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1) La segmentación como etapa del desarrollo: Primera semana de desarrollo Ei: Anfimixis – Ef: Expansión y/o eclosión del blastocisto)
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Como etapa de desarrollo (1ª semana de desarrollo) la segmentación involucra varios comportamienttos
celulares típicos:-Proliferación: controlado temporalmente por el sistema de control del
ciclo celular y espacialmente por la organización del citoesqueleto.-Polarizacion y compactación: fenómenos de adhesividad diferencial;
moléculas de adhesión celular.-Determinación y diferenciación celular: reprogramación genética y
expresión diferencial de combinatorias de factores de transcripción.-Reorganización espacial diferencial de células: adhesividad celular
diferencial.-Algunos de estos comportamientos celulares están tempranamente
sometidos a control genético materno y, más tarde, zigótico. Dicho cambio se denomina “transición”
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Período de segmentación o preimplantatorio:
A: Se ha eliminado el 2o cuerpo polar (aún no se produjo la anfimixis; el Ei: del período).G: Ef: Estado de blastocisto maduro en expansión. Algunos lo consideran el Ef del período de segmentación. D – F: Muestran los tres ejes espaciales en base a los cuales se organizan las blastómeras durante la segmentación.
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La eclosión del blastocisto: Algunos lo consideran el Ef del período preimplantatorio. El embrión se halla maduro para inicialr las interacciones con el endometrio que conducen a la implantación.
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El experimento ejemplifica la influencia de la posición del segundo cuerpo polar sobre la posición espacial del plano de clivaje del ovocito
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Segmentación holoblástica y rotacional Gilbert, 2000
Las figuras A, B y C ilustran 3 posibles disposiciones de las 4 primeras blastómeras resultantes de 3 tipos diferentes de segmentación en el ratón.Piotowska, Mech of Dev, 2005 (Bar 15 um)
M-E 80% M-M 10% E-E 10%
Existen al menos tres tipos diferentes de segmentación normales de la CH. Sin embargo ellas poseen importantes diferencias estadísticas en cuanto a su probabilidad de ocurrencia.
El modelo (B) ejemplifica el modo más frecuente de segmentación holobástica rotacional
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CONTROL TEMPOROESPACIOL DE LA SEGMENTACION
Primer clivajeControl espacial: huso mitótico, anillo contractil y centriolos Piotrowska, Mech Dev, 2005. Gray, Cur Biol. 2004
Técnicas immunocitoquímicas permiter analizar la distribución de los cromosomas y los elementos del citoesqueleto durante la división de la CH. La flecha marcar la posicion del segundo cuerpo polar.
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Modelo simplificado del sistema de control del ciclo celular. Controla la periodicidad de los ciclos celulares.
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Representación esquemática simplificada del concepto de necesidad de nuevas membranas durante sucesivos
ciclos proliferativos
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El experimento ilustra el proceso de biogénesis de membrana de novo durante el proceso de
segmentación.Modelo: Segmentación de la CH de anfibio.
La zona despigmentada corresponde a la membrana formada de novo
Experimento de regresión de surcos de segmentación (tratamiento con citocalasina B)
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Representación esquemática del resultado experimental sobre la formación de nueva membrana ilustrado en la figura anterior.
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Biogénesis de membrana de novo en los pliegues de segmentación. La fusión de vesículas formadoras de membrana con la membrana plasmática, a lo largo del surco de segmentación, contribuye a la generación de nueva membrana.
Este proceso ocurre en la zona despigmentada correspondiente a la zona de adición de nueva membrana
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Factores involucrados en la generación de la diversidad celular durante la segmentación. La adhesividad
celular.
La flecha roja marca la transición del control genético materno al zigótico referido a los genes que codifican moléculas de adhesión celular.
En D se instala una diferencia en la composición algunos componentes de membrana entre los dominios apical y basolateral de las blastómeras
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La polarización de las blastómeras (distribución asimétrica de moléculas de superficie celular) como fenómeno que precede a la compactación y
formación de la mórula.
Embriones normales compactados
Embriones tratados con anticuerpos anti-MAC (Anti cadherina) no se compactan
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Modelo simplificado de cómo la distribución asimétrica de moléculas (polarización) generaría células externas con un
dominio apical y otro basolateral.
Las internas carecerían de ambos dominios
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Adquisición de la polaridad epitelial estructural de las células externas: implica el desar-rollo de zónulas occludens que consolidan la compactación y generan una res-tricción a la difu-sión de molécu-las a través del espacio parace-lular.
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Desarrollo de las características epiteliales del trofoblasto: desarrollo de complejos de unión , activación de bombas de iones y la expansion del blastocisto
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La aparición de la diversidad celular durante la segmentación involucra la expresión de combinatorias de factores de
transcripción . Estos inicialmente presentan una distribución aleatoria
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La aparición de la diversidad celular involucra procesos de segregación diferencial (sorting-out) de células mediadas por procesos de adhesividad diferencial. Varios conjuntos de moléculas median estos comportamientos celulares.
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Resultados experimentales revelan la importancia del las posiciones del segundo cuerpo polar y del cono de fertilización en la orientacion espacial del primer plano de clivaje
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El segundo cuerpo polar: referencia para la ubicación del plano de clivaje.
El cuerpo polar mantiene su posición respecto del citoesqueleto de la célula huevo, no se separa sino que se mantiene unida a la misma a través de un puente citoplasmático estabilizado por el cuerpo medio y un anillo de actina
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Se ejemplifican dos modelos diferentes, con diferente sustento experimental, respecto de la organización citoplasmática de la
CH y su influencia durante la segmentación.
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h. Experimento: disociación de blastómeras del embrión de E4c y formación de embrio nes quimeras (formados células de diferentes posicio nes respecto del segundo cuerpo polar. Indica la existencia de diferen cias entre ellas en cuanto a su capaci dad de promover desar rollo normal. Ello no implica diferencias en las potencias de desarrollo entre las blastómeras del embrión normal.
El experimento se realiza con embriones resultan- tes de divisiones tipo ME (a).
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Algo sobre PGD: OPCIONAL
Es una técnica utilizada en medicina reproductiva que se ha basado en algunos principios embriológicos del desarrollo en la primera semana y constituye actualmente una herramienta de diagnóstico
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Es una técnica que se comenzó a utilizar en Inglaterra en 1990 y en Argentina a partir del
año 2000. Tiene como pasos: Obtención de ovocitos y espermatozoides; fecundación in vitro; en el
estadio de 8 células precompactacion la separación de 1 o 2 blastomeras. Estas
blastomeras se las analiza buscando algunas anomalías cromosómicas numéricas (la célula
esta en interfase, por los general se utilizan 5-9 sondas FISH); anomalias cromosomicas
estructurales conocida (portador es uno de los progenitores y se diseña las sondas
específicamente para esa anomalía en especial); algunas mutaciones monogenicas (debo conocer la mutación o la patología a buscar; se puede utilizar PCR real time en
algunos casos seguidos de secuenciación); y luego se transfieren solamente los embriones
al útero que no portan alteración.