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Factores que influencian la respuesta de diferentes genotipos de café (Coffea arabica L.) 1 evaluados bajo diversas condiciones ambientales de Colombia. 2

Juan Carlos García L., Húver E.Posada S., Fredy Antonio Salazar V. 3

Resumen 4

Con el objetivo de establecer la capacidad de diferenciación de respuestas genotípicas de las 5 estaciones experimentales (EE) de la Federación Nacional de Cafeteros de Colombia y determinar las 6 condiciones climáticas que definen las respuestas diferenciales, un grupo de genotipos, todos 7 originados en una preselección con reconocimiento de atributos agronómicos y de resistencia a 8 enfermedades, fueron evaluados en tres investigaciones, en nueve EE representativas de la geografía 9 cafetera colombiana, entre enero de 2000 y diciembre de 2009. Se registró la producción por cada 10 pase y se acumuló por mes, semestre y año. Se recolectó la información diaria de precipitación, brillo 11 solar, temperatura media, mínima y máxima y se construyeron a partir de estos los índices de déficit 12 de humedad moderado y fuerte (DM, DF), déficit de brillo solar (DB), tiempo térmico (TT) y 13 amplitud térmica (AT), los cuales junto con la precipitación (PP) y el brillo solar (BS) se combinaron 14 con cuatro períodos fenológicos del cultivo, 10 meses y 4 meses previos a floración de cosecha 15 principal (e0 y e1) y 8 y 4 meses previos a cosecha principal (e2 y e3) para conformar 28 indicadores 16 bioclimáticos. La respuesta en producción se evaluó con estadística univariada, multivariada y de 17 regresión, que incluyeron análisis combinados y regresión PLS, éste último incorporó los indicadores 18 bioclimáticos. El análisis PLS explicó en sus primeros dos factores entre el 51% y 56% de la 19 interacción Genotipo x Ambiente. A partir de las respuestas diferenciales de los genotipos evaluados, 20 se conformaron siete grupos ambientales. Las variables ambientales conformaron a su vez cinco 21 grandes grupos. Los rangos de la producción potencial estuvieron relacionados con las condiciones 22 de clima que prevalecieron durante el desarrollo de los experimentos, se combinaron los eventos La 23 Niña, Neutro y El Niño, los cuales influyeron en el desempeño de los genotipos, con diferentes grados 24 de adaptación. 25

Palabras clave 26

Café, Coffea arabica L., interacción genotipo por ambiente (GxE), indicadores bioclimáticos, 27 cuadrados mínimos parciales (PLS), respuestas fenotípicas. 28 29

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TABLA DE CONTENIDO 31

1 INTRODUCCIÓN ............................................................................................................................. 3 32

1.1 CAFÉ EN COLOMBIA .......................................................................................................................... 3 33

1.2 AMBIENTE PARA EL CULTIVO DEL CAFÉ ............................................................................................. 3 34

1.3 SELECCIÓN DE VARIEDADES EN FUNCIÓN DE LA OFERTA AMBIENTAL ................................................ 5 35

2 MATERIALES Y MÉTODOS........................................................................................................... 6 36

2.1 MATERIALES ..................................................................................................................................... 6 37

2.2 VARIABLES DE RESPUESTA. ............................................................................................................... 8 38

2.3 MOMENTOS FISIOLÓGICOS PREVIOS A COSECHA ............................................................................... 8 39

2.4 FACTORES AMBIENTALES MODELADOS ............................................................................................ 8 40

2.4.1 Índices de Humedad ..................................................................................................................... 8 41

2.4.2 Índices de Brillo Solar .................................................................................................................. 9 42

2.4.3 Índices Térmicos ........................................................................................................................... 9 43

2.5 MÉTODOS PARA ANÁLISIS DE LOS DATOS ........................................................................................ 11 44

2.6 AMBIENTES...................................................................................................................................... 11 45

2.7 INDICADORES BIOCLIMÁTICOS ........................................................................................................ 11 46

2.8 ANÁLISIS DE LA INFORMACIÓN ........................................................................................................ 11 47

2.8.1 Análisis de Varianza (anava) simple .......................................................................................... 11 48

2.8.2 Anava combinado ....................................................................................................................... 11 49

2.8.3 Cuadrados Mínimos Parciales (PLS por su sigla en inglés) ...................................................... 11 50

2.8.4 Representación e interpretación resultados PLS ........................................................................ 12 51

3 RESULTADOS ................................................................................................................................ 12 52

3.1 ANÁLISIS DE VARIANZA (ANAVA) ................................................................................................. 12 53

3.1.1 Análisis Simple ........................................................................................................................... 12 54

3.1.2 Análisis combinado..................................................................................................................... 12 55

3.2 PRODUCCIÓN MEDIA DE LOS GENOTIPOS ........................................................................................ 13 56

3.3 INDICADORES BIOCLIMÁTICOS ........................................................................................................ 15 57

3.3.1 Relación con Patrones de Cosecha ............................................................................................ 15 58

3.4 REGRESIÓN DE CUADRADOS MÍNIMOS PARCIALES .......................................................................... 16 59

3.4.1 Experimento A ............................................................................................................................ 16 60

3.4.2 Experimento B ............................................................................................................................ 17 61

4 DISCUSIÓN ..................................................................................................................................... 18 62

4.1 PLS EXPERIMENTO A ...................................................................................................................... 19 63

4.2 PLS EXPERIMENTO B ...................................................................................................................... 20 64

5 CONCLUSIONES ............................................................................................................................ 21 65

6 RECOMENDACIONES .................................................................................................................. 23 66

7 AGRADECIMIENTOS ................................................................................................................... 23 67

8 BIBLIOGRAFÍA .............................................................................................................................. 24 68

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1 INTRODUCCIÓN 70

1.1 Café en Colombia 71

La zona cafetera colombiana se localiza entre 1º y 11º de latitud Norte, y 72º a 78º de Longitud Oeste, 72 entre los 800 y 2.000 m.s.n.m., entre las tres cordilleras andinas (Occidental, Central y Oriental, 73 además del sistema montañoso de la Sierra nevada de Santa Marta) (Gómez et al, 1991). 74

El área sembrada en café ha aumentado de 878 mil hectáreas en el 2008 a 932 mil hectáreas al cierre 75 de 2012, se encuentra distribuida en 588 municipios de 20 de los 32 departamentos; en esta área se 76 registran 563 mil productores y más de 670 mil fincas (FNC, 2013a). El cultivo de café representa el 77 17% del PIB agrícola y 9% de todo el agropecuario; 2,2 millones de personas dependen directamente 78 del cultivo que equivale al 25% de la población rural colombiana. La actividad cafetera genera 741 79 mil empleos directos y 1,4 millones de empleos indirectos, constituyendo así el 31% del empleo 80 agrícola nacional. (FNC., 2012b). 81

En el año 2011 Colombia produjo 7,8 millones de sacos de café verde, la participación en la 82 producción mundial pasó de 6,6% a 5,8% entre 2010 y 2011 respectivamente. El volumen de 83 exportaciones de café colombiano fue de 8,1 millones de sacos y las exportaciones mundiales se 84 situaron en 104 millones de sacos. En sus programas institucionales la FNC se propone alcanzar la 85 meta de un millón de hectáreas en café y de elevar la producción anual a 17 millones de sacos en el 86 año 2020, con el fin de afianzar la participación en el mercado de los suaves (FNC, 2012b). Una 87 forma de proteger a los caficultores de la inestabilidad de los precios internacionales, lo constituye 88 las exportaciones de cafés especiales que entre 2002 y 2012 pasó de 222 mil sacos a 927 mil sacos. 89 (FNC, 2013a). 90

1.2 Ambiente para el cultivo del café 91

Las diferencias en los factores geográficos determinan una alta diversidad en los elementos de clima, 92 especialmente por cantidad y distribución de lluvias, rango de temperatura día - noche, temperatura 93 media, humedad relativa, horas de brillo solar y meses secos durante el año. 94

DaMatta et al., 2007, realizaron una detallada revisión de los determinantes climáticos, ambientales 95 y de crecimiento vegetativo y reproductivo del café; se destacan las siguientes citas: 96

La precipitación anual óptima fluctúa entre 1200 y 1800mm y la temperatura media entre 18 97 y 21oC., por encima o por debajo de estos se producen alteraciones en los patrones de 98 crecimiento y producción; un factor que además afecta la periodicidad de crecimiento 99 corresponde a las fluctuaciones de la radiación solar. 100

Los períodos secos y las primeras lluvias que le siguen a este determinan los patrones de 101 floración; la carencia de estos, limita el cultivo en zonas de regiones tropicales. 102

El cuajamiento del fruto se afecta por factores ambientales como la lluvia intensa, por la 103 nutrición mineral, por caídas súbitas de temperatura, por su parte las mayores altitudes 104 (temperaturas del aire más bajas) permiten una mejor expresión de calidad de la bebida, 105

