ecología de comunidades concepto de comunidad atributos procesos determinantes de la estructura y...
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Ecología de comunidades
•Concepto de comunidad
•Atributos
•Procesos
•Determinantes de la estructura y diversidad
Interacciones entre organismos y con el medio
Dinámica espacial y temporal
Características del ambiente
Interacciones entre especies
Factores históricos y topográficos
Conjunto de especies en un lugar
El ambiente tiene que tener las condiciones y recursos que les permitan a las especies desarrollar poblaciones a densidades mayores que cero
Las especies tienen que haber podido llegar al lugar o haber evolucionado in situ
Las interacciones entre especies pueden conducir a que algunas no persistan o que otras aumenten
Visiones acerca de las comunidades
Holística. Clements. Comunidades como entidades funcionales, discretas, con organización y propiedades emergentes
Individualística. Gleason: conjunto de especies que coexisten porque coinciden sus requerimientos
¿Cómo describimos una comunidad?
Atributos Procesos
Composición específica
Riqueza de especies
Abundancias relativas
Diversidad
Formas de vida
Dominancia
Estructura trófica
Estructura de gremios
Interacción entre especies
Flujo de materia y energía
Dinámica espacial y temporal
Interacción de las especies con el medio ambiente
Grupos funcionales
Composición específica: lista de especies presentes
Riqueza de especies: número de especies presentes. S= 4
Abundancia relativa: abundancia de una especie respecto a las restantes. Se puede expresar en términos de abundancia de individuos, cobertura, frecuencia o biomasa
Patrón de abundancia relativa
010
2030
4050
6070
80
1 2 3 4 5Rango
Ab
un
da
ncia
re
lati
va
Patrón de abundancia relativa
0
5
10
15
20
25
30
35
1 2 3 4 5
Rango
Ab
un
dan
cia
re
lati
va
Cada comunidad se caracteriza por un patrón de abundancias relativas
Comunidad A Comunidad B
Dominancia. Especies Dominantes: ejercen mayor control sobre el funcionamiento de la comunidad
•abundancia•tamaño•actividad •rol ecológico
Especies “clave” cumplen un rol particular por sus interacciones.Su desaparición lleva a cambios en las restantes especies y en la estructura general de la comunidad. Ingenieros del ecosistema: producen cambios en el medio que influyen sobre otras especies.
Biodiversidad
Variación genética dentro de las especies
Diversidad de especies
Diversidad de hábitats
Diversidad de ecosistemas
Diversidad de biomas
Diversidad
Riqueza de especies: número de especies presentes
Abundancia relativa: reparto de individuos entre especies
Diferencias en la composición específica (diversidad beta))
•Diversidad : diversidad de especies a escala de paisaje
La diversidad puede estimarse a distintas escalas
•Diversidad : diversidad de especies en un hábitat o comunidad
•Diversidad : una medida de la tasa de recambio de especies a lo largo de un gradiente entre un hábitat y otro.
Riqueza de especies
Patrón de abundancias relativas
Diversidad específica α (a escala local)
Una comunidad es diversa
Equitatividad
•Porque tiene muchas especies
•Porque todas las especies son más o menos igual de abundantes
Para todos los índices
Si dos comunidades tienen la misma riqueza, es más diversa aquélla que es más equitativa.
La equitatividad es máxima cuando pi=1/S para todas las especies
Si dos comunidades son igualmente equitativas, es más diversa la de mayor riqueza.
Zorro
Oso hormigueroRatones
ConejoHormigas
Pasto Árboles
Microorganismos y hongos descomponedores
Estructura trófica
Gremio: Grupo de especies que utilizan los mismos recursos en forma similar. Definido para un eje del nicho
Ej: insectívoros, granívoros, carnívoros
Estructura de gremios
La existencia de gremios depende de la disponibilidad de recursos: > disponibilidad < competencia gremios
Para que haya gremios la competencia intraespecífica debe ser mayor que la interespecífica
La cantidad de gremios depende de la variedad de recursos que están disponibles en el ambiente
La competencia interespecífica es mayor dentro de los gremios que entre los gremios
Grupos funcionales
Grupos de especies que utilizan recursos en forma similar
Tienen efectos semejantes sobre el ecosistema
Ejemplos
En plantas: leguminosas
En animales: descomponedores
El funcionamiento de los ecosistemas dependerá de:
Número de especies
Especies presentes
Gremios presentes
Grupos funcionales presentes
Los límites de las comunidades
¿Cómo hacemos para delimitar las comunidades?
