UNIVERSIDAD MAYOR DE SAN SIMÓNFACULTAD DE MEDICINA “DR. AURELIO MELEAN
PROGRAMA DE LICENCIATURA EN NUTRICIÓN Y DIETÉTICA
ESTUDIANTES: Bascopé Hinojosa Shirley
Luna Vargas Jhoseline Jael Quispe Costana Maria Elena Rodriguez Catari Raily Sánchez Segovia Maria Angélica
ASIGNATURA: Bioquímica
DOCENTE: Dra. Miriam Rosario Arnez Camacho
Cochabamba- BoliviaNoviembre 2013
BIOMOLÉCULAS DE LA VIDAACIDOS NUCLEICOS
1. PROPIEDADES QUÍMICAS
Denominadas así, porque se descubrieron por primera vez en el núcleo de las células eucariotas.
Son compuestos orgánicos, formados por Carbono, Hidrogeno, Oxigeno, Nitrógeno y Fosforo, carecen de Azufre.
Son sustancias químicas de carácter ácido.Constituyen el depósito de información de todas las
secuencias de aminoácidos de todas las proteínas de la célula.
La información contenida en los ácidos nucleícos es transcrita y luego traducida a las proteínas. Las proteínas son las moléculas que finalmente ejecutaran las “instrucciones” codificadas en los ácidos nucleícos.
1.1. FORMACIÓN DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS Se forman por la polimerización en cadenas lineales de gran número de
unidades estructurales llamadas nucleótidos, unidos a través de enlaces fosfodiester.
Formadas por cadenas de monómeros (mono nucleótidos o nucleótidos). Un nucleótido mide 3,3 Å (0,33 nm) de largo.
NUCLEOTIDOBASE
NITROGENADAAZUCAR
PENTOSA GRUPO FOSFATO
NUCLEOSIDO BASE NITROGENADA AZUCAR PENTOSA
1.1.1. BASES NITROGENADASSon las que contienen la información genética. De manera que, son componentes esenciales de los ácidos nucleícos. Se clasifican en bases puricas y pirimidicas (Tabla 1).
BASES PÚRICAS O PURINAS BASES PIRIMIDICAS Ó PIRIMIDINAS
Adenina (A)
Adenina 6-amino purina
Guanina (G)
2-amino 6-oxo purina
Citosina (C)
2-oxo 4-amino
pirimidina
Timina (T)
2,4 dioxo -5-metil pirimidina
Uracilo (U)
2,4 dioxo pirimidina
Tabla 1. En esta tabla se observa la clasificación, tipos y estructuras químicas de las bases nitrogenadas: Purinas como la A y G, Pirimidinas como la C, T y U. Además se indican los nombres sistémicos de cada uno.
1.1.2. AZÚCAR DE UN NUCLEÓTIDOEl azúcar es una pentosa de 5 átomos: la ribosa (Fig. 1) y la desoxirribosa (Fig. 2). La 2-desoxirribosa contiene un átomo menos de oxigeno que la D-ribosa.
ADN ARN
A=T C ≡ G
A = UC ≡ G
Figura 1. Estructura del Azúcar pentosa (D-Ribosa) del ARN.
Figura 2. Estructura del Azúcar del ADN (2-desoxirribosa).
1.1.3. GRUPO FOSFATO (PO43-)
Actúan como transportador fundamental de energía química. Sirve para retener y distribuir la energía producida en la respiración. (fig. 3).
Figura.3. Estructura del grupo fosfato
Figura 4. Estructura del Nucleósido. El nucleosido no contiene grupo fosfato como se observa en la figura.
Figura 5. Estructura de un trifosfato.
TIPOS DE NUCLEOTIDOS
Base Nitrogenada
Nucleósido Nucleótido
Adenina Adenosina Ácido Adenílico
Guanina Guanidina Ácido Guanílico
Citosina Citidina Ácido Citidílico
Timina Timidina Ácido Timidílico
Uracilo Uridina Ácido Uridílico
2. CLASIFICACION
Según su composición química los ácidos nucleícos se clasifican en: Acido desoxirribonucleico ó ADN (Fig. 6), que se encuentran residiendo en
el núcleo celular y algunos organelos. Acido ribonucleico ó ARN (Fig. 7), que actúan en el citoplasma.