De acuerdo con Jaramillo, (2005), en Colombia la temperatura óptima para el cafeto se encuentra 106 entre 18oC y 22oC; por debajo o por encima se disminuye la producción debido principalmente a los 107 trastornos florales. En cuanto a las necesidades de agua ésta se calcula en 125 mm/mes, no obstante, 108 la deficiencia hídrica anual de innumerables regiones cafeteras mundiales muestra que valores 109 inferiores a 150 mm, viabilizan al cultivo y superiores a éste, con límite de 200 mm, lo marginan o 110 deberá recurrirse a riego. Los períodos de deficiencia hídrica seguidos por lluvias inducen la antesis, 111

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la cual será mayor en la medida que el período de déficit sea más acentuado y prolongado. El 112 fotoperiodo en café no es limitante, ya que durante todo el año el número de horas de luz es inferior 113 a 12,5 horas (Arcila, 2007). 114

En Colombia la zona de convergencia intertropical explica la existencia de dos épocas secas y dos 115 húmedas en el año (Trojer, 1968, Gómez et al., 1991 y Jaramillo, 2005), las cuales determinan dos 116 épocas de cosecha de café, con variaciones en los extremos norte y sur, en los cuales la distribución 117 monomodal de las lluvias hace que se concentre la cosecha (Trojer, 1968, Gómez et al., 1991 y 118 Jaramillo, 2005, Arcila, 2007). La intensidad relativa de la estación seca (uno a dos meses), repercute 119 en el ciclo de producción que presenta una variabilidad entre 215 y 240 días a 5º y 11° de latitud 120 norte respectivamente (Trojer, 1968). Una relación entre los elementos meteorológicos y la fenología 121 muestra: En el período de formación de botones y crecimiento de ramas (dos meses antes de la 122 florescencia), el predominio de verano, alta radiación, mayor amplitud térmica, baja humedad 123 relativa, buen desarrollo de los vientos y precipitaciones de poca intensidad. En el período de 124 florescencia las temperaturas mínimas nocturnas son muy altas, aumenta la humedad relativa, la 125 nubosidad y la lluvia. En la etapa de formación del fruto se recrudece la lluvia, se aumenta la 126 nubosidad, se reduce la radiación, se presentan oscilaciones de temperatura y humedad relativa y 127 lluvias fuertes de alta duración. La maduración del fruto coincide con el período de transición 128 invierno-verano (Trojer, 1954). 129

Montoya et al., 2009 desarrollaron un modelo para simular la producción potencial del cultivo de 130 café en Colombia, plantean tres condiciones de los factores más importantes: los reductores (arvenses, 131 plagas, enfermedades), los limitantes (agua, nutrientes) y los determinantes (climáticos, fisiológicos, 132 genéticos, CO2). Sobre esta base se definen niveles o situaciones de producción para estudiar los 133 efectos de los factores determinantes y restrictivos, como los de superposición con los factores que 134 reducen los rendimientos. Los autores utilizaron la metodología de deWit y de Vries, 1982., para el 135 nivel de producción 1, al que corresponde la producción potencial, en el cual el cultivo tiene los 136 recursos suficientes y en la cantidad adecuada, encontraron que la tasa de crecimiento está 137 determinada principalmente por la radiación solar absorbida. 138

Para potenciar las respuestas del cultivo de café es necesario conocer los factores (atrás mencionados 139 por Montoya et al., 2009) que influyen en alcanzarlo, dado que cada región es particular en sus 140 condiciones edafoclimáticas, las cuales determinan un comportamiento específico de la planta y por 141 ende de su potencial de producción, asociado a su forma de administración (Arcila, 2007). 142

Teniendo en cuenta que un caficultor puede, en su proceso de administración, controlar aquellos 143 factores reductores y limitantes para lograr una producción "alcanzable", es necesario que las 144 condiciones climáticas de su entorno le permitan lograrlo, ya que éstas difícilmente puede 145 modificarlas. 146

De los factores ambientales, la disponibilidad de energía y agua juegan un papel importante en la 147 producción; en una localidad y una época del año determinada, la cantidad de radiación que llega a 148 la superficie sufre modificaciones por efecto de la nubosidad, la latitud, la altitud y la orientación de 149 las laderas. Por su parte, la temperatura juega un papel importante en el crecimiento del café, sus 150 extremos (13oC, inferior; 32oC, superior) anulan el proceso de crecimiento y producción (Arcila, 151 2007). 152

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1.3 Selección de variedades en función de la oferta ambiental 153

En los sistemas de producción el hombre, a través de la adaptación de la oferta ambiental (suelo, 154 clima) y el manejo de poblaciones de otros organismos vivos que compiten con el cultivo (manejo 155 agronómico), potencia la expresión genética. 156

Se puede hablar de adaptación en el contexto de la variación espacial de la expresión de un genotipo 157 y de estabilidad para la variación en un lugar dado, a través de los años o bajo distintas prácticas de 158 cultivo (Romagosa y Fox, 1993). En un programa de mejoramiento se exploran, de manera 159 permanente, los genotipos por sus condiciones de adaptabilidad y estabilidad, sin embargo, dado que 160 por efecto de la interacción con el ambiente, las variedades sembradas manifiestan una respuesta de 161 desempeño relativo, puede ocurrir que ciertas condiciones ambientales y de manejo que son 162 favorables para algunos, representen limitación para otros. En este sentido resulta importante 163 comprender las circunstancias que determinan la respuesta diferencial, mediante herramientas que 164 posibiliten evaluar la interacción, que ayuden al mejorador a la toma de decisiones de acuerdo con el 165 objetivo del programa de mejoramiento. 166

Diferencias en la tasa de aumento de la respuesta genotípica a un nivel sub-óptimo refleja diferencias 167 en la eficiencia y las diferencias en las tasas de rendimiento de la respuesta genotípica a un nivel 168 súper-óptimo refleja diferencias en tolerancia (Baker, 1988). En general un genotipo puede ser 169 expresado como sigue, si la interacción genotipo por ambiente (GxE) no es importante o es ignorada: 170 F=G+E, donde F significa fenotipo, G el genotipo y E el ambiente (Yan y Kang, 2003); la GxE se 171 dice que ocurre cuando cultivares diferentes o genotipos responden de manera diferente a diversos 172 ambientes (Baker, 1988; Vallejo et al., 2010), corresponde a la alteración en el comportamiento 173 relativo de los genotipos, en virtud de las diferencias del ambiente, Borém e Miranda, 2005. La GxE 174 es importante sólo cuando causa cambios significantes en clasificación de genotipos en diferentes 175 ambientes (Baker 1988; Yan y Kang, 2003); las interacciones cualitativas complican la selección e 176 identificación de los mejores genotipos; cuando no se cruzan, no es posible la recomendación para 177 ambientes específicos (Baker, 1988). Para que la GxE sea detectada vía procedimientos estadísticos, 178 debe haber al menos dos genotipos diferentes o cultivares evaluados en al menos dos ambientes 179 diferentes. El modelo básico que incluya la GxE es: F=G+E+GE, donde GE es la GxE (Yan y Kang, 180 2003). 181

En la estrategia del programa de investigación científica de la Federación Nacional de Cafeteros de 182 Colombia, la disciplina de mejoramiento genético ha liderado el desarrollo de nuevas variedades, su 183 mayor logro se constituye en haber obtenido una variedad con resistencia a un patógeno sin su 184 presencia en nuestro país. Desde finales de los años ochenta, cuando se entregó la primera variedad 185 con resistencia a la roya del cafeto, denominada Variedad Colombia, a la par con los avances 186 tecnológicos, se continúa en la búsqueda de nuevos materiales que satisfagan las necesidades de un 187 conjunto de actores en la cadena productiva, es así como en la actualidad, el reto de incorporar nuevos 188 atributos a una variedad trascienden la frontera de lo meramente agronómico pues no sólo es la 189 investigación clásica per se, sino el entendimiento de la relación con todos los factores que 190 contribuyen en su adaptación, como por ejemplo las condiciones ambientales que refleja un sitio en 191 especial. 192

En éste último aspecto se fortalece la investigación, es así como grupos de los mejores materiales, 193 mejorados por sus atributos en calidad, tamaño de grano, productividad y resistencia a enfermedades, 194 son evaluados en diferentes ambientes, con el fin de observar su comportamiento relativo y 195 determinar su potencial de adaptabilidad y estabilidad, para luego candidatizarlos en las futuras 196 mezclas de las diferentes progenies que constituyan una nueva variedad compuesta. Con este esquema 197

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la Federación Nacional de Cafeteros de Colombia, ha liberado en la última década ocho variedades, 198 una de adaptación general y siete de adaptación específica (Alvarado et al., 2008). 199

