente elegante: el caparazón posee espinas quedan dispuestas horizontalmente, lo cual asegura un frotamiento máximo.

El otro camino que se abre a los seres vivos para resistir al hundimiento, es la disminución de la densidad global. Los seres vivos realizan esta adaptación de la misma manera que los constructores de aparatos submarinos, o sea economizando peso por un lado, y, por otro, creando dispositivos de aligeramiento. El ahorro de peso se realiza en primer lugar mediante un contenido de agua elevado; las medusas, por ejemplo, contienen por lo menos un 95 % de agua, lo que explica que el bañista que descubre una gran medusa arrojada a una playa, al cabo de unas horas de sol únicamente encontrara una pequeña masa informe y aplastada; una vez evaporada el agua, apenas queda nada. Desde luego, también se hacen economías a expensas del esqueleto o el caparazón; la caja silícea en la que están encerradas las diatomeas pelágicas siempre es más fina que la de sus congéneres bénticos; la concha de los gasterópodos pelágicos principia por reducirse y descalcificarse, antes de desaparecer completamente en las formas más evolucionadas, etc.; incluso los verdaderos peces planctónicos poseen una musculatura del tronco y la cola disminuida y un esqueleto poco calcificado, con excepción de los huesos de las mandíbulas (¡evidentemente, no hay que debilitar los medios de captura y de fraccionamiento de las presas!). Esta economía de peso incluso llega a poner en juego procesos fisicoquímicos complejísimos, cuyo mecanismo real se nos escapa: análisis químicos precisos efectuados en diatomeas y en medusas han demostrado que la composición en sales minerales de materia viviente es distinta a la del agua del mar; la isotonia se mantiene ciertamente, pero la proporción de iones más ligeros (cloruros, potasio, etc.). La vacuolización del citoplasma de las noctilucas (responsables a menudo de la fosforescencia del mar) es un adaptación del mismo orden.

Otros organismos, en vez de la solución representada por el ahorro de peso, prefieren la solución consistente en el flotador que los aligera: en algunas diatomeas son frecuentes las gotitas aceitosas, que también se encuentran en algunas etapas del desarrollo de los sifonóforos, etc.; en este caso, además el beneficio es doble: si por un lado los cuerpos grasos aligeran, por otro sirven de reserva para los periodos en que aparezcan condiciones desfavorables de nutrición. Otro sistema para quitar peso se basa en la existencia de burbujas de gas; esta adaptación, rara en los vegetales (algunas mixofíceas) existen principalmente entre animales del pleiston: el bello flotador irisado de las fisalias, la balsa de burbujas revestidas de mucosidades de los gasterópodos del genero Janthina son ejemplo de ello; este dispositivo existe también en los sifonóforos fisofóridos y parece que algunos de

ellos son incluso capaces de regular la presión del gas en el interior del flotador, para subir o descender(desde luego, con bastante lentitud).

Nutrición de los seres planctónicos

Flotar en superficie o entre dos aguas no es todo; además, hay que encontrar las condiciones de nutrición apropiada a dicho nivel.

Para los vegetales, como ya hemos dicho en el capitulo primero, estas condiciones son: sales minerales en cantidades suficientes, y luz también en cantidad suficiente. De una manera general se puede decir que un exceso de alimentos minerales (a menos que se extremado) no perjudica al desarrollo del fitoplancton, pero no puede decirse lo mismo de la luz. Los vegetales del fitoplancton, y especialmente las diatomeas, que representan el papel más importante, utilizan principalmente las radiaciones de la parte azul del espectro; la iluminación demasiado intensa, y rica en radiaciones rojas, que reina en las capas más superficiales, frena la fotosíntesis, y el índice máximo de la misma se encuentra a una profundidad donde la iluminación tiene ⅓ del valor máximo que ha atravesado la superficie. Se comprenderá entonces por qué el máximo de fitoplancton se encuentra hacia los ---- 25 metros, en verano en los mares templados, y todo el año en los mares tropicales; en cambio, en invierno en los mares templados, o también con un cielo muy nuboso, los vegetales planctónicos tienden a ascender hacia la superficie para encontrar la iluminación óptima; lo mismo sucede di la transparencia del agua disminuye a causa de materias en suspensión, acarreadas por ejemplo por un estuario, o representadas incluso por el mismo plancton. En los mares de latitudes elevadas, en el momento en que principia la famosa noche polar, la iluminación es insuficiente y la multiplicación de los vegetales planctónicos se hace prácticamente nula, aunque se haya demostrado que algunas diatomeas pueden contenerse con una pequeñísima intensidad luminosa (algunas incluso se multiplican bajo una capa de hielo bastante espesa).

Para que las algas del plancton puedan realizar normalmente su ciclo biológico, necesario que cada célula pueda mantenerse en la capa donde la iluminación es superior a la intensidad de compensación, o al menos, no efectué mas breves estancias por debajo de la profundidad limite correspondiente a dicha intensidad. Esto exige un inmejorable funcionamiento de los dispositivos de resistencia al hundimiento antes aludido, y que existan movimientos ascendentes de las aguas, o un aligeramiento de las células que las haga remontarse, si por desgracia descienden a una profundidad donde el balance del metabolismo fuese deficitario. En los mares tropicales, y en verano en los mares templados,

la discontinuidad de temperatura, o termoclina, resultante del calentamiento por el sol de la capa superficial, crea, generalmente entre los ---50 y los ---75m. , una verdadera barrera de densidad que detiene la caída del fitoplanctonico. Pero cuando las condiciones climáticas impiden la existencia de la termoclina (aguas no estratificadas), el aumento de las poblaciones fitoplanctónicas puede estar limitado por las pérdidas sufridas a consecuencia de las células vegetales que descienden, sin posibilidad de regreso, hacia capas donde reina una iluminación demasiado disminuida.

Pero a lado de la luz que le proporciona energía, las algas del plancton también necesitan alimentos minerales, para efectuar la síntesis de sus materias orgánicas. Para el carbono no hay problema: la cantidad del mismo siempre es suficiente, gracias al gas carbónico procedente de los procesos respiratorios de todos los seres vivientes; además, existe en el agua de mar bicarbonatos que pueden liberar CO ² si hiciese falta. No ocurre lo mismo con las fuentes de nitrógeno y de fosforo. Aunque el nitrógeno puede ser utilizado por algunos vegetales bajo la forma amoniacal, se considera que como tiene mayor importancia para indicar la riqueza de unas aguas en nitrógeno mineral, es bajo la forma de nitratos NO³-). En cuanto al fosforo, se toma en consideración el que existe bajo la forma de fosfatos (expresado a menudo en P² O5). Parece ser que los vegetales del plancton utilizan, con una velocidad sensiblemente igual, el nitrógeno y el fosforo mineral que se hallan presentes en las aguas.

En las regiones del océano mundial donde se producen de manera permanente o temporal, a compas de las estaciones, movimientos ascensionales (upwellings, divergencias) de las aguas profundas, ricas en sales minerales (puesto que estas son oscuras y los vegetales no pueden desarrollarse en ellas), el fitoplancton se encuentra aprovisionado de maneras más o menos continua en nitratos y fosfatos, y su limitación puede no quedar limitada por la insuficiencia de las sales nutritivas.

En cambio, por ejemplo en los mares templados, la reserva mineral acumulada en invierno, estación durante la cual el fitoplancton prospera poco, se utiliza rápidamente al llegar la primavera, pero el crecimiento se detiene por falta de alimentos.A decir verdad, la cantidad de materia orgánica que se sintetiza en una zona marítima determinada, es superior a la que podría esperarse por la cantidad de nitrógeno y de fosforo existente en las aguas antes de que comience el crecimiento del citoplancton.

Esto se debe principalmente a que una parte de los residuos o los cadáveres de las algas y de los animales con ellas asociados, se remineraliza rápidamente (algunos productos son utilizables de manera directa), volviéndose a poner a la disposición del citoplancton, antes de que las poblaciones se ven afectadas por el envejecimiento. Haciendo una comparación algo atrevida, podría decir que la situación es la misma

que se presenta en un país con poca moneda, pero en el que dicha moneda circula mucho.

Al lado de estos elementos generales verdaderamente “nutritivos”, las algas del plancton tienen otras necesidades. Las diatomeas, a buen seguro, tienen necesidad de sílice para fabricar la cajita que encierra a su citoplasma, pero no parece ser (con la sola excepción, quizá de las aguas antárticas en pleno verano) que la insuficiencia de SiO² sea jamás un factor limitador.

Las diatomeas, por su parte, requieren trazas de hierro para desarrollarse; parece ser que las especies de la provincia meritica (donde este elemento existe en las aguas en mayor cantidad) sean más difíciles, en cuanto a este punto, que las de la provincia oceánica. El manganeso también ejerce una acción favorable sobre el desarrollo de culturas de diversas diatomeas (thalassiosira gravida, Ditylum).

Pero las exigencias de ciertas especies del fitoplancton, se han puesto de relieve principalmente por lo que respecta a las substancias orgánicas, y esto gracias a los descubrimientos recientes. Uno de los problemas mejor conocidos, dentro de lo poco que aun se conoce, es el de la vitamina B12. Se ha constatado que algunas especies del fitoplancton no se podían cultivar en laboratorios y en los medios sintéticos mas puros, a menos que no se añadiese a estos un poco de agua de mar natural, o bien vitamina B12. Una prueba indirecta del papel que esta desempeñanos ha sido ofrecida por el estudio del ciclo anual de dicha vitamina disuelta en las aguas: hay un máximo en invierno que corresponde al periodo en que el plancton es escaso, y, en cambio, un mínico a fines de primavera, el cual coincide con el periodo en el que el plancton es más abundante y contiene mayores cantidades de vitamina B12. Parece ser que esta vitamina está elaborada principalmente por bacterias, que la liberan en las aguas para mayor beneficio de los demás seres vivientes.

Algunos seres del fitoplancton requieren otros factores de crecimiento; por ejemplo, el cocolitofóridos Coccolithus huxleyi es insensible a la vitamina B12, pero no puede desarrollarse en ausencia de otro factor de crecimiento: la tiamina.

Al lado de los factores de crecimiento propiamente dichos muchas otras substancias, eliminadas por los seres vivientes, pueden desempeñar un papel favorable o desfavorable, por lo que a la pululación del fitoplancton se refiere. Por ejemplo, diversos ácidos orgánicos, azúcares y aminoácidos parecen estimular el crecimiento del fitoplancton, pero no se utilizan como proveedores de carbono en la capa iluminada (no ocurre lo mismo con ciertas formas heterótrofas de las aguas y los fondos oscuros).Se conocen en cambio algunos casos de substancias antibióticas emitidas por diversos seres vivientes (animales y vegetales) y que obstaculizan el desarrollo de algunas especies del fitoplancton.

De manera general, hay que tener en cuenta el hecho de que las exigencias de los grandes grupos del fitoplancton difieren, tanto por lo que toca a los oligoelementos y las substancias ectocrinas, como por lo que se refiere a los verdaderos alimentos minerales. Puede decirse aproximadamente que las diatomeas son las más exigentes, en lo tocante a las sales minerales; los dinoflagelados se contentan con concentraciones más pequeñas, y los cocolitofóridos con contenidos aun más bajos. Esto explica que en una región oceánica, se observen a menudo concentraciones máximas sucesivas de diatomeas, de dinoflagelados y de cocolilitofóridos durante un crecimiento del fitoplancton. Esto explica también que los mares pobres en sales minerales, especialmente la mayor parte de las aguas tropicales de alta mar, estén poblados principalmente por dinoflagelados y cocolitofóridos.

Si los vegetales, como acabamos de ver, requieren una alimentación mineral (completada a veces, con carácter accesorio, por la utilización de algunas raras moléculas orgánicas simples, principalmente como fuente de fosforo), los animales parecen exigir una alimentación bajo la forma de partículas figuradas, vivas o muertas; algunas raras experiencias permiten pensar que en algunos casos, la nutrición quizás esté asegurada por substancias disueltas (aminoácidos, peptonas), pero se trata de fenómenos todavía mal conocidos y discutidos.

La recolección de alimentos se hace esencialmente de dos maneras: por filtración, a expensas de todo lo que se halla en suspensión en el agua (presas microscópicas o restos y detritos diversos), por predación, o sea por captura activa de una presa determinada mediante diversos órganos prensiles; en este segundo caso las dimensiones de la presa dependerá, desde luego, de la talla de la especie de rapiña pero puede decirse que tanto existe rapiña para un copépodo o a una misidácea. Entre los animales filtradores pueden citarse, entre otros, numerosos copépodos, eufausiáceos, las apendicularias, las salpas, los doliólidos, etcétera.

Entre los copépodos del genero Calanus, por ejemplo, en los que este mecanismo ha sido muy bien estudiado, las mandíbulas del segundo par forman una especie de filtro que detiene las partículas arrastradas por una corriente de agua producida por el movimiento de otros pares de apéndices que se agitan con rapidez (antenas, palpos de las mandíbulas, primeras mandíbulas e incluso patas mandíbulas); estos apéndices se agitan a una velocidad vertiginosa (hasta 600 veces por minuto); las partículas tenidas en la trampa filtrante (diatomeas, dinoflagelados, bacterias) son conducidas acto seguido a la boca. Los investigadores no se han puesto de acuerdo sobre el volumen de agua que un Calanus de 1 --- 2 mm. De largo puede filtrar diariamente; los experimentos realizados en laboratorios han dado cifras de 100 a 250 cm³. , mientras que cálculos de orden estadístico, teniendo en cuenta los

cortes oscuros que forman los Calanus en los enjambres de citoplancton, arrojan cifras diez o doce veces más elevadas.

Cypridina mediterránea conchería elegans mecynocera clausi

Eucalanus elongatus Sapphirina angusta Oithona nana

Calanus finmarchicus podon leuckarti evadne spinifera

Centropages hamatus themisto abyssorum meganyctiphanes norvegica

Los eufausiáceos utilizan un procedimiento análogo al de los copépodos: los movimientos de los apéndices abdominales originan una corriente de agua, la cual es filtrada en una especie de cesta formada por los apéndices torácicos.

Rizostoma

El mecanismo de filtración más perfecto es el realizado por las apendicularias. Estos animales viven en una especie de saco gelatinoso segregado por la epidermis, y que posee dos filtro: uno de ellos, externo, que tienen las partículas demasiado grandes, pues estos animales solo utilizan partículas demasiados grandes, pues estos animales solo utilizan partículas pequeñísimas; el otro, interno y finísimo, que está en relación con la boca, detiene a todo el nannoplancton (especialmente los cocolitoforios, que son el alimento favorito de las apendicularias). Los movimientos del agua en el interior del saquito están originados por la vibración de la cola del animal, que es ancha y musculada.

Cuando los filtros están colmados, el animal abandona su morada para fabricarse otra (en menos de una hora) para continuar recogiendo su alimento.

En las salpas y las doliolas, no hay filtración pura y simple, sino combinación con lo que pudiéramos llamar una adherencia; las corrientes producidas por las pestañas de la faringe, y también por las alteraciones de contracción y aflojamiento de las bandas musculares circulares, atraviesan las hendiduras branquiales; pero como estas son bastante anchas, las partículas alimenticias se adhieren a su paso en la

mucosidades segregadas por el endosteo y que distribuye por el interior de la faringe, merced a las corrientes originadas por las pestañas.

Tenemos pocos datos sobre la parte que representan en la alimentación de los filtradores las principales categorías de partículas; según parece, la fracción correspondiente al citoplancton puede alcanzar normalmente un 30% o un 50%, mientras la de las bacterias (sin duda menospreciada) no pasa de 10% y la de las partículas orgánicas muertas podría pasar del 50%, en aguas muy litorales. En realidad, estas cifras tienen poco valor, en primer lugar porque el estudio de los contenidos estomacales de los copépodos, por ejemplo, es dificilísimo, y también por que el porcentaje de utilización de cada categoría de alimentos depende en gran parte de su concentración local. Las algas planctónicas parecen estar bien utilizadas en conjunto y su valor alimenticio es seguramente superior al de las partículas muertas.

Si bien los filtradores no pueden elegir su alimentación, salvo por el tamaño mismo de las mallas del filtro, los animales de rapiña pueden seleccionar a sus presas. Entre los copépodos, hay algunos cuyas piezas bucales están adaptadas a la aprehensión y la trituración de presas, que pueden ser grandes diatomeas por ejemplo, pero que casi siempre son presas animales y especialmente otros copépodos. Entre las formas del plancton temporal, numerosas larvas de crustáceos decápodos, y diversas larvas viejas de anélidos poliquetos, son asimismo de rapiña, a expensas principalmente de los copépodos más pequeños. Los quetognatos poseen poderosas mandíbulas que les permiten no solamente capturar a otros invertebrados planctónicos, sino incluso a veces alevines. Pero existen también animales de rapiña planctónicos desprovistos de mandíbulas: los cnidarios pelágicos por ejemplo (medusas y sifonóforos) paralizan o matan a sus presas antes de ingerirlas, gracias al veneno de sus células urticantes (nematocistos); algunos ctenóforos, como los cidipídeos o los Pleurobrachia inmovilizan a sus pequeñas presas (copépodos o diversas larvas pelágicas), dejándolas pegadas por medio de células adhesivas especiales (coloblastos).

Relaciones reciprocas entre el fitoplancton y el zooplancton Después del breve esbozo de las paginas anteriores, que demuestra que “jungla” es el dominio pelágico, resulta evidente que una especie que vive a expensas de otra, puede reducir considerablemente las poblaciones de sus víctimas, cuando existe bajo la forma de densas poblaciones. Estas relaciones de abundancia han sido particularmente estudiadas bajo el punto de vista de las reacciones recíprocas del fitoplancton y del zooplancton herbívoro. Estas pueden presentarse bajo dos aspectos: relación directa y relación inversa.

En el caso de la relación directa, la abundancia del zooplancton herbívoro coincide sensiblemente con la del fitoplancton; es lo que

sucede, según parece, al norte del mar de Behring y sin duda también en muchas regiones tropicales de la provincia oceánica. La explicación es evidente: el zooplancton abunda en el momento en que puede aprovecharse de una alimentación abundante.

En el caso de la relación inversa, el máximo del zooplancton herbívoro sigue, en la inmensa mayoría de los casos, el crecimiento del fitoplancton. El fenómeno se produce dos veces, en primavera y en otoño, en los mares templados y una sola vez, en cambio, en algunos mares polares, por ejemplo al norte de Siberia, donde la proliferación del fitoplancton en junio – julio esta seguida de un máximo de zooplancton en agosto – septiembre.Las causas de la relación inversa son menos evidentes que las de la relación directa y son sin duda múltiples; se han expuesto tres principales teorías:

La teoría llamada de la exclusión animal, supone que los animales pueden sentir “repugnancia” por la vecindad del fitoplancton, huyendo de las aguas donde este abunda; se conocen; en efecto, algunos ejemplos y ciertos flagelados emiten substancias toxicas que pueden repeler a los herbívoros; por ejemplo, sabemos que algunos peces nectónicos, como las caballas de las costas de las Indias, huyen de las demasiado ricas en noctilucas, etc. Pero esta teoría, entre todas las expuestas parece ser la menos susceptible de tener una aplicación general.

Se puede suponer también que la diferencia en el tiempo proviene sencillamente de la distinta duración (en promedio, desde luego) que tiene ciclo biológico de lo vegetales y los animales; aquellos se reproducen en un lapso de tiempo brevísimo y si las condiciones ambientes, por ejemplo un aumento de temperatura, resultan favorables, producen una densa población con mayor rapidez que los copépodos, por ejemplo, que necesitan varias semanas para llegar al estado adulto. Por otra parte, estas diferencias de duración ene l desarrollo pueden estar subrayadas por las corrientes. Por ejemplo, en el océano Índico y en la zona de upwelling situada un poco al sur del ecuador, se encuentra un máximo de fitoplancton y de copépodos herbívoros, pero las corrientes ecuatoriales tienen componentes dirigidas en el sentido de los meridianos, de manera que la abundancia máxima de los copépodos Euchaeta comedores de herbívoros presenta un corrimiento de 60 a 160 millas, que corresponde a una duración de transferencia de 55 - 65 días, y el macroplancton (eufausiáceos, decápodos, pequeños peces), cuyo ciclo es más largo, aun esta mas desplazado, con relación a la zona de upwelling.

La última hipótesis que intenta explicar las relaciones inversas, parte sencillamente del supuesto de que el zooplancton herbívoro es el responsable de la disminución del fitoplancton, por el consumo que hace del mismo, exactamente del mismo modo como una vaca corta la hierba del prado en que pace, por otra parte, es verosímil que, para que este consumo produzca realmente una disminución acusada del fitoplancton,

tiene que coincidir con una disminución en la velocidad de multiplicación del mismo, por ejemplo porque la cantidad de nitratos y de fosfatos disminuya, o bien porque la población vegetal envejezca. Pero es preciso subrayar también otro hecho: el que pudiéramos llamar pasto excesivo; ya hemos visto que la mayoría de los herbívoros, y especialmente los copépodos, recogen su alimento por filtración; la intensidad de este mecanismo parece relativamente independiente del a concentración de algas monocelulares en el agua. De ello resulta que, cuanto más abundante sea el fitoplancton, mas cantidad del mismo ingerirán los copépodos, aunque sus necesidades alimenticias solo correspondan a un 10 o aun 14 % de su propio peso por día. Sin embargo, llegan a absorber hasta un 40%. Por lo tanto, cuando el fitoplancton es abundante, se produce un importante “despilfarro” y una fracción notable del fitoplancton ingerido por los copépodos es expulsado en sus excrementos sin haber sido digerido. Se comprenderá que, en estas condiciones, los herbívoros pueden causar verdaderos estragos en poblaciones vegetales densas. Pero a decir verdad, el despilfarro es menor de lo que parece a primera vista. En primer lugar, la abundancia de los restos excrementicios acelera la regeneración de las sales minerales, que así pueden volver a ponerse más rápidamente a la disposición de los vegetales. Por otra parte, los excrementos de los herbívoros “sobrealimentados” son mucho más rico en materias utilizables, por lo que están no se pierden para todos, ya que pueden servir de alimentos a los animales planctónicos de las aguas inmediatamente inferiores, donde el plancton vegetal no puede vivir, por falta de suficiente luz, e incluso pueden resultar útiles para animales bénticos, a condición de que el fondo no esté muy alejado.

Ballenópteros amarrados al buque - fabrica

Plancton y necton

Todo el interés que inspira la evolución del plancton esta justificadísimo, ciertamente, desde el punto de vista puramente científico, pero aun lo está más desde un punto de vista práctico, teniendo en cuenta que los animales del necton, y en especial las especies pelágicas del interés comercial, se alimentan de plancton o de otras especies nectónicas, comedoras a su vez de formas nectónicas mas pequeñas.

Los animales del necton son filtradores o de rapiña. La recolección por filtración está muy difundida entre los peces pelágicos de pequeño tamaño, en particular entre la familia de los cupleidos: sardinas, anchoas, arenques, etc. Su aparato recolector está constituido por una especie de radios espinosos (branquiospinas) sostenidos por los arcos branquiales y que forman una verdadera rejilla de filtración. El alimento recogido consiste esencialmente en zooplancton, pero algunas sardinas de los mares tropicales pueden vivir directamente a expensas del fitoplancton. El arenque, perteneciente también a la familia de los cupleidos, se alimenta igualmente por filtración cuando es joven; en la edad adulta, completa su menú cazando activamente presas más grandes que las que le proporcionan la filtración de las aguas frías en las que vive.

En cuanto a las caballas, se alimentan por filtración en su juventud, pero en su edad adulta son exclusivamente peces de rapiña. Por una paradoja, los mayores animales marinos que habitan en los mares actuales, o sea los cetáceos de barbas (mistacocetos) son asimismo comedores de plancton: ballenas, ballenópteros, rorcuales, etc., retienen en los pelos de sus ballenas corneas el plancton contenido en el agua que engullen, que vuelve a salir por ambos lados de su boca, después de haber sido filtrada; aunque, desde luego, lo absorben todo, su bocado predilecto está representado por unos diminutos camarones del grupo de los eufausiáceos, que los balleneros llaman “krill”. En verano, un rorcual o un megáptero de talla mediana llega a consumir entre 1 y 1,5 toneladas de plancton (peso fresco) por día; a razón de 1,5 a 2 gr. por m³ de agua, esto representa un bonito volumen de agua, y existe además que estos animales puedan localizar a distancias las capas más ricas en plancton; parece ser que lo consiguen gracias a una suerte de localización por ecos.

Entre los peces de rapiña, hay que citar especialmente la gran familia de los túnidos (atunes, bonitos) y sus parientes, los peces espadas y el merlín, etc. Todos ellos son peces de rapiña muy activos, devoradores de peces más pequeños, pero también de todos los grandes invertebrados nectónicos o planctónicos que encuentran durante sus largas migraciones; nadadores muy veloces, capturan numerosas especies agiles con un rendimiento muy superior al de los aparatos inventados por los oceanólogos; el estudio del contenido estomacal del atún blanco (Germo alalunga) del Atlántico Norte, proporciono antaño listas faunísticas extraordinariamente ricas, sobre todo en especies que se consideraban raras.

Asegurar el porvenir

No basta con flotar a la profundidad conveniente ni con disfrutar de un alimento adecuado en cantidad y calidad. Hay que reproducirse, además, tanto para crear una población tan numerosa como sea posible, por si pasara por allí un consumidor particularmente voraz, como para asegurar el provenir de la especie, es decir, las generaciones siguientes.

Entre las diatomeas, el género de reproducción más frecuente consiste en la división binaria simple; las divisiones suelen sucederse rápidamente, lo que explica la fenomenal proliferación de las algas de este grupo. A cada división, se forman nuevas valvas, encajadas en las precedentes, registrándolas una disminución gradual de la talla media de los individuos, a medida que aumenta la edad de la población. A menudo y al cabo de cierto tiempo, se produce un fenómeno complementario (auxospolulacion), que es asexuado en las diatomeas planctónicas (pertenecientes al grupo de las céntricas): las valvas del test son rechazadas y el cuerpo citoplasmático se hace considerablemente mayor, antes de segregar una nueva caja silícea y de reanudar una serie de divisiones binarias; se trata, en una palabra, de una especie de rejuvenecimiento. Por otra parte, cuando las condiciones ambientes son desfavorables, las diatomeas pueden formar endosporas resistentes por condensación del citoplasma y aumento del espesor de la pared silicificada. En cuanto a la formación de numerosas “microsporas” en el interior de las células de algunas diatomeas, parece ser que se trata de un proceso sexuado, pero que aun está muy mal conocido.

Los dinoflagelados se reproducen de manera asexuada por división simple, partiendo la coraza (cuando existe) o formando una nueva teca para cada una de las células hijas; se conocen así mismo formas de reposo con teca más gruesa. Po lo que se refiere a la sexualidad, aun es muy discutida en el momento actual.Entre los cocolitofóridos, los procesos de multiplicación asexuada son particularmente variados. Junto a la simple división longitudinal, sin pérdida de los flagelos se conocen asimismo quistes endógenos que forman de 4 a 16 esporas que deben reconstituir sus flagelos, y quistes exógenos que forman de 4 a 64 células y que, en el Coccolithus fragilis por ejemplo, pueden diferirse según se trate de poblaciones de alta mar o de aguas costeras.

Los restantes grupos del fitoplancton son menos importantes y demasiado poco conocidos para que aquí los mencionemos.En el reino animal, los procesos son infinitamente mucho más complejos y variados. En el plano teórico, el problema de la reproducción es algo distinto para los animales pelágicos, del que estudiaremos para los animales bénticos; veremos que en estos efectivamente, el problema de la dispersión, como la que puede asegurar una larva pelágica, es de

importancia primordial. Este problema no se plantea en el caso de los animales planctónicos, puesto que los huevos de desarrollo directo (o sea de los que sale un joven idéntico a sus progenitores, por su tamaño inclusive) se hallan sometidos a los desplazamientos de las masas liquidas, exactamente del mismo modo que los verdaderos estados larvarios (que requieren una metamorfosis para dar un individuo perfecto). Las especies de desarrollo directo, o vivíparas, tendrán evidentemente ventaja en el terreno alimenticio, ya que los embriones se alimentaran por medio de las reservas del huevo o por el progenitor, y, por lo tanto, se hallaran exentas de la preocupación de encontrar un alimento conveniente (en calidad y en cantidad) durante los diversos periodos de su existencia; el desarrollo directo en cambio, tiene por resultado una escasa fecundidad, puesto que los huevos ricos en reservas son necesariamente de grandes dimensiones y el ovario, por consiguiente, pocos de ellos. En cambio, si bien el desarrollo de larvas pelágicas posee la ventaja de representar una fecundidad mayor (al ser los huevos más pequeños, el ovario puede producirlos en mayor cantidad), posee también el inconveniente de que las larvas, desde el momento de su eclosión, tienen que encontrar en las aguas el ultra – y el nannoplancton que constituyen su sustento.

Resultaría prolijo enumerar las condiciones de reproducción de los diversos grupos zoológicos. Me parecen suficientes algunos rasgos generales y algunos ejemplos.

En primer lugar, el hermafroditismo esta manos difundido en el dominio pelágico que el dominio béntico; únicamente es general entre los ctenóforos, los quetognatos y los taliáceos. Los procesos de multiplicación asexuada tampoco están muy difundidos, se lo encuentra en los sifonóforos, donde conducen a la constitución de colonias, y entre los taliáceos. Sin embargo, en el caso de estos últimos (salpas, por ejemplo) se trata de grosso modo de una curiosa alternación de generaciones entre una forma asilada que es la única capaz de brotar, pero desprovista de glándulas sexuales, y una forma sexuada nacida de esta brotadura pero incapaz de multiplicación asexuada. Una alternativa de generaciones, bastante parecida, es la que existe en muchas medusas, además, esta fase béntica y fija constituida por el escifostoma desaparece cuando la propia medusa se vuelve capaz de engendrar otras, por una especie de compensación.

Entre los crustáceos, reina la mayor diversidad; si los cladóceros, los anfiteros y los isópodos son incubadores, los copépodos, los ostrácodos y los eufausiáceos por ejemplo, poseen un desarrollo con numerosas etapas larvarias sucesivas, la primera de las cuales (etapa nauplius) únicamente presenta los tres primeros pares de apéndices.

De nada serviría alargar la lista de estos ejemplos. De todos modos, del estudio de las condiciones generales del desarrollo de los animales del plancton superficial, se desprende que en su conjunto son menos

arduas que las que tienen que afrontar las especies bénticas. En particular, no creen el riesgo de tropezar con el problema de la falta de sitio, ni tampoco, salvo excepciones, al de su llegada a un medio desfavorable, puesto que en principio siguen el destino de la masa de agua en la que vivía la generación precedente y que convenía a la especie, ya que las funciones de reproducción se ejercieron normalmente.

Plancton en todos los pisos

Contrariamente a lo que acostumbra a creer un público mal informado, el plancton no flota solamente en las aguas superficiales, sino que se le encuentra hasta las mayores profundidades.En una palabra, puede decirse que hay plancton en todos los “pisos”, aunque a este término (utilizado, como veremos, para el dominio béntico) se prefiere generalmente el de zona.

Por lo tanto, se distingue, desde la superficie hasta la profundidad de compensación (– 50m. en promedio) una zona epipelágica en la que prospera el fitoplancton, y donde el zooplancton es rico y variado a la vez. Inmediatamente debajo de esta o sea de –50 a –200m., aproximadamente se encuentra la zona mesopelágica, en la que aun se puede encontrar vegetales, cuyo balance de asimilación clorofílica es evidentemente negativo, pues se hallan por debajo de la profundidad de compensación, pero que aun puede “salvarse” de la degeneración si no permanecen mucho tiempo allí, y un movimiento ascendente de las aguas los devuelve a la zona epipelágica.

Entre los –200 y –500-600m., se encuentra una zona que pudiéramos llamar infrapelágica, y que es particularmente rica en especies animales. En efecto, a causa de mecanismos que veremos con más detalle en las páginas siguientes, encontramos en esta zona, junto a especies que habitan permanentemente en ella (pero no forzosamente siempre en el mismo nivel), a especies intrusas temporales. Algunas de ellas descienden allí de día, huyendo de la iluminación que reina en las zonas epi– y mesopelágicas; otras ascienden por la noche desde la capa inmediatamente inferior, sin duda en busca de sustento.