Figura 6. Estructura del ADN Figura 7. Estructura del ARN
2.1. ESTRUCTURAS DEL ADN2.1.1 ESTRUCTURA PRIMARIAUna cadena de desoxirribonucleótido (monocatenario) es decir, está formada por un solo polinucleótido, sin cadena complementaria (Fig 8.). No es funcional, excepto en algunos virus. Fig. 8
Figura 8. Formación de la cadena polipeptidica del ADN, que no difiere de la formación de la cadena polipeptidica del ARN.
2.1.2. ESTRUCTURA SECUNDARIA Está formada por una doble hélice, estructura bicatenaria, dos cadenas de nucleótidos complementarias, anti paralelas, unidas entre sí por las bases nitrogenadas por medio de puentes de hidrogeno. Está enrollada helicoidalmente en torno a un eje imaginario. Existen tres tipos como se describen en la tabla 3.
Doble hélice A, con giro dextrógiro, pero las vueltas se encuentran en un plano inclinado (ADN no codificante)
Doble hélice B, con giro dextrógiro, vueltas perpendiculares (ADN funcional).
Doble hélice Z, con giro levógiro, vueltas perpendiculares (no funcional); se encuentra presente en los parvovirus.Tabla 3. En esta tabla se observan las diferencias entre los tres tipos de estructuras secundarias del ADN.
2.1.3. MODELOS MOLECULARES DE LA ESTRUCTURA DE LOS ACIDOS NUCLEICOSPuede observarse en cada figura la representación de doble hélice en espiral para el caso del ADN, el ARN una sola hebra, en comparación a la estructura de una proteína.
Figura 9. Modelo de una molécula de ADN, ARN y de una molécula de proteína
Figura 10. Modelo de doble hélice del ADN
2.1.3.MODELO MOLECULARES DE LA ESTRUCTURA DE LOS ACIDOS NUCLEICOS
FIGURA 9. modelo de una molécula del ADN, ARN y de una molécula de proteína.
FIGURA 10. Modelo de doble hélice del ADN
MODELO DEL ADN DE WATSON Y CRICK
2.1.4 MODELO DEL ADN DE WATSON Y CRICKEn el modelo de Watson y Crick, cada nucleótido consiste en un azúcar desoxirribosa, un grupo fosfato y una base púrica o pirimídica. Nótese la secuencia repetida azúcar-fosfato-azúcar-fosfato que forma el esqueleto de la molécula. Cada grupo fosfato está unido al carbono 5' de una subunidad de azúcar y al carbono 3' de la subunidad de azúcar del nucleótido contiguo. Así, la cadena de DNA tiene un extremo 5' y un extremo 3' determinados por estos carbonos 5' y 3'. La secuencia de bases varía de una molécula de DNA a otra. Las cadenas se mantienen unidas por puentes de hidrógeno (representados aquí por guiones) entre las bases.
FIGURA 11. un giro completo de la cadena ADN mide 34
angstrom y tiene 10 nucleótidos. El diámetro de la doble cadena
es de 20 angstrom
Figura 12. estructura química del ADN, de Watson
y Crick.
2.1.4 MODELO DEL ADN DE WATSON Y CRICK
2.1.5 REPLICACION DEL ADN
FIGURA 13. Estructura de la doble cadena de ADN y la función molde de la antigua cadena, sobre la cual una
cadena complementaria se sintetiza.
Figura 14. La replicación de ADN es semiconserva dora. Durante una ronda de replicación, cada una de las dos cadenas del ADN se
utiliza como molde para la síntesis de una nueva cadena complementaria.
2.15 REPLICACION DEL ARN
2.1.5 REPLICACION DEL ADNLa complementariedad del modelo del ADN de doble cadena de Watson y Crick sugiere que la replicación de la molécula de ADN, ocurre en una forma semiconserva dora. De esta manera, cuando cada una de las cadenas de la molécula madre de ADN de doble cadena se separa de su complemento durante la replicación, cada una sirve como un molde en el cual se sintetiza una nueva cadena complementaria, (fig. 13). Las dos moléculas hijas de ADN recién formadas, cada una de las cuales son complementarias mas que idénticas de la molécula madre de doble cadena se distribuyen entre las 2 células hijas (fig.14) cada célula contiene molécula de ADN con información idénticas a la que posee la madre; así en cada hija solo se ha semiconserva do la molécula de ADN de la célula madre.
2.1.6 LA MOLECULA DEL ADN Y LAS INTERACCIONES NO COVALENTES
INTERACCIONES NO
COVALENTES
Energía de los movimientos térmicos a
temperatura ambiente.
Desestabiliza la estructura
tridimensional mediante
aumento de temperatura.