La FNC en su programa de competitividad y permanencia, sostenibilidad y futuro, ha centrado su 200 atención en la renovación de más de 500 mil hectáreas con las variedades antes mencionadas, con el 201 fin de fortalecer el crecimiento de la producción de café en Colombia y la demanda creciente de café 202 arábigo lavado y garantizar que se conviertan en ingrediente esencial para las mezclas de café en la 203 industria (FNC, 2011). 204

Los objetivos de este estudio fueron establecer la capacidad de cada sitio experimental para 205 diferenciación de respuestas fenotípicas y determinar las condiciones climáticas que definen las 206 respuestas diferenciales en cada uno, adicionalmente, separar los genotipos evaluados por su 207 adaptabilidad específica. 208

2 MATERIALES Y MÉTODOS 209

2.1 Materiales 210

En el presente trabajo se consideraron dos investigaciones de la disciplina de Mejoramiento Genético 211 de Cenicafé en las cuales grupos de genotipos, todos originados en una preselección con 212 reconocimiento de atributos agronómicos y de resistencia a enfermedades, progenies avanzadas 213 originadas entre el cruce de la variedad Caturra por el Híbrido de Timor candidatas a conformar 214 variedades, fueron evaluados en nueve localidades representativas de la geografía cafetera 215 colombiana (Tabla 1). 216

Tabla 1. Ubicación geográfica de las Estaciones Experimentales donde se realizaron las evaluaciones 217 de interacción genotipo por ambiente entre los años 2000 y 2009. 218

219 Estación

Experimental Departamento Municipio

Altitud

(m)

Latitud

Norte

Longitud

Oeste

Pueblo Bello Cesar Pueblo Bello 1134 10.4217 73.5747

Santander Santander Floridablanca 1539 7.0994 73.0664

El Rosario Antioquia Venecia 1635 5.9592 75.7053

Naranjal Caldas Chinchiná 1381 4.9719 75.6522

Santa Bárbara Cundinamarca Sasaima 1478 4.9372 74.4197

La Trinidad Tolima Líbano 1453 4.8953 75.0403

La Catalina Risaralda Pereira 1321 4.7478 75.7381

Paraguaicito Quindío Buenavista 1203 4.3956 75.7342

El Tambo Cauca El Tambo 1735 2.4019 76.7383

220

La genealogía de los diferentes genotipos en cada experimento se presenta en la Tabla 2. Como puede 221 observarse la mayor parte de los genotipos han sido generados de los mismos parentales. 222

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Tabla 2. Genealogía de las progenies evaluadas en nueve Estaciones Experimentales de la Federación 223 Nacional de Cafeteros de Colombia, durante los años 2000 a 2009. En la parte superior de cada 224 recuadro se especifica el experimento y los años de evaluación de la producción. 225

226

Para el desarrollo de la investigación se obtuvieron los materiales partiendo de germinador, su etapa 227 inicial de plántula hasta los seis meses se desarrolló en almácigo, la estructura del diseño y la siembra 228 se describe a continuación: 229

El experimento A lo componen 39 genotipos y tres testigos, los cuales se sembraron en un diseño 230 látice incompleto 6x7 con tres repeticiones, cada surco de cada progenie lo constituyeron 12 plantas 231 de las cuales las 10 centrales se evaluaron de forma individual. La siembra de las plántulas se efectuó 232 en cinco EE (Naranjal, El Rosario, La trinidad, Paraguaicito y Santa Bárbara) en octubre de 1997, a 233 una distancia de 1,0 m entre plantas y 2,0 m entre surcos. 234

Genotipo F3 F2 F1 Cruzamiento

BG0459 B219 PL1000 Ar.1324 CR-CV1 x H de T 1343-I.574-CV2

BH1247 A219 PL1000 Ar.1324 CR-CV1 x H de T 1343-I.574-CV2 Familia F2 F1 Cruzamiento

BH1409 B222 PL1000 Ar.1324 CR-CV1 x H de T 1343-I.574-CV2 A170 PL1386 AR1322 CR-CV1 x H de T 1343-I.574-CV2

BH0813 A222 PL1000 Ar.1324 CR-CV1 x H de T 1343-I.574-CV2 AX2342 PL707 M2383 CA-L572 x HT.1343 Mezcla

BI0712 B219 PL1000 Ar.1324 CR-CV1 x H de T 1343-I.574-CV2 AX2383 PL1979 M2387 CR- L426 x H de T 1343 MEZCLA

CU1778 B988 PL1889 M.2386 CR-L.426 x H de T 1343 MEZCLA AY2557 AY2557 BM339 CR x HT.I568

CU1792 B991 PL1859 M.2386 CR-L.426 x H de T 1343 MEZCLA B1027 PL2036 M2391 CR- L426 x H de T 1343 MEZCLA


CU1812 B997 PL1859 M.2386 CR-L.426 x H de T 1343 MEZCLA B1047 PL767 M2383 CA-L572 x HT.1343 Mezcla

















CX2065 B1361 PL1889 M.2386 CR-L.426 x H de T 1343 MEZCLA












DG0812 A219 PL1000 Ar.1324 CR-L.426 x H de T 1343 MEZCLA

DH0004 AW3089 PL2221 Tr.958 CA-L.572 x H de T 1343 MEZCLA

TESTIGO1 Testigo

TESTIGO2 Testigo

TESTIGO3 Testigo

Experimento A (2000-2002)

Experimento B (2007-2009)

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El esquema de siembra del experimento B siguió un mismo patrón en las siete EE donde fue evaluado 235 (Naranjal, Paraguaicito, El Rosario, La Catalina, El tambo, Santander y Pueblo Bello). Entre octubre 236 y noviembre de 2004 las plántulas se sembraron a una distancia de 1,0 m entre plantas y 1,5 m entre 237 surcos; cada progenie se estableció en bloques de 36 árboles, dispuestos en tres surcos, con doce 238 plantas cada uno. Las progenies en campo se ubicaron de forma aleatoria y las evaluaciones 239 fenotípicas se realizaron en las 10 plantas del surco central. 240

El plan de manejo en todas la EE y para cada una de las investigaciones se ajustó a un mismo criterio 241 de acuerdo con las recomendaciones técnicas derivadas de las investigaciones de Cenicafé. El plan 242 de fertilización se definió en cada localidad de acuerdo con los resultados del análisis de suelo. 243

2.2 Variables de Respuesta. 244

Variable agronómica: Durante los años descritos con anterioridad (Tabla 2), se registró la producción 245 de café cereza por cada pase1 y se acumuló por cada mes, semestre y año. La información fue obtenida 246 para cada una de las plantas de cada progenie. Por cada EE y por año, se obtuvieron las curvas de 247 producción mensual y se estableció el mes pico de cosecha (mes con mayor cantidad de café cereza 248 recolectado), el cual sirvió como referente para obtener los indicadores bioclimáticos. 249

Variables ambientales: En cada sitio se contó con una estación climatológica principal, lo que 250 permitió recolectar la información diaria de precipitación (PP), brillo solar (BS), temperatura media, 251 temperatura mínima y temperatura máxima 252

2.3 Momentos Fisiológicos Previos a Cosecha 253

Diez meses previos a la floración (e0) que determina el pico de cosecha principal. Corresponde al 254 período entre 10 meses y cuatro meses previos a la floración, en el cual se inicia la inducción de las 255 yemas florales (P2) y finaliza cuando estas sobrepasan las estípulas (P3), relacionada con buena 256 disponibilidad de agua, bajo brillo solar e incremento de la temperatura en P2 y cambios en el estado 257 hídrico en la P3 (Camayo et al., 2003). 258

Cuatro meses previos a la floración (e1) que determina la cosecha principal. Corresponde a los días 259 previos a la floración, inicia cuando las yemas de la inflorescencia sobresalen de las estípulas y, 260 cuando el botón floral latente, con pétalos cerrados de color blanquecino, aumenta su longitud, 261 propiciada por lluvia después de un estrés hídrico, se produce la floración (Arcila et al., 2001, Camayo 262 et al. 2003). 263

Ocho meses previos a la cosecha principal (e2): se cumplen en este rango, el desarrollo de las fases I 264 y II de formación del fruto de café (Arcila et al. 2001; Arcila y Jaramillo, 2003), al final de las cuales 265 la semilla alcanza su tamaño final. 266

Cuatro meses previos a la cosecha principal (e3): Es una etapa en la cual el grano de café adquiere su 267 mayor consistencia y peso final, correspondiente a las fases III y IV de desarrollo del fruto (Arcila et 268 al. 2001; Arcila y Jaramillo, 2003) 269

2.4 Factores Ambientales Modelados 270

2.4.1 Índices de Humedad 271

Se utilizó la metodología descrita por Jaramillo y Gómez, 2002, para calcular el balance hídrico, en 272 ella se combinan metodologías ajustadas para la zona cafetera; la evapotranspiración potencial se 273 generó a partir de la expresión exponencial calculada por Jaramillo, 1999, basada en el método de 274

1 Un pase corresponde a cada entrada al cultivo para realizar la recolección de café cereza, regularmente se

realizan entre 15 y 20 en el año.