De –500 a –2 000 ó –2 500 m., se extiende la zona batipelágica, que aun está poblada principalmente por copépodos, que en general son distintos, desde luego, de los que pueblan los pisos procedentes, pero entre los que aparecen verdaderas formas pelágicas profundas, como los pelagonemertes, diversas medusas (Atolla, Crossota, Pentachogon, Periphylla, etc.), y donde se renuevan las faunas de diversos grupos (sifonóforos, anfípodos, misidáceos, decápodos, quetognatos).

De –2 000 a –6 000 ó –6 500 se extiende la zona abisopelágica, caracterizada por el hecho de que el grueso de la biomasa ya no está representada por los copépodos, sino por los que tognatos, los

misidáceos y los decápodos; los copépodos; poco numerosos, son completamente distintos de los de las zonas precedentes.

Mas allá de –6 000 ó –6 500m., finalmente, y hasta las mayores profundidades, se extiende la zona badopelágica, que corresponde a las aguas que se ocupan las grandes fosas; en ellas la fauna es muy pobre cualitativamente y está constituida principalmente, por orden decreciente de importancia, por anfípodos, ostrácodos y copépodos.

Desde el punto de vista cuantitativo, o sea por lo que se refiere a la biomasa, existe evidentemente disminución al aumentar la profundidad, y dicha disminución aumenta al alejarnos de la zona epipelagica, sede de la producción primaria. Es difícil dar cifras puesto que existen importantísimas diferencias en el espacio y el tiempo, principalmente en lo que a las zonas superficiales se refiere, pero también en algunas aguas profundas, a causa de las corrientes que puedan afectarlas. En términos generales, podemos decir que, con referencia a la cantidad de plancton por m³ existente en el conjunto de las dos capas epi – y mesopelágica, la biomasa es aproximadamente de ⅓ para la zona infrapelágica, 1/25 para la zona batipelágica, 1/50 para la zona abisopelágica y 1/500 para la zona hadopelágica.

Los maniáticos del ascensor

En el párrafo precedente, he intentado ofrecer un cuadro muy general de la distribución vertical del plancton, pero he tenido que aludir a fenómenos de migración vertical de algunas especies del zooplancton. Estos fenómenos son mucho más frecuentes de lo que antes se creía, y existen especies que se pasan la vida subiendo y bajando, un poco como los niños mal educados que juegan con el ascensor de un inmueble. Pero, a diferencia de los niños, estos animales tienen motivos legítimos para gastar así una parte de la energía de que disponen en subidas y bajadas (ténganse en cuenta que el descenso no siempre es pasivo, pues en tal caso no sería lo bastante rápido).

La mayoría de las migraciones animales siguen el ritmo alterno de los días y las noches (ritmo nicthemeral). Algunas raras especies ascienden del día de las aguas superficiales para descender de noche, pero el caso general es el del movimiento inverso; los animales suben de noche y descienden de día, Estas migraciones verticales abarcan en ocasiones varios centenares de metros, sin desembocar forzosamente en la superficie ni en sus cercanías inmediatas, pudiéndose producir en capas en las que reina, al menos para el ojo humano, una oscuridad total (con la sola excepción de las luces engendradas por los propios animales); por ejemplo, la quisquilla Hymenodora glacialis permanecen durante el día a –1 000 m. y de noche a –800 m., mientras la Acanthephyra purpurea tiene su nivel optimo a –800 m., al mediodía y a –200m. a medianoche.

El sexo y la edad también pueden influir: por ejemplo, en el copépodo Calanus Finmachicus, muy común en las aguas boreales del Atlántico, las hembras poseen una amplitud vertical de migración mayor que los machos o que los individuos jóvenes; los nauplius o las crías de numerosos crustáceos se encuentran de día en las aguas próximas a la superficie, mientras los adultos permanecen a un nivel más bajo. También puede suceder que las migraciones difieran según las estaciones; por ejemplo, si el recalentamiento de la capa superficial forma una termoclina neta en verano a los –50m. de profundidad, algunas especies que en invierno, pueden quedar bloqueadas en verano por debajo de la cota de los –50m. por este “techo” de aguas recalentadas.

Las causas de las migraciones verticales nicthemerales son sin duda múltiples y aun se hallan sujetas a discusión. Dos de estas causas son seguras, aunque el mecanismo de acción de la primera, al menos, todavía no se conozca. La luz influye ciertamente para provocar el descenso diurno de numerosas especies fotófobas; la prueba de ello la tenemos en el techo de que a menudo se encuentran los individuos de una especie determinada más cerca de la superficie con cielo nublado que con cielo despejado; otra prueba de ello es el hecho de que, en algunos mares polares, casi todas las especies del zooplancton se mantienen prácticamente al mismo nivel durante las 24 horas de un día completo de verano, mientras durante el otoño polar, la aparición de una sucesión de días y de noches determina una migración vertical de la mayoría de especies dominantes del zooplancton, cuya regularidad recuerda la observada en los mares de las latitudes más meridionales. Tampoco es imposible que la luz pueda influir directamente, por las variaciones nicthemerales del contenido del oxigeno y gas carbónico en disolución en las aguas iluminadas, cuando el fitoplancton tiene en ellas gran densidad.

La otra causa segura de migraciones verticales reside en las necesidades alimenticias de las especies. Ante hemos dicho que la biomasa del plancton disminuye con el aumento de la profundidad; luego una especie determinada se beneficiara ascendiendo de noche a capas más próximas de la superficie, donde encontrara, a buen seguro, una alimentación más rica que en el nivel de lo que pudiéramos llamar su profundidad de refugio diurno. Evidentemente, la lógica quiere que esta especie que asciende de noche, permanezca en la capa donde encuentra fácil sustento, pero la verdad es que no se queda en ella: quizá la molesta la luz o quizá trata de escapar a los animales de rapiña que se guían por la vista para cazar y que se muestran activos de día. Esta teoría alimenticia de las migraciones verticales es ciertamente valida en numerosos casos, sobre todo para especies subsuperficiales o profundidades medias: quizá pueda extenderse también, como veremos más adelante, al plancton de las zonas abiso- y halopelágicas. Pero no explicar por qué algunas especies ascienden de noche hasta las capas más superficiales, a pesar de que la densidad máxima del plancton de superficie se sitúa entre –5 y –50m.

Sea como sea, la importancia de estas migraciones verticales del zooplancton, principalmente en las capas situadas entre –1 000y – 1 500 metros, obliga a efectuar las pescas a la misma hora, cuando se desean hacer comparaciones de biomasa entre dos estaciones de recogida, o aplicar un coeficiente de corrección para tener en cuenta dichas migraciones.Existen también migraciones verticales de periodo más largo ligadas, por ejemplo, a los desplazamientos verticales, que dependen de las estaciones de una isoterma determinada, pero se trata de fenómenos aun mal conocidos.

D.S.L.

A principios de la segunda guerra mundial, el Servicio Hidrográfico norteamericano descubrió con asombro creciente la existencia de fondos situados entre –200 y –400m., en puntos donde las cartas indicaban profundidades muy superiores. En realidad, no tardo en verse que si se utilizaba un sondador de eco de alcance suficiente, estos altos fondos fantasmas únicamente reflejaban una parte de las ondas ultrasonoras y se podía detectar simultáneamente el fondo verdadero; este fondo “fantasma” se designo entonces con la expresión inglesa “deep scattering layer” (sus iniciales son D.S.L.), que se puede traducir por “capa difusora profunda” y que en español recibe el nombre de capa oscura.

Después se observaron capas oscuras a profundidades dicha es la que se encuentra entre –50 a –100 m., por ejemplo, pero se conocen zonas D.S.L. profundas, mas allá de la isobata de –500m.

La zona D.S.L. propiamente dicha es la que se encuentra entre –250 y –300m. Es un fenómeno universal y la discontinuidad que la causa se presenta bajo la forma de una capa interrumpida. Pero lo más notables es ciertamente la influencia que ejerce la luz en la capa oscura: a la puesta del sol la zona D.S.L. se acerca a la superficie, para volver su profundidad normal al amanecer. Si en pleno día se baja un aparato fotográfico acoplado con un flash electrónico, la zona D.S.L. se aparta, al paso de esta fuente luminosa, dividiéndose en dos capas que vuelven a unirse cuando el aparato desciende por debajo de la profundidad que proporcionaba el falso eco. Parece casi seguro que los organismos causantes de la capa oscura clásica (250-300 metros) son quisquillas del grupo de los eufausiáceos; bastarían poblaciones bastantes difusas, de 7 a 15 individuos por metro cubico, para provocar la difusión de ondas ultrasonoras. Los movimientos verticales de la zona D.S.L. al amanecer y al crepúsculo pueden verse obstaculizados por la presencia de una termoclina: ya sea porque los animales que huyen de la luz diurna se detengan al nivel de una isoterma determinada, demasiado baja para su tolerancia propia, o ya sea, en cambio, que otras especies no puedan

ascender al crepúsculo hasta las capas superficiales, al hallarse detenidas por un “techo” de agua demasiado caliente para ellas.Las capas difusoras más profundas, o sea las que están situadas más allá de los 400-500 m. de profundidad, probablemente están originadas casi siempre por peces (mictófidos o gempílidos) y a veces quisquillas o camarones sergestidos. En cuanto a las capas oscuras superficiales, o sea las que están situadas generalmente por encima de –100, se conocen algunas biológicas, pero las hay también debidas a discontinuidades físicas, por ejemplo las que corresponden a termoclinas: al contacto con una capa más frías, las partículas y los diversos detritos, que tienden a acumularse porque su descenso esta frenado al aumentar la viscosidad del agua, difunden las ondas ultrasonoras.

En definitiva, en el momento actual pueden atribuirse varios orígenes posibles a las zonas D.S.L., pero parece ser también que las causas biológicas son las más frecuentes y asimismo las que mejor explican los movimientos verticales de la capa oscura.

Los esquemas del plancton profundo

Las condiciones que reinan en los grandes fondos, prácticamente, pudiéramos decir, a partir de las zonas infrapelágicas, crean algunos problemas particulares al plancton profundo.En primer lugar, se plantea el problema de las fuentes de alimento. Teniendo en cuenta que la producción primaria está concentrada en la capa iluminada, para los animales que se encuentran en las capas tenebrosas todo tiene que venir de arriba, en definitiva. Faltaba saber de qué manera se aprovecha esta producción primaria. La que parece más sencilla a primera vista es sin duda la caída libre de los propios organismos superficiales o se sus restos.Para el fitoplancton, casi todos los oceanógrafos están de acuerdo en que se desintegra a su muerte en las superficiales, en su casi totalidad, y que solamente los esqueletos o los productos de degradación de los pigmentos (ya alterados pero reproducidos al estado de compuestos relativamente estables) alcanzan las capas profundas. En el caso de los animales epiplanctónicos, en cambio, existe una notable divergencia de opiniones. Durante mucho tiempo se admitió que los cadáveres o los restos de un diámetro superior a 1 mm. Alcanzaban los grandes fondos sin que disminuyese notablemente su contenido en materias orgánicas, si esto fuese cierto, se comprende que algunos animales abisales proporcionan evidentemente cadáveres y restos a todos los niveles, si bien en cantidad cada vez más reducida al aumentar la profundidad, puesto que el plancton se va haciendo más raro. Pero no todos los investigadores admiten el valor “nutriritvo”de este maná, según observaciones efectuadas con pterópodos de 0,7 a 2 mm. Que viven en

aguas superficiales (y por lo tanto de caída relativamente rápida), se ha demostrado que su esqueleto no posee más de un 10 – 12% de las partes blandas a partir de los 500m. de profundidad, y que las materias orgánicas desaparecen completamente alrededor de los –2 000m. En este caso, evidentemente, la hipótesis de la “lluvia orgánica” ya no se sostiene; su poca validez está confirmada además por el hecho de que entre el plancton profundo se encuentra pocos filtradores y entre ellos, poquísimos (10 – 15% del total, sin duda) pueden considerarse como utilizadores de detritos.

Existe además la paradoja de que la mayoría de filtradores presentes en el plancton profundo son herbívoros, y hacia los –2 000 m., existe indiscutiblemente un porcentaje importante de formas que “ascienden” durante una parte del día (y a veces también durante una parte de su ciclo biológico, por ejemplo en su estado joven), para alimentarse de fitoplancton. Al descender de nuevo a la profundidad normal de su hábitat, estas especies transportan a ella, en cierto modo, la energía que fueron a buscar bajo la forma de alimento en las capas menos profundas. Y lo que ocurre en las zonas meso- e infrapelágicas en el caso de los comedores de vegetales, se repite hasta los más grandes fondos, pero esta vez con animales de rapiña. La mayoría de los animales del plancton abisal, en efecto, son cazadores de presas. Los que ascienden de –3 000 ó –4 000m. a –2 000m., se alimentan allí de los herbívoros antes aludidos, o de otros carnívoros que pueden ascender a menos profundidad, pero que entonces coexisten en ellos en la profundidad citada. Al descender de nuevo hacia la parte más profunda de su hábitat, se convertirán a su vez en presas de otra especies que han subido desde –5 000 ó –6 000 m., y así sucesivamente. Resumiendo, pudiéramos decir que las especies comen arriba y se dejan comer abajo, y que existe una verdadera cadena de migraciones que conducen la materia orgánica de matanza, y cada vez con una enorme pérdida de energía, desde las aguas superficiales hasta las más profundas.

La pérdida de energía debida al deplorable rendimiento de las transformaciones explica que, como ya he dicho antes, el plancton y el necton sean cada vez más raros a medida que la profundidad aumenta. Por lo tanto, se comprenderá que los peces abisales sufran adaptaciones especiales que les permiten tener a sus presas cuando por casualidad las encuentra: la boca enorme de los sacofaringiformes, la boca extensible y el estomago dilatable de los quiasmodónticos, etc.

La reproducción plantea en las aguas profundas los mismos problemas a los seres pelágicos que a los seres bénticos, de los que luego nos ocuparemos, y las soluciones son las mismas. Ante la dificultad que experimentarían las larvas para ascender a las aguas superficiales en busca de una alimentación suficiente, y ante los peligros que correrían al efectuar el camino inverso en el momento de su metamorfosis, los

desarrollos reducidos o incluso directos, es decir, con grandes huevos ricos en vitelo y por lo tanto numerosos, son las soluciones de la mayoría.

Distribución geográfica del plancton

La distribución de los seres planctónicos y de las biocenosis o comunidades clímax que constituyen, es menos fácil de discernir en el dominio pelágico que en el dominio béntico; la extensión respectiva de las masas de agua en el sentido horizontal suele variar con las estaciones, y estas pueden modificar las características mismas de las aguas hasta permitirles que se mezclen, por ejemplo, si dicha evolución se hace en el sentido de una disminución de las diferencias de temperatura o de salinidad que presentaban anteriormente.

A pesar de todo, existen especies que poseen una localización geográfica muy clara Por ejemplo, los copépodos Corycaeus gracilis y Copilia lata solo existen en las aguas intertropicales. Asimismo, en las aguas superficiales del Atlántico Norte oriental pueden distinguirse al menos cuatro comunidades planctónicas superficiales: el plancton de Sagitta setosa propio de las aguas del mar del Norte, el plancton de las aguas mixtas (atlánticas y de la plataforma continental), compuestos de Sagitta elegans, Calanus finmarchicus, etc., el plancton de las aguas templadas cálidas de la gran deriva noratlántica que prolonga la Corriente del Golfo propiamente dicha, el plancton de la corriente lusitana, con Sagitta lyra, S. serratodentada f. atlántica, S. bipunctada, Sapphirina (copépodo), Thalia democratica (salpa), doliolas, etc.

Esta distribución de las comunidades pelágicas ejerce una gran influencia sobre las pesquerías; por ejemplo, las aguas de Sagitta elegans, debido principalmente al hecho, según parece, de que proceden de mezclas de aguas atlánticas de altura y de aguas meríticas, son particularmente ricas en plancton y sobre todo en formas abundantes en proteínas y a veces en grasas (diversos copépodos, eufausiáceos, etc.), muy buscadas por el arenque. Del mismo modo, en el Pacifico septentrional se pueden distinguir también dos grandes comunidades planctónicas: la de las aguas neríticas frías, que descienden hasta los 50˚N y la de las aguas centrales (de carácter subtropical) que ascienden hasta los 35 – 40˚N; estos dos grandes conjuntos están separados, sobre diez o quince grados de latitud, por una zona en la que el plancton posee caracteres mixtos.

A veces la extensión horizontal de una especie o de una comunidad se complica con cambios de la localización vertical. El ejemplo más corriente es el de las especies estenotermas frías que, epipelágica o mesopelágicas en las latitudes elevadas, se transforman

progresivamente en infrapelágicas en las latitudes elevadas, se transforman progresivamente en infrapelágicas, batipelágicas e incluso abisopelágicas a medida que la latitud desciende.

Los rasgos acusados de la morfología submarina pueden separar asimismo a distintas faunas pelágicas profundas, impidiendo su mezcla. Por ejemplo, la cresta submarina que une el este de Groenlandia con el norte de Escocia por Islandia y las islas Feroë y en la cual el espesor de agua no es nunca superior a los –1 000m., constituye una separación eficaz entre las faunas pelágicas profundas del mar de Noruega por el norte y del Atlántico septentrional por el sur. Las poblaciones planctónicas de los grandes barrancos (zona hadopelágica) difieren asimismo de un barranco a otro, si ambos están separados por profundidades demasiado escasas para permitir la vida de estos animales; por ejemplo, si por debajo de los 6 000 m. de profundidad se encuentran aproximadamente los mismo anfípodos gamarídeos en las fosas de las Kuriles – Kamchatka, del Japón y de Idzu – Bonin, que se encuentran en continuidad, en cambio se encuentran especies diferentes en el barranco de las Aleutianas, que sin embargo está muy cerca geográficamente, pero se halla separado de los anteriores por un umbral que no rebasa los –4 000 o los –5 000 metros.

Parece, en definitiva, que la situación de conjunto por lo que a la distribución biogeografico del plancton profundo se refiere, es poco más o menos la siguiente. En los grandes barrancos, existe generalmente un endemismo elevado por las razones antedichas. En la zona abisopelágica, en cambio, donde existe una relativa homogeneidad de las condiciones hidrológicas, a la escala del conjunto de un océano (e incluso, en ciertas medida, para los tres grandes océanos), hay un porcentaje mucho más importante de especies de amplia distribución o incluso cosmopolitas. Por último, al ascender hacia la zona batipelágica y, con mayor motivo, hacia la infrapelágicas, donde las masas de aguas están más diversificadas, se vuelve a encontrar cierto endemismo.

Biomasa y Producción

He dicho que la biomasa del plancton disminuye cuando la profundidad aumenta, y he expresado intencionadamente esta disminución bajo la forma de fracciones: 1/3, 1/25, etc., donde 1 presenta la biomasa de la capa epipelágica, es decir, la que está limitada por la profundidad de compensación. Resta por saber, precisamente, que valor absoluto representa este “1”.Al hablar de valor absoluto, sin embargo, no hay que hacerse demasiadas ilusiones, pues las recolecciones cuantitativas de plancton nunca ofrecen demasiadas garantías… filtraje más o menos perfecto según el tipo de red, expulsión de algunos organismos por remolinos originados a la entrada de la red, etc. A esto hay que añadir las incertidumbres debidas al carácter fugaz de las poblaciones planctónicas, ligado asimismo a la brevedad del ciclo de las especies

que la constituyen (sobre todo en lo que concierne al fitoplancton). Es preciso tener en cuenta, pues, la sucesión de las poblaciones en el tiempo, y, desde luego, el consumo fitoplancton por el zooplancton, así como el de zooplancton por los peces. En una palabra, la literatura científica rebosa de cifras, pero cifras cuyo significado suele ser limitado. A pesar de todo daré algunas de ellas para fijar las ideas.

En lo que a la biomasa del fitoplancton concierne, el record mundial para la capa eufórica parece haber sido observado en la costa sudeste de Kamchatka, con 21 – 22 gr. por m³, de agua de mar, mientras que en el Atlántico se han encontrado 2 – 4gr/m³ en la costa este de de Groenlandia, pero estas cifras corresponden al gran crecimiento primaveral del fitoplancton. En el extremo opuesto de la escala, en las aguas tropicales, únicamente se encuentran algunas decenas de, mg/m³., pero aquí la biomasa varía poco en el transcurso del año. Evidentemente, es más lógico estudiar la producción y no la biomasa, puesto que lo que cuenta, en definitiva, no es el capital, sino los intereses que puede proporcionar. La reproducción de plancton es la cantidad de materia viviente producida por una población determinada durante una unidad de tiempo (día o año). Al ser el fitoplancton el elemento fundamental de la pirámide alimenticia del dominio pelágico, lo que importa conocer es su producción, llamada producción primaria; suele expresarse esta producción en gramos de carbono por metro cuadrado de superficie oceánica, por día o por año. A causa de las fluctuaciones estacionales, en las latitudes medianas, y altas en particular, por desgracia no es posible obtener la producción anual multiplicando sencillamente por 365 la producción diaria.

Para aclarar las ideas, diremos que en alta mar, la producción suele ser inferior a 0,2 gr. de carbono/m²/día, pero en las zonas de elevación de aguas intermedias o profundas, se tienen generalmente cifras del orden de 1 a 2,5 gr/C/m²/día, y hasta cerca de 4 en la costa sudoeste del África, en las proximidades de Walfish – Bay. A la escala anual, la producción de los mares templados o subpolares parece ser que 120 gr/C/m².

Aun resulta más difícil dar cifras para la biomasa del zooplancton, y sobre todo para su producción el medio más sencillo, y quizás el más exacto, consiste en medir el volumen total del zooplancton y compararlo con el volumen de agua filtrada. Así, se puede afirmar que en las zonas de escasa producción primaria (<0,2gr/C/m²/día), antes aludidas, la cantidad de zooplancton es de 10 a 25 cm³ por 1 000 m³. En cambio, en las zonas a las que el upwelling aporta una gran producción primaria, se encuentran hasta 1 600 cm³de zooplancton por 1 000 m³ de agua.

Se podrían dar muchas otras cifras que nada añadirían al punto de vista general que preside esta modesta obra. En realidad, si bien existe a menudo cierta correlación entre la biomasa y la producción del fitoplancton por una parte y la del zooplancton por otra, dicha correlación se halla muy lejos de ser absoluta. Por ejemplo, estudiando el mar de

Behring, encontraremos en toda su superficie una producción primaria de 50 a 100 gr/C/m² para el periodo primaveral; en teoría, pues, la producción de copépodos herbívoros debería ser la misma en toda la capa eufórica de este mar. Sin embargo, los estudios efectuados demuestran que esta producción secundaria es del orden de 1/12 a 1/19 de la producción primaria en la parte occidental, siendo tan solo de 1/200 en la parte septentrional. Esta diferencia procede, a lo que parece, de que las especies de copépodos que predominan en el norte del mar de Behring efectúan el desove al principio del periodo de crecimiento vegetal, de manera que las últimas etapas de su desarrollo tendrían que alimentarse en una época en que dicho fitoplancton ya habría disminuido mucho, lo cual no sucede en oeste donde, en cambio, las especies efectúan el desove a una época que permite que los individuos adultos del ciclo dispongan para su alimentación de una abundancia máxima de citoplancton. Teniendo en cuenta que la mayoría de los peces comedores de plancton consumen zooplancton, es evidente que la producción secundaria tiene tanta importancia como la producción primaria y que esta, incluso en el dominio pelágico, a menudo no ofrece más que una imagen muy inexacta de la “riqueza” de las diferentes zonas marítimas. Más adelante veremos que la situación aun es más compleja y desfavorable en el dominio béntico.Sea como fuera, estas nociones de producción en los diversos pisos son las que la oceanologia tiene que ampliar, si quiere ayudar a la humanidad a sacar el máximo de substancias del mar, sin perjudicar la conversación de las reservas

Feroz Cazador de pequeños moluscos que viven en el sedimento, este gran astérido (Astropecten aranciacus) aparece aquí en una pradera no muy tupida de posidonias en el golfo de Marsella (piso infralitoral).

La Vida en los fondos

En el fondo o dentro de el

Antes hemos visto que se agrupan bajo la denominación de bentos a todos los seres vivientes, vegetales (fitobentos) y animales (zoobentos), que viven en íntimo contacto con el fondo propiamente dicho. Evidentemente, pueden hallarse fijos en el substrato (caso de la mayoría de vegetales, especialmente los que nos multicelulares, aunque numerosos animes se hallan comprendidos también en esta categoría), o gozar de movilidad en la superficie del mismo, tanto si objeto pasivo de desplazamiento (caso bastante raro), como si andan o se arrastran. Se designa con el nombre de epiflora y de epifauna a estos vegetales y animales que viven encima del substrato, llamados también a veces epibiontes; el termino epibiosis, que designa el hecho en sí mismo, se aplica principalmente a los substratos duros.

Algunos animales bénticos (diversos crustáceos decápodos y moluscos cefalópodos, y numerosos peces), son incluso nadadores, pero sin apartarse mucho del fondo; a veces reciben el nombre de nectobentos, que se le da para distinguirlos del bentos propiamente dicho.Hay también seres vivientes, animales en su gran mayoría, que viven en el interior del fondo, que excavan (substrato muebles) o perforan (substratos duros); constituyen lo que se llama la endofauna.

Pequeños y grandes

La clasificación dimensional acostumbrada es mucho más sencilla para el bentos que para el pélagos. Aunque se hallan propuestos diversos sistemas, a cual más complicado, suelen distinguirse únicamente dos categorías: nicrobentos y macrobentos, cuya separación se ha fijado, de la manera menos arbitraria posible, en los 2 mm. Las colecciones de plancton, practicadas con redes de malla más o menos fina, suelen filtrarse previamente, en cierto modo, antes de estudiarlas, lo cual quiere decir que se puede escoger una red que solo retenga los elementos de talla igual o superior al microplancton, por ejemplo, y prácticamente no se tendrá entonces ninguna idea sobre el nanno y el ultraplancton.

En las colecciones de poblamientos bénticos, en los fondos muebles cuando menos, se tiende cada vez más a utilizar aparatos que recojan la totalidad del sedimento con toda la flora y la fauna; acto seguido se

procede a un tamizado con un tamiz de mallas de 2 mm. de lado, que separara el micro- y el macrobentos. Esta discriminación es menos arbitraria de lo que parece a primera vista. El microbentos, en efecto, contiene toda una serie de pequeñas formas pertenecientes a grupos de ciclo biológico particularmente breve, lo que tiene cierta importancia desde el punto de vista de la producción, pero contiene también las larvas mayores o los jóvenes de las formas del macrobentos; el estudio de estas etapas ofrece un gran interés para la comprensión de la estructura y de la evolución de un poblamiento.

Desde luego, no se trata de separar el estudio de los seres bénticos del de las aguas en contacto inmediato con el fondo. En primer lugar, el bentos vive en el seno de las aguas marinas, pero no por ello deja de mantener, por definición, íntimos contactos con el fondo propiamente dicho, y, en definitiva, es lícito admitir que la naturaleza de este condiciona estrictamente la composición del poblamiento. La naturaleza de los fondos marinos ya ha sido analizada en el volumen anterior.Por lo que al bentos se refiere, los fondos pueden dividirse en dos grandes tipos: los substratos duros y los substratos muebles.

Fondos duros

Evidentemente, los substratos duros son lo que están constituidos esencialmente de rocas fijas, ya sean de origen sedimentario o eruptivo; algunos organismos bénticos pueden hacer las veces de sustrato duro (en mayor o menor grado): grandes vegetales marinos, grandes invertebrados coloniales (coralarios por ejemplo) vivos o muertos, conchas más o menos trituradas, etc.Existen asimismo los substratos duros artificiales: muelles y obras portuarias diversas, cascos de embarcaciones, cables submarinos, etcétera.

Parece ser que, en términos generales la naturaleza química de los sustratos rocosos no influye en absoluto en los poblamientos, con la sola excepción, evidentemente, por lo que se refiere a la distribución de las especies que perforan las rocas calcáreas mediante un mecanismo químico. En cambio, la contextura y la dureza tienen un papel muy importante. Las formas fijas, vegetales o animales, o los animales dotados de poca movilidad, siempre abundan más en rocas de contextura bastante heterogénea; las diferencias de solubilidad en el agua de mar de los diversos constituyentes de la roca, en efecto provocan la creación de microasperezas y de microcavidades que favorecen la instalación de los gérmenes y de las larvas. Las rocas muy homogéneas, por ejemplo las obsidianas (vidrios volcánicos), siempre presentan una población muy pobre.

Tampoco es necesario que la roca – soporte sea demasiado blanda, sobre todo en los niveles demasiado superficiales; en este caso, en efecto, los seres vivientes fijos alcanzan más o menos pronto un

desarrollo suficiente para que la superficie sustentadora ofrecida a la acción de las olas permita a estas que arranquen no solo la planta o el animal, sino el fragmento de la superficie rocosa sobre la que estaba adherido.

Fondos muebles

Los sustratos muebles son más difíciles de definir. Desde el punto de vista de la morfoscopia, un sustrato mueble, evidentemente, es aquel cuyos elementos constituidos pueden desplazarse entre sí. El tamaño de estos elementos pueden oscilar entre unos cuantos centímetros (25 cm. Máximo) para los cantos, hasta menos de un micrón para las arcillas coloidales finas, pasando por el cascajo, las arenas gruesas, las arenas finas, las arenillas (o polvos) y los cienos. Por lo general, sin embargo, suelen hallarse mezclados elementos de diversos tamaños: gravas, cenagosas, cienos arenosos, etc. Hemos estudiado ya el posible origen de los elementos que constituyen los sedimentos. Me limitare a recordar los tres orígenes: terrígeno, organógeno, e hidrógeno. Las aportaciones terrígenas siguen diversos caminos: aportaciones eólicas (frente a los grandes desiertos), aportaciones volcánicas (en las cercanías de sistemas volcánicos de actividad actual o reciente), aportaciones glaciares, pero las más importantes son sin duda las aportaciones fluviales o de escorrentía, a las que hay que añadir la erosión propia de las costas por la acción física del mar, y las acciones de corrosión biológica por los seres marinos. En principio, la distribución de las aportaciones terrígenas se hace de tal manera, que las partículas se depositan tanto más lejos de la línea de la orilla cuanto menores son sus dimensiones; por lo tanto, encontraremos fondos cuyas partículas medias son cada vez más finas, a medida que nos alejemos hacia alta mar y a mayor profundidad. Esta regla tiene numerosas excepciones: por ejemplo, cuando un rio aporta al mar cantidades importantes de materiales finos (arcillas), suele suceder que en las cercanías del estuario, la mezcla del agua dulce del rio con las aguas marinas provoca una importante precipitación de arcillas y de diversas partículas, que dan por resultado un enfangamiento de los fondos costeros, etc.

Las aportaciones organogenas, como su nombre indica, están constituidas por restos, por esqueletos de vegetales o de animales, casi siempre de naturaleza calcárea, mas raramente silíceos.En los sedimentos profundos, los caparazones de animales pelágicos dominan sobre los de animales bénticos, al menos hasta los –5 000m. en promedio, la profundidad a partir de la cual, solo se encuentra la arcilla roja de los grandes fondos.

En los sedimentos de la plataforma continental, se encuentran sobre todo restos de seres bentónicos. La naturaleza de estos restos y su distribución dependen de la composición de los poblamientos dominantes en la zona estudiada y de los acarreos submarinos a cargo de las corrientes de origen diverso.Resto de algas calcáreas, restos de corales y conchas más o menos desmenuzadas entre los elementos más importantes de la fracción orgánica de origen béntico de los sedimentos.

En cuanto a los sedimentos hidrógenos (vocablo por lo demás bastante desdichado), son el resultado de procesos de precipitación en el seno de las aguas marinas; es probable que la mayor parte de la arcilla roja abisal tenga este origen.

Modificaciones del sustrato por los seres bénticos

Los organismos que viven en el sustrato o dentro del mismo pueden ejercer sobre éste algunas modificaciones. Los perforadores de rocas calcáreas son particularmente numerosos: algas unicelulares (especialmente cianofídeas), esponjas del género Cliona, anélidos poliquetos (Polydora) y sobre todo numerosos bivalvos: foládidos, Saxicava, Gastrochaena, etc.