La molécula de ADN se mantiene gracias a la presencia de interacciones no covalentes, como:
Interacciones hidrofóbicas: Bases adyacentes de una misma hebra.Puentes de hidrógeno:Bases complementarias.Fuerzas de van der waals: Apilamientos de bases nitrogenadas.Interacciones electrostáticas: Repulsión de las cargas negativas de grupos fosfatos cercanos.
2.3.1 ESTRUCTURA DEL ARN
FIGURA 15. conformación de las cadenas dexosirribonucloticos (ADN) y ribo nucleótido (ARN).
2.3.1 ESTRUCTURA DEL ARN
La secuencias del ribonuclelotido se nombra con la inicial de la base que contiene cada nucleótido:UGUA
2.3.1 ESTRUCTURA DEL ARN
Defiere de la estructura del ADN en la cadena pilipeptidica, en su tamaño, su composición y la secuencia de bases como se describió inicialmente. La secuencia se nombra con la inicial de la base que contiene cada nucleótido. ACGU.
Al igual que en el caso del ADN, las moléculas de ARN están constituidas por cadenas de ribo nucleótidos unidas entre si por medio de enlaces fosfodiester y se localizan en el citoplasma celular.
Hay algunas diferencias estructurales entre ADN y ARN:
la pentosa del ARN es la ribosa; en la molécula del ARN no existe la timina, que es sustituida por el uracilo.
las cadenas de ARN son mucho mas cortas ya que son copias de determinadas zona de una cadena de ADN (gen).
las moléculas de ARN están constituidas por una sola cadena, no por dos como el ADN.
EL ADN posee la misma estructura en todas las células del organismo mientras que el ARN, de acuerdo con las diferentes misiones que puede cumplir, puede presentar 3 estructuras diferentes (ARNm,ARNt, ARNr, fig (17).
2.3.1 ESTRUCTURA DEL ARN
2.3.2.TIPOS DE ARNARN mensajero.-
tiene forma lineal.ARN de
transferencia.- tiene forma cruciforme o de trébol.
ARN ribosomal.- forma la parte estructural de los ribosomas.
ARN MENSAJERO
ARN DE TRANSFERENCIA
ARN RIBOSOMICO
COMPONENTES
Ac. Orto fosfóricoRibosaA-U-C-G
Ac. Orto fosfóricoRibosaA-U-C-G
Ac. Orto fosfóricoRibosaA-U-C-G
FUNCIONES Lleva el mensaje genético a los ribosomas.
Transporta aminoácidos hacia los ribosomas
Traducción del mensaje une codón con anticodón.
LOCALIZACION
citoplasma citoplasma citoplasma
SINTESIS Núcleo Núcleo Núcleo
2.4.ACIDOS NUCLEICOS ARTIFICIALES 2.4.1.ACIDO NUCLEICO
PEPTIDICO. El fosfato se cambia por glicina con enlace peptídico .
2.4.2.MORFOLINO. En el que se sustituye el azúcar por un anillo de morfolina.
2.4.3. ACIDO NUCLEICO GLICOLICO. En el que se sustituye la ribosa por glicerol.
2.4.4. ACIDO NUCLEICO TREOSICO. En el que se sustituye el azúcar por una treosa.
GLICINAMORFOLIN
O
TREOSAGLICEROL
3.FUNCIONES DE LOS ACIDOS NUCLEICOS
FUNCIONES DE LOS ACIDOS NUCLEICOSPrincipal función almacenar
la información genética. Trasmitir la información genética.Fuente de energía.Duplicación del ADN. Regulación del metabolismo.
FUNCIONES DEL ADN Y ARNFUNCIONES DEL ADN Tiene toda la información de los caracteres hereditarios del organismo.
FUNCIONES DEL ARN Principalmente fabricar las proteínas.