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Penman - Monteith y la altitud. En conjunto la metodología del balance hídrico está concebida en la 275 desarrollada por Thornthwaite y Mather, adaptada por Jaramillo, 1982. 276

El balance hídrico incorpora en la metodología la capacidad de retención de humedad del suelo, el 277 cual fue obtenido de los estudios detallados de suelo de cada EE, los estudios agroecológicos y de 278 clima de los ecotopos cafeteros y de los resultados de investigaciones realizadas por las disciplinas 279 de Agroclimatología y de Suelos de Cenicafé. 280

A partir del índice de evapotranspiración (IHS), resultante de la rutina, se generaron dos índices que 281 se tuvieron en cuenta para relacionarlos con los cuatro momentos fisiológicos descritos con 282 anterioridad: 283

Déficit Hídrico Moderado (DM) = 0.5≤IHS≤0.8 (Arcila y Jaramillo, 2003) 284 Déficit Hídrico Fuerte (DF) = IHS<0.5 (Arcila y Jaramillo, 2003; Riaño et al., 2004) 285 En cada etapa se contabilizaron, de manera independiente, los días que cumplieran con los criterios 286 de los dos índices (Ramírez et al., 2010a), además de la lluvia diaria (PP) acumulada (Tabla 3) 287

2.4.2 Índices de Brillo Solar 288

Utilizando la metodología descrita por Ramírez et al., 2010a, se generó el índice de déficit de brillo 289 solar (DB), el cual se calculó por diferencia entre el brillo solar astronómico (N) y el brillo solar 290 observado (𝐷𝐵𝑆 = N − BS). En cada una de las etapas fisiológicas establecidas se contabilizaron las 291 horas de brillo solar y los días con DB < 7,2. 292

2.4.3 Índices Térmicos 293

Jaramillo y Guzmán, 1984, definieron la temperatura base inferior (Tbase) para el cultivo de café en 294 Colombia en 10°C, a partir de ésta y la temperatura media (Tmedia) se calculó el índice de tiempo 295 térmico (TT) mediante la ecuación: 296

𝑇𝑇 = (𝑇𝑚𝑒𝑑𝑖𝑎 − 𝑇𝑏𝑎𝑠𝑒) 297

De manera reciente algunas investigaciones (Ramírez et al., 2010a, Montoya et al, 2009, Pezzopane 298 et al., 2008, Nunes et al., 2010) han utilizado el concepto de TT, por su relación con la acumulación 299 diaria de energía, la cual permite determinar los grados día-1 necesarios para alcanzar diferentes fases 300 fenológicas. 301

A partir de la temperatura máxima (Tmáx) y la temperatura mínima (Tmín) se generó el índice de 302 amplitud térmica (AT) 303

𝐴𝑇 = (𝑇𝑚á𝑥 − 𝑇𝑚í𝑛) 304

Para cada una de las tres etapas fisiológicas propuestas se contabilizaron los grados día y el número 305 de días con AT<10 (Ramírez et al., 2010a); los indicadores se muestran en la Tabla 3. 306

307

308

10

Tabla 3. Indicadores bioclimáticos obtenidos por la combinación de los elementos e índices 309 climáticos con los eventos fisiológicos. 310

Siglas Descripción del indicador bioclimático

PPe0 Lluvia acumulada entre 10 y cuatro meses previos a la floración

PPe1 Lluvia acumulada en los cuatro meses previos de floración

PPe2 Lluvia acumulada entre los ocho y los cuatro meses previos de cosecha principal

PPe3 Lluvia acumulada cuatro meses previos a la cosecha principal

TTe0 Grados día acumulados entre 10 y cuatro meses previos a la floración

TTe1 Grados día acumulados en los cuatro meses previos de floración

TTe2 Grados día acumulados entre los ocho y los cuatro meses previos de cosecha principal

TTe3 Grados día acumulados en los cuatro meses previos a la cosecha principal.

ATe0 Número días acumulados, con amplitud térmica inferior a 10 grados, entre 10 y cuatro meses previos

a la floración

ATe1 Número días acumulados, con amplitud térmica inferior a 10 grados, cuatro meses previos a la

floración

ATe2 Número de días acumulados con amplitud térmica inferior a 10 grados, entre ocho y cuatro meses

previos a la cosecha principal

ATe3 Número de días acumulados, con amplitud térmica inferior a 10 grados, cuatro meses previos a la

cosecha principal

BSe0 Horas de brillo solar acumulado entre 10 y cuatro meses previos a la floración

BSe1 Horas de brillo solar acumulado en los cuatro meses previos de floración

BSe2 Horas de brillo solar acumulado entre los ocho y los cuatro meses previos de cosecha principal

BSe3 Horas de brillo solar acumulado cuatro meses previos a la cosecha principal

DBe0 Número de días acumulados con valores de déficit de brillo solar inferiores a 7,2, entre 10 y cuatro

meses previos a la floración

DBe1 Número de días acumulados con valores de déficit de brillo solar inferiores a 7,2, cuatro meses

previos a la floración

DBe2 Número de días acumulados con valores de déficit de brillo solar inferiores a 7,2, entre ocho y

cuatro meses previos a la cosecha principal

DBe3 Número de días acumulados con valores de déficit de brillo solar inferiores a 7,2, cuatro meses


DMe0 Número de días acumulados con valores de déficit hídrico moderado, entre 10 y cuatro meses

previos a la floración

DMe1 Número de días acumulados con valores de déficit hídrico moderado, cuatro meses previos a la

floración

DMe2 Número de días acumulados con valores de déficit hídrico moderado, entre ocho y cuatro meses


DMe3 Número de días acumulados con valores de déficit hídrico moderado, cuatro meses previos a la

cosecha principal

DFe0 Número de días acumulados con valores de déficit hídrico fuerte, entre 10 y cuatro meses previos a

la floración

DFe1 Número de días acumulados con valores de déficit hídrico fuerte, cuatro meses previos a la floración

DFe2 Número de días acumulados con valores de déficit hídrico fuerte, entre ocho y cuatro meses previos

a la cosecha principal

DFe3 Número de días acumulados con valores de déficit hídrico fuerte, cuatro meses previos a la cosecha

principal

311

11

2.5 Métodos para Análisis de los datos 312

Se unificaron los experimentos bajo un diseño de bloques al azar. El experimento A conservó la 313 estructura con tres bloques, en el experimento B se generó tres bloques a partir de una división cada 314 130 árboles, se consiguió balacear el diseño, con diferente número de árboles por repetición; en el 315 experimento C, se consideraron los genotipos constituyentes de la población F3, los cuales 316 conformaron entre dos y siete repeticiones. 317

2.6 Ambientes 318

Se generaron tantos Ambientes como EE por año, en el experimento A se definieron 15 ambientes y 319 21 ambientes para el experimento B. En cada ambiente se consolidó la información de producción de 320 café cereza por planta, para cada genotipo 321

2.7 Indicadores Bioclimáticos 322

Antes de abordar la incorporación de los indicadores en las evaluaciones, se realizaron análisis 323 descriptivos y correlaciones de Pearson a las 28 indicadores bioclimáticos, con el fin de depurarlos 324 teniendo en cuenta las correlaciones. En este sentido se asumió que variables correlacionadas, con 325 coeficientes superiores a 0.8 (valor absoluto), con significancia estadística, tenían la misma capacidad 326 de respuesta, por lo cual sólo se dejaron aquellas que explicaran la mayor proporción de las otras 327 variables. 328

2.8 Análisis de la Información 329

2.8.1 Análisis de Varianza (anava) simple 330

Se verificó, mediante rutinas de anava a cada uno de los 52 ambientes, la diferenciación de respuestas 331 en producción de los genotipos; el modelo es el siguiente: 332

𝑌𝑘𝑖=µ +𝑏𝑘 + 𝐺𝑖+𝑒𝑘𝑖 333

Donde 𝑌𝑘𝑖 es el valor medido, µ es la media general, 𝑏𝑘 es el efecto del bloque, 𝐺𝑖 el efecto del 334 genotipo o familia y 𝑒𝑘𝑖 el error. 335

Para el análisis combinado se descartaron aquellos ambientes que no denotaron diferencias al 12% 336 en la prueba F 337

2.8.2 Anava combinado 338

Para cada experimento la existencia de la GxE se comprobó con el modelo siguiente: 339