Es evidente que estos perforadores de rocas calcáreas, en algunos casos y a través de varias generaciones, podrán transformar una roca calcárea, o un arrecife coralino muerto, en cascajo y arena más o menos gruesa, asegurando por lo tanto la conversión de un sustrato mueble (o, al menos, alimentar a este a expensas de aquel). Inversamente, la actividad de diversos organismos que segregan cal (algas calcificadas, briozoos, etc.), puede hacer que estos organismo, cuando las condiciones ambientales son favorables para su proliferación, consoliden ambientales son favorables para su proliferación, consoliden poco a poco los elementos constituyentes de un fondo mueble, que esta misma concreción transforma en un sustrato duro de predominio calcáreo. Como los fondos calcáreos ejercen cierta atracción sobre diversos animales perforantes, estos aumentan entonces en número, lo que puede provocar una nueva fragmentación de los elementos del fondo, si los procesos de destrucción dominan a los de construcción, hasta que los perforadores de la caliza, al no hallarse ya a sus anchas, disminuyen de número. En este momento, es evidente que el proceso de concreción podrá dominar nuevamente. Resumiendo, es posible que aparezca un verdadero ciclo periódico, en el que alternaran un fondo duro y un fondo mueble, ambos, desde luego, de predominio organógeno.

Estos revestimientos de alga calcárea Mesophyllum lichenoides dan una idea de la importancia de los fenómenos de concreción biológica en el piso circalitoral, donde la eliminación es bastante reducida.

Citemos únicamente la acción ejercida por algunas fanerógramas marinas en la sedimentación a profundidad escasa.Las bacterias también pueden desempeñar un papel importante en la evolución de algunos fondos. Parece ser, por ejemplo, que la precipitación de la caliza puede manifestarse como un proceso accesorio (epifenómeno) del metabolismo de numerosas especies microbianas. El papel de algunas bacterias heterótrofas en la génesis de los nódulos de oxido de hierro y de manganeso que siembran los fondos abisales del océano Pacifico y en menor grado, del océano Indico, ha sido demostrado casi totalmente.

Relacione entre los organismos y el sustrato

Teniendo en cuenta que los seres bénticos se hallan unidos por definición al sustrato, el primer punto a considerar es evidentemente el de saber cuáles son sus relaciones con este y que adaptaciones les permiten obtener, de estas relaciones con el sustrato, unas ventajas que favorezcan la conversación de cada especie, a pesar de la “lucha por la vida”.

El problema, evidentemente, se plantea de manera distinta para los sustratos duros que para los sustratos muebles.Para los primero, puede decirse vulgarmente que existen tres soluciones: fijarse permanentemente encima del sustrato; desplazarse

por el (y a veces tan lentamente, que es como si el ser en cuestión permaneciese fijo), y penetrar en su interior. Las especies fijas de manera permanente en la superficie de un sustrato duro se denominan sésiles.

Entre ellas se encuentran ante todo la inmensa mayoría de las algas; no hay que olvidar que estas solo piden al sustrato un punto de fijación, pues no tienen raíces y extraen todo su alimento mineral del agua que las baña, directamente por su talo.Pero existe asimismo gran número de invertebrados sésiles, especialmente grupos enteros como las esponjas, los hidroideos, los antozoos, los briozoos, las ascidias y muchas formas repartidas entre grupos que más bien suelen poseer normalmente formas libres: los serpúlidos, los sabélicos, etc., entre los anélidos poliquetos , los cirrípedos (anatifas, balanos, ctamalidos) entre los crustáceos, la mayoría de los braquiópodos, moluscos, bivalvos como las ostras, los mejillones, los Chama, gasterópodos como los caracolillos, etc.

Esta mata de Codium (alga verde) está recubierta por filamentos de Acrochaetium (alga roja)

Al lado de los sésiles, se distingue siempre en la superficie de un sustrato duro los animales llamados sedentarios. Estos no se hallan fijos con carácter permanente, pero solo efectúan pequeños desplazamientos (que suelen ir de unos metros a unas cuantas decenas de metros). Muchos moluscos se hallan comprendidos en esta categoría, en las clases de los poliplacóforos (Chiton) y gasterópodos (litorinas, caliostomas, fíbulas, Doris, aplisias, etc.) y también anélidos, crustáceos de lo más diversos grupos y numerosos equinodermos: asterias, ofiuros y erizos.

Glossodoris pallens

En cuanto a los organismos perforadores de los sustratos duros, se encuentran generalmente en rocas calcáreas, aunque la mayoría parezcan lograr su penetración por procedimientos esencialmente mecánicos (exceptuando, probablemente, a las esponjas bivalvos perforadores en rocas arcillosas. Mencionaremos a los perforadores de madera: los moluscos del grupo de la broma, los teredos, diversos crustáceos (Limmorea, Chelura), etc.

En los sustratos muebles encontramos, en definitiva los tres mismo aspectos de relaciones con el fondo que hemos visto en el caso de los sustratos duros. Apenas hay nada más que decir sobre los sedentarios, como no sea que aquellos que efectúan su desplazamiento arrastrándose, especialmente los gasterópodos, se encuentran menos cómodos allí, y, por lo tanto, son menos numerosos que en un soporte más firme; en cambio, los crustáceos decápodos marchadores son más numerosos. A estos hay que añadir algunos equinodermos, siempre asterias y ofiuroideos, algo más de holoturias y erizos, pero pertenecientes a grupos diferentes (aquí son principalmente irregulares, mientras que en los sustratos duros son regulares), anélidos poliquetos, etc.

Es evidente que los sésiles no pueden existir en los sustratos muebles. Una definición biológica de estos podría ser incluso la siguiente: es mueble todo sustrato que no presenta formas sésiles. En efecto, el estado de división particular del sustrato, satisfactorio para el geólogo, no basta para el biólogo, pues hay que tener en cuenta lo que se llama el modo, es decir, la agitación de las aguas a nivel del sustrato. Supongamos, por ejemplo que se trata de un fondo de cantos o de cascajos; si los movimientos de las aguas son insuficientes para desplazar los elementos del fondo, este equivaldría a una roca fija, y en el podrán fijarse formas sésiles. En cambio, si las condiciones locales

provocasen, aunque fuese a intervalos, diversos desplazamientos de los cantos o la grava, el fondo deberá considerarse como verdaderamente mueble. Los fondos mueble y sobre todo los de partículas finas o finísimas (arenas y cienos) no por ello dejan de tener sus formas inmóviles; es bastante raro que se sujeten al fondo por medio de una especie de raíces (como ciertas ascidias del genero Molgula, por ejemplo) pero la inmensa mayoría se arraiga en el fondo por la parte inferior del cuerpo, de manera algo parecida a las zanahorias o las remolachas en un campo; por analogía con estas plantas, llamadas de raíz pivotante, se pueden llamar a estas formas de invertebrados marinos, los pivotantes.

Entre ellos, por ejemplo, figuran algunas esponjas, los pennatúlidos algunas actinias (estadio edwardsia), etc.En lo que el reino vegetal concierne, solo hay algunas raras algas que arraiguen en los sedimentos muebles; en cambio, encontramos prácticamente todas las especies de plantas marinas con flores (fanerógamas), no muy numerosas a decir verdad (una treintena de especies a lo sumo), pero cuyas praderas submarinas recubren a veces superficies muy extensas (posidonias y zosteras). En cuanto a las especies endobiónticas de los sustratos muebles, llamados cavadoras, forman legión, lo cual es normal, pues evidentemente es mucho más sencillo excavar la arena o el cieno que perforar una roca, aunque sea blanda.

La finalidad principal que persiguen los animales cavadores consiste en protegerse, ocultándose bajo la superficie del sedimento, y, si necesario fuese, desplazándose por el interior del mismo; es bastante frecuente que las especies cavadoras permanezcan en comunicación con la superficie del sedimento por una especie de chimenea. Algunas de ellas se construyen una guarida duradera, cuyas paredes están más o menos consolidadas por mucosidades segregadas por el animal esta directamente en contacto con la arena o el cieno con toda la superficie de su cuerpo, sin que pueda hablarse de cavidad propiamente dicha. Y otras veces, por fin, el espacio vacío creado por el animal es objeto de un cuidado permanente, mediante corrientes de agua, por ejemplo, proporcionadas por el mismo inquilino.

Los métodos de excavación son muy variados; entre los crustáceos, se utilizan generalmente los apéndices: los del tórax aseguran la excavación son muy variados; entre los crustáceos, se utilizan generalmente los apéndices: los del tórax aseguran la excavación son muy variados; entre los crustáceos, se utilizan generalmente los apéndices: los del tórax aseguran la excavación propiamente dicha, mientras que los apéndices abdominales mantienen una corriente de agua que arrastra los “escombros”. Los anélidos excavan mediante ondulaciones del cuerpo, ayudados a veces por la acción de las sierras de los apéndices laterales de los anillos, y a veces ayudándose incluso con su trompa (glicéridos).

Pteroides griseum

En los fondos circalitorales del Mediterráneo y del próximo Atlántico, este bello pennatúlidos (Pteroides griseum) hincado en el sedimento es relativamente común.

Algunos erizos se hunden en los sedimentos mediante el movimiento de sus púas, y otro tanto hacen las estrellas de mar del grupo de los Astropecten, cuyos brazos poseen una hilera de púas laterales parecidas a los diente de un peine. Un método de excavación muy difundido entre diversos gusanos, algunas holoturias y entre los moluscos, se vale de movimiento de hinchamiento y encogimiento, que se ejerce en la totalidad del cuerpo o bien en una parte del mismo (por ejemplo el pie entre los moluscos bivalvos).

Finalmente, tanto en los sustratos duros como en los sustratos muebles se encuentran los animales que pudiéramos llamar vágiles (sinónimo de móviles), o sea aquellos cuyos desplazamientos son importantes e incluso pueden convertirse en verdaderas migraciones reversibles de carácter estacional. Estas formas vágiles únicamente se encuentran ente los grandes crustáceos decápodos, los cefalópodos y, naturalmente, los peces.

Sustrato y protección

Un punto importante para la macrofauna béntica, en lo concerniente a las relaciones con el sustrato, es, desde luego, el grado de protección que puede ofrecer este a los animales ante los factores desfavorables: arrancamiento por el oleaje, iluminación excesiva, deshidratación durante la bajamar (en la zona intercotidal), ataque por especies de rapiña, etc.

En los sustratos, rocosos la protección únicamente es perfecta para los animales perforadores, que sin duda son endobiontos permanentes. Cuando la roca posee anfractuosidades y tenga grietas, cornisas, fisuras, etc., el poblamiento de estas cavidades suele mostrar diferencias apreciables respecto a las superficies más lisas o más expuestas. Puede conseguirse cierta protección para las especies que viven al nivel del sustrato mediante lo que se llama la estratificación del poblamiento (y que puede existir también en los sustratos muebles); así se distingue por ejemplo un estrato inferior (o sustrato) para las especies que viven al mismo nivel del sustrato, y un estrato elevado para las que se hallan al extremo de un tallo o de un pedúnculo, y solamente se abren a cierta distancia de dicho sustrato.

Del mismo modo como en un bosque o una landa, los altos helechos protegen al suelo contra una insolación excesiva, permitiendo el desarrollo de los musgos, así en nuestras orillas marinas una pradera de fanerógamas marinas o de altas algas (laminarias, por ejemplo), protegerá de una excesiva iluminación a ciertas especies amigas de la penumbra, que gracias a ello podrán desarrollarse en el fondo, e incluso pasaran inadvertidos hasta cierto punto a los ojos de los animales de rapiña que naden por encima de esta alta pradera. Esto lo saben muy bien los bañistas de las costas del canal de la Mancha y del Cantábrico, que durante la bajamar buscan diversos crustáceos y moluscos ocultos bajo el manto de algas que recúbrelas rocas emergidas, y que allí encuentran protección contra sus enemigos naturales, tanto durante la pleamar, cuando las algas tienden sobre ellos la movediza barrera de sus frondas, como durante la bajamar, cuando las algas extendidas sobre la roca los protegen contra un exceso de luz y calor (o de frio en invierno), y, sobre todo , de la temible deshidratación.

A decir verdad, esta última protección durante la bajamar no es válida para todos; cuando las aguas se retiran, en efecto, la poca que queda retenida bajo las frondas pronto se empobrece en oxigeno , a cauda de la respiración de los mismos vegetales; por lo tanto, los animales que permanecen bajo las algas en la bajamar deben ser capaces, si no pueden utilizar el oxigeno del aire, de soportar disuelto; los que son incapaces de hacerlo, siguen la mar a cada reflujo, para volver únicamente a su medio predilecto al flujo siguiente.

En su conjunto, parece ser que la protección de que puede beneficiarse la fauna es mucho mejor en los sustratos muebles que en los sustratos duros. Muchas especies son capaces de excavar no solo a mucha profundidad, para protegerse de la agitación del fondo causada por un temporal, sino también con suficiente rapidez para escapar de un animal de rapiña. Numerosos animales se pasan el día hundidos en los sedimentos, saliendo a la caída de la noche en busca de sustento. En los niveles descubiertos por las mareas, la protección de los sustratos muebles aun es más decisiva. Las arenas, en efecto, y cuanto el mar se retira. Para escapar a las consecuencias de la emersión, les basta a los animales de las playas con hundirse en los sedimentos. La arena los protege asimismo contra otras consecuencias del reflujo; por cálido que sea el sol, la arena húmeda es mala transmisora de la temperatura y pueden observarse normalmente diferencias de 7 – 8˚ C a 15cm. De profundidad con relación a la temperatura de superficie. Del mismo modo, si cae un fuerte aguacero durante la bajamar, lavara despiadadamente a los vegetales y los animales de las rocas, mientras que solo provocara en las aguas de imbibición de la arena una ínfima disminución de la salinidad, más allá de los 2 ó 3 primeros centímetros.

El efecto protector de los sustratos muebles alcanza su máximo en el caso de los poblamientos de micrifauna béntica designados bajo el nombre de fauna psámica y fauna freática. En principio, la fauna psámica (mezclada por cierto con algunos vegetales unicelulares, especialmente diatomeas) está localizada en los dos primeros centímetros, mientras la fauna freática. En principio, la fauna psámica (mezclada por cierto con algunos vegetales unicelulares, especialmente diatomeas) está localizada en los dos primeros centímetros, mientras la fauna freática se encuentra en la capa subterránea, la que se alcanza, por ejemplo, al hacer un hoyo en la porción emergida de una playa. Estos dos tipos de poblamientos han sido estudiados por distintos investigadores y los vínculos que unen a ambos aun son mal conocidos; sin embargo, parece que entre los –30 o –40 m. de profundidad, la fauna freática se aproxima a la superficie del sedimento y se confunde con la fauna psámica.

A diferencia de los animales cavadores que constituyen el macrobentos, los animales de la microfauna son incapaces de desplazar la arena, como no sea grano por grano. Desde el punto de vista de su modo de desplazamiento por el interior de los sedimentos, estos microbentontes se dividen en dos categorías: por una parte, los que desplazan realmente la arena, grano a grano, para abrirse camino; y por otra, los que se deslizan por los intersticios entre los granos más gruesos no estén obstruidos por partículas mas finas.

Ambas faunas, la psámica y la freática, están constituidas naturalmente, por faunas diminutas, generalmente inferiores a 1 mm., de cuerpo casi siempre alargado y desprovisto de pigmentos; suelen faltar los órganos fotorreceptores, la fecundidad es débil y el desarrollo directo (o sea sin estadios larvarios); la ciclización del periodo reproductor, existente en la

gran mayoría de los animales, tiende a desaparecer, o sea que los animales del microbentos se reproducen de manera continua o casi continua, lo que en cierto modo compensa el pequeño número de huevos producidos. La composición zoológica es relativamente variada: el elemento dominante, tanto en peso como en número de individuos, está constituido por los nematodos. Los infusorios ciliados también son muy abundantes. A ellos pueden añadirse numerosos crustáceos, en especial copépodos harpacticoides y osfreatico en la fauna psámica, mientras que en el poblamiento freático, dominan los curiosos mistacocarídeos (orden muy primitivo que posee ciertas afinidades aparentes con los copépodos) e isópodos aberrantes (microparasélidos, microserbéridos). También se encuentran con arquianélidos, cinorrincos, etc. e incluso curioso hidroideos móviles y constituidos por un sol pólipo.

Todo este conjunto de micrifauna representa un papel ciertamente importante en la cadena alimenticia del dominio béntico, pero del que solo tenernos todavía una idea muy imprecisa.

Los problemas planteados a las especies bénticas

Los problemas que se plantean a un individuo de una especie béntica cualquiera son de una evidencia indiscutible, y en número de tres, a saber: encontrar un sitio para instalarle, alimentarse y asegurar la conversación futura de la especie mediante la reproducción.

El lugar disponible

La búsqueda, en el medio ambiente, de un lugar disponible que se adapte a las exigencias de una especie determinada, no plantea ningún problema, en general, en el caso de los sustratos muebles. La endofauna puede verse molestado por la abundancia de rizomas de las fanerógamas marinas; puede suceder también que los individuos jóvenes de una especie encuentran circunstancias desfavorables, al llegar al fondo, al encontrarlo ocupado por una población de adultos de la misma especie más resistentes, etc. En cambio, en los sustratos duros, el problema del lugar disponible para el bentos sésiles o sedentarios no es menos arduo que el que se plantea al automovilista, cuando pretende aparcar su coche en el centro de una gran ciudad.

En primer lugar, hay que encontrar un sitio, lo cual no es fácil pues los sustratos duros se hallan en principio cubiertos de un 100% o casi. Si no lo están, será por una razón determinada: erosión excesiva de la arena o las partículas que se encuentran en suspensión en el agua al pie de un cantil, oscuridad total (como la que se encuentra en el fondo de las grutas), y en también en los sustratos duros de los grande fondos, donde por una razón todavía ignorada, el índice de cobertura del sustrato puede descender por debajo de 20%. Muchas veces, el sitio descubierto por casualidad es muy reducido, y no conviene a una especie que tenga

necesidad de extenderse sobre el sustrato, por ejemplo en corteza o en “macarrón”; si se instala allí la larva de una especie que posea estas características, el individuo (o la colonia) que dará origen, languidecerá rápidamente por falta de sitio. Pero si la larva que se instala es la de una especie alargada o pedunculada (erguida o elegante) el problema está resuelto; aunque ocupara poco sitio en la roca, dispondrá de una gran superficie de contacto con el medio ambiente.

Y aun lo será más cuando se trate de una forma ramificada. En los horizontes superficiales también se trata de resistir el arrancamiento por la fuerza de las olas y de la corrientes, lo que implica al propio tiempo ciertas condiciones de forma (para disminuir los efectos ejercidos por el agua en movimiento) y algunas condiciones de consistencia. En las rocas donde rompen las olas, las forma sésiles en costra (numeroso briozoos, como los Cellepora, las ascidias didemnídeas, etc.), o en cúpula aplanada (la esponja Suberites massa, diversas ascidias policlinideas) tendrán evidentemente menos probabilidades de ser arrancadas que las formas erguidas y ramificadas, las cuales, para resistir, tendrán que poseer una extremada elasticidad (diversos hidroideos, como los Eudendrium, y briozoos como las Cellaria, las Bugula, etc.) que les permite seguir todos los movimientos de las aguas, o bien ser de una consistencia córnea que les permita plegarse sin romperse; las especies ramificadas de esqueleto rígido son poco numerosas en la zona de las rompientes, y la fabula “El roble y la caña” se aplica igualmente al exceso de agitación de las aguas que al vendaval del fabulista.

Resumiendo, diremos que en todas partes y según cuales sean los factores del medio ambiente, las especies alcanzan una especie de compromiso entre el lugar disponible sobre el sustrato, su forma o su consistencia. Este compromiso posee sin duda una infinidad de soluciones, lo que explica la variedad, que también es casi infinita, de las formas de los sésiles o sedentarias.

Existen diversos dispositivos que permiten a las especies conservar el sitio, una vez conquistando, para las generaciones venideras. Por ejemplo, diversas algas cuya fronda cae durante la estación mala, persisten sobre la roca en forma de filamentos reptantes o de disco adhesivos.

Las fanerógamas marinas que pierden sus hojas en otoño (por ejemplo las posidonias de nuestras costas mediterráneas) subsisten en forma de rizomas enterrados en el sedimento. Numerosas especies de invertebrados sésiles (esponjas y ascidias en particular) poseen formas de resistencias (estolones, yemas “durmientes”), generalmente protegidas por unos tegumentos espesos y enriquecidos constantemente en substancias de reserva, destinadas a proporcionar la energía necesaria para el desarrollo de nuevos individuos, cuando las condiciones vuelvan a ser favorables.

La lucha feroz que existe, en el sistema litoral, para conquistar el lugar disponible en los sustratos duros, está perfectamente ilustrada por los fenómenos de recubrimiento de ciertos organismos por otros. Cuando un vegetal o un animal se instalan directamente en un sustrato no orgánico (roca, concha muerta, muelle, casco de embarcación) se dice que está en epibiosis, sobreentendiéndose de primer grado.

Batryllus schlosseri Hidroideo Clava squamata

Pero hay especies que se instalan de manera facultativa u obligatoria encima de otras. Por ejemplo, los pequeños anélidos de tubo calcáreo del genero Spirorbis algunas especies de los cuales solo existen sobre el alga Fucus Serratus, o bien el zoantario Parazoanthus axinellae, que se adhiere obligatoriamente a las esponjas, constituyen epibiosis de segundo grado. Puede haber incluso epibiosis de tercer grado: por ejemplo un pelecípodo sésil del genero Arca sirve de sostén a una ascidia compuesta (Didemnum), sobre la que vive un briozoo endoprocto del grupo de los loxosomas. Las epibiosis de segundo y tercer grado pueden conducir a una verdadera sucesión de los poblamientos, cuando la especie de recubrimiento es más vigorosa que la establecida en primer lugar, o cuando modifica las condiciones ambientales a nivel del sustrato.

Por ejemplo, si se pone a un metro de profundidad, en aguas no demasiado turbias, un bloque de roca procedente de tierra, o incluso una superficie artificial como una baldosa de mayólica, se observaran las etapas siguientes. Durante las primeras horas asistiremos a la instalación de bacterias epífitas, que asegurarían la presencia de una primera película biológica sobre aquel soporte virgen, película en la que se instalaran, al cabo de un par de días, algunas diatomeas sésiles. Transcurridas aproximadamente una semana, las diatomeas van siendo reemplazadas por pequeñas algas pluricelulares (ectocarpáceas en particular) y los primeros animales, que son generalmente poliquetos del

género Spirorbis. Esto pronto son seguidos por especies más importantes: algas calcáreas de talo laminoso, briozoas. Si las condiciones de iluminación son favorables, aquellas tienden a recubrir a estos (entre dos y tres meses). Pero coincidiendo aproximadamente con la instalación de las algas calcáreas y los briozoos, algunas ulvas han podido fijarse.

Estas algas verdes, al desarrollar sus talos foliáceos por encima del sustrato, disminuye la iluminación del mismo, lo cual tiene por resultado que los briozoos, mas esciáfilos, se impongan, mostrando tendencia a su vez a recubrir las algas calcáreas (entre cinco o siete meses), mientras los hidroideos se instalan en epibiosis de segunda orden sobre las ulvas y los briozoos, etc.

La rapidez con que la flora y la fauna invaden los precios de barcos hundidos es una prueba de la lucha que se libra, en el dominio béntico, para colonizar los sustratos duros.

Fauna y flora

Distribución respectiva de los animales y los vegetales

Lo que caracteriza al sistema fital (litoral) es la presencia de vegetales bénticos. Puede decirse en líneas generales que en el seno del mismo, yendo de la línea de la orilla hacia el límite inferior de la vegetación, se observa aproximadamente una disminución gradual de la densidad (y generalmente de la diversidad) de los vegetales, y un aumento de los poblamientos animales.

Pero este gradiente, por indiscutible que sea, solo explica la realidad de una manera muy imperfecta. El fondo del mar no constituye una pendiente regular desde el litoral hasta las mayores profundidades. Especialmente en los sustratos rocosos, la topografía es con frecuencia, por no decir siempre, de las más irregulares. Se encuentran bloques

caídos, grietas, voladizos, etc. En estos accidentes topográficos, las leyes de la distribución respectiva de los vegetales y los animales están dictadas directamente por lo que hemos visto para las profundidades mayores.La mayor parte de la flora y las raras especies animales fotófilas ocupan las zonas mas iluminadas, mientras la mayoría de las especies animales huyen de una excesiva iluminación.Por lo tanto, los animales se instalan en su mayoría y de preferencia en: a) en zonas que, a casusa del microrelieve, goza de una iluminación atenuada; b) en zonas donde la densidad de vegetación y de altura de las especies que la constituyen crean una penumbra a nivel del sustrato. En este último caso, además la presencia de la vegetación es favorable para la vida animal, tanto para especies vágiles (fauna intersticial de las algas, formada por pequeños anélidos, pequeños crustáceos, nematodos, pequeños gasterópodos) y por diminutas formas sésiles, al aumentar la superficie disponible para la fijación.

Por otra parte, en realidad, los animales del sistema litoral o cital se hallan asociados con diversas especies de algas que temen una excesiva iluminación (esciáfilas). Pero a partir del límite superior del sistema afital, solo se encuentran animales.

La ley del predominio de la vegetación en los fondos mas iluminados parece poseer una notable excepción: los sustratos duros del piso infralitoral de los mares tropicales están ocupados, siempre que las condiciones ecológicas son convenientes (temperatura, pureza del agua, agitación suficiente, etc.) por el complejo de biocenosis que constituye los arrecifes de “corales”.

En realidad, esta excepción es aparente. Sabemos desde hace mucho tiempo, en efecto, que los tejidos de los madreporarios y numerosos organismos propios de los arrecifes, albergan algas unicelulares, las zooxantelas, que aprovechan los residuos del metabolismo de estos animales (CO² y las sustancias orgánicas nitrogenadas principalmente), librándolos de los mismos, y proporcionándoles a cambio, en el interior mismo de los tejido, el oxigeno producido en las horas de iluminación mediante su asimilación clorofílica. Existe asimismo, en los madreporarios, los octocoralarios y los hidrocoralarios, otro elemento constituyente vegetal, cuya biomasa es unas 16 veces mayor que la de las zooxantelas: se trata de filamentos algosos de un verde brillante, que se entrecruzan en los poros del esqueleto calcáreo (no orgánico, para hablar con propiedad)

Según algunos autores, en los “corales” habría en conjunto tres veces más de protoplasma vegetal que de protoplasma animal. Estos corales constructores de arrecifes se nos presentan, pues, en realidad, no como representantes de unos animales sino de una entidad compleja, que pudiéramos comparar a la entidad liquen (formada por la unión de un alga y un hongo). Teniendo en cuenta que en el seno de esta compleja entidad existe un gran predominio de la fracción vegetal sobre la fracción

animal, esto nos acerca al caso general del predominio de los vegetales en los niveles más iluminados.

Los vegetales bénticos

Los vegetales bénticos que se hallan presentes en el medio marino pertenecen a los grupos siguientes: líquenes, algas, fanerógamas, y, desde luego, bacterias. Expresamente dejo de mencionar a los hongos marinos, raros, poco importantes y mal conocidos. Tampoco me ocuparé de los líquenes. Estos, en efecto, se hallan limitados a los niveles superiores de los horizontes que pueden quedar emergidos; por lo tanto, son de localización muy restringida, no desempeñan prácticamente ningún papel en la economía general de los mares, y deben considerarse como formas terrestres imperfectamente adaptadas a la vida marina.

Si bien las bacterias de los fondos marinos desempeñan un papel importantísimo que ya he mencionado al principio de esta obra, y que más adelante merecerá que les dediquemos un párrafo particular, insistiré especialmente en las algas y en las fanerógamas. Para desarrollarse, ambas requieren, por supuesto una cantidad de luz que baste a las exigencias de su asimilación clorofílica, pero presentan entre ellas, al margen de toda consideración sistemática, una diferencia esencial: las algas (quizá con algunas excepciones, representadas principalmente por las caulerpas) toman al agua de mar ambiente todos los elementos minerales que necesitan, por intermedio de su talo, no exigiendo al sustrato más que un punto de fijación. Las fanerógamas marinas, en cambio, necesitan, como las fanerógamas terrestres ni parasitas, un verdadero suelo del que sus raíces extraen ciertas sales minerales.

Ecología de las algas bénticas pluricelulares

Las algas bénticas pluricelulares pueden clasificarse de la marea más sencilla, según la naturaleza de los pigmentos que se añaden a las clorofilas, en: algas azules (cianofíceas), algas verdes (clorofíceas), algas pardas (feofíceas), y a algas rojas (rodofíceas). Cualquier persona, sobre todo si practica la natación o la pesca durante la bajamar, puede darse cuenta, sin necesidad de ser un botánico, de la diversidad de las poblaciones de algas, según cuales sean las condiciones locales, geográficas, etc. Vale la pena que tratemos de averiguar las causas de esta diversidad. La naturaleza química del sustrato interviene poco, pero sus caracteres físicos desempeñan un papel importante, tanto por su estado de división (bloques, cantos, cascajo), que es inseparable del modo, como por su contextura: las rocas heterogéneas, sobre todo si sus componentes sufren erosiones de distinta intensidad (lo cual

favorece la creación de microasperezas), resultarían más favorables para la fijación de los gérmenes de las algas que las rocas homogéneas.

La acción de la temperatura es evidente (hay algas de mares fríos, de mares templados y de mares cálidos) y se manifiesta de una manera doble. Por una parte, la temperatura influye por la importancia de la variación anual (algas más o menos euritermas), pero también, y principalmente para las aguas superficiales, por el valor alcanzado durante el mes más cálido (en el que el afecto de la luz solar puede actuar asimismo desde el punto de vista fotico) o por el valor alcanzado durante el mes más frio.

En general, las especies euritermas dominan en las aguas superficiales, mientras las estenotermas acostumbran a estar localizadas a cierta profundidad. A este respecto puede señalarse que, de una manera general, el porcentaje de feofíceas con relación a la flora algal total es tanto más elevado cuanto más frio sea el mar. La relación R/F (o sea entre el numero de rodofíceas y el numero de feofíceas) se acerca a 1,5 para los mares árticos, 2 para el mar del Norte, 3 para el Mediterráneo y 4,6 para la América tropical. En cuanto a la influencia del hielo, teniendo en cuenta que da por resultado la formación de cristales de hielo, puros entre las células, provoca los mismos mecanismos que la resistencia a la deshidratación, por empobrecimiento en agua del citoplasma, de manera que las algas resistentes al hielo son también algas resistentes a la emersión.

El factor iluminación es un elemento esencial de la distribución y la prosperidad de las especies, tanto para las algas bénticas como para las algas pelágicas. El hecho primordial, evidentemente, está representado por la absorción de las radiaciones luminosas cuando se difunden por las capas liquidas, absorción cuyas consecuencias tienen tres aspectos, por lo demás íntimamente relacionados: disminución de la iluminación, alteración de la composición espectral, y disminución de la duración de iluminación en 24 horas.