4.CUADRO RESUMEN
COMPONENTES ADN ARNAPAREAMIENTO DE BASES NITROGENADASPURINA – PIRIMIDINA
Apareamiento con dos puentes de hidrógeno A =TApareamiento con tres puentes de hidrógenoC ≡ G
Apareamiento con dos puentes de hidrógeno A = UApareamiento con tres puentes de hidrógeno C ≡ G
TIPO DE AZÚCAR 2-Desoxirribosa D-Ribosa
ENLACES Fosfodiéster Fosfodiéster
POLINUCLEOTIDO Polidesoxiribonucleótido Poliribonucleótido
MODELO/ESTRUCTURADoble hélice (dinámica) que, confiere una mayor protección a la información contenida en el.Estructura bicatenariaLa estructura del ADN es la misma en todas la células del organismo
Una hebra ó una sola cadena (dinámica)Estructura monocaterianaPuede presentarse en diferentes formasLa cadena es mucho mas corta que la del ADN, ya que son copias de determinadas zonas de una cadena del ADN (GEN)
TIPOS ADN mitocondrialADN recombinanteADN superenrrolladoADN fosil
ARNm, de forma lineal ARNt, forma plegada cruciforme ARNr, igual que el ARNtARNn (nucleoral)
MASA MOLECULAR Mayor Menor
LOCALIZACIONNúcleo, específicamente en los cromosomasPequeña cantidad en la mitocondria y cloropastos
Núcleo (nucléolos) y en el citoplasma (ribosomas).
FUNCIONES PRINCIPALES Almacenar, conservar y transmitir la información genética de células padres a hijos “interviene en la transmisión de los caracteres hereditarios”
Articular procesos de expresión de la información genética del ADN en la síntesis de proteínas y es el responsable del metabolismo celular
Tabla 4. En esta tabla se observa las características, diferencias en la estructura, composición y función del ADN y ARN.
5.FUENTES DE ACIDOS NUCLEICOS
5. FUENTES DE ÁCIDOS NUCLEICOS
Pescado
El pescado es una gran fuente de proteínas saludables que actúan como bloques de construcción para las proteínas humanas en sus propias células y tejidos humanos. Entre ellos el salmón sardina, y el atún.
FrutasCada célula dentro de la fruta, incluyendo la piel, la carne dulce y las semillas, contienen células ricas en ácidos nucleicos.
GRANOS Y LEGUMBRES
Además de su contenido de ácido nucleicos, estos alimentos son una fuente de proteínas, ayudando a que llegue a su ingesta diaria recomendada de proteínas sin tener que ingerir proteínas animales grasos
CARNES
Las carnes rojas son las mejores, y por lo general tiene un ácido nucleicos contenido en porcentaje de 0.05
Verduras
Muchas verduras son buenas fuentes de ácidos nucleicos. Estos incluyen la col china, brócoli, coliflor, frijoles y soja. Los espárragos, espinacas, las cebollas.
6.REQUERIMIENTOS DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS
Las purinas y las pirimidinas son innecesarias en la dieta
Los ácidos nucleicos contenidos en la dieta representan una fracción pequeña del nitrógeno total ingerido (entre 300 y 500 mg/día de bases púricas y, aproximadamente, la misma cantidad de bases pirimidínicas).
7.METABOLISMO DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS
7.METABOLISMO DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS
En la biosíntesis de nucleótidos de purina y pirimidinas se utiliza la ribosa-5-fosfato preformada por la vía de la pentosa fosfato.
7.1. BIOSÍNTESIS DE PURINAS En el sistema de anillo en
crecimiento se enlaza con la ribosa fosfato mientras se está formando la cadena de carbono de la purina, primero se forma la de anillo de cinco miembros y después el de seis y al final se produce inosina-5-monosfosfato
La conversión de IMP a AMP tiene lugar en dos etapas . La primera es la reacción del aspartato con IMP para formar adenil succinato.
La conversión de IMP a GMP también tiene lugar en dos etapas. El primero de los dos pasos es una oxidación, donde el grupo C-H en posición C-2 se convierte en un grupo cetonico. El nucleótidos monofosfatos, disfosfatos y trifosfatos de purina constituyen inhibidores de retroalimentación en las primeras etapas, de su propia biosíntesis.
7.1.1. CATABOLISMO DE PURINAS
El catabolismo de los nucleótidos de purina procede por hidrolisis al nucleosido y subsecuentemente a la base libre, que se degrada aun más.
La hipoxantina puede oxidarse a xantina, de modo que esta base constituye un producto común de degradación, tanto de la adenina como la guanina.
La xantina se oxida a su vez a acido úrico
CATABOLISMO DE LAS PURINAS
7.2. BIOSINTESIS DE LAS PIRIMIDINAS
7.2.1. ANABOLISMO DE LOS NUCLEÓTIDOS DE PIRIMIDINAS
Los compuestos que participan en reacciones hasta este punto de la vía pueden desempeñar otros papeles en el metabolismo, pero después de este punto, el N-carbomoil aspartato se emplea únicamente para producir pirimidinas; de ahí el término "Paso comprometido".