𝑌𝑘𝑖𝑗=µ + 𝐺𝑖 + 𝐴𝑗 + 𝑏𝑘𝑗 + G𝐴𝑖𝑗+𝑒𝑘𝑖𝑗 340

Donde 𝑌𝑘𝑖𝑗 es el valor medido, µ es la media general, 𝐺𝑖 es el efecto genotípico, 𝐴𝑗 el efecto 341

ambiental, 𝑏𝑘𝑗 es el efecto del bloque k dentro del ambiente j, 𝐺𝐴𝑖𝑗 es la interacción del genotipo i 342

con el ambiente j y 𝜀𝑘𝑖𝑗 el error; este método se basa en el concepto dinámico o agronómico de la 343

estabilidad (Becker, 1981). La significancia se estimó en un supuesto de un modelo fijo. 344

2.8.3 Cuadrados Mínimos Parciales (PLS por su sigla en inglés) 345

El PLS se puede representar como sigue: 346

X = TP’ + E; Variable Independiente. 347

Y = TQ’ + F; Variable Dependiente 348

12

Donde, T contiene los puntajes de X; P contiene las cargas de X; Q contiene las cargas de Y; E y F 349 son los residuales (Reynolds et al. 2004). La matriz Y consistió en la variable de rendimiento medida 350 sobre los genotipos en diferentes localidades y la matriz X comprendió las covariables ambientales 351 (indicadores bioclimáticos) calculadas para las localidades. 352

Para efectos de realizar el análisis de los datos, conforme la propuesta arriba descrita, se utilizó el 353 paquete estadístico SAS (SAS 9.2, 2012) el cual proporciona los procedimientos proc GLM, proc 354 Mixed, proc Cor, proc IML y proc PLS, para éstos dos últimos se utilizó la rutina descrita por Vargas, 355 2011. 356

2.8.4 Representación e interpretación resultados PLS 357

Las variables explicativas son combinaciones lineales del conjunto de medidas ambientales y 358 genotípicas, comúnmente llamadas factores PLS. Los resultados de la descomposición bilineal 359 obtenida del PLS se representan en un gráfico biplot que incluyen los genotipos, las localidades y las 360 covariables. (Vargas et al. 1999, 2001; Crossa, et al., 1999). 361

La interpretación de los biplot se derivó de las indicaciones de los siguientes autores: Gabriel, 1971, 362 Gauch Jr, 1992; Kroonenberg, 1997; Vargas y Crossa, 2000; Van Eeuwijk, 2006. 363

3 RESULTADOS 364

3.1 Análisis de varianza (ANAVA) 365

366

3.1.1 Análisis Simple 367

Se verificó la respuesta de los genotipos por cada ambiente, a partir de los resultados se descartaron 368 aquellos ambientes que no mostraron diferencias de los genotipos en respuesta a la variable de 369 producción por planta. La EE Santander, en el experimento B, no presentó respuestas diferenciales 370 de los genotipos en ninguno de los años de evaluación, razón por la cual no se incluirá en los 371 siguientes análisis. Adicionalmente Paraguaicito 2008 y Tambo 2007 en el mismo experimento 372 fueron retirados para los análisis combinados y multivariados. 373

3.1.2 Análisis combinado 374

La GxE explica el 9,1% y 15,3% de la suma de cuadrados en los experimentos A y B respectivamente. 375 La mayor varianza explicada se observa en los ambientes del experimento A y en la GxE del B; todos 376 los factores mostraron diferencias altamente significativas, de interés especial la de GxE, que 377 demuestra la existencia de respuestas diferenciales de los genotipos (Tabla 4). La Tabla 5 muestra los 378 valores de producción media anual, las EE Paraguaicito y El Rosario, presentes en ambos 379 experimentos, tienen comportamiento superior; lo contrario sucede con las EE Tambo y Pueblo Bello 380 y Santa Bárbara. 381

La baja producción para el último grupo pudo estar influenciada, en Pueblo Bello, por la condición 382 de sombrío. Para El Tambo su altitud, temperaturas bajas y condiciones de nubosidad definen un 383 patrón de crecimiento lento del cafeto. Otras condiciones, relacionadas con el sitio de siembra, 384 influyeron en Santa Bárbara. 385

386

13

Tabla 4. Cuadrados medios para la variable de producción (kg pl-1) obtenida sobre 42 genotipos y 15 387 ambientes (A); 23 familias y 16 ambientes (C). 388

Fuente de Variación A B

gl CM gl CM

Ambiente 14 2918,56 ** 15 15,64 **

Bloque(Ambiente) 30 84,65 96 0,41

Genotipo 41 39,96 ** 22 3,59 **

Genotipo*Ambiente 574 11,98 ** 330 0,98 **

Error 18240 2.26 528 0,56

Coeficiente de Variación 36,17 25,91

** Denota significancia estadística al 1% 389

Tabla 5. Producción media anual de café cereza por planta, expresada en kg, en ocho EE de la 390 geografía cafetera colombiana. 391

Estación

Experimental

A B

kg pl -1 (2000-2002) kg pl -1 (2007-2009)

LA CATALINA 2,98

NARANJAL 3,68 2,53

PARAGUAICITO 4,86 4,63

P. BELLO 1,76

EL ROSARIO 5,09 3,48

STA. BÁRBARA 1,87

TAMBO 2,12

LA TRINIDAD 5,28

Promedio 4,15 2,89

DMS 0,078 0,24

392

3.2 Producción Media de los Genotipos 393

En las Tablas 6 y 7 se resaltan los genotipos en cada localidad, con valores por encima del percentil 394 75. 395

Experimento A 396

En la Tabla 6 se presenta la información de producción expresada en kg planta-1 año-1 de café cereza 397 de los genotipos evaluados en el experimento A. Los genotipos CU1812, CU1815, CX2188, CX2866 398 y los testigos 1 y 2 obtuvieron una media general superior. CU1812 y CU1815 presentan buen 399 desempeño en todas las EE a excepción de Naranjal, donde los genotipos BH0813, testigo2 y BI0712 400 fueron superiores. En los años en que se realizó la investigación (1999 – 2002) se alternaron las 401 condiciones climáticas, entre 1999 e inicios de 2001 predominaron condiciones de La Niña, entre 402 2001 e inicios de 2002 condiciones Neutro y el resto de 2002 condiciones de El Niño, las cuales 403 permitieron obtener respuestas genotípicas contrastantes. 404

Experimento B 405

14

La información de producción del experimento B se presenta en la Tabla 7, se expresa en kg planta-1 406 año-1 de café cereza. Tres familias se destacan por las medias de producción superior, la B997, B1289 407 y B1160. Aunque prevalecieron las condiciones climáticas de evento La Niña, el hecho de la familia 408 B997 haber obtenido la mejor producción de manera permanente, es cualidad de estabilidad y 409 adaptación general. 410

411 Tabla 6. Producción media de café cereza planta-1 año-1 del grupo de genotipos evaluados en el 412 experimento A, entre los años 2000 y 2002 413

15

414

La característica principal de los materiales evaluados es su alto nivel de homocigosis (>85%) y su 415 origen genético similar; la primera característica nos permite medir el efecto ambiental sobre el 416 genotipo y la segunda implica que su base genética estrecha reduzca la eficiencia de selección, lo que 417 unido a GxE significativa, dificulta la selección de genotipos por amplia adaptación, situación que 418 hace necesario el uso de herramientas estadísticas complementarias para establecer los factores que 419 están influyendo en las respuestas diferenciales. 420

Tabla 7. Producción media de café cereza planta-1 año-1 del grupo de genotipos evaluados en el 421 experimento C, entre los años 2007 y 2009 422

423

3.3 Indicadores Bioclimáticos 424

3.3.1 Relación con Patrones de Cosecha 425

En la Tabla 8 se presentan los promedios de los indicadores, construidos con las variables climáticas 426 obtenidas durante los años de investigación. Las EE El Tambo, Trinidad y Santa Bárbara registran 427 los menores valores de TT, mientras los mayores se observan en Paraguaicito, el mayor valor de este 428 indicador determina un patrón acelerado de crecimiento y desarrollo de la planta y del fruto. Los 429 mayores valores de los indicadores bioclimáticos de AT en Trinidad, reflejan una condición más 430 regulada térmicamente entre cuatro meses previos a la floración y los primeros cuatro de formación 431 del fruto. El indicador de DB en Pueblo Bello define un mayor número de días en el cuatrimestre 432 con valores inferiores de 7,2 horas, lo que está mediado por una condición de mayor brillo solar. Por 433 cuatrimestre los menores valores de DF los registra la EE Naranjal, situación contraria a la EE Pueblo 434 Bello; para DM la EE El Tambo registra los menores valores, mientras lo contrario sucede con las 435 EE La Catalina y Trinidad. 436