Existe una pérdida importante de energía a partir de la superficie, una parte por reflexión y otra a consecuencia de la difidusion provocada por las partículas próximas a la superficie; está perdida se calcula en un 15% del total. Esta cifra, sin embargo, solo constituye una mera aproximación y depende principalmente del estado de la superficie del mar. Cuando esta es completamente llana, la perdida puede descender a un 5%, pero rebasa el 30% con viento fresco.En términos generales, se puede decir que hay una disminución muy rápida de la iluminación de la profundidad. Situándonos en condiciones medias, y tomando como base la iluminación 2cm. Por debajo de la superficie, hallaremos 10% a 10m., 1,5% a 50m. y la zona iluminada, compatible con la vida de las algas bentónicas, termina a una profundidad donde la iluminación es el 1% de la que reina en la superficie. Por lo que la vida vegetal respecto a la iluminación se refiere,

la noción fundamental es la de la profundidad corresponde una iluminación media que permite que los intercambios gaseosos de la fotosíntesis y los de la respiración sean equivalentes. Mas allá de la profundidad de compensación, el alga languidece, pues los efectos del catabolismo dominan a las posibilidades del anabolismo. Se puede imaginar una profundidad de compensación media anual, o incluso media estacional, limitándola además a una especie, o a un grupo de especies. Las investigaciones efectuadas por diversos autores permiten situar la profundidad de compensación a 6 - 7 m. en las aguas muy turbias (puertos), 20m. en el Báltico, 45 m. en el Canal de la Mancha, 95 – 120 m. al menos en diversas aguas tropicales y hasta 160 m. (acaso más ciertas rodofíceas calcáreas) en el Mediterráneo oriental. Parece ser que la profundidad de compensación al mediodía sea generalmente poco superior (4 – 5 m. a lo sumo) al valor medio para 24 horas.Hay que pensar también en la duración de la iluminación en 24 horas, que es menor en el agua que en el aire por dos razones: en primer lugar, la luz solo penetra a una profundidad determinada cuando es lo bastante intensa como para que no todas las radiaciones sean absorbidas; por otra parte, la cantidad de luz reflejada depende de la inclinación de los rayos solares. Para una duración del día de 11,5 a 12 horas en la atmosfera, la duración es de 8 horas a 20m., 5 horas a 30 m., etc.Hay que pensar por ultimo en la absorción selectiva de las diversas radiaciones del espectro solar por el agua de mar. Todo el mundo sabe, por ejemplo, que a partir de los 15 m. de profundidad las radiaciones rojas son totalmente absorbidas. Podemos decir, grosso modo, que las condiciones de transmisión más favorables se encuentran hacia las 5600 A (radiación verdes) para las aguas costeras y hacia los 4 800 A (radiaciones azules) para las aguas pelágicas. La diferencia en los que la absorción selectiva respecta, entre las aguas costeras y las aguas de alta mar, parece ser debida, a una “substancia amarilla”, más abundante en aquellas, cuya verdadera naturaleza se desconoce, pero que parece corresponder a unos productos estables de oxidación de diversas materias orgánicas vegetales de origen continental y litoral. Se admite que a la profundidad de compensación, todo el rojo y una parte del azul han sido absorbidos.

Las diferentes especies de algas se comportan de una manera muy diversa ante la luz; algunas de ellas (fotófilas) buscan una iluminación importante, mientras que otras (esciáfilas) huyen de luz demasiado viva; parece ser que los factores que influyen en esta selección (además, desde luego, de otros factores, como la temperatura), son la intensidad total y la duración de la iluminación. De todos modos, puede asegurarse que la mayoría de las algas soportan mal una luz demasiado intensa; esta es la razón de que, en el Mediterráneo, la flora mediolitoral y la de los niveles elevados de la infralitoral se hallen constituidas principalmente por especies de desarrollo invernal o primaveral, mientras en las profundidades, el verano es el periodo de máxima para la algas, pues es el único en que existe una iluminación suficiente. Algunas algas, sensibles a una iluminación excesiva, ven aumentar su

resistencia gracias a la presencia de epifitas, especies menos sensibles a las grandes intensidades luminosas excesiva, ven aumentar su resistencia gracias a la presencia de epífitas, especies menos sensibles a las grandes intensidades luminosas.Los pigmentos complementarios de las algas, especialmente la ficoxantina de las algas pardas y la ficoeritrina de las algas rojas, permiten, por absorción de las radiaciones más penetrantes que las que son absorbidas por las clorofilas, una verdadera transconferencia de la energía de las longitudes de onda citadas hacia las clorofilas que utilizan dicha energía.

Se producirá, en una palabra, una adaptación cromática, complementaria, si bien la misma aun no está demostrada. Varias experiencias efectuadas con algas rojas han dado resultados diametralmente opuestos: bajo la luz roja, la Graciláreas interrumpen su crecimiento, que continúa normalmente con luz verde; en cambio, las esporas de Plumaria se desarrollan mejor con luz roja que con luz blanca, lo cual abre la posibilidad de una misión protectora del pigmento rojo ante las radiaciones verdes, que serian perjudiciales. En resumen, el problema sigue en pie. Sin embargo, actualmente todos los autores se hallan de acuerdo en admitir que no existe ningún paralelismo entre el color de las algas y su profundidad. En lo que concierne a la salinidad, en términos generales las algas pluricelulares bentónicas parecen poco sensibles a sus variaciones, mientras estas no sean excesivas; del mismo modo, por lo que al factor temperatura se refiere, son las especies de los niveles más superficiales las más tolerantes (las más eurihalinas). El problema del contenido en sales minerales nutritivas, tan estudiado en las algas plantónicas, apenas ha sido investigado en las especies bentónicas. Sin embargo, el hecho de que el periodo de prosperidad máxima de diversas especies puede presentarse fuera de de la máxima de diversas especies pueda presentarse fuera de la máxima anual de insolación hace pensar que las fluctuaciones del contenido de las aguas en alimentos minerales, podrían ser la causa de la actividad periódica de dicha algas, exactamente como sucede con el fitoplancton: se ha observado, por ejemplo en la costa este de Groenlandia, que algunas algas sumergidas permanentemente (Laminaria, Desmarestia, etc.), reanudan su crecimiento activo en febrero, en un momento en que no solo el mar todavía esta helado, sino en que el hielo aun está recubierto de una espesa capa de nieve, que sin duda reduce considerablemente la iluminación. Parece ser también, según algunos trabajos preliminares, que ciertas vitaminas (especialmente la B12 aun es misterioso, pero parece que es elaborada por bacterias epífitas de las propias algas.

La acción del oleaje sobre las algas de los horizontes superficiales en muy compleja; presenta aspectos mecánicos, por ejemplo al impedir la

fijación de ciertas esporas en las roscas batidas por el oleaje, o bien al arrancar a los individuos así que estos alcanzan una talla que ofrezca presa suficiente a la acción de las olas. Pero esta presenta asimismo otros aspectos; con tiempo muy tranquilo puede depositar sobre las rocas poco inclinadas una película de sedimento, que impide la fijación de los gérmenes de las algas, capa que desaparece cuando la agitación impide la sedimentación. Finalmente no hay que olvidar que, sobre todo en los mares de escasas mareas, la turbulencia es el principal obstáculo que se opone a la estratificación del agua. En los parajes agitados puede asistirse también al desarrollo de especies estenotermas que, en igualdad de condiciones, brillaran por su ausencia en lugares abrigados o tranquilos, donde las temperaturas extremas del verano o del invierno impedirán el crecimiento de las mismas especies. La turbulencia posee en general una acción benéfica, a condición de que no sea demasiado violenta, y esto es así porque mantiene la pureza del agua, al eliminar los detritos del metabolismo de las poblaciones vegetales y animales, sésiles, y asegura la renovación de los alimentos minerales necesarios para las algas.

La acción de las corrientes en la distribución de las algas es menos clara y menos conocida, aunque se haya constatado que algunas poblaciones de rodofíceas calcáreas (especialmente Lithothamnium solutum) son propias de los canalizos cuyos fondos están recorridos por intensas corrientes.

De todos modos, y en términos generales, se ha podido demostrar experimentalmente que la ausencia de movimientos en el medio donde se encuentran las algas, provoca una reducción en el índice de la respiración y en el de la asimilación clorofílica, respecto a los ejemplares puestos en aguas agitadas. La ausencia temporal de agitación en una estación determinada puede permitir el desarrollo de algas bentónicas “libres” (un poco a la marea de los sargazos), que pueden presentar fenómenos de multiplicación asexuada activa.

Otro factor dinámico que tiene una gran importancia en la distribución de las algas, es el factor emersión: este factor solo actúa en el piso mediolitoral, y su acción es extremadamente compleja. La exondacion, propiamente dicha, es en efecto inseparable del efecto térmico, del efecto fotico y de los descensos de salinidad a consecuencia de las precipitaciones, etc. El estudio detallado de los factores que actúan en los horizontes exondables, por lo tanto solo puede ser local. Las algas del piso mediolitoral son algas que toleran, y que a veces incluso exigen, la emersión, lo que corre parejas, desde luego, con cierta eurihalinidad.Su distribución en pisos, cuando existe, está en relación con su tolerancia a la exondacion y con su metabolismo gaseoso, así como con aptitud de sus células para resistir la plasmólosis.A decir verdad, esta adaptación a la exondacion puede revestir dos modalidades. Algunas algas prosperan en el piso mediolitoral, pues pueden perder una cantidad importante del agua que contienen sin inconveniente, puesto que su protoplasma está adaptado a ello, lo cual

no es el caso de las algas que viven siempre sumergidas; además, cuando vuelven a humedecerse, recuperan con mucha rapidez el agua perdida, este es el caso, por ejemplo, de la Ulva lactuca y de la Porphyra laciniata. Otras algas, en cambio, prosperan en el piso mediolitoral porque están adaptadas a perder poquísima agua durante la exondacion, y a recuperarla con mucha rapidez cuando vuelven a humedecerse; este segundo caso parece ser el de las fucáceas.

La localización altitudinal de las diversas especies está rigurosamente condicionada por la tolerancia a su exondacion. Por ejemplo, en las costas francesas del canal de la Mancha, el Fucus vesiculosus, alga francamente mediolitoral (o sea frecuentemente exondada) pierde en la bajamar un10% de su agua, pero la recupera muy de prisa así que se humedece: el Fucus Serratus, alga que forma parte de la franja superior exondable del piso infralitoral, necesita en cambio muchos días para recuperar su contenido normal de agua, después de haber, sido exondada; es natural, por lo tanto, que el Fucus Serratus este localizado a un nivel mas bajo.

En muchos casos el poblamiento de una superficie virgen sumergida muestra una sucesión de diversos poblamientos algales.Por ejemplo, las primeras en fijarse serán las diatomeas bentónicas (precedidas por un velo bacteriano), siendo después reemplazadas por enteromorfas, cuya fijación precede y favorece la de los Fucus, lo que, en definitiva, reemplazan a las enteromorfas.Algunos animales fitófagos (especialmente gasterópodos) pueden provocar una notable regresión en muchas poblaciones de algas.

Laminarias y Fucus Serratus

La acción reciproca de todos estos factores condiciona la distribución de las algas pero también (sobre todo en las regiones donde se registran acusadas variaciones climáticas) la periodicidad estacional de la población de algas. Parece también, que, en algunos casos, pueden registrarse fluctuaciones sinusoidales de un periodo de once años, en cuanto a la abundancia de algunas especies, fluctuaciones que corresponden al periodo solar undecenal.

Las Diatomeas

Las diatomeas bentónicas, algas unicelulares, pueden ser libres o sésiles. Estas están fijas a diversos sustratos mediante un mucílago adhesivo, segregado por una parte más o menos grande (a veces muy localizada) del cuerpo celular. En las formas coloniales, es la localización del mucílago (A menudo emitido por poros). Algunas diatomeas bentónicas, en cambio; son móviles; se desplazan con movimientos bruscos y a sacudidas, cuyo origen se discutió durante mucho tiempo. Las formas bentónicas pertenecen casi exclusivamente al grupo de las pennales. Esta protección rebasa a veces los límites razonables, cuando el revestimiento es demasiado espeso, el alga – soporte languidece entonces por insuficiencia de asimilación clorofílica. Ya he dicho antes que las diatomeas sésiles son una etapa preliminar casi obligatoria de la instalación de las algas multicelulares.

La distribución y las fluctuaciones estacionales de las diatomeas bentónicas han sido poco estudias; en los mares templados y en la meseta continental, se registran diferencias estacionales en cuanto a su abundancia.

Conviene señalar también que recientemente se ha demostrado que diversas diatomeas bentónicas (Amphora, Nitzchia) pueden vivir en la oscuridad de una manera heterótropa.

Las fanerógamas marinas

Los arboles del mangle, o manglares, no pueden considerarse vegetales auténticamente marinos, puesto que su follaje es aéreo.

Las únicas fanerógamas verdaderamente adaptadas a la vida marina pertenecen a la familia de las Zosteráceas o Zosteras, emparentadas con el gran grupo de las Potamogetonáceas (monocotiledóneas). Esta familia cuenta en todo el mundo con unas treinta especies, en su mayoría tropicales y algunas templadas, cuya ecología, es muy conocida, con excepción de algunas especies europeas. Estas formaciones de fanerógamas marinas (a menudo “llamadas” praderas, y, erróneamente, “alguers” en Cataluña), son propias del piso infralitoral, que, por lo demás, caracterizan; lo cual quiere decir que todas estas fanerógamas son fotófilas, pero en diversos grados (sin duda según la

naturaleza y la concentración de sus clorofilas). Algunas de ellas (Zostera, Cymodocea) suelen estar localizadas en la parte superior del piso infralitoral (15m. a lo sumo). En cambio, otras alcanzan profundidades mayores: la Posidonia oceánica alcanza al menos –40m. en las aguas más transparentes del Mediterráneo, y, en el mar de las Antillas, algunas Halófilas alcanzan –70 y hasta –90m.

El plan general de organización es casi siempre constante, con rizomas portadores de raicillas de los que se elevan tallos “aéreos” generalmente cortos, que poseen hojas generalmente agrupadas en ramos.

Todas las razones requieren un verdadero suelo para su desarrollo, pero la proporción de sustancias humedas así como el estado de división del sedimento varían considerablemente con las especies. Por ejemplo, la Posidonia oceánica tiene unos márgenes muy limitados en lo concerniente al humus, y, por lo tanto, no puede prosperar en arenas puras ni en fondos pútridos. En cambio, la Cymodocea nodosa es mucho más tolerante y puede establecerse tanto en las arenas limpias como en los cienos fétidos.Parece ser que en la mayoría de las zosteras, los rizomas crecen ante todo horizontalmente, lo que es muy favorable, a la extensión de estas poblaciones de fanerógamas, pero que cuando los rizomas están muy juntos, parece ser muy desfavorable para la endofauna del sedimento; y a causa de ello, las praderas de Cymodocea nodosa del Mediterráneo (mezclada a veces, en las cuencas oriental, con la Halophila stipulacea) poseen una fauna particularmente pobre. En la Posidonia oceánica, en cambio, los rizomas ocupan una posición sensiblemente vertical, en el sustrato, dando ramificaciones subhorizontales. Esta ultima particularidad permite a las posidonias (“matas” de los pescadores mediterráneos) puede terminar por cegar algunas ensenadas.

Las praderas, además, desempeñan un importante papel en la economía general de los mares, por lo tocante a la transformación de las materias minerales en materias orgánicas. Se ha calculado que la producción anual en materias vegetales (24 millones de toneladas de peso fresco) por las praderas de zosteras de las costas danesas, rebasas ampliamente la producción anual de forraje de dicho país, a pesar de que el mismo es un famoso productor de piensos. Las grandes praderas de Thalassia, Halophila, Cymodocea, etc. de los mares tropicales deben tener una importancia no menor en la producción, pero que yo sepa, aun no ha sido objeto de evaluación alguna.Por otra parte, las formaciones de fanerógamas constituyen en diversos grados unos biotipos favorables a la presencia de epifitos (vegetales y animales) y también un refugio apreciado por diversas razones (abrigo, presencia de alimentos, reproducción) por numerosas formas sedentarias o vágiles.

Las bacterias bentónicas

Ya he aludido a la gran importancia que tienen las bacterias en los medios oceánicos, principalmente las heterótrofas, que aseguran la mineralización de diversas sustancias orgánicas, poniendo así de nuevo a disposición de los seres autótrofos los alimentos minerales que les son indispensables.

Ya he dicho también que es en el fondo donde se encuentran las mayores densidades bacterianas de todo el medio marino. Se han contado hasta varios centenares de millones de bacterias por gramo de cieno húmedo, lo que corresponde a un peso seco de materia viva de 0,3 a 2mg. Esta densidad extraordinaria solo es posible teniendo en cuenta la existencia del “film”, especie de película superficial del sedimento, de un espesor máximo de algunos mm., donde se encuentran concentrada la mayor parte de las materias orgánicas (Cadáveres y diversos detritos) procedentes de los seres bentónicos y pelágicos. Numerosos invertebrados bentónicos se alimentan a expensas de esta película, pero en esta alimentación, es difícil delimitar claramente la fracción representada por lo detritos orgánicos y la que corresponde a las bacterias. Recordemos aquí que el gran interés que presentan estas bacterias heterótrofas es que tiene un rendimiento de transformación (30 – 40 %) muy superior al de cualquier organismo, en relación con la energía representada por su alimento.

Al hundirse en el sedimento, la cantidad de gérmenes disminuye con gran rapidez (al mismo tiempo que aumenta la proporción de anaerobios), pero en tarugos sacados por los trépanos, se han hallado microorganismos vivientes hasta 8m. de profundidad, lo cual, teniendo en cuenta la velocidad de sedimentación en el caso considerado, representaría una edad superior a los 100 000 años.

Se ha demostrado recientemente que existe una correlación claramente positiva entre la importancia de la flora bacteriana y la de las poblaciones animales y vegetales. Por ejemplo, los recuentros de gérmenes efectuados en las aguas y los fondos de la región de Múrmansk muestran una gran preponderancia de los gérmenes sulfatorreductores en mayo, cuando la temperatura aun es muy baja, pero coincidiendo con el gran crecimiento vegetal de primayera; en cambio, las bacterias del ciclo del nitrógeno y las bacterias de putrefacción, etc., tienen una máxima anual que coincide con la de la temperatura (de 6 a 7º C en julio). Contrariamente a lo que solía admitirse, pues, los ciclos microbianos de carácter estacional no son raros.

La naturaleza del sedimento también juega de manera importante en la densidad de las poblaciones bacterianas. Las arenas gruesas litorales poseen una escasa población bacteriana. La densidad es mayor en las arenas finas, pero muy inferior a la de los cienos, los fangos o arcillas. Esta influencia de la naturaleza del sustrato está de acuerdo

esencialmente con su contenido en materias orgánicas, que suele estar en razón inversamente proporcional a su contextura. Los cienos, en particular, tienen un contenido a menudo bastante elevado de materias orgánicas, a causa de los fenómenos de adsorción que tienen lugar en ellos y su bajo potencial oxidorreductor. Este retrasa la descomposición de las materias orgánicas pero aumenta la vitalidad de las bacterias, las cuales se multiplican más lentamente pero viven más tiempo, lo cual explica, a fin de cuentas, su mayor densidad. Además, las finísimas partículas de las arcillas o de los cienos coloidales son altamente favorables al epifitismo bacteriano, a causa de la multiplicación de las superficies.

El papel de las bacterias bentónicas es muy importante, pero aun mal conocido. Intervienen en la mineralización de numerosas sustancias, en la formación del humus marino, en la precipitación de los óxidos de hierro y de magnesio (y especialmente en la génesis de los famosos nódulos de oxido de magnesio, que tanto abundan en los cienos el piso abisal, que incluso se ha pensado en explotarlo como mineral). Intervienen también en la precipitación de la caliza, aunque esta pueda hacerse asimismo mediante procesos puramente fisicoquímicos.

Finalmente, es preciso no descuidar el papel alimenticio de las bacterias para numerosos invertebrados bentónicos, tanto porque estos filtran el agua en contacto inmediato con el sedimento, o aspiran la película superficial del mismo, o bien ingieren el propio sedimento con las bacterias que contiene. Parece ser incluso que ciertos invertebrados son capaces de “cultivar” literalmente algunas bacterias en su tubo digestivo; en algunos erizos se ha demostrado que el número de gérmenes era hasta seis veces mayor en la extremidad anal que en la extremidad bucal del tubo digestivo; observaciones análogas se han hecho en las holoturias y en los anélidos poliquetos. Se supone que la flora bacteriana del tubo digestivo de diversos invertebrados podría representar una especie de reserva alimenticia casi constante, que compensaría en cierto modo las fluctuaciones estacionales de los alimentos de origen animal y vegetal.

En las condiciones particularísimas que reinan en las aguas profundas y los sedimentos del mar Negro, donde el oxigeno falta a partir de 150 – 200m. de profundidad, apareciendo en cambio el hidrogeno sulfurado, la pululación de bacterias, pertenecientes sobre todo al ciclo del azufre, alcanza proporciones extraordinarias.

El papel de las bacterias en la producción de materia viviente seria entonces varias veces superior, para el conjunto del mar Negro, al representado por los vegetales autotrofios.

Conviene señalar también la existencia, en los medios oceánicos, de fenómenos de antibiosis aun mal conocidos, pero ciertamente muy importantes. Por ejemplo, el moco de algunos animales, como los gasterópodos del género Murex, impide o retrasa el desarrollo de

algunos gérmenes de la putrefacción. Asimismo, las bacterias sulfato – reductoras asociadas con las poblaciones de moluscos. Existe aquí un campo inmenso, casi virgen aun, abierto a la investigación, y que podría aportar nuevas adquisiciones a la medicina; no puede excluirse la posibilidad de que se emplee un día antibióticos marinos.

Los animales bentónicos

La lógica más elemental obliga a pasar al estudio de los animales bentónicos, después de haber abordado el de los vegetales bentónicos.Para asegurar su existencia y su porvenir, aquellos, como en la fabula, deben hallar “buena cena, buen cobijo y el resto”.

Jibia (Sepia officinalis)

Gracias a su penacho, el gusano Spirographis Si bien el ofiuro ophiopsila aranea protegeSpallanzanii recoge su alimento, formado por su cuerpo en las cavidades de la roca entre partículas microscópicas, al propio tiempo que las concreciones biológicas, siempre dejacapta el oxigeno en disolución que necesita asomar dos o tres de sus brazos, para para respirar capturarlas presas microscópicas

en suspensión en el agua (Costa de Provenza prof. 45m.)

Por “cobijo” hay que entender aquí, naturalmente, las relaciones que sostienen los animales con el fondo, tema que he tratado globalmente al principio de este capítulo. No queda por ver como los animales bentónicos se procuran la pitanza y se producen.

Búsqueda de alimento

El problema de la alimentación, que no es otro que el de la búsqueda de alimento, posee una gran importancia para los seres bentónicos. Las aptitudes y las exigencias más o menos grandes de las diversas formas por lo que a este particular se refiere, tienen una gran influencia sobre su distribución y sobre la densidad mayor o menor de sus poblaciones. El conocimiento de las relaciones alimenticias que pueden existir entre las especies es indispensable para la comprensión de las unidades del poblamiento del dominio bentónico.

El estudio de la etiología, alimenticia de los animales bentónicos (y especialmente de los invertebrados) puede abordarse de diversas maneras. A fin de darle un carácter lo más general posible, he adoptado aquí una clasificación relacionada con las dimensiones de los alimentos recogidos. Distinguiré pues entre micrófagos, que se alimentan de presas de pequeñas dimensiones, y macrófagos, cuyas presas son más voluminosas, a escala del consumidor, por supuesto. Esta clasificación imperfecta como todas las clasificaciones humanas (naturalmente, existen todos los grados intermedios entre ambas categorías, en cuanto a dimensiones), tiene la ventaja de la sencillez.

La naturaleza de las presas llamadas “microscópicas” es variable. Dichas presas pueden ser partículas orgánicas muertas aunque no se haya podido demostrar nunca con certeza si estas materias muertas se utilizan directamente, o si los animales se alimentan en realidad de las bacterias que viven a expensas de estos restos orgánicos diversos. En cuanto a las partículas vivientes, no solo están constituidas por bacterias, sino también por protistas vegetales o animales, diatomeas, flagelados, ciliados, diminutos invertebrados, diversas larvas, etc.

Las presas microscópicas recogidas por los animales bentónicos pueden encontrarse en suspensión en el agua, y se llama entonces a los

animales que las consumen suspensivoros, en la película superficial del sedimento, siento entonces detritívoro, o incluso en las capas no inmediatamente superficiales del sedimento. En este caso, se habla de limivoros (literalmente, comedores de limo).

Anatifa

Los suspensívoros

Los comedores de materias en suspensión pueden limitarse a comer las partículas desplazadas por los movimientos del agua, y que capturan al paso mediante un dispositivo especial. Un buen ejemplo de ello es el de los crustáceos anomuros Emerita recoge las partículas de todas las clases acarreadas por las olas de la rompiente y después de pasar las antenas por la boca para recuperar las que han quedado adheridas en sus cerdas; viene a ser algo así como el procedimiento empleado por uno que comiese sopa de fideos hundiendo en ella los bigotes y luego sorbiéndolos. Algunos gasterópodos fijos, empelan en cambio un sistema semejante al del papel matamoscas de nuestros abuelos: el animal segrega una capa de mucosidades adhesivas que deja flotar en el agua y a la que se adhiere todo lo que se pone en contacto con ella; acto seguido no tiene más que engullir esta capa, con todo lo que contiene.

Cuando los movimientos del agua no son suficientes para asegurar una conveniente renovación de las partículas en suspensión que se ponen en contacto con el órgano colector, el animal lo remedia creando su propia corriente de agua.

Así es como proceden las esponjas, cuyas células especiales con cuello y cilio central (coanocitos) aseguran en el interior del cuerpo una verdadera circulación de agua, de la que dichas células recogen a su paso las partículas utilizables. Los anélidos poliqueteros de la familia de los Spionidae añaden al sistema ciliar el principio de la cola: poseen dos largos palpos, estos espiónidos, en forma de férula acanalada y revestidos de moco adhesivo, cuya concavidad abriga una corriente mantenida por los cilios que dirigen las partículas hacia la boca.Este mecanismo de aspiración de agua se complementa con un sistema de filtración, en formas donde la capacitación de alimentos ya es más perfeccionada.

Así, por ejemplo, en los briozoos y en algunos poliquetos sedentarios, como los sarpullidlos y los sabélidos se crea una especie de nasa (lofóforo de los primeros, penacho tentacular de los segundos) cubierta de moco (que favorece la adherencia de las partículas) mientras las corrientes ciliares conducen el agua hacia la nasa, donde será filtrada y quedara libre de una parte por lo menos de las partículas en suspensión.

El crinoideo Leptometra phalangium (Costa de Provenza, profundidad 130m).

En este caso tenemos una filtración bastante imperfecta, una corriente de aspiración más bien débil, pero una gran superficie de recolección. Es otro el dispositivo que encontramos en los pelecípodos y las ascidias; en este caso existe una superficie de captación mucho más restringida (sifón), pero la corriente de aspiración es mucho más fuerte y la rejilla branquial asegura la filtración más perfecta, asociada además en los pelecípodos a una selección cualitativa. En estos últimos, en efecto, las partículas alimenticias son conducidas a la boca, mientras las partículas minerales son detenidas y rechazadas, después de darles una forma de bolitas (pseudofeces) algo parecidas a las que salen del ano después de la digestión. Cuando la turbiedad es elevada, estas pseudofeces son expulsadas en abundancia, pudiendo jugar entonces un papel importante en la sedimentación. Entre los pelecípodos suspensivoros se hallan comprendidos, por ejemplo, los mitílidos (mejillones), ostreidos (ostras), cárdidos (berberechos), venéridos (almejas, veneras, venus), los mactrideos, los solenidos (mango de cuchillo), etc. En su conjunto, el rendimiento cuantitativo y cualitativo de la recolección entre los sabélidos y los serpúllidos es muy inferior al que consiguen los verdaderos filtrados como los pelecípodos Mytilus edulis, Ostrea virginica o la ascidia Ciona intenstinalis; entre estos últimos, el volumen del agua filtrada suele alcanzar, por hora, de 50 a 100 veces el volumen del individuo, lo que puede asegurar, si son muchos, una verdadera depuración biológica del agua.

Entre los suspensivoros de un tipo algo especial hay que citar a los crustáceos cirrípedos y algunos equinodermos pertenecientes a las clases de los ofiuroideos (los holoturioideos, crinoideos, etc.)En los cirrípedos (Chthamalus, balanos, anafitas), la recolección del alimento está asegurada por los movimientos regulares de los seis pares de cirros provistos de cerdas; que son el equivalente de los apéndices torácicos, este penacho se despliega alternativamente al exterior del cálice o se repliega, y el agua que filtra y el agua que filtra sirve asimismo para la respiración. Las holoturias de tentáculos bucales ramificados forman con estos una especie de tamiz y los crinoideos (lirios de mar) hacen otro tanto con sus cirros.Los ofiuroideos son una clase de equinodermos cuya etiología alimenticia es de las más variadas; los ofiuros de brazos ramificados (Gorgonocephalus, Astrospartus) forman con estos una especie de gran achicador y la circulación de las partículas por los brazos y sus ramificaciones en dirección a la boca, está asegurada por corrientes

ciliares. Pero un dispositivo análogo existe también en los ofiuros de brazos sencillos; el animal se sujeta con dos de sus brazos en el mismo sedimento (Ophiothrix) o en el fondo de una especie de pozo (Amphiuridae), alzando los otros tres brazos perpendicularmente a la superficie del fondo, para atrapar las partículas vivientes o muertas transportadas por las corrientes en las cercanías del fondo.

Los detritívoros

Se ha acordado llamar detritívoros a los animales que se alimentan de la película superficial que recubre los sedimentos; este nombre es harto aproximado pues, si bien esta película contiene efectivamente numerosos detritos orgánicos de origen vegetal y animal, posee también una microflora a veces muy rica.

La mayoría de los detritívoros no ejercen una gran selección en el seno de la película. La recolección de la misma se realiza de muy diversas maneras. A veces se trata de un simple rastrillado del sedimento; por ejemplo, los anfípodos del genero Corophium asoman la parte anterior del cuerpo de su madriguera utilizando sus para barrer el contorno del orificio de la misma. Diversos crustáceos decápodos, especialmente los anomuros, aran el sedimento con su tercer par de patas – mandíbulas, del segundo par, el alimento utilizable, para llevárselo a la boca.

Con mucha frecuencia el animal recoge la totalidad de la película atrayendo el agua incluso mediante una verdadera aspiración de la propia película.

El sistema de atracción de agua es el que utilizan, por ejemplo, los poliquetos del genero Arenícola, muy conocidos por los pescadores, que los utilizan como cebo. Los gusanos arenícolas, que viven en un turbo en forma de U, cuyo segmento anterior, en realidad, no está ni siquiera consolidado con mucosidades, como los dos segmentos restantes, efectúan movimientos que tienen por resultado provocar una circulación de agua de atrás adelante en el interior del tubo, lo cual, a su vez, produce un hundimiento de la capa superficial de la arena cenagosa y de su película, que el animal ingiere globalmente.

Los pectinaridos (poliquetos), dotados de un tubo móvil de arena aglomerada, proceden de una manera análoga, pero las partículas que descienden a la cámara donde se abre la parte inferior del tubo, son escogidas y captadas además por los tentáculos. Algunos equiuroideos, como el Urechis, poseen un tubo en forma de U en la parte anterior del cual tienden un velo cónico de mucosidades, a través del cual bombean el agua gracias a los movimientos de embolo de su cuerpo en el interior del tubo; la trampa así constituida es engullida por el animal cuando este considera que el numero de presas retenidas ya es suficiente.

Pero los que sacan mas partido de la película son sin duda alguna los pelecípodos comedores de detritos (Tellinidae, Garidae, Scrobiculariidae, etc) Su adaptación alimenticia se traduce por la longitud extraordinaria de los sifones (sobre todo del sifón inhalante), y por la separación de los mismo. Gracias a su longitud y a su movilidad, el sifón inhalante explora la superficie del sedimento alrededor del punto donde el animal se halla enterrado, mientras el sifón exhalante rechaza hacia arriba el agua que ha atravesado la rejilla branquial. Aunque esta extensión del sifón bucal permita una buena recolección de partículas alimenticias, los pelecípodos comedores de película, sin embargo, se

Trazas reveladoras de la presencia de arenícolas

Desplazan mucho más que aquellos cuyos cortos sifones obligan a alimentarse con partículas en suspensión. Lo mismo que en el caso de los pelecípodos suspensivoros, aquí también se produce selección de las partículas inhaladas en alimenticias y no alimenticias; esta selección es incluso más importante entre los detritivoros, pues el porcentaje de partículas minerales aspiradas es generalmente grande. Se sabe, por trabajos muy recientes, que la división entre sus pensivoros y detritivoros no siempre es rigurosa en los pelecípodos; por ejemplo, se ha visto en acuario a la Macoma báltica, típico comedor de detrito, alimentándose durante varias horas por aspiración del agua subyacente.