Esta reacción es catalizada por la aspartato transcarbamoilasa. El dihidroorotato es transformando a orotato por la dihidrooratato deshidrogenasa, con la conversión concomitante de NAD+ a NADH. Dos reacciones sucesivas de fosforilación convierten UMP a UTP, la conversión de uracilo a citosina tiene lugar en la forma de trifosfato, catalizada por la CTP sintetasa.
7.2.2.CATABOLISMO DE LAS PIRIMIDINAS. Los nucleótidos de
pirimidina se descomponen primero al nucleosido y después a la base, igual que los nucleótidos de purina. El anillo se abre para producir N-carbamoil propionato, que a su vez se descompone en NH4, C02 y ß-alanina.
8. LOS EXCESOS O DEFICIENCIAS: ¿QUÉ
ALTERACIONES ORIGINA?
• LA GOTA ES UN TRASTORNO METABÓLICO DEL CATABOLISMO DE LAS PURINAS
La afinidad incrementada por la ribosa 5-fosfato, o resistencia a inhibición por retroacción da por resultado producción y excreción excesivas de catabolitos de purina. Cuando las cifras séricas de urato exceden el límite de solubilidad, el urato de sodio se cristaliza en los tejidos blandos y las articulaciones, y origina una reacción inflamatoria: la artritis gotosa.
Figura 25. Como se manifiesta la gota y que alimentos son buenos para evitar la gota.
8.1.1. OTROS
TRASTORNOS
DEL CATABOLISMO
DE LAS PURINAS
LAS HIPERURICEMIASSe excretan cantidades normales o excesivas de uratos totales.
Algunas hiperuricemias reflejan defectos enzimáticos específicos.
Otras son consecutivas a enfermedades como cáncer que aumenta el recambio de tejido.
ENFERMEDAD DE VON GIERKELa producción excesiva de purina y la hiperuricemia en la enfermedad de von Gierke (deficiencia de glucosa-6-fosfatasa) son una consecuencia de generación aumentada del precursor de PRPP ribosa 5-fosfato. Una acidosis láctica relacionada incrementa el umbral renal para urato, lo que aumenta los uratos corporales totales.
DEFICIENCIA DE ADENOSINA DESAMINASA Y DE NUCLEÓSIDO PURINA FOSFORILASALa deficiencia de adenosina desaminasa se relaciona con una enfermedad por inmunodeficiencia en la cual los linfocitos derivados tanto del timo (células T) como de la medula osea (células B) son escasos y disfuncionales. Los afectados sufren inmunodeficiencia grave.
8.2. LA PRODUCCIÓN EXCESIVA DE CATABOLITOS DE PIRIMIDINA SÓLO RARA VEZ SE RELACIONA CON ANORMALIDADES IMPORTANTES EN CLÍNICA
• ACIDURIAS ORÓTICASConsecuencia de la incapacidad de mitocondrias dañadas de manera grave para usar carbamoil fosfato, que entonces queda disponible para la producción citosólica excesiva de acido oratico. La aciduria orótica tipoI refleja una deficiencia tanto deorotato fosforribosiltransferasa como de orotidilato descarboxilasa, la aciduria orótica tipoII, más rara se debe a una deficiencia solo de orotidilato descarboxilasa.
TRANSTORNOS PRODUCIDOS POR EL EXCESO O FALTA DE UNO O MÁS CROMOSOMAS.Los ácidos nucleicos se encuentran en los genes y estos contienen cromosomas (Fig. 26), las alteraciones que se originan son a causa del exceso o la falta de uno o más cromosomas están en la Tabla 6.
ANOMALÍAS NUMÉRICASNomenclatura cromosómica
Formula cromosómica
Síndrome clínico
Frecuencia estimada al nacer
Principales características fenotípicas
41,+21 disyunción del par 21: (trisomía del par 21)
2n+1
Down
1/700
Estatura baja, cara redonda y llena, lengua grande y con estrías, parpados gruesos, retraso mental. Manos pequeñas y anchas con pliegue palmar de tipo simio, hiperflexibilidad de las articulaciones
47,+13
2n+1
Patau
1/5000
Deficiencia mental y sordera, ataques musculares menores, labio y/o paladar hendido, polidactilia, anomalías cardiacas, prominencia de la parte posterior del talón.