437

438

16

439 Tabla 8. Resumen de los indicadores bioclimáticos obtenidos para cada EE. Promedio de nueve años. 440 441

ÍNDICE

BIOCLIMÁTICO TAMBO

PARAGUAI-

CITO TRINIDAD CATALINA NARANJAL

SANTA

BÁRBARA ROSARIO

PUEBLO

BELLO

ATe1 44 40 94 66 66 72 87 11

ATe2 92 40 101 65 63 78 97 49

DBe1 62 59 42 54 55 42 70 111

DBe3 49 62 64 54 56 51 74 82

DBe2 59 50 42 42 47 33 63 76

DFe0 60 76 52 41 22 80 43 64

DFe1 85 36 58 19 12 31 54 108

DFe3 43 73 70 34 17 79 32 33

DFe2 23 42 31 20 12 21 31 53

DMe0 32 30 42 36 28 24 26 26

DMe1 8 23 19 24 21 20 19 4

DMe3 20 15 15 31 21 7 17 18

DMe2 20 27 32 24 19 25 18 17

PPe2 996 799 836 1004 1087 920 1024 808

TTe1 1090 1414 1209 1363 1325 1171 1254 1303

TTe2 1032 1455 1221 1372 1341 1225 1266 1410

442

3.4 Regresión de Cuadrados Mínimos Parciales 443

Ejecutada la rutina PLS descrita por Vargas, 2011, bajo la plataforma de SAS, con la información 444 fenológica de producción y correlacionadas las respuestas con los indicadores bioclimáticos antes 445 descritos, se aprecian las siguientes respuestas: 446 447

3.4.1 Experimento A 448

Los dos primeros factores explican el 51% de las respuestas del modelo, la Figura 1 representa la 449 información de salida del análisis. Un detalle de las cargas para las variables ambientales, muestran 450 para el primer factor predominio de los indicadores bioclimáticos Ate1 y TTe1, para el segundo factor 451 predominaron los efectos de DBe2 y e3. El primer factor está relacionado con estímulos de ocurrencia 452 de la floración o períodos de máxima actividad fotosintética y por consiguiente mayor crecimiento 453 (Lambers et al, 1998, Mosquera et al, 1999), mientras en el segundo factor se relacionan con los 454 índices que determinan una eficiencia fisiológica (acumulación de biomasa) durante el desarrollo del 455 fruto (Riaño et al., 2004). 456

Los ambientes en el gráfico están representados por los vectores, al final de los cuales, el nombre 457 corresponde a las iniciales de cada EE precedidas por el año. El año 2000 se distancia en la mayoría 458 de EE, al cual le precedieron eventos del fenómeno de La Niña y por alguna razón no se encuentra 459 mayor asociación entre los índices bioclimáticos y la respuesta en ese año en particular. 460

En la parte superior hacia el centro, se encuentran ambientes de la EE El Rosario, con gran magnitud 461 de sus vectores, lo cual determina alta capacidad de generación de respuestas diferenciales de los 462 genotipos. Para esta EE, indicadores de DB y DF, tienen interacción positiva con los genotipos 463

17

CX2074, CU1951, CX2385, BH1247, CX2188, CU1815, CU1812, CX2866, CU1825 y DG0812. De 464 manera independiente el año 2000 para esa EE encuentra afinidad con AT y el genotipo CX2171. 465

En la parte derecha hacia el centro confluyen las EE Paraguaicito y Naranjal. Los genotipos DH0004, 466 BI0712, DG0812, CX2567 y CX2432 estarían relacionados con respuestas positivas a los indicadores 467 de TT, PPe2 y DBe1 de la EE Paraguaicito. Naranjal encuentra mayor afinidad de respuestas 468 diferenciales con DM y DFe2 en 2001 y TT para el año 2002; los genotipos que mejor se expresan 469 en dicha EE corresponden a CX2567, CX2720, BG0459, BI0712, CU1911, BH0813 y BH1409. En 470 el cuadrante superior izquierdo predominan años de La Trinidad los cuales están influenciados por la 471 AT; se destacan por sus respuestas los genotipos CU1815, CU1812, CU1825, CX2866, CX2171 y 472 CX2188. En el cuadrante inferior izquierdo predominan años de la EE Santa Bárbara, la cual presenta 473 poca magnitud de sus vectores ambientales de los años 2001 y 2002, las respuestas diferenciales 474 tienen relación con PPe2 y DFe2. Los genotipos que mejor respuesta expresan en algunos de esos 475 años son BH1409, CU1849 y el testigo2. 476

Figura 1. Biplot de los dos primeros factores del PLS, experimento A, que representan los puntajes 477 de 15 ambientes (resaltado) y la carga de los 42 genotipos evaluados, enriquecido con la carga de 16 478 indicadores bioclimáticos (minúscula) 479

3.4.2 Experimento B 480

Los dos primeros factores explicaron el 56% de las respuestas del modelo, la Figura 2 representa la 481 información de salida del análisis. Un detalle de las cargas para las variables ambientales, muestran 482 para el primer factor predominio de las variables ATe1, DBe1 y DFe1, mientras que para el segundo 483 factor predominaron los efectos de las variables DBe0 y DMe2. Con una mayor proporción, el primer 484 factor es explicado por variables que se relacionan con el evento de la floración, mientras en el 485 segundo factor se relaciona con estímulos que desencadenan la diferenciación floral y pueden afectar 486 el desarrollo del fruto en su etapa inicial. 487

488

18

El genotipo B1361 tiene mérito de adaptación general pero su potencial de producción es bajo. En el 489 cuadrante superior derecho se encuentran los ambientes de la EE Pueblo Bello, con gran magnitud de 490 sus vectores, los índices de DB y DF, tienen la mayor interacción positiva con los genotipos AX2342, 491 B1047 y B1096. La EE Paraguaicito tendría mayor interacción con los indicadores de TT que influyen 492 en la respuesta de los genotipos B1160, B1047, B1148 y B1320. En el cuadrante superior izquierdo 493 confluyen localidades de la EE Rosario y Tambo, los cuales están influenciados por la AT y PPe2. 494 Por su parte los genotipos B1030, AX2383, B1322, B1288 y B988 estarían relacionados con 495 respuestas positivas en los ambientes de ambas EE. En el cuadrante inferior izquierdo predominan 496 localidades de las EE Naranjal y Catalina, los genotipos que mejor representan su relación con los 497 indicadores bioclimáticos de DM son: AY2557, B1027, B1160, B1047, B1340, B1171 y B997. 498

Figura 2. Biplot de los dos primeros factores del PLS, experimento C, que representan los puntajes 499 de 16 ambientes (resaltado) y la carga de 23 genotipos evaluados, enriquecida con la carga de17 500 variables ambientales (minúscula). 501

4 DISCUSIÓN 502

Con la información de dos investigaciones realizadas por la disciplina de Mejoramiento Genético de 503 Cenicafé que recogieron la mayor variabilidad climática a la cual puede estar sometido un análisis de 504 GxE, es posible explicar el comportamiento en producción de los genotipos evaluados. Estudios 505 realizados con trigo y algodón que incluyeron covariables ambientales y de manejo, en un análisis 506 similar, encontraron relaciones entre los estados fisiológicos, los factores ambientales o de manejo y 507 las expresiones fenotípicas relacionadas con el rendimiento (Dodig, et al, 2007, Reynolds et al., 2004, 508 Vargas et al., 2001, Ping, et al., 2004). En los experimentos de nuestra investigación los dos primeros 509 factores de la regresión PLS explicaron entre 51% y 56% de la GxE, valores que se aproximan a los 510 obtenidos en otras investigaciones realizadas en trigo, girasol, soya y maíz (Williams et al., 2008, 511 Balalic et al., 2008, Dodig, et al, 2007) y más bajos que los obtenidos por Vargas et al., 1999 en trigo, 512 sin embargo, las condiciones de la presente investigación permite dar alcance a los últimos avances 513

19

realizados en el cultivo del café, en los cuales las condiciones ambientales han sido relacionadas con 514 eventos fisiológicos, principalmente hasta la floración. 515

4.1 PLS Experimento A 516

Las condiciones de La Niña en el año 2000, con casi la totalidad de los días con AT <10°C, 517 permitieron en la EE El Rosario expresiones productivas sobresalientes de los genotipos CU1815, 518 CU1812 y CX2866. En los siguientes años, especialmente el año 2002, la condición de mayor número 519 de días con DB<7,2 en las fases de desarrollo del fruto y el DFe1 influyeron en la buena expresión 520 de los genotipos, además de los anteriores, CX2074, DG0812 y BH1247. El mayor DFe1 se relacionó 521 con buena expresión de floración que junto con mayor oferta de radiación en las etapas de desarrollo 522 del fruto, combinada con menor amplitud térmica, favoreció la acumulación de grados día y éstos en 523 la acumulación de biomasa. La situación no fue mejor en el año 2001 ya que se presentó un período 524 con DF en la Etapa 3. 525