Bosque
Pastizal
Totoral
Agua
Humedad
Altura
TotoralPastizal
Bosque
1. Ubicación en mapas de las distintas comunidades
2. Representación de las comunidades según gradientes de variaciones ambientales
3. Representación de especies individuales según gradientes ambientales
Proporción de individuos
variable ambiental
Valor del parámetro ambiental
variable ambientalvariable ambiental
variable ambiental
Proporción de individuos
Se grafica el número de especies presentes en función del tamaño del cuadrante de muestreo utilizado
:
Tamaño del muestreador
Número de especies
Estamos abarcando otra comunidad
Método de área mínima
AM
Se determina el área que hay que muestrear para describir a la comunidad
Las distintas unidades de muestreo (censos) se pueden agrupar por su similitud: especies que comparten
Grupos de censos semejantes pertenecen a una misma comunidad
A su vez, puede compararse las comunidades entre si en cuanto a su similitud
•Se utilizan Indices de similitud que sirven para agrupar censos semejantes. Pueden usar variables discretas (presencia -ausencia) o continuas (abundancia)Para datos discretos: se basan en la presencia compartida respecto al total de especies:
Comunidad o censo A
Presentes Ausentes
Comunidad o censo B
Presentes a b
Ausentes c d
IS= a/(a+b+c) (Jaccard) No tiene en cuenta las dobles ausencias.
IS= 2(a+d)/(2(a+d) + b+ c) Indice de Sokal y Sneath: da mayor peso a las ausencias y presencias conjuntas.
IS= 2 a/ (2 a + b + c) Indice de Sorensen. No tiene en cuenta las dobles ausencias.
Indices cuantitativos: tienen en cuenta la proporción relativa de las especies en cada comunidad. Ejemplo: I. de Czekanowski:
IS= mín (pi1, pi2)
pi1: proporción de individuos de i en la comunidad o censo 1,
pi2: proporción de la especie i en la comunidad o censo 2.
La sumatoria va de la especie i a la especie s (donde s es el total de especies encontradas).
Ese valor mínimo representa la mínima coincidencia entre ambas comunidades.
Especie Comunidad A Comunidad B
1 10% 20%
2 40% 10%
3 28% 50%
4 22% 20%
IS= 10+10+28+20= 68%
¿Qué determina qué especies y en qué abundancia van a estar en una comunidad?
Teorías de uso del espacio de nicho entre las especies
Una especie que coloniza un hábitat ocupa espacio del nicho según:
Sus requerimientos
La disponibilidad de nicho
La ocupación por otras especies
Los tipos de interacciones con las otras especies
Uso de los recursos
Número y tipo de especies
Abundancia de las especies
Similitud límite entre especies por competencia
La abundancia de una especie es proporcional a la proporción del nicho total de la que se apropia
Variedad y disponibilidad de recursos
Marco teórico
Un hábitat va a estar caracterizado por la gama de recursos disponibles en cada dimensión del nicho, y por la abundancia o disponibilidad de recursos.
Estados
Gama de recursos disponibles
Disponibilidad de distintos estados del recurso
0
20
40
60
80
100
120
<0,001 0,001-1 1,001-5 5,001-10 >10
Peso semillas
Se
mill
as
/cm
2
Gama de recursos disponibles
amplitudsuperposición
Disimilitud: distancia entre óptimos, d
Proporción de individuos que usan el recurso
Dispersión, w
Para coexistencia, d/w>1
Modelos para los patrones de abundancia
Con supuestos acerca de interacciones
Sin supuesto acerca de interacciones entre especies
Log normal: el número de individuos sigue una distribución log normal
Logarítmico: el número de individuos por especie sigue una distribución logarítmica
El número de individuos de cada especie depende del reparto del espacio de nicho entre las especies
Basados en el reparto del espacio de nicho en una dimensión limitante
Modelo geométrico o de pre ocupación (Whittaker 1965):
Cada especie se apropia de una fracción constante del espacio de nicho que queda disponible
Especie 1 40%Especie 2 40% del 60 %: 24%Especie 3 40% del 36%: 14,4 %
y así sucesivamente
Proporción del nicho total ocupada por cada especie según el modelo geométrico
Modelo de vara partida (Mac Arthur 1957):
los límites entre los nichos se establecen al azar: la vara se rompe en sitios al azar.