47,+18
2n+1
Edwards
1/4000 a 1/8000
Deformación congénita múltiple, en muchos órganos, orejas deformes y bajas; barbilla atrofiada, boca y nariz pequeñas, con apariencia general de “duendecillo”; deficiencia mental; riñón doble; esternón corto. 90% de los afectados perecen durante los seis meses de vida.
45, X44 autosomas +X=45 cromosomas
2n-1
Turner
1/500
Sexo femenino, desarrollo sexual retardado, generalmente estéril, baja estatura, pliegues de la piel en la región del cuello, anormalidades cardiovasculares, deficiencias en el oído.
47, XXY.
48, XXXY.48, XXYY.49, XXXXY
50, XXXXXY
2n+1,2n+2,2n+22n+32n+4
Klinefelter
1/500
Sexo masculino, subfertilidad y testículos pequeños, voz con tonalidad femenina, deficiencia mental, miembros alargados, rodillas gruesas, discurso incoherente, frecuente muerte a temprana edad.
47, XXX
2n+1
Triple X
1/700
Sexo femenino con órganos genitales atrofiados y fertilidad limitada. Retraso mental frecuente.
Tabla 6. En esta tabla se observa las alteraciones cromosómicas por exceso o ausencia de uno o más cromosomas, también se menciona el nombre clínico de la alteración, la frecuencia estimada al nacer y los síntomas.
9. ¿CÓMO SE PUEDE IDENTIFICAR A LOS ÁCIDOS
NUCLEICOS EN LABORATORIO?
A través de un procedimiento sencillo se aislará el ADN de las frutas
M A T E R I A L E S Frutas (fresa, kiwi, tomate, guineo o mangó) o cebollas Filtro de café o gasa de cocinar (Cheesecloth) Tubo de ensayo Embudo cónico Varilla de vidrio o palito de madera Vaso pequeño (beaker) o matraz Licuadora Alcohol 70% (frío, en hielo) Solución lítica *
¡N O T A S I M P O R T A N T E S! Las frutas pueden ser frescas o congeladas. Si son congeladas, se
deben descongelar antes del laboratorio. Se puede utilizar cualquier fruta, pero las fresas usualmente producen
una mayor cantidad de ADN.
P R O C E D I M I E N T O:• Prepare de antemano la solución lítica:
1. Seleccione una fruta y corte en pedazos hasta tener el equivalente a media taza.
2. Ponga los pedazos en la licuadora y añada 10 ml de la solución lítica.
3. Macere en la licuadora hasta que se forma un puré.
4. Coloque el embudo cónico con el filtro de café o gasa sobre el vaso o matraz y filtre el líquido.
5. Transfiera el líquido filtrado a un tubo de ensayo hasta llegar a aproximadamente 5 cm del fondo del tubo.
6. Coloque el tubo de ensayo en hielo por 5 minutos.
7. Mezcle por inversión dos a tres veces.
8. Eche 5 ml del alcohol frío al tubo y agite suavemente con movimientos circulares.
9. Dentro de poco tiempo, se observarán tres capas:
10. Remueva el ADN con la varilla de vidrio y descríbalo (color, textura, apariencia)
Solución lítica: Mezcle líquido de fregar (o champú sin acondicionador) con agua en una razón de 1:9 A cada 100 ml de solución preparada
añada 1 gr de NaCl.
En la capa superior, el alcoholEn el medio, los hilos de ADN. En el fondo, el extracto de fruta.
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Tortora-Derrickson; Principios de Anatomía y Fisiología; 11a edición.
Editorial Medica Panamericana, 2006 España, pág. 54 Química 4 secundaria. Víctor Hugo Cortez Aranda. Editorial Don Bosco.
La Paz- Bolivia. Biología 3. Sonia Camacho y Carmen Cuellar. Editorial La Hoguera. Rolando Álvarez – Química Orgánica Básica tomo 4. Cochabamba- Bolivia es.wikipedia.org/wiki/Ácido_nucléico Ángel Gil Hernández Fermín Sánchez de Medina Contreras; Capítulo 1.2.
Funciones y metabolismo de los nutrientes BIOQUÍMICA-1º de Medicina. Departamento de Biología Molecular; M.
Dolores Delgado. TEMA 15. Introducción al metabolismo y bioenergética.
Josefina Bálsamo. Biología 4 secundaria. Editorial El Pauro. Pág. 114 http://lopezalexia18.blogspot.com/2013/05/metabolismo-de-acidos-nuc
leicos.html http://academic.uprm.edu/~jvelezg/labmoleculas.pdf Bioquímica de Harper. 28ªedición.