En la EE Paraguaicito la condición de lluvia bimodal marca DF hacia mitad y finales de año, que 526 generalmente afectan la tercera y cuarta fase de desarrollo del fruto (Arcila y Jaramillo, 2003) y 527 repercuten en la concentración de la floración (Ramírez et al., 2010) respectivamente. Los períodos 528 de déficit en los años evaluados no se registraron de manera continua, a excepción de 2002, entre 529 julio y agosto, cuando se registraron 35 días con DF. La condición de mayor TT permitió una mayor 530 acumulación de biomasa, la cual maximizó los potenciales de producción en el año 2001 de los 531 genotipos CU1911 y DH004 y BI0712 y DG0812 en 2002. 532

El primer año de producción en la EE Naranjal fue superior y disminuyó a través de los años. En el 533 año 2000, con influencia de La Niña, los indicadores bioclimáticos de DF y DM fueron bajos, se 534 aumentaron los días con AT<10°C y disminuyó el TT, situaciones que permitieron una mejor 535 expresión de la producción, sin que pueda atribuirse a una condición ambiental en particular. El año 536 2001, en condición de clima normal se incrementó el DM sobretodo en la fase final de desarrollo del 537 fruto, los días con AT inferior a 10°C representaron el 50% en las e1 y e3; para este caso la 538 producción fue inferior y pudo estar relacionado con ausencia de suficientes días con estrés hídrico 539 previos a la floración. En el año 2002 la condición de El Niño, aunque favoreció la floración, dado el 540 incremento de DF previo a su expresión y que los valores de TT se incrementaron en más de 100 541 grados día con respecto al año 2000, la producción fue inferior a la de 2001, sin embargo, los 542 genotipos BI0712 y el BH0813 sobresalieron por su alta producción. 543

La EE Trinidad presentó una condición estable en la producción durante los tres años de la 544 investigación aunque con cambio en el orden de mérito de los genotipos. Los genotipos CX2866, 545 CU1815, CU1812 y testigo1, con influencia de los indicadores de ATe1 y ATe2, presentaron las 546 mejores expresiones en producción en todos los años, alternando con ellos los genotipos BG0459, 547 CU1970 y CX2171, como se aprecia en la Figura 1, lo cual es coincidente con la información que se 548 resalta en la Tabla 6 para esta EE. Una observación sobre el patrón de cosecha en esta EE, nos muestra 549 que al contrario de lo reportado por varios autores (Jaramillo et al., 2011) la concentración de la 550 cosecha se registró en el segundo semestre con fluctuaciones entre 57% y 74% y con picos de cosecha 551 entre los meses de septiembre noviembre. 552

La expresión de producción de la EE Santa Bárbara fue baja, la buena oferta climática que se refleja 553 en BS y AT se restringió por más de 73 días con DF en las dos últimas fases de desarrollo del fruto 554 que probablemente generaron o pasillas o granos averanados (Arcila y Jaramillo, 2003). El análisis 555 de la producción permite observar un comportamiento bianual, reflejado en la caída de un 50% de la 556 producción entre 2000 y 2001 y un aumento del 240% entre 2001 y 2002. La EE Santa Bárbara, 557 también ha sido reportada con su concentración de cosecha en el primer semestre, en el mes de junio 558

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(Jaramillo et al., 2011), para nuestro caso correspondió al segundo semestre con fluctuaciones entre 559 55% y 81% de la cosecha anual, con mes pico en octubre. 560

4.2 PLS Experimento B 561

En la EE Paraguaicito la condición de DF entre julio y septiembre de 2006, concentró la floración 562 entre septiembre y octubre de ese año, que junto con el mayor TT permitió la mejor producción del 563 semestre 2007A. Las condiciones de La Niña prevalentes en 2009 favorecieron el desarrollo normal 564 de las plantas, que regularmente encuentran restricción por temperatura y déficit hídrico. Los 565 indicadores de TT tienen buena relación con las condiciones que imperaron en los años de estudio y 566 permitieron la expresión en producción de los genotipos B1047, B1160 y B997, con producciones 567 superiores a 400 @CPS ha-1. 568 569 El grupo conformado por las EE Naranjal y La Catalina, presenta la menor restricción al desarrollo 570 del cafeto; por estar ubicadas en condiciones agroclimáticas óptimas, son sensibles a pequeños 571 cambios entre ellos los de DM, principalmente los que ocurren entre cuatro meses previos a la 572 floración y los primeros cuatro meses de desarrollo del fruto. No obstante, las condiciones prevalentes 573 de La Niña, repercutieron en las producciones, la lluvia registrada en 2008 superó en más del 45% al 574 promedio histórico, situación que no permitió una mejor expresión, sobretodo de la floración (Baldión 575 et al., 2009). Las condiciones climáticas previas a la cosecha de 2007 fueron mucho mejores, ésta 576 situación se observa en los registros de producción (Tabla 8) en las cuales se obtuvieron los mejores 577 registros. En este caso el índice de DM se puede interpretar de dos formas, como un estímulo que se 578 requiere para garantizar eventos como el de floración del cafeto (Ramírez et al., 2010, Arcila y 579 Jaramillo, 2003), o como amortiguador de los períodos de mayor régimen pluviométrico, 580 garantizando así condiciones de humedad óptima para el desarrollo del fruto, sobretodo en la Etapa 581 2, y disminuyendo el excedente con el fin de limitar el desarrollo de patógenos (Arcila, 2007). Se 582 presentaron condiciones de nubosidad por debajo en 18% de los valores normales en Naranjal, 583 situación que a su vez se combinó con reducción de las temperaturas máxima media y media (Baldión 584 et al. 2009), ésta situación implicó para Naranjal pasar de 5 horas diarias de brillo solar (Guzmán y 585 Gómez, 1997) a 4, que sumados al efecto que se presentó en la reducción de la floración, repercutió 586 finalmente en una disminución de la producción. Lo que puede esperarse de los genotipos B997, 587 B1160, B1027 y AY2557, es que en la medida que las condiciones ambientales mejoren, existirá una 588 mejor respuesta en producción. 589

Las variables que influenciaron las respuestas en la EE Pueblo Bello, corresponden a los índices de 590 DB y el DFe1 y tienen fuerte relación con los eventos de floración (Arcila y Jaramillo, 2003, Jaramillo 591 y Valencia, 1980 y Ramírez et al., 2010), y determina que más del 80% de la producción se registre 592 en los últimos tres meses del año. Existe relación inversa entre el déficit de brillo solar y la cantidad 593 de lluvia; para la EE Pueblo Bello la época seca se registra con mayor intensidad en los primeros tres 594 meses del año. El índice de DFe1 logra su mayor valor en estos meses, contrario a los valores 595 registrados para el índice de la ATe1. La mayor cantidad de días con DBe1, indica una sobreoferta 596 por efectos de cielo despejado. Se puede deducir a partir de la información de clima, que aunque se 597 presentaron condiciones de buena disponibilidad de agua posteriores a la floración, la que a su vez 598 estuvo favorecida por la condición normal de tiempo seco en entre enero y marzo (Baldión, 2009), la 599 condición de caficultura a la sombra limitó significativamente el potencial productivo, la cual puede 600 reducir el potencial productivo en un 41% con niveles de sombreamiento del 60% (Farfán y Mestre, 601 2004). En las condiciones antes mencionadas contrastan por su buen desempeño los genotipos B1096, 602 B1047 y AX2342 con producciones de 230 @CPS ha-1. 603

Las EE El Tambo y El Rosario aunque contrastan en sus condiciones climáticas y en sus potenciales 604 de producción, el análisis PLS determinó gran asociación de sus respuestas genotípicas con los índices 605

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de AT. La información de este índice en particular muestra mayor cantidad de días con AT inferiores 606 a 10 grados, situación que se traduce en menor fluctuación de temperatura. En estudios realizados por 607 Ramírez et al., 2010, encontraron fuerte asociación entre las respuestas a floración en la EE Santander 608 y el índice de AT, situación similar a la observada en los ambientes que conforman estas dos EE. 609

En la EE El Rosario las condiciones prevalentes en el periodo analizado fueron de presencia de La 610 Niña con valores superiores al histórico por encima del 32%, acentuado para el 2008, en el cual se 611 registró reducción de la temperatura máxima media y media y disminución del brillo solar en cerca 612 del 16% (Baldión et al. 2009). Históricamente la AT en la EE El Rosario ha promediado un valor de 613 8,5 grados (Jaramillo, 2005), situación que prevalece. Esa mayor cantidad de días con AT menores a 614 10 grados, favorecen el proceso fotosintético con superávit de energía que puede destinarse a 615 crecimiento, pues se reduce la fotorrespiración (Lambers et al., 1998, Mosquera et al., 1999). En 616 condiciones normales de la EE El Rosario se pueden expresar mejores respuestas en producción, por 617 su alto brillo solar, que anualmente promedia 2048 horas y que en el período de estudio fluctuó entre 618 2000 y 1720 horas para los años 2007 y 2008 respectivamente (Baldión et al., 2009). 619