Es más probable que se subdivida el nicho de las especies de mayor amplitud
No hay superposición de nichos
El reparto se realiza sobre un eje limitante
Proporción del nicho total ocupada por cada especie según el modelo de vara partida
Modelos de abundancia relativa
0
10
20
30
40
50
1 2 3 4 5
Rango de las especies
Ab
un
da
nc
ia r
ela
tiv
a
Vara partida
Geométrico
Vara partida Mayor equitatividad
Modelo geométrico
Menor equitatividad
Mayor dominancia
¿Por qué hay sitios más diversos que otros?
¿Hay patrones de diversidad?
¿Qué determina los patrones o gradientes?
Los determinantes de la diversidad
Explicaciones basadas en teoría de uso y reparto de recursos
Efecto disponibilidad de nichos (relacionada con heterogeneidad)
Ocupación de nichos: tiempo ( ecológico y evolutivo) y distancia
Amplitud de nicho de las especies (tiempo evolutivo, predecibilidad)
Superposición permitida (relacionada con disponibilidad de recursos
Gama de recursos (Espacio de nicho disponible)
Efectos del tiempo evolutivo y ecológico sobre el número de especies
Mayor tiempo, mayor ocupación de nichos disponibles
-
Tiempo
+
Nichos de las especies
Gama de recursos disponibles
t
Mayor tiempo, mayor ocupación de nichos disponibles
Menor amplitud, más especialización, mayor número de especies
Tiempo evolutivo
Mayor predecibilidad
Mayor estabilidad climática
Permiten especialización
Achicamiento de nichos
Mayor número de especies
>
Amplitud
<
Gama de recursos disponiblesTiempo evolutivo
Mayor predecibilidad
Mayor estabilidad climática
Permiten especialización
Gama de recursos
Gama de recursos
Gama de recursos
Gama de recursos
A
B
-
Nichos
+
Nichos de las especies
disponibilidad < competencia
Puede haber mayor superposición
< disponibilidad > competencia
Mayor heterogeneidad- Mayor gama de recursos disponibles- Mayor número de especies
Si hay más disponibilidad de recursos (son más abundantes) las especies se pueden superponer más, puede haber más especies.
¿Qué es una isla?Porción de hábitat aislado dentro de otro tipo de hábitat
Isla verdadera Picos de montañas
Plantas aisladas para insectos
Montes para aves dentro de un pastizal
¿Qué implica?
•Es importante la colonización
•Es importante la extinción
•Hay evolución independiente del continente
Reservas
Biogeografía de islas
I0
S
Tasa de
Inmigración
Tasa de Extinción
EpI(S) E(S)
S*
S*= Número de especies en el equilibrio
¿Cómo cambia S* con la distancia al continente y el área de la isla?
Efecto distancia: La distancia afecta negativamente a la tasa máxima de inmigración
I0A
I0B
S*AS*B
E(S)I(S)
S
+ cerca
+lejos
A, B
Efecto área: el tamaño disminuye la tasa máxima de extinción
¿Cómo cambia S* con el área de la isla?
I(S)
I0
E(S)
EpB
EpA
S*AS*B
+ chica
+ grande
A, B
¿Cómo cambia S* con la distancia al continente y el área de la isla?
Efectos combinados: área y distancia
Isla grande y cerca GC
Isla grande y lejos GL
Isla chica cerca ChC Isla chica lejos ChL
En este ejemplo : Grande cerca>grande lejos>chica cerca>chica lejosPero el resultado en particular depende de las pendientes de cada una.