Los Turritella y los Aporrhais, así como varios otros gasterópodos próximos a estos, son asimismo comedores de detritos de la película; viven enterrados y recogen las partículas gracias a una corriente de agua orientada de adelante atrás. Los ofiuroideos de brazos semirrígidos (es decir, móviles solamente en el plano del disco), como muchos ofiuros, son igualmente detritivoros.Sucede que la elección de las presas en la capa de la película puede ser extremadamente precisa. Este es el caso, por ejemplo, del erizo Echinocardium, que vive en una madriguera bastante profunda, extendiendo hasta la película superficial, por la chimenea de aquella, los

pies ambulacrales de la zona anterior, a fin de capturar pequeños invertebrados.

Los limívoros

Los limívoros son animales, excavadores o no, que ingieren el sedimento en masa más o menos importante, con la película superficial o sin ella. Desde luego, existen todos los grados intermedios entre las formas que no hacen prácticamente ninguna selección y otras que, en cambio y mediante diversos dispositivos, realizan una selección de ciertas fracciones de los sedimentos, selección que contribuye a disminuir la parte de materia inerte que tendrá que transitar por el tubo digestivo. Por ejemplo, los poliquetos del genero Ofelia (una de cuyas especies es conocida en las costas europeas, en las arenas del piso mediolitoral) llenan su tubo digestivo de arena, en cuyos granos están adheridos diversos protistas (especialmente diatomeas); los movimientos de la musculatura intestinal separan a estos seres de los granos de arena y permiten su digestión. Parece ser que un buen número de poliquetos, numerosos sipunculoideos y enteropneustos, la mayoría de las holoturias (con excepción de los dendroquirotos) son asimismo limívoros, pero con aptitudes muy desiguales para la selección del sedimento. En conjunto parece que, exceptuando algunas formas francamente endogeas, los limívoros ingieren simultáneamente la película y una parte más o menos importante del sedimento subyacente. En las formas que no practican selección, el peso del contenido digestivo siempre sobrepasa en ⅓ el peso total del animal, y a veces es superior a la mitad del mismo (Ophelia, las holoturias Parastichopues, Chiridota, etc., el erizo Brisaster, la asteria Ctenodiscus, etc.) En las especies que seleccionan de manera mediana lo que ingieren, como por ejemplo las holoturias Elpidia y Psychopotes, el peso del contenido intestinal no alcanza 1/5 del peso total del cuerpo.

Algunas formas limívoras eligen con mucha precisión sus presas en el seno del sedimento: por ejemplo, los escafópodos (dentalio) recogen los foraminíferos, la microfauna en general y a veces la diatomeas, con la que se alimentan gracias a los filamentos extensibles (captáculos), que rodean el morro y que están terminados por una dilatación esférica que puede funcionar como una ventosa.

Los macrófagos

Los macrófagos atacan, en principio, a presas de talla relativamente importante, al menos respecto a sus propias dimensiones; estas presas pueden ser animales o vegetales, vivas o muertas. Según la manera de ataque de las presas pueden distinguirse numerosas categorías, entre

los animales de rapiña. Citaremos solamente las principales. Muchos opistobranquios del grupo de las Aplysia son comedores de algas pluricelulares y hay bastantes erizos corrientes (diversos Arbacia y Echinus) que hacen lo mismo. Los mudibranquios saccoglosos (Hermaea, Elysia, Limaponia) son sobre todo comedores de algas verdes (Codum, Ulva, Enterimorpha, Cladophora).

A decir verdad, la mayoría de los vegetarianos que pacen, incluso cuando se les encuentra sobre algas de gran talla o fanerógamas, se dedican a vegetales de pequeño tamaño, y sobre todo a formas unicelulares: diatomeas epifitas, cianofíceas y clorofíceas unicelulares epifitas, o epílitas. Diversos equinodermos regulares, especialmente, utilizan su aparato masticador para arrancar estos vegetales. Pero es principalmente entre los moluscos donde se encuentran numerosos casos de comedores de vegetales microscópicos, que recogen con ayuda de su rádula, utilizada como rayador en la superficie de los sustratos rocosos. Es el caso de los poliplacóforos (diversos quitones). También es el caso, para los gasterópodos, de los Bittium, de muchos pequeños Rissoa o Rissoina, y, de una manera general, de las pequeñas especies que viven en las fanerógamas. Es también el caso de los Acmaea, de los Patella, etc., que viven en las rocas. El tamaño de las algas que comen estos herbívoros permite clasificarlos también entre los micrófagos. El caso de los estrombos, enormes gasterópodos tropicales, merece ser citado: durante mucho tiempo se creyó que estos animales, muy apreciados por los gourmets, eran de rapiña, y esto a causa de su agilidad y de sus ojos muy desarrollados; en realidad su buena vista y velocidad (bastante relativa, en realidad) les permiten ante todo escapar al ataque de otros gasterópodos verdaderamente carnívoros, como los fasciolarios; los estrombos, son pacíficos herbívoros que se alimentan de pequeñas algas bien blandas y a veces incluso de vegetales unicelulares de la película. Al lado de los herbívoros, hay también comedores de invertebrados sésiles (hidroideos, alcionarios, briozoos), especialmente entre los gasterópodos mudibranquios, etc.) Incluso entre los peces, existen las especies que pacen, en verano, por ejemplo, las salpas (Box salpa), peces bien conocidos por los pescadores submarinos del Mediterráneo y que son los “parientes pobres” de la familia de los espáridos, abundante en formas de interés gastronómico indiscutible (robalo, sargos, doradas, dentones), van a pacer las algas pardas del genero Cystoseira, que crecen las rocas litorales. Extremando un poco las cosas, incluso puede considerarse que pacen los peces comedores de corales, al menos aquellos que, por ejemplo gracias a unos dientes anteriores soldados para formar una especie de pico, arrancan cabezas de corales, para triturarlas después con los dientes mas posteriores, antes de devorarlas (diversas viejas, escáridos, etc.); es corriente encontrar en el tubo digestivo de un pez de 1 – 2 kg. de peso, varios centenares de gramos de fragmentos de corales; por supuesto, únicamente digieren a los pólipos, y los restos

calcáreos expulsados constituyen un elemento importante de la sedimentación, en algunas lagunas madrepóricas.

Asteria Rubens

Otras especies comedoras de corales actúan de una manera menos grosera, si se puede decir así, contentándose con arrancar por succión los pólipos, sin dañar el esqueleto; así proceden, por ejemplo, el poliqueto Hermodice carunculata y los peces quetodóntidos.

En el interior de un mismo grupo zoológico, la etiología alimenticia puede presentar variaciones importantes, lo cual impide de cualquier generalización. El ejemplo de los asteroideos es particularmente impresionante: sabido es que numerosas estrellas de mar pueden efectuar una digestión externa: el animal de rapiña saca al exterior su estomago y lo introduce, por ejemplo, entre las dos valvas de la concha de un pelecípodo, o entre el opérculo y el peristomio de un gasterópodo; la digestión, es externa y prácticamente sin residuos. Al lado de esta etiología en cierto modo clásica, conviene señalar otra, asimismo muy difundida, y que es propia de las Astropectinidae y Luidiidae, estrella de podios cónicos sin ventosas y de brazos adornados por espinas laterales, la ingestión se produce merced a los movimientos de las espinas y de los podios que rodean la boca, de presas enteras, a veces de gran tamaño, especialmente pelecípodos y gasterópodos enteros, a veces en cantidades muy importantes; de manera paradójica, estas estrellas no poseen ano y tanto las conchas como los diversos residuos son expulsados por la boca, terminada la digestión. En esta clase de

equinodermos existen otros muchos regímenes alimenticios: numerosas estrellas comen esponjas, o ascidias compuestas; el Solaster papposus devora erizos y otras asterias; la Pynopodia helianthoides, aunque omnívora, demuestra una marcada preferencia por los erizos. ¡Incluso existen asteroideos herbívoros!

Algunos animales son esencialmente comedores de cadáveres, en especial los Nassidae, ciertas especies de los cuales recubren literalmente los cadáveres de animales bastante grandes, extrayendo de ellos las sustancias nutritivas merced a su trompa, por lo general bastante larga. Pero numerosos animales: crustáceos decápodos, grandes gasterópodos prosobranquios, también son animales de rapiña o necrófagos, según las ocasiones que se presenten. Otros prosobranquios, como los Purpuridae, los Muricidae y las Naticidae, son puramente de rapiña y atacan principalmente a los pelecípodos o a los cirrípedos, cuya cabeza perforan gracias a la rádula de su trompa (parece ser que las glándulas faríngeas, cuando existen. No segregan venenos ni ácidos, sino solamente una sustancia lubrificante). Los conos, grandes gasterópodos tropicales, muy buscados por los malacólogos a causa de su belleza, muestran unas costumbres alimenticias muy especiales: aun que algunos, en efecto, son necrófagos (Conus californicus), la mayoría son de rapiña y matan o paralizan a sus presas inyectándoles, con un dardo que no es más que un diente de la rádula, cierta cantidad de veneno; las presas acostumbran a ser otros invertebrados (gusanos de diversos grupos, moluscos), pero pueden ser incluso peces; la picadura de algunos cono es muy dolorosa y pueden ser hasta mortal para el hombre.

Entre las formas bentónicas, muy móviles, como los grandes crustáceos, los cefalópodos y los peces bentónicos, el régimen alimenticio es tan variado, y a veces tan variable en relación con las estaciones, que es imposible dar una idea del mismo, ni siquiera aproxima.

Los problemas del reproducción

Los problemas planteados a las formas bentónicas para asegurar su descendencia son evidentemente de primera magnitud, pues de su solución más o menos favorables depende, mas aun que de los márgenes ecológicos de los propios adultos, la distribución y principalmente el éxito o el fracaso de un especie determinada, en la lucha interespecifica por el especio y el alimento.

Si bien en la práctica es ilusorio buscar leyes generales sobre los procesos de la reproducción en las formas bentónicas, por relación, por ejemplo, con los animales pelágicos, se pueden hacer observaciones sobre determinadas categorías. Por ejemplo, es entre las formas sésiles (hidroideos, briozoos, numerosas ascidias y algunos poliquetos, etc), donde se encuentran con más frecuencia los procesos de reproducción

asexuada (que a menudo, pero no siempre, conducen a la vida colonial o al menos a la vida social).Esto es bastante normal puesto que antes ya hemos que una necesidad primordial de las formas sésiles es la de ocupar el sustrato.

Por lo tanto, es entre las formas sésiles donde se encuentran más formas hermafroditas (cirrípedos, ascidias, etc.), lo que constituye igualmente para ellas una condición favorable para la reproducción asexuada más fácil. Incluso cuando hay obligatoriamente fecundación cruzada (lo que es el caso general), esta puede efectuarse con facilidad, y con un rendimiento exactamente doble del que pudiera esperarse de una especie con los sexos separados.

Estudiando únicamente la reproducción sexuada, se ve que, para que la población de invertebrados bentónicos de un fondo conserve unas características casi constantes, es necesario que el número de huevos se adapte a los azares del desarrollo, de manera que la descendencia de cada pareja de una especie este representada en la generación siguiente, por otra pareja de la misma especie, y así sucesivamente. Si este objetivo no se cumple durante un periodo bastante largo, la especie esta en regresión. En cambio, si esta rebasado, la especie muestra poblaciones importantes creciente al correr de los años. Parece ser que, de una manera general, los tiempos del ciclo biológico de la especie, representados por la maduración de las glándulas sexuales, la emisión de productos sexuales y la fecundación, queden asegurados en las mejores condiciones posibles gracias a las diversas modalidades de adaptación de las especies a los factores ambientes.

Lepidonotus Pectinaria

Spiophanes

Menbranipora littorina littorea aporrhais pespelecani

Veligero de mejillón cipris de balanus carcinus moenas

Portunus púber Ophiothrix Pluteus de EchinusDicho de otro modo, ninguno de estos tiempos del ciclo biológico, salvo unas condiciones ambientes excepcionales, parece hacer peligrar el porvenir de la especie.

Las causas más importantes de las fluctuaciones numéricas en las sucesivas generaciones de una especie determinada parecen depende, en cambio, de las condiciones en que a veces se produce el desarrollo de las larvas.

Existen invertebrados bentónicos de desarrollo directo, es decir, sin fase pelágica, y en los que el joven liberado es casi idéntico a sus progenitores, incluso por el tamaño. A veces el desarrollo se efectúa completamente a expensas del vitelo (el cual es entonces abundante y los huevos son grandes). Otras veces los embriones, después de consumir dicho vitelo, utilizan la materia albuminosa que envolvía a los huevos o aglomeraba la puesta, caso de algunos prosobranquios. Y, por último, a veces hay adelfofagia; en este caso, en cada capsula ovígera hay un número mayor o menor de huevos, de los que solo uno se desarrolla, absorbiendo a los restantes; este proceso, observado en diversos poliquetos y ofiuroideos, esta sobre todo muy difundido entre los prosobranquios; el numero de huevos abortivos puede alcanzar varias decenas de millares en algunos prosobranquios, como la Volutopsis norvegica de las aguas profundas del Atlántico Norte.

El desarrollo con larvas pelágicas, opuesto al desarrollo directo, parece dominar claramente a este, en el conjunto de los invertebrados

bentónicos. Para las aguas templadas, por ejemplo, las cifras respectivas serian del 80 % y el 20%.

Según su comportamiento frente al plancton considerado como fuente alimenticia, se pueden dividir las larvas pelágicas en tres grandes categorías: las larvas planctotróficas de larga vida (L P L) que viven únicamente a expensas del plancton; las larvas lecitotróficas (L L) que viven en el plancton pero únicamente en sus reservas; y las larvas planctotroficas de breve estancia en el plancton (L P B) que representan una categoría intermedia.

Las L P L representan, en los mares templados y templados cálidos al menos, la categoría más difundida, con una duración de estancia en el plancton que varía en una semana y dos o tres meses. Las larvas de pelecípodos y gasterópodos, que ya disponen de una concha larvaria, están relativamente bien protegidas; en cambio, las larvas equinodermos y de poliquetos se hallan mucho más expuestas a las influencias ambientales desfavorables ( variaciones de sanidad, etc), así como a todas clase de enemigos: infusorios, bacterias, etc.) Así como a toda la clase de enemigo: infusorios, bacterias, etc., La mayoría de las L P L se alimentan de ultra y de nannoplancton, pero algunas pueden atacar a diversas formas microplanctonicas, lo cual, evidentemente, aumenta sus probalidades de supervivencia en caso de escasez temporal de las otras categorías de presas.

Las ventajas que para una especie presenta el desarrollo de L P L son evidentes: al ser pequeñas las larvas, también lo son los huevo, y, así, el animal puede producir un gran número de ellos, por un lado, y, por otro, existen mayores facilidades para obtener una fecundidad precoz. Además, una larga vida pelágica significa grandes posibilidades de dispersión por las corrientes y así, en caso de destrucción local de las reservas de larvas, grandes facilidades de sustitución por reservas procedentes de otras áreas marítimas y traídas por las corrientes. Pero esto tiene también sus inconvenientes, en particular el hecho de que estas larvas se hallen sometidas a las incertidumbres de la alimentación pelágica, y expuestas durante un tiempo prolongado a sus enemigos y a posibles factores desfavorables.

Resumiendo, sin embargo, diremos que las ventajas superan ampliamente a los inconvenientes, y las especies de larvas planctotroficas que residen mucho tiempo en el plancton, son especies “conquistadoras”. La gran aptitud para la dispersión de sus larvas hace que sean particularmente adecuadas para conquistar zona del fondo que, por una razón u otra (por ejemplo, por predación o por falta de alimento conveniente para los adultos), hayan estado despobladas en un momento determinado.

Las L P B pasan algunas horas y hasta algunos días en el plancton, y es probable que un buen numero de ellas, incluso entre las que permanecen bastante tiempo en el plancton, no se alimenten o se

alimenten muy poco. Según parece, para estas larvas la “etapa” pelágica corresponde a una fase de propagación por las corrientes, antes que a una frase de nutrición.

Las L L, por último, han salido de grandes huevos. Viven totalmente a expensas de sus reservas de vitelo, y, en general, son incapaces de movimientos propios. Este tipo de desarrollo presenta dos clases de ventajas: posibilidad de propagación conveniente por las corrientes, e independencia total por lo que se refiere a la alimentación, respecto al medio. Pero existe también un notable, inconveniente: el gran tamaño de los huevos tiene por consecuencia inevitable su pequeño número, y, por lo tanto, las especies se encuentra numéricamente en desventajas ante especies de larvas planctotroficas, al menos los años en que las condiciones de alimentación es en el seno del plancton sean favorables.

Estos diversos aspectos del desarrollo de los invertebrados de los invertebrados bentónicos se hallan desigualmente representados en los diferentes mares del globo. Solamente en los mares templados se encuentran simultáneamente formas de desarrollo directo, formas de larvas planctotroficas y formas de larvas lecitotróficas. En los mares costeros subtropicales, el porcentaje de las larvas planctotroficas (sobre todo de larga estancia en el plancton) aumenta considerablemente con relación al número total de especies bentónicas de invertebrados.Se cuenta entre 80 – 85 % del número total de especies en estas aguas templadas boreales, solo hay el 60 – 65 %.En las aguas polares, en cambio, solo hay un pequeñísimo número de formas bentónicas con larvas planctotroficas (alrededor del 5 % del total de las especies), pues el crecimiento del plancton, si bien es intenso, también es breve (4 – 6 semanas). De ello resulta que las raras especies polares de las larvas planctotroficas que han podido adaptar su reproducción a las rigurosísimas exigencias de los mares polares, ocupen en sus fondos un lugar muy predominante desde el punto de vista numérico.

Finalmente, por lo que se refiere al desarrollo de larvas lecitotróficas, falta en los mares de latitudes elevadas. De momento esto sorprende, puesto que dicho tipo de desarrollo permite precisamente prescindir de la alimentación pelágica; en realidad, esto no tiene nada de sorprendente, pues el desarrollo de las larvas lecitotróficas representa una especie de compromiso entre las ocasiones inmensas y los riesgos, inmensos también, que representa la vida planctónica, en las regiones polares, donde la competencia es menos intensa, las soluciones de compromisos no están justificadas, y se trata sencillamente de ser o no ser. Para ser, las especies solo pueden elegir entre dos soluciones: o bien un desarrollo directo, seguro pero con un número de crías reducidísimo y posibilidades por medio de larvas planctotroficas, para que estas aprovechen el breve crecimiento planctónico estival, lo que, a cambio de los riesgos que se corren, asegura una amplia dispersión de la especie.

Los estudios estadísticos hechos sobre las poblaciones de invertebrados bentónicos han demostrado que las especies sin larvas pelágicas o con larvas lecitotróficas solo muestran insignificantes fluctuaciones en la población, mientras que las de especies de larvas planctotroficas se hallan sujetas a fluctuaciones importantes de un año para otro (fluctuaciones que pueden influir a su vez en las reservas de peces consumidores de dicha especie). Llegamos pues a la conclusión de que la vida pelágica larvaria (sobre todo en el caso de las L P L) es la fase crítica del ciclo biológico de la mayoría de las especies, aquellas en que se produce una mortalidad masiva y el despilfarro gigantesco de gérmenes, si lo cual no se podría explicar que algunas especies necesiten producir millones de huevos para asegurar su descendencia.

Por lo tanto, se han tratado de buscar las causas de esta mortalidad de las larvas, y, entre ellas, las responsables de esta espantosa “mortalidad infantil” que caracteriza a las especies bentónicas, cuyo desarrollo incluye una fase larvaria pelágica.La inanición es evidentemente la primera causa en que hay que pensar, para aquellas larvas que se alimentan durante su vida pelágica, tanto más cuanto que las mediciones de intensidad del metabolismo hechas en el laboratorio, y basadas en el consumo de oxigeno, demuestran que las larvas planctónicas de poliquetos, pelecípodos, gasterópodos, crustáceos, equinodermos, etc., tienen en promedio unas necesidades alimenticias 5 ó 10 veces mayores, con relación al peso del individuo, que los adultos de las mismas especies. Además, el tamaño de las presas debe adaptarse a las necesidades del consumidor: una larva cuyo dispositivo de recolección y el diámetro del tubo digestivo estén adaptados al consumo de pequeños flagelados o de diatomeas, podrá morirse de hambre en el seno de un rico plancton, constituido casi exclusivamente de copépodos.

Las fluctuaciones de los factores ambientes y especialmente de la temperatura y la salinidad, también pueden intervenir. Por la delgadez de su temperatura de su tegumento y la fragilidad de su metabolismo, relacionado con su propia intensidad, las larvas, especialmente cuando son muy jóvenes, pueden ser bastantes sensibles a las variaciones importantes de los factores ambientales, por ejemplo de la salinidad; el gasto de energía (el esfuerzo, es suma) que hará una larva para ajustar la presión osmótica de su medio interior a las fluctuaciones de la presión osmótica ambiente, será en detrimento del crecimiento, y, si las condiciones de la alimentación son próximas al mínimo, la larva podrá languidecer.

Si la larva ha superado las dificultades relacionadas con las fluctuaciones fisicoquímicas y con la búsqueda de alimento, aun tiene que superar, al final de su vida pelágica, la grave crisis, morfológica y fisiológica a la vez, representada por la metamorfosis, o sea el paso del estado larvario al estado de individuo, no adulto sino “perfecto”, es decir, idéntico a sus progenitores, incluso por el tamaño. Además, en el

momento de este paso a la vida bentónica, la larva en plena metamorfosis debe hallar el sustrato conveniente a las exigencias del adulto: una especie sésil del sustrato duro no podrá contentarse con una metamorfosis sobre un fondo arenoso o cenagoso.

En realidad, ninguno de los tres problemas que así se plantean a las larvas en el curso de su vida pelágica explica el ingente despilfarro de larvas causado por la fecundidad extraordinaria de numerosas especies bentónicas.

Por lo que la alimentación concierne, se puede decir que muchas larvas son bastante ecléticas en la elección de su alimento; también hay muchas que pueden soportar un ayuno más o menos prolongado (dos días en promedio); además, la posibilidad (a menudo menospreciada) que tienen las larvas de alimentarse de bacterias de las aguas, siempre presentes en mayor o menor abundancia, permite a las larvas que no don demasiado difíciles, subsistir en espera de días mejores. Las variaciones importantes de salinidad y salvo condiciones meteorológicas excepcionales, son suficientemente breves para no tener más que consecuencias mínimas, excepto en las etapas muy jóvenes. Las variaciones de temperatura, en cambio, son sin duda muy poco importantes, puesto que numerosas larvas presentan una adaptabilidad bastantes considerables a estas variaciones, con tal de que las mismas no sean demasiado bruscas. Finalmente, las larvas presentan una tolerancia bastante amplia en lo concerniente al momento en que debe producirse la metamorfosis, y también fenómenos de atracción por el sustrato correspondiente a las exigencias del adulto. Las causas de esta atracción, desde luego muy diversas, aun son objeto de discusión: para el alcionario Alcyonium coralloides, y el gasterópodo Nassarius obsoletus, por ejemplo, pudiera tratarse de un factor químico; para el Ophelia bicornis, de caracteres granulométricos que condicionen el recubrimiento apetitico de las partículas, y, por tanto, el alimento de los futuros adultos, para los poliquetos Spirorbis y diversos briozoos ctenostomados, del estado superficial de las algas que sirven de soporte, etc.

La posibilidad de elegir el sustrato es real gracias a la facultad que poseen ciertas larvas de “esperar” (por ejemplo, larvas viejas de mejillones que aprisionan aire en su cavidad paleal para conservar una flotabilidad suficiente; larvas “de Benham” de Arenicola, que ya han sufrido la metamorfosis pero se han fabricado un tubo gelatinoso que les permite flotar, etc.), y también gracias a los desplazamientos asegurados por las corrientes; suponiendo que una larva sea transportada por una masa de agua de animada por una corriente de 0,5 nudo, recorrerá unos 22 km. Diarios, y si puede esperar una semana, cerca de 150 km., lo que le ofrece posibilidades bastante grandes de hallar el fondo que le conviene.

Cambaro mazorgano (Portunus púber) transportando sus huevos.

Vistas en conjunto, las posibilidades de vida de las larvas pelágicas de invertebrados bentónicos parecen ser bastantes grandes.Sin embargo, la comparación del numero de huevos de una especie determinada, con el numero de larvas y el numero de adultos, indica la existencia de un factor de mortalidad que no conseguimos aprehender. Este factor, en realidad está representado por el consumo de larvas que hacen numerosos invertebrados y peces tanto bentónicos como pelágico; a decir verdad, el termino consumo es completamente inadecuado, pues muchos destructores de larvas son animales comedores de presas en suspensión, cuyos mecanismos filtradores destruyen mas larvas que las que necesita el animal para su sustento, destruyendo un numero tanto más elevado de las mismas, cuanto más numerosas sean las larvas en el volumen de agua filtrada. Algunas larvas planctónicas también participan en esta carnicería; por ejemplo, las larvas de diversos poliquetos (Nephthys, Polydora, Chaetopterus, etc.) se alimentan en gran parte de larvas de pelecípodos; las larvas de diversos crustáceos decápodos (Porcellana, Galathea, etc) son de una veracidad extrema y destruyen cantidades importantes de larvas de moluscos y equinodermos.

La destrucción de las larvas, tanto más general cuanto mas concentradas estas se hallen más largo sea su estado pelágico, aniquilación debida no solo a otras larvas sino también a diversos invertebrados y peces, es la causa esencial de la enorme desproporción que existe entre la fecundidad de numerosas especies y el numero de sus larvas que llegan a las cercanías del fondo, los filtradores del dominio bentónico, los detritivoros que recogen las larvas en curso de metamorfosearse en la película superficial del sedimento, completan esta labor de destrucción, y no hay que sorprenderse, entonces de que si bien en el mejillón, la aplisia, el cangrejo de mar y muchos otros el numero de huevos asciende a varios millones, de ellos solo saldrán un par de reproductores, que aseguran el transito a la generación siguiente:

Factores ambientales y distribución de los seres bentónicos

Habría que aludir aquí, además, como ya lo hecho sumariamente para los vegetales, a la influencia de los factores ambientales sobre la distribución de las especies, tema vasto y complejo que únicamente puedo rozar.La temperatura regula la distribución de los animales bentónicos por su intervención durante el desarrollo (es en este momento del ciclo cuando los márgenes son más estrechos), pero influye también en la distribución de los adultos. El área de dispersión vegetativa donde la especie puede vivir (en el caso de una larva arrastrada) pero no reproducirse, es más vasta que el área donde la especie es capaz de reproducirse. Los márgenes términos no solo condicionan la distribución horizontal sino también la distribución vertical.

La temperatura regula asimismo el metabolismo. Para una especie determinada, cuando la temperatura aumenta, el crecimiento se acelera, la madurez sexual es más precoz y la longevidad, menor. Pero esto es únicamente valido para una especie determinada. Si tenemos en cuenta una gran unidad sistemática compuesta simultáneamente por especie de mares fríos, especies de mares templados y especies de mares tropicales constataremos que estas se hallan adaptadas, y que poseen un metabolismo sensiblemente equivalente a 0˚ para las primeras, a 15˚ para las segundas y a 25˚ para las últimas.La salinidad, contrariamente a lo que sucede con las formas pelágicas (en las que se plantean el problema de la flotabilidad), no desempeña un papel importante en la distribución de los animales bentónicos, excepto cuando su disminución es suficientemente importante para que se pueda considerar el medio como salobre (menos de 25 ‰).

El contenido en materias orgánicas de las aguas y de los sedimentos influye, en cambio, de manera importante, especialmente el segundo en lo que concierne a los animales endobiontes. Para no dar más que un ejemplo, citare el caso de diversos pelecípodos.Para que se establezca un poblamiento denso de suspensívoros, por ejemplo los berberechos (Cardium edule), es necesario que el agua que está en contacto con el sedimento se halle animada por vivas corrientes, para que se renueve el alimento es suspensión; en cambio, los pelecípodos detritivoros, como ciertas tellinas o los escrobicularios, solo pueden subsistir cuando los movimientos, en las cercanías del fondo, son suficientemente moderados para que las partículas minerales, y sobre todo orgánicas, puedan sedimentarse.

El efecto de la luz es seguro, pero aun mal conocido. Si bien se conoce de manera cifrada algunos umbrales de iluminación máxima para diversos animales esciáfilos, se ignoran las causas de la acción de la luz, salvo aquellas relativas al fototactismo positivo o negativo de las larvas; la larva de una especie fotófila podrá adherirse en un sustrato bien iluminado y la de una especie esciáfila en un sustrato más protegido

de luz, pero no se sabe por qué una especie esciáfilas, que desarrolla una colonia en el interior de una fisura oscura, cesa de crecer cuando llega a la boca de la misma. En los horizontes superficiales, además, es difícil separar el efecto fotico del efecto térmico. Un caso particularmente interesante es el de algunas especies sedentarias o escasamente vágiles de las praderas de fanerógamas; dichas especies ascienden por la noche hacia la parte alta de las hojas, para buscar un agua más rica en oxigeno, (detención nocturna de la fotosíntesis) volviendo a descender de día para evitar una luz demasiado fuerte; esto se ha observado sobre todo en algunos isópodos, anfípodos y gasterópodos.La naturaleza del sustrato posee una gran influencia. La acción de los sustratos duros es muy parecida a la que manifiesta en el caso de los vegetales sésiles. En el caso de los sustratos muebles, los caracteres granulométricos del sedimento tienen influencia, así como su compacidad y su posible movilidad, así como la presencia de ciertas sustancias (caliza, materias orgánicas); la composición de sedimento condiciona en particular su poder de retención del agua, lo cual es muy importante en los horizontales exondables, puesto que la humedad conservada por el sedimento dependerá la posibilidad, para diversas especies, de subsistir in situ durante el periodo de la bajamar. De manera general cuanto mas importante sea la fracción final del sedimento, mayor será la inhibición y mas preservados estarán de las consecuencias de la emersión, a causa de ellos, los animales situados a un nivel determinado de la zona de equilibrio de las mareas.

La influencia, directa o indirecta, de los movimientos de las aguas, puede compararse sensiblemente a la que existe para los vegetales bentónicos. La influencia de la exondacion es más compleja para los animales que para los vegetales, y esto por diversos motivos: el poder que tiene algunas especies de retener agua durante la exondacion; la influencia de la cobertura vegetal sobre un sustrato rocoso (efecto protector respecto a la desecación, pero inconveniente por perdida de oxigeno de noche, cuando la asimilación clorofílica se interrumpe, mientras la función respiratoria continua.)

Para vivir felices, vivamos juntos

En la práctica, ningún ser podría vivir aislado. Diversos vegetales y animales, o a veces animales solos, se asocian, en las condiciones naturales, para formar lo que se conoce por el término muy general de “poblaciones” bentónicas. La composición de estas poblaciones, formadas por un número mayor o menor de especies, depende de dos órdenes de factores. Unos son propios del medio y se llaman abióticos.Los principales de estos factores abióticos son: la humidificación, resultante de la combinación representada por la aportación de agua y

de mar y los procesos de evaporación (solo influye en las poblaciones más próximas a la línea de la orilla); la penetración de la luz solar; la presión (que, por otra parte, solo parece intervenir cuando su valor es superior a varias decenas de atmosferas). Estos tres factores abióticos fundamentales rigen la distribución vertical de las poblaciones bentónicas en cierto número de pisos determinados, pero existe otros (dinámica de las aguas, estado del sustrato, contaminación, etc.) que se interfiere con los precedentes, provocando una diversificación de las poblaciones en un piso determinado.

Los factores bióticos, en cambio, y como su nombre indica, son factores relacionados con los seres que constituyen la población y capaces de modificar los factores abióticos o el equilibrio existente entre las diversas especies de la población. Por ejemplo, la presencia en un fondo mueble de organismos secretores de caliza que según una concreción de los elementos del fondo, hará pasar a este del estado mueble al estado duro; la evolución inversa también es posible, por la acción de los organismos litófagos que pueden atacar no solo a las rocas sino también a los edificios calcáreos de origen biológico. Otro ejemplo es el de las acciones reciprocas entre poblaciones que se suceden sobre un mismo sustrato, y al que ya hemos aludido. Un factor biótico particularmente importante es el que se refiere a las relaciones de rapiña existente entre las especies de niveles tróficos diferentes, por ejemplo, el equilibrio entre una población de algas y las de un gasterópodo o de un equinodermo pacedor, o bien el equilibrio existente entre un pelecípodo y el equinoderno (asteria, por ejemplo)que ataca a los adultos de aquel; los desplazamientos masivos de poblaciones de una especie determinada, relacionados con la reproducción, o también a la explotación de un cadáver importante por los necrófagos, son asimismo factores bióticos que se deben tener en consideración y que puede desfigurar momentáneamente, como las relaciones de rapiña, una población de composición determinada.