La EE El Tambo, en la que la altitud representa un factor limitante, las temperaturas medias y 620 máximas media son inferiores, con diferencia de un grado con respecto a la EE El Rosario, a su vez 621 existió una diferencia de alrededor de 250 horas de brillo solar entre las dos EE, situaciones que 622 revierten las ventajas de un indicador como la AT. Otras situaciones que originaron que la producción 623 no tuviera mejor expresión, estuvieron relacionadas con el alto régimen hídrico con valores por 624 encima de 21% en el año 2007 y 40% en el 2008 y el primer trimestre de 2009. No obstante la 625 situación anterior, se mantuvieron los periodos de estrés hídrico responsables de la floración para la 626 cosecha principal. La situación no fue mejor para la oferta de número de días con brillo solar, que 627 disminuyó en 10% y 20% para los años 2007 y 2008 respectivamente (Baldión et al., 2009). Ambas 628 EE comparten la mejor expresión de los genotipos B988, AX2383 y B1030, con producciones en la 629 EE El Rosario que superan en 1,7 veces o más a la EE El Tambo, excepto en el genotipo B988 que 630 su producción es equivalente. La EE Rosario, adicionalmente muestra interacción positiva con el 631 genotipo B1322. 632

5 Conclusiones 633

Las EE experimentales utilizadas en este estudio, relacionadas en torno a la capacidad de originar 634 respuestas diferenciales de los genotipos evaluados, se conforman en siete grupos. Los primeros seis 635 de forma individual, constituidos por las EE El Tambo, Paraguaicito, La Trinidad, Santa Bárbara, El 636 Rosario y Pueblo Bello, un grupo final que asociaría las EE de La Catalina y Naranjal. Por potencial 637 de producción se conformarían tres niveles, el primero con potencial superior, relacionado con las EE 638 El Rosario, Paraguaicito y La Trinidad; un nivel de expresión media conformado por las EE La 639 Catalina y Naranjal y , un nivel de potencial inferior relacionado con las EE El Tambo, Pueblo Bello 640 y Santa Bárbara. 641

Una consecuencia práctica de los resultados en este sentido, corresponde a la restructuración de sitios 642 destinados a investigación, para el caso de las EE de la FNC, bajo las consideraciones de este estudio, 643 es posible, dada la similaridad de condiciones agroecológicas y de patrones de respuesta de los 644 genotipos evaluados, replantear la continuidad de una de las dos EE que se conformaron en un sólo 645 grupo o definirles actividades estratégicas complementarias. Montagnon et al., 2000, basados en la 646 evaluación de varios clones de Coffea canephora en diferentes ambientes en Costa de Marfil, en los 647 cuales se asoció su respuesta con las condiciones de suelo de los sitios, encontraron que cuatro 648 estaciones de investigación en Costa de Marfil, representaban el mismo rango de variabilidad que las 649 nueve que se incluyeron en el estudio. 650

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Los indicadores bioclimáticos conforman a su vez cinco grandes grupos, que se relacionan 651 positivamente con las respuestas genotípicas en las EE. Un primer grupo relacionado con indicadores 652 de TT, DFe3 y DFe0, que influencian la mayor parte de los efectos de la EE Paraguaicito. Un segundo 653 grupo conformado por indicadores de DB, DFe1 y DFe2, asociados en su respuesta con las EE Pueblo 654 Bello y El Rosario. Un tercer grupo relacionado con la AT, que definen expresiones diferenciales de 655 los genotipos en ambientes de las EE El Rosario, EE Trinidad y EE El Tambo. Un cuarto grupo que 656 se asocia al indicador de DM y se relaciona directamente con las respuestas en el grupo ambiental 657 conformado por las EE La Catalina y Naranjal. Los indicadores PPe2 y DMe0 se ubican de manera 658 indiferente en localidades de las EE Rosario, EE Santa Bárbara, EE Paraguaicito 659

En cuanto a las relaciones entre las respuestas de interacción y conforme a la secuencia de análisis, 660 dadas las coincidencias, se puede confirmar la afinidad de los siguientes genotipos con las EE en las 661 cuales se registró el mejor comportamiento estacional (Tabla 9): 662 663

Tabla 9. Conformación de grupos ambientales y adaptación específica de genotipos en la Zona 664 Cafetera Colombiana. 665

666 Ambiente Genotipo o Familia

Pueblo Bello B1096, AX2342, B1047

El Rosario CU1815, CU1812, CX2866, DG0812, BH1247, B1030,

B1322, AX2383, B988

Naranjal y La Catalina BI0712, BH0813, CX2708, B997, B1160

La Trinidad CU1812, CU1815, CX2866, AY2557, B1160, B997

Paraguaicito DG0812, BI0712, CU1815, B1047, B1160, B997

El Tambo B988, B1030, AX2383

667

El grupo de genotipos propuestos en cada EE tendrían un potencial productivo así: para la EE El 668 Tambo presentan una media de 290 @ ha-1 de café pergamino seco (CPS), superior en 35% a la media 669 de la EE. Los genotipos seleccionados en la EE Paraguaicito presentan un potencial medio entre 410 670 y 600 @ ha-1 CPS, superior entre 9% y 27% a la media del ambiente en los experimentos A y B. Los 671 genotipos propuestos para el ambiente integrado por las EE La Catalina y Naranjal estiman una media 672 que fluctúa entre 350 y 370 @ ha-1 CPS, que superaría de 25% a 29% el promedio del ambiente 673 combinado en los experimentos A y B, respectivamente. La EE El Rosario, al incluir los genotipos 674 propuestos, alcanzaría 470 arrobas ha-1 CPS y superaría la media de su ambiente en 32%. La EE 675 Pueblo Bello tendría un potencial de 240 arrobas ha-1 CPS en promedio, 13% por encima de la media 676 de su ambiente. En la EE La Trinidad los genotipos alcanzarían 468 @ ha-1 CPS, superior en 20% al 677 del ambiente. 678

Los rangos de la producción potencial, estuvieron relacionados con las condiciones de clima que 679 prevalecieron durante el desarrollo de los experimentos, el caso más crítico le correspondió al 680 Experimento B, realizado en condiciones de La Niña, en las otra investigación se combinaron los 681 eventos La Niña, Neutro y El Niño los cuales favorecieron el desempeño de los genotipos. Lo anterior 682 demuestra que los genotipos en cada condición mostraron grados de adaptación que los candidatizan 683 para hacer parte de las variedades regionales. 684

Las situaciones descritas con anterioridad evidencian la estabilidad que se lograría en la producción, 685 cuando se conforman mezclas, en la cual actúa un amortiguamiento poblacional (Allard y Bradshaw, 686

23

1985), en nuestro caso una propuesta de conformación de grupos de genotipos con adaptación general 687 y específica fortalecerá la dinámica de las variedades Castillo® derivadas (Alvarado et al., 2008). 688

6 Recomendaciones 689

El análisis anterior, aunque muestra fuerte asociación de las variables ambientales con las expresiones 690 fenotípicas de los materiales evaluados en cada EE, ellas no actúan solas, como pudo observarse en 691 la discusión, otras variables o limitaron o actuaron sinérgicamente con la variable ambiental 692 predominante. El análisis de otros experimentos que incluyan igualmente genotipos estables y 693 ambientes específicos contrastantes con los evaluados en este estudio, permitirá observar la dinámica 694 de las variables ambientales y su efecto en las respuestas diferenciales de los genotipos, lo cual dará 695 una mejor visión de las dinámicas propias de estos cuando se someten a condiciones cambiantes de 696 clima. 697

Las metodologías de análisis aquí utilizadas, son complementarias y, en conjunto, permiten realizar 698 una mejor discusión de los resultados con mayor soporte estadístico. Es apenas lógico que en la 699 medida que se integren a las evaluaciones mayor número de expresiones fenológicas y covariables 700 de clima o de suelo, puede darse mayor soporte en las metodologías de análisis, lo que redundará en 701 mayor precisión y confiabilidad de las respuestas. 702

7 Agradecimientos 703

Los autores desean expresar los agradecimientos a los coordinadores de las EE y las personas que 704 estuvieron a cargo del desarrollo agronómico y de la captura de información de la investigación en 705 campo, al técnico Jairo Jaramillo por la consolidación de los datos, a la disciplina de Agroclimatología 706 por facilitar la información histórica de clima ya consolidada y revisada. A los Investigadores Víctor 707 Hugo Ramírez y Andrés J. Peña, por su asesoría en la construcción de los indicadores bioclimáticos 708 y en la interpretación de su respuestas al constituirse como covariables ambientales. 709

710

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