I(S) E(S)
GC GLCHC ChL
G
CL
Ch
Determinantes de la estructura de la comunidad
Competencia
Distribuciones excluyentes. Relaciones numéricas y espaciales inversas
Segregación de nichos
Desplazamiento de caracteres
Similitud límitePatrones
Depredador generalista-
Presas igualmente abundantes
No cambia diversidad
Depredador generalista-
Una presa más abundante
Puede aumentar equitatividad por disminuir abundancia de la más abundante
Depredador especialista o selectivo sobre presa abundante
Puede aumentar equitatividad por disminuir abundancia de la más abundante
Puede disminuir equitatividad por disminuir abundancia de la menos abundante
Depredador especialista o selectivo sobre presa poco abundante
Efecto de perturbaciones sobre la estructura de la comunidad
Perturbaciones naturales
Perturbaciones humanas
Disturbios Baja Intensidad
o desastres Alta frecuencia
Áreas pequeñas
Catástrofes Alta intensidad
Baja frecuencia
Áreas grandes
Adaptaciones
No hay adaptaciones
Inundaciones fuegos
vientos
Terremotos glaciacionesErupciones volcánicas
AB
C
Tiempo
S
S= Número de especies
A= perturbación frecuente o intensa. Impide colonización
B= Perturbación intermedia. No llega a haber exclusión competitiva
C= Baja el número de especies por exclusión competitiva
Teoría del disturbio intermedio
Efecto de disturbios en parches sobre la riqueza de especies
Invasiones biológicas
•Determinantes del cambio en diversidad
•Extinciones
•Deterioro de sistemas naturales o productivos
•Transmisión de enfermedades
•Causa de enfermedades
Movimiento de especies incrementado por
Transporte intencional Explotación Uso decorativo Mascotas
Transporte accidental Con cultivos Con animales En medios de transporte
Invasión: Establecimiento y expansión de una especie fuera de su rango geográfico original
Implica: Traspasar barreras geográficas
Capacidad de propagación independiente del hombre, en número de individuos y en distancia
Transporte
Introducción
Establecimiento
Crecimiento poblacionalExpansión en el área
Regla del 10%
Pero depende de Especie invasoraComunidad receptoraEventos de invasión
Etapas de la invasión
Plantas introducidas para jardinería <1%
Mamíferos>60%
Éxito de invasión- Grado de invasión de una comunidad
Presión de propágulos
Invasibilidad del hábitat receptor
•Número y frecuencia de introducciones•Existencia de focos previos•Distancia a focos previos•Agentes dispersantes•Modo de reproducción
Condiciones abióticas•Disponibilidad de recursos (en plantas)•Perturbaciones•Pulsos de recursos•Régimen de temperatura, humedad, salinidad
Condiciones bióticas•Competidores•Depredadores, parásitos y patógenos•Mutualistas
Resistencia biótica
Características de las especies invasoras ¿Existen?Algunas generalizaciones
Capacidad de establecerse y sobrevivir Viabilidad de semillas en el bancoAlta tasa fotosintética
Características reproductivas Alta tasa reproductiva, gran producción de semillas, crecimiento vegetativoAutofecundación, autopolinizaciónDispersión a larga distancia, por viento o animales
Características ecológicasGeneralismo o plasticidad fenotípicaCapacidad de aprendizajeAlta tasa de crecimiento poblacional (respecto a residentes)Alta eficiencia en uso de recursos o menor requerimiento
Resistencia biótica: competidores
Versus
Condiciones favorables
Número de especies exóticas
Número de especies nativas
Escala local
Escala regional
SUCESIÓN: Proceso de colonización y extinción de especies en una localidad
•Direccional
•Continuo
•Implica recambio de especies
•Sucesión autótrofa o heterótrofa
•Sucesión primaria o secundaria
•Procesos auto y alogénicos en una sucesión
Características de especies pioneras y tardías
Mecanismos de una sucesión autótrofa
•Facilitación: especies pioneras crean condiciones favorables para las siguientes, que las eliminan por competencia
•Tolerancia: las especies ocupan el espacio según ritmos de crecimiento, las de crecimiento lento eliminan a las primeras de crecimiento rápido por competencia
•Inhibición: especies pioneras impiden establecimiento de especies tardías, que se instalan luego de que las primeras son eliminadas por stress físico