Biocenosis: Comunidades clímax

Hay dos maneras de abordar el estudio de las poblaciones.En el método cualitativo, se comparan entre su las muestras tomadas de cierto número de tipos de fondo en los que reinan diferentes factores, abióticos: se constata entonces que hay especies que solo existen en uno de ellos, mientras que otras se encuentran indiferentemente en numerosas categorías de fondos. Las primeras, pues, son “características” de un conjunto de condiciones del medio correspondiente a una unidad de población llamada biocenosis; la biocenosis es una “agrupación de seres vivientes que, por su composición, por el número de especies y de individuos, corresponde a ciertas condiciones medianas del medio (seres relacionados por una mutua dependencia), y que se mantienen reproduciéndose en cierto lugar de manera permanente (Möbius). La superficie (o el volumen)

ocupado por la biocenosis, y en el seno de la cual las dominantes de los factores del medio son homogéneas, se llama el biotopo.

Aunque la caliza intervenga en ellas de una manera importante, las poblaciones de los arrecifes cuentan con una biomasa y sobre todo una producción elevadísima; en primer término, una tridacna cultiva zooxantelas en el borde festoneado de su manto, en el fondo, las grandes crestas aplastadas del hidrocoralarios Millepora platyphyalla; a la izquierda un verdadero madreporario (Acropora).

En los estudios de distribución de las especies bentónicas, emprendidos bajo el punto de vista cuantitativo, no se trata de caracterizar a la población por la lista de las especies que le son propias, sino por aquellas que son dominantes, por el número de individuos y el peso, y por relación a una superficie o un volumen determinados; a decir verdad, se insiste mas en el aspecto ponderal que en el aspecto numérico, ya que este ultimo depende principalmente de la talla de las especies. Las unidades de población de limitadas por el método cuantitativo se designan bajo el nombre de comunidades. El peso de los individuos de una especie, o de un grupo de especies, o del conjunto de la comunidad, constituye la biomasa de dicha especie, dicho grupo o dicha comunidad. Esta biomasa en peso fresco solo tiene una significación escasa considerándola desde el punto de vista de la cadena alimenticia; un pez que devore a un molusco bivalvo no se alimenta ni de concha ni del agua de los tejidos, sino únicamente de las materias orgánicas, es decir, de lo que se llama el peso seco (en este caso, en promedio, el 6 % del peso fresco).

Estas investigaciones cuantitativas se hicieron inicialmente con objeto de determinar la riqueza de los diferentes fondos. El estudio del contenido estomacal de los peces comestibles que viven sobre los fondos, permite saber cuáles son las especies que se pueden llamar “útiles”, es decir, que sirven de presa a dichos peces. El estudio de la biología de los

diversos invertebrados bentónicos permite saber también cuales son las especies que pudiéramos llamar “competidoras” de los peces, pues atacan a las mismas presas, y cuáles son las que son indiferentes. Por ejemplo, un valor determinado de la biomasa tendrá un interés muy escaso si su parte esencial está formada por ofiuroideos y equinidos irregulares, que son raramente consumidos por los peces y que, además, destruyen a numerosos moluscos (casi siempre, por otra parte, en el estado de larvas) que si estuviese constituida principalmente por pelecípodos y anélidos poliquetos.

Pero incluso cuando se poseen datos sobre las relaciones de rapiña existentes entre las diversas especies de la comunidad, y con los peces la noción de biomasa no basta para apreciar la riqueza de un fondo. La verdadera expresión de dicha riqueza es la producción, es decir, la suma de la materia orgánica producida en un volumen o una superficie determinados durante un tiempo también, determinado, y teniendo en cuenta todas las variantes: crecimiento de los individuos viejos, aparición de nuevas generaciones, mortalidad natural, mortalidad por predación, incluso migraciones. El conocimiento de la biomasa (peso bruto) en diversas épocas del año, de los pesos secos correspondientes, del crecimiento y de la longevidad medias de las principales especies (teniendo en cuenta la mortalidad norma y las pérdidas de vidas a los animales de rapiña), ya representa un conjunto de daros difíciles de reunir, pero que pueden dar una idea aproximada de la producción. Desde luego, tanto en el dominio bentónico como en el dominio pelágico, hay que distinguir claramente los dos escalones inferiores de la pirámide alimenticia: por una parte la producción primaria (el vegetal), y, por otra, la producción secundaria, es decir, la de los animales herbívoros o comedores de detritos de origen vegetal.

Uno de los elementos más importante para apreciar la producción de una comunidad, consiste en conocer la longevidad de las principales especies animales que las constituyen. Si se consideran dos comunidades de igual biomasa, por ejemplo 100gr/m², una de las cuales, la A, está formada por especies cuya longevidad media es de 5 años, y la otra, la B, por especies cuya longevidad media es de 2 años, la comunidad B tendrá una producción 2,5 veces mayor: en efecto, suponiendo que se parta de una zona de población nula, la comunidad A tardara 2,5 veces más tiempo que la comunidad B en llegar a la biomasa de 100 gr/m². El numero de generaciones que puede dar una especie durante un tiempo determinado es asimismo un elemento importante de la producción; por ejemplo, en diversos pequeños crustáceos (copépodos, isópodos, anfípodos) puede haber 3 ó 4 generaciones al año, si las condiciones favorables, y la producción anual puede ser de 3ª 4 veces la biomasa.Teniendo precisamente en cuenta que la apreciación de la producción secundaria es muy delicada, se han internado aplicar los mismos procedimientos al dominio pelágico con los métodos de cálculo de la producción primaria (es decir vegetal). Así en los casos de las praderas de fanerógamas y los fondos de algas multicelulares de las costas de

Dinamarca, se han encontrado producciones de 180 – 200 gr/m² en peso seco para los seis meses mas cálidos del año. Este método de apreciación de la producción, que desciende hasta la base de la pirámide alimenticia, es decir, hasta los vegetales, es menos interesante para el dominio bentónico que para el dominio pelágico. En este último, en efecto, se ha visto que la cadena alimenticia es generalmente sencilla y relativamente directa: diatomeas – zooplancton herbívoro (especialmente copépodos) – peces pelágicos; en verdad es que el zooplancton herbívoro puede ser consumido por el zooplancton carnívoro, lo cual añade un eslabón a la cadena, antes de los peces; pero en el dominio pelágico, las “fugas” de la cadena alimenticia, o sea la utilización de la producción primaria o secundaria por especies no aptas para servir de alimento a los peces, son relativamente poco numerosas.

En cambio, en el dominio bentónico las fugas de la cadena alimenticia abundan. Por ejemplo, los detritos vegetales pueden ser utilizados por invertebrados que en la práctica no son consumidos por los peces (esponjas, ascidias, etc.).El microbentos desempeña un papel que aun se tiene que precisar, y es muy evidente que el rendimiento terminal de la cadena alimenticia no será el mismo si el pelecípodo o el anélido devorados por un pez se alimentan directamente de detritos vegetales, o solamente de bacterias. Finalmente, en el dominio bentónico, el pez tiene muchos más competidores que comen “a la misma mesa” que él; el poliqueto o el pelecípodo que sirven de alimento al pez pueden también ser víctimas de un cangrejo, de una estrella de mar, etc., y, además, la longevidad media de las especies es allí muy superior a la del dominio pelágico.

En total, pues, existe una diferencia mucho mayor entre la producción primaria y la producción útil al hombre(es decir, esencialmente la pesca), en el dominio bentónico que en el dominio pelágico. Por tanto, la apreciación de la producción útil sobre la base de la producción vegetal es mucho más exacta para aquel que para este. Además, si bien la producción pelágica, sobre todo en alta mar, se halla relativamente poco influida por el dominio bentónico, la riqueza del plancton, en cambio, principalmente en la plataforma continental, es un elemento esencial para la prosperidad del segundo escalón de la pirámide alimenticia del dominio bentónico. Es la inmensa mayoría de los casos, el elemento de prosperidad más eficaz de una zona bentónica consiste ciertamente en el hecho de hallarse bañada por unas aguas de producción planctónica elevada.

Un paseo por los fondos iluminados

Desde la línea de la orilla, donde el bañista maneja su red conmemora, levanta las piedras durante la bajamar en busca de orejas de mar (Haliotis), o registra las hendiduras, en el Mediterráneo, para recoger aquellos erizos que han tenido el buen gusto de no ponerse bajo sus

pies… hasta el borde de la plataforma continental, donde pescan las pequeñas embarcaciones de arrastre, se extiende un conjunto de fondos extremadamente variados, cuya principal características es la de que la luz solar penetra en ellos en cantidad suficiente para hacer posible la vida de los vegetales clorofílicos.Desde luego, la diversidad de estos fondos de la plataforma continental, donde pescan las pequeñas embarcaciones de arrastre, se extiende un conjunto de fondos de la plataforma continental es grande de un mar a otro, y el paseo será muy distinto según lo imaginemos en el Canal de la Mancha, en la costa occidental del África, en la Costa de Provenza, o en cualquier otro lugar… Mas a pesar de todo, existe una concordancia de caracteres válida para todos los mares, y, en primer lugar, por lo que respecta a la distribución en pisos.

Según cuál sea la humidificación y la penetración cualitativa de la luz, pueden distinguirse, desde el límite extremo donde rompe el oleaje hasta el reborde de la plataforma continental, estos cuatros pisos: supralitoral, mediolitoral, infralitoral y circalitoral, cuyo conjunto forma lo que se llama el sistema litoral (o sistema fital).

Piso Supralitoral

El piso supralitoral solo está sumergido excepcionalmente; los seres que lo habitan únicamente suelen hallarse sometidos a la influencia marina a causa del fuerte oleaje de las salpicaduras y el roció marino. En las rocas, son muy discretos: la vegetación está representada por líquenes a menudo negruzcos como las Verrucaria que, en nuestras costas, señalan de manera evidente, incluso para el turista mas distraído, el limite extremo de las aguas más altas, y por algas unicelulares (cianofíceas y clorofíceas) que a veces colorean más o menos la roca con una tonalidades amarilloverdosas. El paseante no puede distinguir esta “pradera” microscópica, pero pequeños gasterópodos litorínidos, que son los animales marinos que “suben” más arriba, las encuentran sin dificultad para pacer en ellas. Aquí y allá, algunos isópodos (Ligia), cual veloces cochinillas, corren en busca de diversos detritos; se han convertido decididamente en unos anfibios, lo mismo que diversos cangrejos que frecuentan las rocas de las costas tropicales.En las playas, el elemento dominante de las poblaciones supralitorales está representado por las “pulgas de mar”, lindos y pequeños crustáceos anfípodos (Talitrus, Orchestia), que únicamente son confundidos con las pulgas por las aptitudes que demuestran para el salto.

Piso mediolitoral

El piso mediolitoral es aquel en el que alternan, de una manera más o menos regular, inmersiones y emersiones. En los mares de mareas escasas, son principalmente las variaciones de los vientos y de la presión atmosférica las causas que influyen en el nivel; los cambios en la humidificación, pues, serán irregulares. En los mares de grandes mareas, en cambio, el ritmo del flujo y del reflujo asegura una humidificación regular de todo el piso.

En los sustratos rocosos, uno de los elementos dominantes de las biocenosis está constituido por crustáceos cirrípedos (balanos, percebes), cuyo test cónico se halla tan bien adaptado para resistir el arrancamiento por el oleaje como la concha, cónica asimismo, de las lapas, que se hallan asociados con ellos, Hacia la parte baja del piso, hay casi siempre algas calcáreas del grupo de las melobesidadas; a veces estas solo forman unas finas placas, pero pueden construir también verdaderas cornisas, como los “corredores” de Lithophyllum tortuosum de las costas de Provenza, que contienen una rica fauna de anfractuosidades.En las costas rocosas de los mares de mareas más o menos importantes, estas poblaciones fundamentales quedan a veces más o menos ocultas por las llamados “cinturones” (poblaciones paralelas a la línea de la orilla)de algas generalmente de gran talla y que casi siempre son algas pardas (Fucus, Pelvetia, etc.) cada especie de las cuales ocupa un nivel que corresponde a sus exigencias o a su tolerancia en materia de exondacion.

Las cornisas formadas por el alga calcárea lithophyllum tortuosum, constituyen uno de los aspectos más impresionantes en las partes inferior del piso mediolitoral del Mediterráneo occidental.

Los manglares, cuyos arboles llegan a formar espesuras impenetrables, son un rasgo típico de los cienos mediolitorales de las costas tropicales; las raíces de esta rizófora están cubiertas de ostra comestibles.

Cangrejos Uca en una playa de Mauritania

Al amparo de esta alfombra de algas, y sobre las mismas algas, prospera una rica fauna de pequeñas especies: esponjas, hidroideos, gusanos, gasterópodos, pequeños crustáceos, etc. A menudo la base del piso está ocupada por bancos de mejillones, a los que se añaden (y a los que a veces sustituyen) en la zona intertropical, poblaciones de ostras, que así resultan más fácilmente accesibles que en los mares de escasas mareas, donde los mejillones y las ostras (a veces de las mismas especies) se encuentran siempre en el piso infralitoral, o sea que nunca están exondadas. Estas grandes poblaciones de mejillones y de ostras poseen una biomasa muy elevada (a veces de hasta 80 kg/m² para los criaderos de mejillones) y atraen a numerosos animales de

rapiña, especialmente asteroides (como las bellas Asterias de las costas del canal de la Mancha) y gasterópodos (purpuras, Thais, múrices, etc).

En los sustratos muebles, las biocenosis del piso mediolitoral son mucho más difíciles de distinguir. En efecto, ya he señalado antes que el carácter esencial de una especie mediolitoral consiste en tolerar o exigir alternativas de emersión o de inmersión; ahora bien, incluso en una playa barrida regularmente por las mareas, la arena por una parte, cuando esta exondada, retiene cierta cantidad de agua, y, por otra parte, numerosas especies se entierran cuando el mar se retira, liberándose así de las consecuencias de la emersión. En realidad, hay incluso biocenosis mediolitorales de las playas, caracterizadas principalmente por anélidos (merináceos y ofélidos) y pequeños crustáceos comedores de toda clase de restos: isópodos cirolanidos hacia la parte superior del piso, y anfípodos hacia la parte inferior. Hay que añadir a estos, en las costas tropicales, diversos gangrejos (Ocypode, Uca, etc), anomuros híppidos, y hasta pelecípodos: Donax y Mesodesma; los cochinillos negros que frecuentan las inmensas playas del Brasil central conocen muy bien estas biocenosis y durante la bajamar van a rozar la arena para comerse estos bivalvos y los híppidos

Piso Infralitoral

El piso infralitoral es el primero que encontramos, en el curso de nuestro paseo, donde las poblaciones tienen que estar constantemente sumergidas, o casi constantemente. A decir verdad, durante los equinoccios en las costas donde las mareas son importantes, o en las costas de escasas mareas, cuando los factores meteorológicos se conjugan para hacer descender anormalmente el nivel, las poblaciones de la parte superior del piso infralitoral pueden quedar temporalmente exondadas, aunque cualquier emersión prolongada les es fatal.

Como límite inferior del piso, se toma como referencia la profundidad máxima compatible con la vida de las fanerógamas marinas, lo cual es bastante lógico, puesto que se trata de vegetales de origen terrestres, que, en suma, han “bajado” a las aguas. Ciertamente, no hay fanerógamas en todos los fondos del piso infralitoral; estas plantas pueden faltar si el sustrato no les conviene y también pueden ser reemplazadas por algas fotópilas.Estudiando los pasos laterales de una biocenosis a otras, tomando siempre a las fanerógamas como base de referencia, se puede decidir si una población que no las tenga pertenece al piso infralitoral.Desde un punto de vista muy amplio se puede decir que, en las rocas del piso infralitoral, que es esencialmente el de los seres fotófilos, se encuentran dos tipos opuestos de población: por un lado, a base de algas fotófilas, y, por otro, a base de madreporarios o coralarios constructores de arrecifes. Pero la oposición es más aparente que real, pues se ha demostrado que, gracias a la presencia de vegetales simbióticos, estos “corales” de los arrecifes contienen en realidad tres veces más de materia orgánica vegetales que de materia orgánica animal.

La biocenosis a base de algas fotófilas sobre sustrato rocoso son de una diversidad desconcertante para el profano, vistas a escala mundial. Un buen tipo de ello es la biocenosis que cualquier “veraneante” puede ver en las costas de Provenza durante las variaciones: una alfombra de pequeñas algas que forman césped, generalmente rojizas (Jania, coralinas, Gelidium); si las toma en la mano, vera salir de ellas una abundante fauna de especies diminutas, compuestas principalmente por nematodos, poliquetos (sílidos, néridos, sabélidos), crustáceos (principalmente isópodos y anfípodos, pero también decápodos como Acanthonyx y Primela). Si sigue registrando, nuestro turista descubrirá también gasterópodo, de tamaño algo mayor (Gibbula, Columbella), y erizos (Paracentrotus, comestibles, y Arbacia, que no lo es), que podrán alcanzarle causarle pequeños disgustos, al pincharse los dedos del pie con sus púas, que quedaran clavadas en ellos. Si tiene un poco de suerte, podrá capturar incluso algunos peces, gobios y doncellas, que frecuentan también estos ambientes.En los mares tropicales, en los lugares donde no se instalan los corales se encuentran biocenosis análogas, aunque a veces las algas verdes tienden a suplantar a las algas rojas. Con mucha frecuencia, las poblaciones animales ocupan un lugar más importante: gasterópodos sésiles, zoantarios, poliquetos serpullidos.En las latitudes medias y elevadas, y, sobre todo, en las costas de mareas bastante importantes o importantes, las algas pardas dominan, y se encuentran a veces inmensos campos de especies grandes, especialmente laminarias, que también pueden existir sobre fondos muebles no cenagosos; durante las grandes mareas equinocciales, las laminarias de los niveles más elevados, pueden quedar al descubierto temporalmente; desde tiempos inmemoriales, los campesinos bretones van recogerlas (como también diversas especies de Fucus) para abonar sus campos.

Las rocas infralitorales de los mares tropicales resultan a veces algo desagradable de frecuentar, entre los mileporinos (Corales de fuego) y este erizo

venenoso (Diadema)… pero no parece molestar a este bello opistobranquio (Phyllidia bourgini)

La aleta dorsal de este Blennius ocellaris, hallado en el golfo de Marsella a 30'm. de profundidad, están tan ricamente decorada como la cola de un pavo real.

Al lado de todas las poblaciones a base de algas de las que hemos ya tratado, las rocas situadas en el piso infralitoral, en muchas costas en los mares tropicales, también pueden mantener poblaciones en las que las algas parecen en minoría, a primera vista, respeto a las especies animales. Son los arrecifes de “coral”. Bajo este término suelen designarse todos los antozoos de esqueleto calcáreo que forman parte de las formaciones propias de los arrecifes; estos corales constructores, que viven en simbiosis con las algas, reciben el nombre de corales hermatípicos. Las algas simbióticas no se utilizan como alimento, pues todos estos corales son carnívoros; sin embargo, tienen un papel importantísimo, pues libran a estos animales del CO² y de los residuos nitrogenados y fosforados, proporcionando al mismo tiempo oxigeno a los tejidos de sus huésped; al mismo tiempo, intervienen evidentemente en la precipitación de la caliza que constituye los esqueletos.

Incluso cuando los madreporarios están en mayoría, no constituyen nunca por si solos toda la masa calcárea de arrecife; algas calcáreas, foraminíferos (Polytrema), hidrocoralarios (Millepora), alcionarios de esqueleto coherente (Heliopora, Tubipora), poliquetos serpullidos, briozoos, moluscos, cirrípedos, etc., en proporciones diversas añaden sus elaboraciones calcáreas respectivas a la actividad constructora de los madreporarios. Todos estos organismos suelen aumentar la compacidad del edificio propiamente coralino mediante la ocupación de las lagunas, los intersticios etc.

La riqueza y la belleza de la fauna colonial han sido popularizadas por numerosas películas. Esta riqueza es principalmente cualitativa; sin embargo, la biomasa parece alcanzar normalmente 10 – 15 kg/m², con una producción relativamente elevada, sin duda.

En los fondos muebles, el piso infralitoral presenta dos grandes tipos de poblamiento, con vegetación metafísica o sin ella. En los segundos, la vegetación no puede instalarse, porque la naturaleza del sedimento no es conveniente, o bien porque la agitación del agua es demasiado grande, y también (en las latitudes muy altas) porque la flora marina local está desprovista de especies convenientes. En las biocenosis que pueblan estos fondos sin vegetación de metafitas, dominan los belecípodos, generalmente asociados con poliquetos, crustáceos (casi siempre son especies nadadoras) y (salvo en algunas poblaciones muy superficiales) con animales de rapiña, representados por equinodermos (principalmente ofiuros, erizos irregulares y asterias del grupo de las Astropecten), o bien por gasterópodos (Natica, Oliva, Terebra, etc); estos últimos abundan principalmente en los mares tropicales. En los fondos recorridos por corrientes que renueven el alimento, los pelecípodos son principalmente suspensivoros (Cardium, Venus, Mactra, etc), mientras en los fondos más cenagosos, dominan los comedores de película (Tellina, Scrobicularia).En cuanto a los fondos del piso infralitoral de vegetación metafítica están representados sobre todo por las “praderas” de fanerógamas, ya aludidas. Únicamente volveré a citarlas para subrayar que las distancias especies de fanerógamas representan un papel muy desigual en el poblamiento. A veces (Halophila, Zostera nana, la mayoría de las Cymodocea) la planta no añade nada, salvo ella misma, al poblamiento e incluso puede perjudicar a la fracción endobionte del mismo, si las raíces forman una red demasiado apretada en el sedimento. Otras veces, en cambio, y este es el caso de las praderas de Posidonia oceánica del Mediterráneo y de las de Zostera marina del canal de la Mancha, la fanerógama crea micromedios nuevos: epibiosis sobre las hojas, epibiosis sobre los rizomas que emergen del sedimento, poblaciones de especies nadadoras refugiadas bajo la frondas, etc.

Corales

En medio de la pradera de posidonias, el pulpo octopus vulgaris busca su pitanza, que consiste principalmente en crustáceos.

Hay casos en que la cobertura metafítica de los fondos muebles infralitoral está asegurada por algas y no fanerógamas; antes ya hemos aludido al caso de algunas poblaciones de laminarias (también portadoras de epibiotes en sus frondas o en sus grapas de fijación). En los mares tropicales, se observan con mucha frecuencia poblaciones cuya cobertura está representada por clorofíceas (Halimeda, Caulerpa).

Piso circalitoral

Si bien el piso circalitoral, el más profundo del sistema fital, esta caracterizado por la presencia de las algas más tolerantes a la escasa iluminación, esta, sin embargo, pueden faltar, a causa de la calidad del sustrato (especialmente cuando se trata de sedimentos excesivamente finos), o ser muy raras (no representado entonces en el poblamiento más que un papel secundario). El piso circalitoral se distingue, respecto al piso infralitoral, por un aumento de las poblaciones sésiles animales a expensas de las poblaciones algales. Estas se hallan esencialmente representadas por especies que forman un estrato elevado a aumentar la penumbra bajo el estrato, o bien por especies dispuestas en corteza, o al menos medianamente elevadas y que son entonces casi siempre rodofíceas, y, especialmente, rodofíceas calcáreas. La penetración de la luz, las condiciones de sedimentación y los movimientos de las aguas (por corrientes y repercusiones profundas del oleaje) son los tres factores esenciales que condicionan la instalación de este o aquel tipo de vegetación, o incluso la ausencia de ella.

En los sustratos duros, el tipo más perfecto de poblamiento circalitoral corresponde a lo que en el Mediterráneo se llama el poblamiento circalitoral corresponde a lo que en el Mediterráneo se llama el poblamiento “coralígeno”, que con variaciones de detalle, desde luego, parece tener un valor mundial. Al lado de las algas (sobre todo calificadas), la fauna es rica en esponjas, en cnidarios (gorgonias, alcionarios, pequeños madreporitos), poliquetos, braquiópodos, y también en biozoos, especialmente especies de colonias calcáreas y a menudo ramificadas: Retepora, Porella, Hippodiplosia y los curiosos Myriozoum, que individuos poco escrupulosos venden a veces a los crédulos turistas como si se tratara de coral rojo. El “coralígeno” puede existir en rocas fijas (pie de acantilado, bloques más o menos agudos que surgen de una capa sedimentaria, reborde del margen continental barrido por las corrientes), o bien en fondos cuyo sustrato duro es el resultado, de una concreción biológica (debida casi siempre a las rodofíceas calcáreas) a partir de un fondo originariamente mueble (coralígeno llamado “de mesetas”).

En las grutas submarinas y en las rocas muy profundas, existen otras biocenosis, algo distintas de las que pertenecen al grupo de la biocenosis coralígenas, y correspondientes a una iluminación menor. Es el caso de aquella a la que pertenece el coral rojo utilizado en joyería y que así, paradójicamente, no forma parte de la biocenosis, aunque desprovistas de algas, presentan suficientes especies animales típicamente propias del piso circalitoral, para que podamos considerar que forman realmente para el mismo.En cuanto a los fondos muebles del piso circalitoral, son de un interés enorme, pues es principalmente sobre ellos donde se efectúa la pesca de arrastre. De una manera muy esquemática, se les puede dividir en dos grandes tipos; los fondos llamados “detríticos”, en los que existen una fracción gruesa nada despreciable (arenas, cascajo, conchas, rotas, etc.; son los “fons de grapissar” de Cataluña), asociada o no a una fracción fina o coloidal y los fondos de cieno propiamente dichos, en lo que la fracción dina es la única representada, o, al menos, muy ampliamente dominante. En los fondos detríticos (puros o pocos enterrados en el cieno) la población es generalmente bastante variada y contiene simultáneamente especies suspensívoras y especies detritívoras. Entre las primeras se observan pelecípodos (venéridos, cárdidos, mactridios), ofiuroideos (Ophiothrix por ejemplo), ascidias, etc. mientras los detritivoros están representados principalmente por pelecípodos (tellínidos) y ofiuros del grupo de los Ophiura. Desde luego, están representados muchos otros grupos, pero en términos generales, los pelecípodos y los equinodermos están muy bien representados respecto a los poliquetos. Las algas se hallan generalmente muy mal representadas salvo en cierto fondos donde pueden aparecer poblaciones de rodofíceas blandas o de algunas especies de laminarias esciáfilas. Sin embargo, en algunos fondos recorridos por corrientes particularmente vivas, pueden aparecer poblaciones importantes de litotamnídeas, algas rojas calcificadas y ramificadas, que forman lo que se llama en las costas bretonas el

“Maërl”; estas algas son utilizadas desde hace siglos por los campesinos bretones para enriquecer sus tierras con calcio “elemento en el que son particularmente pobres a causa de la naturaleza cristalina de la península armonicana).

En cuanto a los fondos de cieno costero, contienen en todo el mundo unas biocenosis variadísimas, pero que aparecen presentar cierto número de rasgos comunes, los principales de los cuales son los siguientes: los pelecípodos son menos numeroso, siendo principalmente detritívoros; los poliquetos representan una fracción importante de la población; los equinodermos son poco numerosos y se halla representados sobre todo por holoturias y por ofiuros de brazos flexuosos pertenecientes al grupo de los anfiúridos.

Verdaderas flores animales, la gorgonia Enicella cavolini

Pared de una gruta submarina mediterránea recubierta por el zoantario Parezoanthus axinellea; esta biocenosis pertenece al piso circalitoral.

Las grandes colonias de la ascidia diazona violacea abundan en los fondos cenagosos del piso circalitoral, entre 80 y 150 m; esta excepcionalmente, se instalo en rocas profundas un poco hundidas en el fango; se distinguen también los brazos de ofiuros del genero Ophiopsila, que capturan las partículas alimenticias que pasan a su alcance, transportadas por las corrientes.

En las porciones de las costas tropicales donde abundan las aportaciones terrígenas finas, los fondos de cieno, generalmente bastante alejado de la línea de la orilla, pueden acercarse considerablemente a ella, hasta alcanzar profundidades de 15 a 20 m.; la turbiedad de las aguas hace que la luz penetre poco en ellas y que estos fondos pertenezcan a pesar de todo al piso circalitoral, aunque tengan una profundidad escasa; en estos cienos blandos de las costas tropicales pululan diversidad de grandes quisquillas de la familia de los penélidos, que son objetos de una pesca importantísima en el golfo de Méjico, en las Costas del Brasil, en las costas del Sur de Asia, etc.

Viaje a los fondos de la Noche eterna

Condiciones Generales

El bentos del sistema afital, o sea de los tres pisos más profundos (batial, abisal, hadal) presenta, sobre todo en lo que concierne a los dos últimos, cierto número de caracteres comunes, siendo preferible estudiarlos de manera global. En términos generales puede decirse que el piso batial corresponde al talud continental, al pie del mismo, hasta los 2 500 – 3 000 m.; el piso abisal corresponde a la gran llanura pendiente suave que va de 3 000 a 6 000 – 7 000 m.; el piso hadal, finalmente, corresponde a las grandes fosas que tiene más de 7 000 m. Aunque representa el 92 % de la superficie de los mares (de los cuales, 15% corresponde al piso batial, 75,8 % al piso abisal y 1,2 %al piso hadal), el bentos profundo aun es muy poco conocido, y esto a pesar de que la suma de los descubrimientos realizados en el transcurso de la última década supera ampliamente todo cuanto había podido reunirse durante los cien años anteriores.Las condiciones físicas que reinan en los grandes fondos pueden resumirse de la manera siguiente:

- Temperatura que aproximadamente es tanto más baja cuanto más se desciende (excepto en los mediterráneos), y cuyas diferencias se atenúan en relación con la latitud y también en razón a la profundidad; las variaciones estacional es inexistente.

- Salinidad muy homogénea, pero generalmente bastante baja, puesto que las aguas de los grandes fondos proceden en gran parte de las latitudes altas.

- Oxigeno disuelto irregularmente distribuido, pero que siempre presenta una disminución en las cercanías inmediatas del fondo.

- Corrientes a menudo lentas pero no inexistentes, como se creyó durante mucho tiempo, y que pueden alcanzar de ⅓ a ½ nudo; posibilidad de influencia hasta profundidades bastantes importantes de las corrientes de enturbiamiento y que pueden representar una verdadera catástrofe para la fauna que se encuentra expuesta a ellas.

- Sustrato raramente duro, excepto cuando la pendiente es muy empinada, o existe una corriente local muy rápida o bien en caso de fenómenos eruptivos recientes. Dominan los sedimentos muebles: cienos pelágicos (calcáreos o silíceos) o arcilla roja de los grandes fondos (sembrada de nódulos de oxido de hierro y manganeso). Salvo la aportación local debida a las corrientes descendientes y a la proximidad de tierras emergidas, el contenido de estos sedimentos en cuanto a materias orgánicas es pequeño.

- Presión elevado: aproximadamente 100 kg/cm² por cada kilometro de profundidad.

Las especies que se recogen en las grandes profundidades pueden ser euribatas o endémicas. Entre aquellas se pueden distinguir las euribatas euritermas, y las euribatas estenotermas – frías.Las primeras pueden existir en una misma zona marítima desde profundidades escasas hasta 2 500 – 3 000 m., pero no suele rebasar esta profundidad, deteniéndose donde principian las poblaciones puramente abisales. Las segundas son especies que viven en aguas superficiales de las regiones polares, y que en las latitudes bajas y medias permanecen en el límite de las bajas temperaturas que le son necesarias, apelando al recurso de hundirse; pueden alcanzar así las mayores profundidades: por ejemplo, la holoturia El pidia glacialis se ha recogido entre 50 y 9 000 m.

Las endémicas profundas suelen ser especies aisladas en el seno de un género que contiene a otras especies litorales. Pero hay también géneros y familias que solamente cuentan como especies profundas, incluso existen unidades sistemáticas, de rango aun más elevado: por ejemplo, la rama de los braquiados (pogonóforos), la clase de los hexactinélidos entre las esponjas, la clase de los monoplacóforos entre los moluscos, y el orden de los elasípodos entre las holoturias.

Las Unidades de población del bentos afital

En los sustratos duros del piso batial, de pendiente generalmente abrupta, y a veces barridos por corrientes, se encuentra, por ejemplo en el Atlántico Norte y en el Mediterráneo, la biocenosis de los grandes madreporarios profundos (Amphelia, Lophelia, llamados también “corales blancos”), etc., con los que se halla asociada una rica fauna compuesta principalmente por madreporarios solitarios, alcionarios, zoantarios, gorgónidos (sobre todo isidios y primnoideos), esponjas, numeroso poliquetos (Eunicidae y Serpulidae en particular), cirrípedos (Verruca, Scalpellum), moluscos, los más importantes de los cuales son pelecípodos sésiles (Arca, Spondylus), equinodermos (sobre todo crinoideos, ofiuroideos y erizos cidáridos), crustáceos decápodos, branquiópodos, etc.Parece ser localmente puede existir asimismo poblaciones formadas por cirrípedos, branquiópodos y ofiudoideos, pero sin coralarios profundos; estas poblaciones no son mas, sin duda, que una faices de las poblaciones precedentes.

Corales Blancos

En los sustratos muebles, el piso batial presenta poblaciones en la que siempre se encuentran prácticamente pequeños pelecípodos (Abra, Chlamys, Yoldia, Nucula, Neaera), escafófogos (generalmente característicos), esponjas hexactinelas, antozoos bastante variados, decápodos marchadores (especialmente branquiuros y anomuros); los equinodermos son bastantes variados: hay sobre todo asteroideos y ofiuroideos, pero también holotúridos, diferentes de los que se

encuentras en las poblaciones abisales, y especialmente elasípodos pertenecientes principalmente a las familias de los Deimatidae y los Laetmogonidae .

Alrededor de 475 metros de profundidad en el Mediterráneo, la fauna del piso batial es bastante escasa. Vemos aquí a una Pennatula (en forma de pluma) clavada en el sedimento y las señales del enterramiento de dos astéridos

Estas poblaciones de los cienos batiales pueden diversificarse en numerosas facies: las esponjas hexactinélidas dominan en las zonas de decantación; las facies de isidios (gorgonias “articuladas”) y de grandes quisquillas (Aristeus, Aristeomorpha) de interés comercial, se encuentra en pendientes de inclinación media con una cobertura sedimentaria débil, o irregular; en las facies arenocenagosa dominan los erizos cidáridos y los grandes branquiópodos (terebratula); conviene citar también, en las latitudes elevadas (mares árticos y subárticos) una facies de empobrecimiento cuya macrofauna tiende a desaparecer y cuya población solo está compuesta por foraminíferos, arenáceos, etc.

En el piso abisal, los conocimientos que poseemos son ya mucho más sumarios. En los sustratos rocosos, como demuestran todas las fotografías submarinas, la población macrobentónica es escasísima y resulta ilusorio pretender definir las poblaciones. En los fondos, muebles, las estaciones de que disponemos en el piso abisal aun se hallan generalmente demasiados espaciadas poblaciones en relación con las condiciones ambientales, con la posible excepción del Norte del Pacifico, donde la red bastante apretada demuestras recogidas por los buques rusos permite formarse una idea sumaria de las diferencias de población . En esta zona oceánica, afectada por el Kuro – Sivo, la corriente del norte del Pacifico, y la corriente de Alaska, y que esta

bañada de 3 000 a 6 000 m. por unas aguas cuya temperatura oscila entre 1 ˚y 1,8˚ C, la región próxima a los meridianos de 150˚ - 160˚ O parece ser un límite importante. Al oeste de la misma se encuentra: hacia El norte, una comunidad de Spinula oceánica (pelecípodo Malletiidae), acompaña por los holotúridos El pidiidae y Psychropotidae), los astéridos Porcellanasteridae y Brisingidae, los equinidos Echinothuridae y Pourtalesidae, algunas actíneas y madreporarios, Bathycrinus, poliquetos (sobre todo Maldanidae y Ampharetidae), hacia el sudoeste se pasa a una población basada en Spinula calcar . Al este de la línea ante indicada, encontramos: hacia el norte, una población de pelecípodos Malletiidae y ofiuroideos, y, hacia el sur, una población extraordinariamente desperdigada que comprende principalmente a esponjas, nematodos e isópodos.

Este ejemplo permite reconocer la existencia, en los “fangos” abisales, de poblaciones mucho más variadas de lo que se suponía hace tan solo unos cuantos años. Desde luego, existen diferencias de orden biogeografico, pero probablemente existen también una selección de las especies en relación con sus exigencias alimenticias. Las formas pertenecientes a las comunidades abisales de la región tropical, donde la aportación orgánica sobre los fondos es escasísima, a causa de la pobreza del plancton de superficie (salvo zonas privilegiadas de convergencia de corrientes o próximas a tierras emergidas), son ciertamente las que mejor soportan una escasa aportación de alimento; las especies exigentes no pueden vivir allí.

En su conjunto, la fauna del piso hadal, parece estar caracterizada esencialmente por holoturias, actínias y poliquetos, así como algunos isópodos, anfípodos, equiuroideos, etc. Aun es más característica la ausencia total o casi total de esponjas, asteroideos, ofiuroideos, decápodos, etc., es decir, de los grandes animales de rapiña y de los comedores de materias en suspensión. Recordemos, de paso, que las bacterias barófilas, es decir, adaptadas a la vida bajo altas presiones, son características del piso hadal. Pese al escaso numeroso de muestras estudiadas hasta la fecha (algunas docenas), todas ellas procedentes, desde luego, de sustratos muebles, parece posible poder afirmar que en el piso hadal existen comunidades, que difieren según la profundidad. En un reciente trabajo consagrado a la fosa de las Kuriles – Kamchatka, Filatova distingue entre una comunidad de Spinula vitjazi (pelecípodo) de 6 000 a 8 000 m., y una comunidad de Elpidia (holoturia) y Macellice phalicies (anélido) de 8 000 a 9 700m. Asimismo, se ha demostrado que el elemento dominante, desde el punto de vista del peso, puede variar considerablemente, de un barranco a otro.

Por ejemplo, la funa recogida en el barranco de las Kuriles – Kamchatka contiene, en peso, 90 % de la holoturia Elpidia glacialis mientras en el barranco de las Kermadec se encuentra entre 70 y 95 % de pelecípodos, y en el de las Tonga, 50 % de crustáceos, isópodos y anfípodos; por lo tanto hay diferencias biogeográficas acusadas.

Si ahora estudiamos las poblaciones profundas desde un punto de vista muy general, será necesario subrayar que el número de especies y también el número de individuos disminuyen rápidamente, con el aumento de la profundidad. En realidad, esto no es más que una aproximación bastante grosera; parece ser que el factor más importante para explicar la disminución del número de individuos (y en grado menor del número de las especies), es la insuficiencia de los recursos alimenticios en las grandes profundidades. La prueba de ello la tenemos en el hecho de que, cuando las grandes fosas se hallan en las proximidades inmediatas de las tierras emergidas, la biomasa siempre es en ellas más importante que en las profundidades menores pero más alejadas de la orilla, y esto a causa de la aportación de materias orgánicas (precedentes de las tierras emergidas y de la poblaciones neríticas (siempre más ricas que las poblaciones oceánicas).

La tabla que reproducimos a continuación da una idea muy general de la disminución de la biomasa media en relación con la profundidad para el conjunto de las biomasas bentónicas en el océano mundial (según Zenkevich, Barsanova y Bielaiev).

Umbrella sobre los cienos hadales de la fosa de las Kuriles (9.575m.)

Particularidades y problemas del bentos de los grandes fondos

Sin tener la pretensión de pasar revista a todos los problemas planteados por la biología de los animales del bentos profundo, quisiera, sin embargo, llamar la atención sobre algunos de ellos.En primer lugar estos animales presentan (lo cual pertenece también a las formas del pelagos profundos) una reducción de las formaciones de sostén: concha de los moluscos, test de los erizos, esqueleto de los peces; para las formaciones de naturaleza calcárea, se puede invocar el aumento del índice de CO ² en solución por aumento de la presión, pero está reduciendo también se registra en el esqueleto silíceo de los hexactinélidos. Por lo tanto, es lícito suponer que algunas formas demasiados frágiles para soportar los choques y los movimientos más o menos brutales que son inevitables en los fondos litorales, fueron conducidos a refugiarse a la calma relativa de las profundidades, o al menos solo pudieron subsistir en ellas, y allí, en el transcurso de las generaciones, se acentuó en dichas formas aquellas tendencia a la regresión del aparato de sostén. En el caso de los peces, se ha creído que las deformaciones del esqueleto, que recuerdan las observadas en los mamíferos en los casos del raquitismo, podrían provenir de una insuficiencia de vitaminas D (en relación con la oscuridad).

El gigantismo relativo de muchas formas profundas es también un hecho curioso; resulta muy notable constatar que numerosas formas abisales son gigantescas en su grupo. Los mayores isópodos conocidos (Bathynomus), como los mayores picnogónidos (Colosendeis), equinidos (Hygrosoma hoplacanthus) y pennatúlidos, etc., que se conocen, son formas abisales. Durante mucho tiempo se supuso que ese gigantismo estaba sencillamente relacionado con las bajas temperaturas de las aguas profundas, las cuales, al retrasar la adquisición de la madurez sexual, prolongaban el periodo de crecimiento, permitiendo así alcanzar una talla más elevada. En realidad, y según observaciones recientes, parece poder atribuirse el gigantismo a la acción de la presión hidrostática sobre el metabolismo.

Una particularidad asimismo interesante, y propia de los animales del bentos profundo, es el hecho de que su cuerpo, en general, este proporcionalmente más aplanado que el de las formas próximas que viven a escasa profundidad. Por ejemplo, los erizos de caparazón blando de la familia de los equinotúridos (Phormosoma, Aresoma, etc), parecen una pequeña boina vasca, los cefalópodos del género Opisthoteuthis poseen una amplia membrana que une sus ocho brazos y les confiere el aspecto de un paraguas aplastado, etc. Antes de que el batiscafo descendiese a las grandes profundidades, se creía que los sedimentos que recubrían los fondos abisales eran muy fluidos, y que este aplastamiento del cuerpo permitía que los animales flotasen literalmente sobre un cieno casi líquido. En realidad, nunca se han encontrado estos sedimentos fluidos en las grandes profundidades y todo hace creer que no existen, el aplastamiento del cuerpo podría interpretarse como una adaptación a un enterramiento temporal en el sedimento, que así resulta más rápida y más fácil que cuando el cuerpo es macizo o comprimido lateralmente.

También se había relacionado con esta supuesta capa de fango líquido el hecho de que numerosos animales del bentos profundo posean apéndices larguísimos, y, en todo caso, proporcionalmente más alargados que los apéndices de sus homólogos de profundidad reducidas: pies ambulacrales, dorsales desmesurados de algunas holoturias, elasípodas, las largas patas de algunos crustáceos, como los Munida o los Homolochunia (comprados respectivamente con los Galathea y los Homola), etc. En este caso, parece ser que la longitud de los apéndices no esté relacionada con un problema de sustentación, sino más bien con la necesidad que tiene el animal, a veces ciego pero que siempre vive en la oscuridad, aunque tenga ojos, de aumentar el campo de sus percepciones sensoriales; estos apéndices serian verdaderas “antenas” no (tomamos aquí este término en el sentido que tiene en morfología zoológica) susceptibles de informar al animal de la proximidad de un peligro o de una presa, al percibir la conmoción de las aguas o del sedimento.

El problema de la recolección del alimento es probablemente el que se plantea con mayor urgencia al bentos profundo. La base de la pirámide alimenticia en el sistema afital solo puede estar ocupada por bacterias o detritos orgánicos.Durante mucho tiempo se creyó que los detritos, procedentes de seres bentónicos de profundidad escasa y arrastrados por las corrientes, pero principalmente procedentes de seres pelágicos, formaban una verdadera “lluvia” orgánica, cuyo papel en el enriquecimiento alimenticio del propio fondo era tanto mayor de lo que se creía generalmente, teniendo en cuenta que la degradación bacteriana de las materias orgánicas durante el descenso hacia el fondo era lentísima. Ante la pobreza de las poblaciones bacterianas de las aguas batipelágicas y abisopelágicas, se consideraba que el “mana” de restos orgánicos que caía hacia el fondo era muy comparable a 2 000 y a 10 000 metros, y esto a pesar de que las degradaciones bacterianas comenzadas en las aguas superficiales debían resultar coartadas, durante el descenso, por el aumento de presión, para reanudarse hasta la cercanía inmediata del fondo, y sobre el fondo mismo, donde se encuentra especies bacterianas adaptadas a las presiones elevadas.

Ya hemos dicho antes, refiriéndonos al problema de la alimentación del plancton profundo, que la realidad de esta lluvia orgánica procedente del pelagos superficial se encuentra hoy grandemente puesta en tela de juicio y se tiende a admitir que las materias orgánicas asimilables procedentes del epiplancton no rebasan los 2 000m. de profundidad. La “lluvia” orgánica, pues, no aprovecha al bentos profundo ni al plancton profundo. He dicho también que hoy se tiende a subsistir esta caída pasiva de materias orgánicas por un verdadero transporte activo a cargo de los seres pelágicos, a causa de las migraciones relacionadas con las variaciones de iluminación o las diversas etapas del ciclo biológico. Esta verdadera “cadena de migración” que transporta la materia orgánica de proximidad en proximidad, desde las rica capas del epiplancton hasta los

mayores fondos oceánicos, pueden alimentarse sin duda tanto al bentos como al plancton que viven en las grandes profundidades.

Este picnogónido que nada a varios metros del fondo parece rodeado de copos de nieve; se trata únicamente de partículas orgánicas. Vivas o muertas, en suspensión en el agua y que difunden la luz, Costa este del Japón, profundidad 750 m.

Sea cual sea la manera, activa o pasiva, como las materias orgánicas de origen epiplanctónicos son acarreadas hasta los grandes fondos, el problema de su utilización directa por los animales llamados “detritívoros” sigue en pie, como ya hemos apuntado al referirnos a la alimentación de los invertebrados bentónicos; en realidad, no sabemos di los detritívoros utilizan directamente los detritos orgánicos olas bacterias que viven a expensas de estos.Actualmente hay tendencia a admitir que el papel alimenticio de las bacterias es importantísimo, sin duda mucho más que el de los propios restos orgánicos. Las bacterias son muy numerosas en la película superficial de los grandes fondos: es corriente encontrar de 105 a 106

gérmenes por cm3 de sedimento; se trata entonces de gérmenes barófilos, adaptados a la vida bajo grandes presiones. Hay que tener en cuenta además a las bacterias que se encuentran en las aguas que se extienden sobre el fondo.

Todas estas bacterias representan para los invertebrados una fuente de alimentos no solo energéticos, sino también oligodinámicos, pues sintetizan diversas vitaminas del grupo B y la provitamina D. Un aspecto importante de esta utilización de las bacterias como alimento por el bentos profundo es que, como ya hemos visto que los gérmenes heterotrofios poseen un rendimiento energético de transformación muy superior al que suele concederse a otros escalones de la pirámide

alimenticia, y convierte en materia viviente del 30 al 40% de los detritos orgánicos muertos, cuya mineralización asegura. El problema de la utilización directa por los invertebrados por los invertebrados de las materias orgánicas muertas no por ello deja de plantearse tanto para el bentos profundo como para el de la plataforma continental: si en un fondo determinado se hallan disponibles, durante un tiempo determinado, 10 gr. de dichas materias, un invertebrado utilizador directo podrá sacar de ellas (con el rendimiento corrientemente admitido del 10%) 1gr. de su propia substancia, mientras que si utiliza como alimento los microorganismos que han descompuesto dichas materias orgánicas, su propia substancia, solo aumentara en 0,3 – 0,4 gr.

Si estudiamos, en el bentos profundo, el conjunto de las grandes categorías de etiología alimenticia de las que antes hemos tratado, podremos constatar que el porcentaje de los micrófagos con relación al conjunto de la fauna es menor que en el sistema fital. En su detalle, las estadísticas hechas a diversas profundidades y en relación con la geomorfología del fondo, también muestran diferencias apreciables. Los micrófagos comedores de materias en suspensión son los menos favorecidos, salvo en las zonas donde existe una ruptura de pendiente con la convexidad dirigida hacia la superficie, lo que corresponde en principio a una aceleración de las corrientes que siguen la pendiente, o sea a mejores condiciones de “abastecimiento” para estos animales.La mayoría de los invertebrados bentónicos profundos son limívoros (que efectúa en el sedimento o en su película superficial una selección más o menos detallada) o bien macrófagos que atacan a presas vivientes o cadáveres bastante voluminosos. Es posible que la depredación, entre 6 000 y 7 000m., de algunos grupos representados principalmente por animales de rapiña (por ejemplo con el hecho de que la producción sería tan escasa en las grandes profundidades, que la pirámide alimenticia no podría terminarse, como de costumbre, con los animales de rapiña. Lo cual equivale a decir que, a causa de la rareza de las presas en las grandes profundidades, o sea en el piso hadal, los animales de rapiña no pueden mantenerse, porque gastarían mas energías en la búsqueda de las presas que la que estas les proporcionarían. En las fosas profundad, no muy alejadas de las costas de un continente o de islas importante, las corrientes descendentes pueden arrastrar hasta el piso hadal restos vegetales procedentes de la plataforma continental o inlcuso de las tierras emergidas; en este caso, las faunas abisales e incluso hadales son mucho más ricas a causa de la abundancia de esta aportación orgánica.

He podido observarlo, por ejemplo, en la fosa de Puerto Rico, donde existen ricas poblaciones de peces (especialmente Careproctus) hasta 8 300m. de profundidad, a pesar de que hasta la fecha solo se conocían dos ejemplares de peces pescados a 7 500 m. La caída de cadáveres de grandes animales marinos (escualos o cetáceos), también representan

una fuente de alimentación para el bentos profundo, sin embargo bastante episódica.Los problemas planteados por el desarrollo son igualmente importantes para el bentos profundo, es probable que las especies de desarrollo pelágico estén en minoría. Los crustáceos poseen en general huevos de gran tamaño, que aseguran un desarrollo directo; los gasterópodos alcanzan el mismo resultado, en principio, gracias a un proceso de adelfofagia, en el cual uno de los embriones es el privilegiado y el solo que llega a término, después de alimentarse con la substancia de los demás embriones (sus hermanos, en definitiva) encerrados con él en el mismo receptáculo (así se sacrifican de 50 000 a 100 000 embriones en el caso de Volutopsis norvegica del Atlántico Norte); en las esponjas hexactinélidas, la reproducción parece hacerse principalmente por medio de brotes y la sexualidad es muy rara, por no decir inexistente; la viviparidad es el medio empleado por algunos peces abisales de la familia de los Brotulidae; etc.

Todas estas adaptaciones, que convergen hacia un mismo fin, no tienen nada de sorprendente, pues si las especies del bentos profundo tuviesen huevos de pequeño tamaño, y, en consecuencia, larvas planctónicas, estas tendrían que ir a buscar su sustento en la zona eufórica, la más rica en alimento microscópico, y alcanzarlo por sus propios medios, antes que descender nuevamente al fondo en el momento de la metamorfosis, lo que puede representar un camino de varios miles de metros en cada sentido. Sin embargo, parece existir un desarrollo pelágico para los crustáceos macrudos Erynidae, los cangrejos del genero Geryon, y también para ciertos peces profundos como el apodo Synaphobranchus, diversos Macruridae, etc. Por otra parte, sabemos de manera segura que entre algunos peces (algunos Alepocephalidae), el viaje de ida y vuelta, temible por los peligros que presenta para las larvas, queda acortado, porque estas únicamente ascienden a la zona batipelágica, donde encuentran menos alimentos que en la capa abisopelágica.

Biogeografía del bentos afital

Se admitió durante mucho tiempo que el bentos abisal contenía un elevado número de especies cosmopolitas. Esta teoría descansaba en dos órdenes de hechos.

En primer lugar, se admitía las condiciones de oscuridad, de presión elevada, de baja temperatura y la naturaleza de los sedimentos, eran suficientemente uniformes para conferir a las especies que habían podido resistir a estas condiciones extremas, una amplísima distribución. Sin embargo, esta opinión es muy exagerada. Por ejemplo, las diferencias de contenido en partículas orgánicas de aguas o sedimentos, por lo demás idénticos desde el punto de vista fisicoquímico, con ciertamente un elemento importante para la selección de las especies en razón a la eficacia de sus mecanismos colectores de alimento. Asimismo, por lo que se refiere a la temperatura, se señalan, a escala

planetaria, diferencias de temperaturas de las aguas abisales, de 2˚ a 3˚, que pueden bastar para restringir el área distribución de ciertas especies, cuyos márgenes de estenotermia son extremadamente estrechos.

El otro motivo del crédito de que gozaba esta teoría del cosmopolitismo, era la confusión que se hacía frecuentemente entre los elementos pelágicos y bentónicos de la fauna abisal, especialmente para los animales vágiles, como los peces, los crustáceos o los cefalópodos; cuando una red barredera vuelve de 5 000, 6 000 m. o incluso más, ¿Quién puede decir si los animales que lanza sobre la cubierta del buque han sido capturados en el fondo o entre dos aguas, dos o tres mil metros más arriba? Ahora bien: los animales pélagos, al hallarse ligado a una masa de agua determinada pueden alcanzar más amplia distribución que las especies bentónicas de alcanzar una amplia distribución.

Esta teoría del cosmopolitismo del bentos profundo parece insostenible en la actualidad. En cambio, N.G. Vinogradova, en sus trabajos basados en el estudio de la distribución de cerca de 1 200 especies, recogidas por las expediciones soviéticas, en todos los océanos y por debajo de los 2 000 metros, llega a la conclusión de que el bentos abisal se distribuye en tres grandes regiones (pacifica- norindiana), atlántica antártica), divididas a su vez en subregiones y provincias. El área de dispersión de numerosas especies tiende a restringirse, cuando la profundidad aumenta, bajo la influencia de los rasgos más acusados de la topografía submarina, por ejemplo las grandes dorsales; esta tendencia alcanza su máximo en el endemismo bastante pronunciado de la fauna hadal de las fosas profundas: por ejemplo, las actinias de la familia de las Galatheanthemidae se hallan representadas por dos especies diferentes en la fosa de las Kermadec y en la de las Filipinas. No puede excluirse a priori que ciertas especies hádales se hayan adaptados a presiones elevadísimas, como las bacterias barófilas.

Según Vinogradova, las especies bentónicas profundas que son Cosmopolitan están constituidas principalmente por euribatos, y, en mi opinión, hay que clasificarlas más particularmente en el grupo de los euribatos no euritermos; la Elpidia glacialis parece ser un excelente ejemplo de ello. Estas especies euribatas solo representarían alrededor de un 30% del total de las especies estudiadas por Vinogradova. En cambio, las especies estenobatas (alrededor del 70 % del total) solo parecen existir en zonas geográficamente restringidas, y cada vez más limitadas a medida que aumenta la profundidad: para no citar más que un ejemplo, diremos que si bien todavía existen, entre el Atlántico del Nordeste y el del Noroeste un 7,2 % de especies comunes para las formas que no ascienden por encima de la isobata de los 3 000m., ya no existe ninguna para las que se encuentran únicamente a profundidades superiores a los 4 000 m.

Incluso en fondos aparentemente pobres como este, la fauna endógena puede ser abundante, como lo prueba el aspecto removido del sedimento. Estos dos podos (Coelorhynchus) Los encuentras en las Costas este del Japón, profundidad 1.000 metros.

Madrigueras de animales desconocidos. Cañon de Tolon, profundidad 1 350 metros.

Los orígenes del bentos profundo

Evidentemente, es interesante preguntarse cuál es el origen de las especies que constituyen las poblaciones bentónicas de las profundidades tenebrosas y por qué se encuentran allí localizadas, cuando no se trata de especies euribatas.Es poco verosímil que se hayan individualizado grandes unidades sistemáticas en los grandes fondos. Por lo tanto, se ha producido una emigración hacia estos, a partir de la plataforma continental. La explicación más sencilla, evidentemente, consiste en suponer que las formas actuales de bentos afital son formas profundas en las latitudes intermedias a causa de su estenotermia para las aguas frías, por un fenómeno análogo al que en biogeografía se conoce por el nombre de sumersión ecuatorial. Probablemente es este el caso, por ejemplo de los anomuros Lithodidae; estos “falsos cangrejos” (en realidad, estrechamente emparentados con los paguros), pescados en grandes cantidades a poca profundidad en el Norte del Pacifico, descienden

hacia mayores profundidades en ambos grandes océanos, al alejarnos de las latitudes altas.

Los peces de la familia de los Liparididae son otro ejemplo de ello, aun más impresionante; en efecto, las formas árticas de aguas someras poseen una ventosa constituida por la fusión de las aletas abdominales y que le permite adherirse temporalmente a las rocas en las aguas agitadas de las escasas profundidades; en los descendientes de estas formas litorales adaptadas a los grandes formas litorales adaptadas a los grandes fondos, donde reina una calma relativa y donde, además, las rocas son raras, la ventosa, convertida en un apéndice inútil, tiende a desaparecer.

A veces se han podido encontrar verdaderas especies gemelas (Aunque la expresión técnica, en realidad, es geminadas) como, por ejemplo y sin movernos de los peces, las formas abisales Raja radiata Cottunculus subspinosus, que derivan, respectivamente, de la Raja hiperborea y del Cottunculus microps, formas árticas litorales.Sin embargo, no todo el bentos profundo puede derivar de la fauna litoral fría. Sabemos, en efecto, que esta es pobre, y hay grupos que están representados en el bentos profundo y no lo están en la fauna litoral de las altas latitudes. Este es, principalmente, el caso de los gorgónidos, los pennatúlidos, los antipatarios, los madreporarios, los crinoideos pedinculados, los espatangoideos, etc. En el caso de los decápodos y de muchos crustáceos peracáridos, se puede suponer que las especies de grandes huevos y desarrollo directo estaban de larvas pelágicas, y, tanto, fueron llevadas a refugiarse en los abismos, donde el desarrollo directo es indiscutiblemente una ventaja.

Queda sin duda tratar de averiguar en que época (o épocas) de la historia de nuestro globo se produjo esta emigración de cierto número de especies litorales hacia los grandes fondos. Para las grandes unidades sistemáticas endémicas profundas, por ejemplo las esponjas hexactinélidas, las holoturias elasípodas, los pogonóforos, se admite generalmente que la inmigración es muy antigua en el sistema afital y que precisamente a causa de esta misma antigüedad, dichos grupos han podido diversificarse en numerosas especies.

De manera general, en las unidades sistemáticas antiguamente adaptadas a la vida de las grandes profundidades, el número de especies aumenta cuando la profundidad crece hasta el límite entre el piso abisal y el piso hadal; lo inverso se observa en los grupos para los que la adaptación de ciertas especies a la vida abisal es reciente o está en curso de realizarse.Si tratásemos de sintetizas las opiniones, harto divergentes, de los especialistas actuales de estos problemas, lograríamos trazar un cuadro de la historia de las poblaciones profundas algo borroso, pero bastante verosímil.

Puede asegurarse que desde los mismos orígenes, las condiciones hidrológicas (especialmente la temperatura y la salinidad) a las que se han hallado sometidas las faunas sucesivas que han poblado los grandes fondos en las diversas regiones oceánicas, han experimentado importantes perturbaciones: como del contorno oceánico, desplazamiento de los polos, periodos de glaciación y de deshielo, etc. También es cierto, que los animales que viven en el piso batial son, por término medio, más tolerante y en particular más euritermos y eurihalinos que los que viven en el piso abisal y, con más razón, en el piso hadal, en realidad, los estadísticas demuestran que la mayor proporción de especies o de familias arcaicas se encuentran en el piso batial. Por otra parte, es posible que las poblaciones abisales sufrieran una conmoción a fines de la era terciaria.

Sin duda durante esta era la temperatura de las aguas abisales era superior a la actual de 4˚ a 10˚C. Un brusco enfriamiento de las aguas abisales, provocado por los periodos glaciales, destruyo a fines del Terciario la mayor parte de la fauna abisal. Salvo algunas reliquias preglaciales (presenten sobre todo en las poblaciones hádales), que sobrevivieron a dicha catástrofe, la fauna abisal actual sería el resultado de una nueva y reciente invasión (que dataría del Cuaternario) a partir de las aguas litorales de las latitudes altas y también de las poblaciones batiles que se salvaron hasta cierto punto de esta “ola de frio”, porque están formadas por especies más tolerantes y también porque las aguas muy frías son también muy densas y tienden por consiguiente a descender hasta los mayores fondos.

Al lado de la feroz lucha por la vida que caracteriza los fondos de la plataforma continental, los grandes fondos representan un ambiente de menor competencia, para las especies que son capaces de adaptarse a ellos. La aparición en los fondos neríticos, a lo largo de la historia de un grupo zoológico cualquiera, de formas nuevas y mejor armadas para la lucha por la vida (mayor fecundidad, tolerancia más amplia a las fluctuaciones de los factores ambiente, o mejor adaptación a sus modificaciones recientes, etc), puede poner a las especies in situ en un estado de inferioridad; la mayoría desaparecen y se van a adornar los tratados de paleontología; algunas subsisten refugiándose en fondos mayores, para los cuales estaban más o menos adaptadas previamente, por ejemplo porque era estenotermas para las bajas temperaturas, o porque estaban provistas de un ciclo de desarrollo sin larvas pelágicas.

Los grupos o las especies del bentos profundo, en suma, son especies que fueron expulsadas de la plataforma continental en un momento u otro, y que a menudo prosiguieron su diversificación en formas nuevas y su evolución en los grandes fondos.

Pesca del atún rojo en la almadraba de Sidi Daud (Túnez)

La oceanologia y el porvenir de la humanidad

Lo que el hombre saca del mar

En las páginas precedentes, hemos aludido varias veces a la explotación de que son objeto por parte del hombre las poblaciones pelágicas y bentónicas. En el mundo actual donde la expansión demográfica, sobre todo en Asia, adquiere proporciones cada vez más alarmantes, el beneficio que la humanidad puede obtener del mar para mejorar su nivel de vida, debería ser la idea dominante de todos cuantos consagran sus energías al desarrollo de las ciencias del océano. V. Romanovsky dice, además, en el volumen consagrado a la oceanografía propiamente dicha, lo que se puede esperar de los océanos, actualmente y en el próximo futuro, desde el punto de vista de los recursos minerales o de la energía. El objetivo de la oceanologia es ante todo el de la alimentación humana, o sea hoy en día las pesquerías y mañana quizás el cultivo de los seres marinos.

¿Pero cómo se presenta la situación, bajo este punto de vista? La verdad es que, teniendo en cuenta el carácter artesanal de la pesca, sobre todo en muchos países en vías de desarrollo, es muy difícil saber exactamente lo que el hombre extrae del mar para su alimento. Los cálculos de mayor confianza efectuados para el año1962 parecen fijarse alrededor de 40 millones de toneladas, que reparten como sigue: 21,4 para el océano Pacifico, 14,1 para el océano atlántico, 2,4 para el océano Indico y 2,1 para el océano Glacial Ártico. En porcentajes de las grandes regiones biogeograficas, encontramos: 61% para la zona boreal, 33 % para la zona intertropical, y solamente 6% para la zona austral. Esta cascada de cifras requiere dos observaciones.

En primer lugar, es paradójico constatar que, entre los dos hemisferios del globo, el boreal, cuya superficie está cubierta por 2/5 partes aproximadamente de las tierras emergidas, representa más de los 3/4 de las pescas marítimas del mundo, mientras que el hemisferio austral, esencialmente marítimo, puesto que apenas 1/5 de su superficie está compuesto de tierras emergidas, proporciona menos de 1/4 de los alimentos de origen marino de la humanidad. Sin embargo, esta paradoja tiene un aspecto bastante artificial. Téngase en cuenta, en efecto, que los países más avanzados técnicamente esta casi todos situados en el hemisferio boreal; por otra parte, ya hemos visto que la provincia nerítica de los medios oceánicos, es decir aquella que corresponde a las aguas ya los fondos de la plataforma continental, es incomparablemente más rica que la provincia oceánica; asimismo, es mucho más fácil de explotar. En resumen, la mayor garantía de riqueza para una zona marítima consiste en no hallarse demasiado alejada de la tierra. El hemisferio austral, pobre en tierras emergidas, es ipsofacto pobre en plataformas continentales, luego, presentara menores posibilidades para el abastecimiento de pesquerías.

La otra observación importante es la de que el océano Indico, que apenas tiene el 6% de las pescas mundiales, está particularmente mal explotado, aunque se halle bordeado, especialmente en el norte, por países muy poblados (India, Pakistán, naciones del Asia sudoriental), y cuyas necesidades alimenticias son inmensas. Se comprenderá entonces el enorme interés práctico que representa, además del interés científico, un mayor conocimiento de la oceanografía y la oceanologia del océano Índico, efectuada entre 1963 y 1965, con el concurso de una veintena de naciones, saldrán nuevos datos sobre la circulación oceánica, pero también las perspectivas de una mejor explotación de este océano, bordeado por pueblos subalimentados.

Volvamos a los 40 millones de toneladas de materia orgánica utilizable que el hombre saca de los océanos. Sobre este total, más de 35,7 millones de toneladas están representados por peces. Estos van seguido, pero de lejos, por los moluscos (2,5), los crustáceos (1) y los demás invertebrados (erizos, holoturias, ascidias: 0,2). En cuanto a los vegetales (algas), solo representan unas 600 000 toneladas anuales.

Así, contrariamente a lo que sucede en los continentes, el hombre saca principalmente del mar un alimento animal.

Barcos camaroneros en el Puerto de Honfleur.

En lo que se refiere a los moluscos, el 59% de los consumos humano esta formado por bivalvos: ostras, mejillones, vieiras, almejas, berberechos, etc, y el 40% por los cefalópodos: principalmente calamares y jibias, de los que se hace un importante consumo en Externo Oriente y, en menor grado, en los países latinos. Los gasterópodos solo constituyen el 1% de este total, pese a la importancia relativa que tiende el consumo de algunos haliótidos (“abalones” de los sibaritas americanos) sobre todo en el Pacifico Norte.

En cuanto a los crustáceos, las quisquillas y camarones se llevan la palma en el mercado mundial, con el 62% del total; el grueso de estas pesquerías esta constituido por diversas especies de penélidos que viven a escasa profundidad, e incluso a veces (al menos durante una parte de su existencia), en aguas salobres, en las costas tropicales, en fondos de cieno o de arena cenagosa, los dos principales productores del mundo de estos mariscos son los Estados Unidos (costas de la parte septentrional del golfo de México) y la India.

Panulirus argus, la langosta parda del Atlántico intertropical occidental.

Los litodídicos presentan el 27% del total, y sirven esencialmente para alimentar las fabricas de conservas de “Cangrejo”; en realidad, estos litodídicos (King – crab de los americanos, Chatka de los rusos), no son verdaderos cangrejos, sino parientes próximos de los paguros.

En el momento actual la pesca de estos “falsos cangrejos” está prácticamente localizada en el norte del Pacifico, y principalmente en la orilla asiática, pero en fecha reciente se han hecho pruebas muy alentadoras en el Sur de Chile, donde estos animales, estenotermos favorables. Finalmente lo que pudiéramos llamar las especies “nobles”, bogavantes y langosta, apenas representan el 11% del conjunto de las capturas de crustáceos, y, especialmente en lo que concierne a las diversas especies de langosta, los alarmantes indicios sobre el agotamiento de diversos fondos considerados entre los más ricos (tanto en los mares tropicales como en los australes) pintan el futuro con tintas bastante sombrías.

Los demás invertebrados (0,2 millones de toneladas) están representados esencialmente por las holoturias: “cohombros de mar” o trepang, consumidas principalmente en Extremo Oriente, a causa de las pretendidas propiedades afrodisiacas que poseen (hecho completamente infundado); por los erizos, de los que únicamente las glándulas genitales de algunas especies; y por las ascidias: las “violetas” (Microcosmus) de los marselleses, y la Cynthia de las costas del Japón. Todo esto representa más unas golosinas o curiosidades gastronómicas que una autentica aportación a la alimentación del género humano.

Si bien la industria química, la droguería o la confitería utilizan diversas sustancias extraídas de las algas (agar – agar), estas solamente desempeña un papel importante en la alimentación humana, salvo los periodos de penuria, en el Extremo Oriente. Desde hace miles de años los japoneses no solo utilizan los yacimientos naturales de numerosas especies, sino que incluso cultivan, algunas de ellas (principalmente las Porphyra); estas algas se consumen a veces frescas, pero casi siempre después de un secado que asegura su buena conservación y transporte. Esta aportación de las algas al régimen alimenticio de poblaciones cuya base es principalmente el arroz, más o menos complementado con pescado seco, es importante, pues “armonizan” la ración y proporciona una interesante cantidad de vitaminas. Pese al carácter tradicional de esta utilización que tienen las algas para la alimentación humana en el Japón, parece registrarse actualmente cierta disminución en el consumo de algas marinas en el Imperio del Sol Naciente; la producción ha disminuido en los últimos años a la mitad aproximadamente de lo que

era después de la primera guerra mundial, tal vez a causa de la evaluación general del nivel de vida.

Además del Extremo Oriente, conviene señalar que la Unión Soviética prepara conservas esterilizadas de algas pardas del grupo de las laminarias, estas conservas, que venden bajo el nombre de “ Caviar de Coles de Mar”, no tienen nada que ver, desde luego, con los caviares de esturión o de salmón real, y no parecen llamados a tener un gran porvenir gastronómico.

Peces pelágicos y peces demersales

Los peces son sin duda alguna el alimento más importante de origen marino. Sin entrar en el detalle de estadísticas fastidiosas, será interesante ver cuáles son los grupos de peces que constituyen el grueso de las pesquerías actuales. De los 35,7 millones de toneladas de peces que el hombre saco de los océanos en 1 962, podemos considerar que las partidas más importantes son las siguientes:

En primer lugar, dos de los grupos más importantes, el de los clupeidos y el de los túnidos y escómbridos, que alcanzan entre ambos casi la mitad de las pescas de todo el mundo, son peces pelágicos. Los peces bentónicos o nectobentónicos son mucho menos importantes. Hay que observar después que los gálidos, con excepción de las especies de merluza de los mares australes (y que pertenecen por lo demás a una familia vecina, y no a las gálidos propiamente dichos), son esencialmente peces del hemisferio Norte.

Carcharodon carcharias: el jaquetón, gran tiburón devorador de hombres, Ejemplar de 7 m. (1 800 kgs.), capturado en Sidi Daud (Tunez).

La red barredora llega a la superficie repleta de peces bentónicos capturados durante varias horas de rastrear el fondo.

Sin entrar en detalles, revelaremos de todos modos que los peces que viven en alta mar, (pelágicos) forman poblaciones mucho más importante y son de mayor interés económico para el hombre que los peces que viven sobre el fondo o en su inmediata vecindad. Hemos visto ya la explicación, consiste en la diferencia de cadenas alimenticias en el demonio pelágico y el del dominio béntico. Recordemos aquí que, en aquel, la cadena alimenticia suele ser bastante directa, y que el pez que come invertebrados herbívoros u otros peces, que han devorado también a dichos invertebrados, acostumbra a tener pocos competidores; además, el ciclo biológico de las especies es breve. En cambio, en el dominio béntico, la longevidad de las especies es superior, y, como ya he dicho antes, la cadena alimenticia presenta verdaderas fugas laterales debidas a las especies inutilizables, que arrebatan a los peces una parte del alimento que podría utilizar.

Además, en el dominio bentónico, únicamente en la plataforma continental pueden encontrarse (y todavía no siempre) unos fondos cuya productividad sea suficiente para mantener una población de peces demersales capaz de constituir el sostén de una pesca regular importante. El agotamiento gradual de los fondos barridos por las redes de arrastre, agotamiento debido a su excesiva explotación (designada corrientemente con el término ingles de oversfishing) ha conducido a buscar nuevos lugares de pesca, sobre todo después de la segunda guerra mundial. Algunas flotillas pesqueras trataron y tratan de explotar las plataformas continentales tropicales, pero primeramente hay que explotarlas, y, además, suelen presentar formaciones coralinas que no son especialmente favorables a la pesca con redes barrederas, sin hablar del problema planteado por la distancia a recorrer desde los puertos de Europa, por ejemplo ni de la necesidad de mantener a la pesca en cámaras frigoríficas durante su traslado a los puntos de venta.

También se ha intentado pescar a mayor profundidad es decir, explotar las reservas de peces existentes en la parte superior del talud continental hasta los 600 – 800m.; estas tentativas han dado resultados bastante favorables, pero nada permite afirmar actualmente que esto durara. Las poblaciones del piso batial poseen generalmente una biomasa menor que las de la plataforma continental; además, a causa de la temperatura menor, especialmente, la longevidad media de las especies es sin duda más elevada, lo cual redunda en una producción sin duda menor, a igualdad de biomasa. Es de temer, por lo tanto, que la explotación excesiva se presente antes en los fondos del piso batial, y mucho más rápidamente que en la plataforma continental.

Por lo tanto, las mayores esperanzas del hombre se cifran en el rendimiento que puede dar la pesca de las especies pelágicas.Antes hemos visto que las dos grandes “ganadería” disponibles corresponden por una parte a los clupeidos y por otra al conjunto de los escómbridos y túnidos. Los clupeidos son principalmente peces comedores de plancton, y viven esencialmente en la plataforma continental o a pequeña distancia de esta. Son, en suma, unos peces que solo utilizan una parte relativamente escasa de la superficie de los océanos, lo cual facilita mucho su captura. Son interesantes, pues su contenido en grasas es generalmente elevado. Geográficamente hablando, se hallan muy bien repartidos: arenques en las aguas frías del hemisferio boreal, sardinas en las aguas templadas de ambos hemisferios y en la zona intertropical, y muchas otras especies aun…

Atunes mediterráneos (Euthynnus alliteratus) capturados con jábega en una playa del Senegal

Acaso sea para los cupleidos para los que se indispensable basar las condiciones de explotación de sus reservas en un sólido conocimiento científico de la biología de la especie. En muchas regiones del mundo, el problema de la mejoría del rendimiento de la pesca, de los clupeidos es ante todo un problema de aparejos o de métodos de pesca; hemos tenido recientemente un ejemplo de ello en Francia, de poca envergadura es cierto, pero muy impresionante: aunque la pesca de la sardina en las costas de la Francia mediterránea y sobre todo en Provenza, había sido siempre mediocre e irregular, el Instituto Científico y Técnico de las pescas marítimas consiguió que la Administración de la Inscripción Marítima autorizase la pesca con luz (lamparo en Provenza y “a 1' en cesa” en Cataluña), al mismo tiempo que vulgarizaba entre los artesanos locales el empleo de la red corredora y con y con cierre para reemplazar a la red de mallas corriente. El resultado fue que Marsella se convirtió en tres años en un gran puerto sardinero, lo cual plantea, por otra parte, algunos nuevos problemas, ya que las fabricas de conservas se encuentran en su casi totalidad en la costa atlántica. Asimismo en la costa de las Indias, la modernización de las técnicas de pesca ha hecho subir vertiginosamente, durante los últimos años, las aportaciones que alcanzan actualmente un volumen de 600 000 a 700 000 toneladas anuales únicamente para el territorio de la Unión India (es decir, sin tener en cuenta el Pakistán). Esta cifra es desde muy inferior a las posibilidades reales de explotación de las reservas de los diversos cupleidos, tanto más cuanto que la especie principal, Sardinella longiceps, ofrece las condiciones más favorables para un rendimiento máximo, puesto que se alimenta principalmente de fitoplancton (sobre todo la diatomea Fragilaria oceánica); ya hemos señalado que, en estas condiciones y con respecto a la producción vegetal (producción primaria) se podía esperar una producción animal superior , ya que el hombre utiliza directamente, para su alimentación en proteínas, el segundo escalón de la pirámide alimenticia, en vez de utilizar el tercero (pez comedor del plancton herbívoro). En las costas del Perú, son las “auchonetas”, que también consumen directamente el fitoplancton, las responsables de la prodigiosa expansión de las pesquerías de este país experimentada en los últimos diez años y que ha situado al Perú en el segundo mugar mundial entre los países pesqueros, inmediatamente después del Japón; los cupleidos en cuestión constituyen sin embargo una alimentación mediocre y sirven principalmente para hacer harina de pescado destinada a la alimentación de las aves de corral (el Perú es el primer productor mundial de este articulo, cuya importancia en economía actual aumenta sin cesar. Este florecimiento, debido a condiciones oceanográficas particulares, esta compartido en menor grado por la porción septentrional de las costas de Chile.

El lector podrá darse cuenta, de paso, de las interesante “reconversión” económica, por ejemplar una palabra de moda, que representa la expansión de la pesca para un país como Chile, en el que una parte importante de sus exportaciones estaba representada, y aun lo está, por

los nitratos del guano, o sea los excrementos de aves marinas. Desde el punto de vista de la economía general, es de todos modos más lógicos, cuando un país tiene la suerte de poseer un upwelling importante que fertiliza el océano frente a su litoral, que saque partido directamente de las poblaciones de peces, en vez de espesar que estos hayan sido consumidos por las aves marinas, para utilizar entonces únicamente las sales minerales contenidas en las deposiciones de estas últimas.

Con todo, no habría que suponer que la explotación de las reservas representadas por diversas especies de cupleidos pueda proseguirse sin inconveniente con las técnicas de captura cada vez más eficaces de que hoy disponemos. Aquí la oceanologia vuelve por sus fueros, pues ella es la única que puede determinar la importancia de las reservas, sus fluctuaciones y el valor aproximado de la producción.

ArenquesLa situación actual de la pesca del arenque en los mares del norte de Europa es un buen ejemplo de los excesos que conviene evitar.

Ciertamente, el recalentamiento general de las aguas registrado en los últimos treinta o treinta y cinco años en la zona de distribución de dicha especie, que busca las aguas frías, ha desempeñado ciertamente un papel nefasto en la evolución de las reservas de arenques. Pero conviene decir también que la substitución gradual de las Redes a la deriva por redes de arrastre, e incluso la introducción de métodos verdaderamente industriales, como la aplicación directa de bombas de extracción en los bancos de arenques, sin duda han alterado gravemente las reservas; el examen de las estadísticas de pesca de los últimos años permite pensar que, en vez de continuar, como hasta 1945 – 50, viviendo de los intereses, o sea de la producción anual, se ha atacado gravemente la masa de las reservas piscícolas, o sea el capital.

Un bello ejemplar de atún rojo capturado en Túnez (almadraba de Sidi Daud).

Esta explotación excesiva, cuyas incidencias son graves para la economía de diversos países ribereños del Mar del Norte, debería servir de ejemplo para evitar en el futuro la recaída en los errores del mismo género.

Los escómbridos (diversos tipos de caballa) son objetos de una pesca mucho menos importante que los clupeidos. Por otra parte, y por lo que se refiere a su lugar en la cadena alimenticia, ocupan una posición algo intermedia, puesto que los jóvenes comen plancton, mientras que los individuos adultos son francamente carnívoros. En cuanto a los túnidos (Atunes, bonitos, merlines, etc).son francamente carnívoros, es decir, representan un escalón elevado de la pirámide alimenticia, puesto que se alimentan siempre de peces o de invertebrados de talla bastante grande, y que también suele ser carnívoros. Desde el punto de vista energético, por lo que se refiere a la producción primaria, es evidentemente menos “rentable”, consumir la materia viviente bajo la forma de atún, y no bajo otra forma situada en un peldaño inferior de la pirámide alimenticia.

En cambio los túnidos presentan un interés mayor, y que le es casi exclusivo: su amplia distribución. Mientras numerosas especies, incluso pelágicas, solo se encuentran en la Meseta Continental o en las inmediaciones de esta, los túnidos son grandes viajeros; a medida que se conocen mejor sus migraciones, se los pesca en regiones cada vez más amplias de alta mar, por doquier donde las condiciones oceanográficas locales son favorables, en una determinada estación, al desarrollo del plancton de que se alimentan las presas de los atunes. Los modernos métodos de pesca, especialmente el empleo de carnadas vivientes, y sobre todo, la generalización del método japonés de pesca, mediante palangres que a veces miden varios kilómetros de largo, con centenares de anzuelos, están haciendo ascender de manera espectacular el rendimiento de las pescas de atunes y especies afines.

Además del valor comercial elevado de esto peces y de su facilidad de preparación en conserva, la extensión de esta pescas es de un gran interés para la economía mundial, pues conduce a una explotación de los recursos de altura, hasta la fecha poco utilizados.

De unos cálculos bastantes sencillos y que no vale la pena detallar aquí, se infiere que una producción de pesca industrial decuplicada (o sea de unos 400 millones de toneladas anuales) quizá ni siquiera representaría el total de los “intereses” de este capital inmenso constituido por las reservas globales de peces de los océanos.

Mañana, la talasocultura

Desde hace siglos, el hombre ha tratado de mejorar el rendimiento de la pesca en las aguas dulces, e incluso ha logrado criar ciertas especies de peces lacustres y fluviales (psicultura). Era lógico que se trátese de hace los mismo con diversas especies marinas. Si la cría de algunos moluscos (principalmente los mejillones y las ostras) es hoy en día práctica corriente, la de los crustáceos y de los peces plantea graves problemas.Hay que subrayar, ante todo ciertamente, que la cría de especies pelágicas, que exigen la vida en aguas libres y con un amplio “espacio vital”, queda excluida de entrada; incluso resulta difícil, por no decir imposible, mantener en cautividad tales especies (y especialmente los peces pelágicos).

Por lo que a los animales bentónicos se refiere, el problema parece más sencillo, a primera vista, pero recuérdese que la mayoría de estas especies (salvo las del bentos polar) presentan un desarrollo con larvas

pelágicas y que, durante esta vida planctónica, se registra una espantosa “mortalidad infantil”, cuyas causas esenciales ya conocemos. Los dueños de los viveros de moluscos, por otra parte, no intentan criar las larvas de ostras o de mejillones, limitándose a recoger las que han escapado indemnes a los peligros de su etapa planctónica, en diversos colectores, lo cual es relativamente fácil, teniendo en cuenta que los individuos adultos se fijan en un substrato duro y en condiciones bastantes bien definidas, por lo tanto, basta con ofrecer a las larvas un soporte inmejorable para tener un número elevado de ellas, y, una vez fijas, a no hay riego de que se escapen del criadero.

OstrasEn cuanto a los crustáceos y los peces bentónicos útiles al hombre, y que poseen larvas pelágicas, las dificultades son prácticamente insuperables, puesto que después de su metamorfosis, que pone fin a la vida larvaria, el individuo llena una vida libre y móvil; las probalidades existentes de mantenerlo en cautividad son aun menores (y estas ya son mínimas) que las de obtener, a voluntad y en un lugar definido, un número importante de larvas metamorfoseadas.

Los raros existo conseguidos en este terreno son lo que permitieron obtener la cría, en lagunas costeras bien delimitadas y bien provistas de alimento, de jóvenes individuos capturados en la mar. Este es precisamente el objetivo que se propuso Petersen cuando inicio las investigaciones cuantitativas sobre las comunidades bentónicas, cuyos principios esenciales ya hemos descrito. Conociendo la producción de los invertebrados bentónicos susceptible de convertirse en presa de las platijas, en el total de los fondos de un fiordo particularmente bien delimitado de la costa danesa de Jutlandia, Peterson pudo calcular el número de individuos de dicho pez que el fiordo podía alimentar hasta

que alcanzasen la talla comercial. La operación consistía entonces únicamente en capturar en el mar del Norte a las jóvenes platijas, que eran cebadas en el fiordo, donde permanecían relativamente protegidas de los animales de presa, para pescarlas sistemáticamente al fin de la temporada. En realidad, no se trata en este caso de cría propiamente dicha, sino de un método que permite disminuir la mortalidad natural que diezma a los jóvenes, asegurándoles al mismo tiempo un alimento capaz de provocar un crecimiento rápido.

A fin de mejorar el rendimiento de la pesca de peces bentónicos, se ha pensado también es destruir sistemáticamente las especies que hacen la competencia a dichos peces en el terreno de la búsqueda de alimentos. Esto tendría por efecto dejar mas alimento a la disposición de los peces, por un lado, y, por otro, al tirar al agua de los animales indiferentes o dañinos previamente triturados, poner a la disposición del primer escalón de consumidores de la pirámide alimenticia, cantidades importantes de materia orgánica, utilizable directamente o después de su transformación en materia viviente bacteriana. En teoría esta idea es muy aceptable, pero en la práctica cuesta ver a los pesqueros consagrando una parte de su precioso tiempo a la tarea de triturar toda la pesca sin interés comercial. Para arrojarla el mar en aras de los supremos intereses del ciclo de materia en el océano…

También se ha propuesto, para enriquecer los fondos, multiplicar en ellos los puntos de epifauna. Esta idea procede de la contratación de que la biomasa de las poblaciones de sustratos duros acostumbra a ser superiores (y a veces de mucho) a la de las poblaciones de sustratos muebles. Sembrando los fondos de la plataforma continental de diversos precios o de bloques de hormigón, se aumentaría evidentemente la biomasa por hectárea, pero al mismo tiempo, se complicaría la tarea de los pescadores al arrastre, que si verían obligados a evitar enganchar sus preciosas redes en estos obstáculos artificiales. ¡Como si el numero de que los pescadores llaman “ganchos” ya no fuese suficiente! Por último, se ha pensado también en tratar de enriquecer el mar arrojando a sus aguas abono (nitratos y sobre todo fosfatos) para aumentar la reserva mineral puesta a la disposición de los vegetales, y, por lo tanto, la producción primaria. Es evidente que semejantes experiencias ni pueden realizarse en el mar libre, teniendo en cuenta el gigantesco volumen de las aguas oceánicas y la disolución que acompañaría obligatoriamente a esta “siembra”; estos seria, si puede decirse, abono a dosis homeopática. Pero incluso en las zonas marítimas bastante bien circunscritas, como ciertas lagunas de la costa dálmata, o algunos lochs escoses, estas tentativas solo han dado resultados decepcionantes para las poblaciones de peces bentónicos, pues tan numerosas son las especies que les hacen la competencia en la lucha por la conquista de los alimentos.

Por todas estas razones, puede decirse que el cultivo del mar, lo que pudiéramos llamar la “talasocultura” no parece posible en el estado actual de la oceanologia, al menos en la plataforma continental. Y,

además, conviene señalar el hecho de que es absurdo tirar fosfatos y nitratos en el océano, invirtiendo grandes sumas en esta operación, cuando la verdad es que sus guas contienen una reserva gigantesca de estas sustancias minerales en la oscuridad de los grandes fondos, donde estas sales no utilizan, porque allí no hay luz, y, por lo tanto, tampoco hay vegetales. Ya hemos visto que allí donde los alzamientos de aguas intermedias o profundas llamados upwellings elevan a estas reservas minerales a las capas iluminadas, el fitoplancton pulula, incluso en pleno océano, sirviendo de base a la pirámide alimenticia de la que tan a menudo hemos hablado, y en cuya cúspide se halla sentado al hombre, sosteniendo en una mano un plato de pescado. No constituye una utopía en la era atómica, imaginar que pronto se encontrara una fuente de energía “limpia” (en el sentido nuclear, de la palabra, o sea que no deje residuos radiactivos que los seres vivientes se apresurarían a acumular) y económica, que permitiese realizar en un punto previamente elegido del océano un upwelling permanente, verdadero surtidor de abono submarino, a cuyo alrededor se desarrollarían en cadena el citoplancton, el zooplancton, los peces, y, desde luego, los pescadores. Ya me parece ver a estos pescadores amparados por un estatuto internacional y tocados con sombreros de paja azul, adornados con el escudo de la ONU. Y esto no se trata de una broma, sin que pienso seriamente que la fertilización natural de los océanos mediante sus propias reservas minerales podría ser el día de mañana, en las aguas del mare libero, internacionales por definición, y para el beneficio de todas las naciones, una de las grandes tareas pacificas de la organización internacional o de una de sus filiales.

Léxico – Índice

Acantarios.- Pequeños grupo de protozoos pelágicos dotados de un esqueleo radial a partir del centro de cuerpo celular, y formado por una mezcla de silicatos y de sulfato de estroncio.

Actinias.- Orden de antozoos constituidos por pólipos solitarios con los tabiques dispuestos por pares y en un número múltiplo de 6.

Aerobio.- Se dice de un organismo que no puede vivir en ausencia del oxigeno.

Alcionarios.- Orden de antozoos, todos ellos sésiles, con cavidad digestiva provista de ocho tabiques.

Anfípodos.- Orden de crustáceos superiores peracáridos, de cuerpo comprimido lateralmente.

Antipatarios.- Orden de antozoos coloniales con cavidad gástrica provista de 6 tabiques y dotados de un esqueleto ramificado (“coral negro”).

Antozoos.- Clase puramente marina de la rama de los cnidarios, constituida por especies todas ellas fijas bajo la forma de pólipos y de cavidad digestiva dividida por tabiques (por 6 o múltiplos de 6, o por 8).

Arquianélidos.- Pequeño grupo, sin duda compuesto próximo a los poliquetos, y cuyos representantes suelen mostrar caracteres larvarios o de regresión.

Braquiópodos.- Pequeño grupo puramente marino, emparentado con los gusanos, y caracterizado por la presencia de una concha formada por dos valvas, una dorsal y otra ventral.

Briozoos.- Pequeño grupo marino, emparentado con los gusanos, cuyos individuos pueden reproducirse por brotes para formar colonias.

Cefalópodos.- Clase exclusivamente marina de la rama de los moluscos, caracterizada por tener el pie en la región cefálica, y por su subdivisión en 8 ó 10 tentáculos (pulpo, gibia, calamar).

Ciliados.- Ramificación de los protozoos caracterizada por la posesión de un revestimiento ciliar diversamente distribuido.

Cirripedos.- Orden de crustáceos inferiores sedentarios en estado adulto y que recogen su alimento gracias a un penacho de cirros multiarticulados.

Cocolitoforidos.- Pequeño grupo emparentado con las algas unicelulares crisofíceas, de membrana forrada exteriormente por una capa mucilaginosa en la que están hundidas plaquillas calcáreas.

Copépodos.- Orden de crustáceos inferiores que cuentan con 2 500 especies, principalmente marinas y pelágicas.

Diatomeas.- Grupo de algas unicelulares con el cuerpo encerrado en un caparazón silíceo formado por dos valvas encajadas.

Ecología.- Ciencia que trata del estudio, de las condiciones del medio ambiente.

Ectocrina.- Se dice de una sustancia eliminada al medio exterior por un serviviente.

Endémica.- Dícese de una especie cuya distribución este limitada a un piso determinado o a una zona geográfica circunstancia circunscrita.

Endostilo.- Surco glandular de la faringe de los tunicados, en su lado ventral.

Enteropneustos.- Animales vermiformes dotados de una faringe atravesada por hendiduras branquiales.

Equinodermos.- Ramificación de los invertebrados, todos ellos marinos, caracterizados por una simetría radial del orden 5, a veces alterada y que cuenta con cinco clases actuales: equinodos (erizos); astéridos (estrella de mar); ofiuroideos (próximos a los astéridos, pero con disco bien individualizado); holoturias; crinoides (lirios de mar) con cuerpo en forma de cáliz prolongado por brazo.

Escifozoos.- Clase puramente pelágica de la ramificación de los cnidarios, que corresponde a las “grandes medusas”.

Estenohalina, Estenoterma.- Dícese de una especie que solo tolera pequeñas diferencias respecto a la salinidad o a la temperatura optimas.

Eufausiáceos.- Orden de crustáceos superiores eucaridos desprovistos de patas – mandíbulas masicadoras y esencialmente pelágicos.

Euribata.- Especie cuya distribución vertical posee una gran amplitud.

Eurihalina, Euriterma.- Dícese de una especie que tolera amplias variaciones de salinidad o de temperatura.

Flagelados.- Ramificación, de los protozoos compuestas principalmente, en los medios marinos, por formas de afinidad vegetal (dotadas de clorofila) unas desnudas, las otras con el cuerpo protegido por una caparazón celulósico (dinoflagelados).

Foraminíferos.- Protozoos de la ramificación de los rizópodos con exoesqueleto generalmente calcáreo, mas raramente cubierto de granos de sedimento.

Gorgonias.- Antozoos ramificados, todos ellos sésiles, con cavidad digestiva provista e 8 tabiques y con pseudo esqueleto axial.

Hidroideos.- Orden de la ramificación de los cnidarios constituida por colonias de pequeños pólipos, protegidos por un esqueleto casi siempre corneo (Calcificado en los hidrocoralarios) y en los que muchas especies engendran pequeñas medusas encargadas de diseminar los productos sexuales.

Isópodos.- Orden de crustáceos superiores percáridos de cuerpo deprimido dorsoventralmente.

Isotonia.- Igualdad de concentración entre dos soluciones.

Kinorrincos.- Pequeño grupo de gusanos.

Limivoro.- Etimológicamente: comedor de limo), en realidad, microorganismo que habilitan en el cieno.

Misidáceos.- Orden de crustáceos superiores parecidos, a pequeñas quisquillas, pero provistos de apéndices, torácicos bifurcados.

Nauplius.- Etapa larvaria de los crustáceos, caracterizada por la presencia de los tres primeros pares de apéndices cefálicos.

Nematodos.- Gusanos de sección circular y cuerpo alargado, desprovistos de cilios pero dotados de una cutícula, muchos son parásitos, pero en los medios oceánicos están en mayoría las formas libres, que son todas bentónicas.

Nemertinos.- Pequeña ramificación de gusanos marinos bentónicos, con excepción de los pelagonemertinos; temibles carniceros que capturan sus presas (principalmente otros gusanos) mediante una larga trompa que utilizan como un lazo.

Nicthemeral.- Refiérese a la sucesión de días y noches.

Ostrácodos.- Orden de crustáceos inferiores cuyo cuerpo está encerrado en un caparazón bivalvo.

Pelecípodos.-(=bivalvos) Clase de la ramificación de los moluscos caracterizada por una concha formada por dos valvas laterales (izquierda y derecha).

Pennatulidos.- Orden de antozoos dotados de pólipos de 6 tabiques, coloniales, que viven fijados en los sedimentos.

Peracaridos.- Subdivisión de los crustáceos superiores compuesta principalmente por los isópodos, los anfípodos, etc

Picnogónidos.- Pequeño grupo marino emparentado con los arácnidos.

Plasmólisis.- Alteración por deshidratación de la materia orgánica que conduce, cuando la membrana celular es rígida, a figuras de contracción.

Pogonoforos.- Pequeña ramificación de animales vermiformes y desprovistos del tubo digestivo.

Poliquetos.- Ramificación de los gusanos cuyo cuerpo está constituido por anillos cada uno de los cuales lleva apéndice (parápodos) provistos de numerosas cerdas.

Poliplacóforos.- Clase de la ramificación de los moluscos compuesta por animales reptantes, de cuerpo protegido por una concha formada por ocho placas imbricadas.

Pterópodos.- Grupo de moluscos gasterópodos pelágicos, provistos de apéndices natatorias aliformes, que constituyen expansiones del manto.

Quetocnatos.- Pequeño grupo marino puramente pelágico, de cuerpo transparente en forma de flecha o de uso.

Radiolarios.- Grupo de protozoos, todos ellos pelágicos, dotados de un esqueleto de sílice amorfo.

Sifonóforos.- Orden exclusivamente pelágico perteneciente a la rama de los cnidarios, la flotabilidad de las colonias de pólipos está asegurada por individuos nadadores (campanas) o un flotador.

Talo.- Designa el conjunto de un alga multicelular.

Tunicados.- Rama caracterizada por la presencia de larvas provistas de un cordón dorsal (por esto se les llama cordados) y de un sistema nervioso axial que recuerda el de los embriones de los vertebrados esta estructura solo persiste en la edad adulta en los apendicularios, desapareciendo en las demás clases, que poseen una faringe respiratoria y colectora de alimento a la vez. Los taliáceos (salpas, doliólidos, pirosómidos) son pelágicos, las ascidias son bentónicas y sésiles.

Vitelo.- Conjunto de reservas que permite el desarrollo de un huevo hasta provisto de 6 X N tabiques.

Fuente: La vida en el OcéanoJean – Marie Pérès

Ediciones Martínez Roca S.ABarcelona 1968. 192 páginas

ecología marina y oceanologia

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