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Ciencia en Desarrollo, Vol. 7 No. 2ISSN 0121-7488 – Julio-Diciembre de 2016, pp. 57-65

Diversidad y conservación de Catasetum (Orchidaceae:Catasetinae) en el Departamento de Santander, Colombia

Diversity and Conservation of Catasetum (Orchidaceae: Catasetinae) inDepartment of Santander, Colombia

Miguel Macgayver Bonilla Moralesa

Adriana Carolina Aguirre Moralesb

Holguer López Toscanoc*

Recepción: 28-oct-2015Aceptación: 28-abr-2016

Resumen

Catasetum tiene distribución Neotropical y su centro de diversidad está en la Amazonía brasileña. Colombia,pese a ser uno de los países más ricos en orquideoflora, es uno de los menos explorados. Por tal razón, elobjetivo de la investigación fue conocer la diversidad, distribución, conservación y especies con potencialde uso en cultivo comercial de Catasetum para el departamento de Santander y Colombia en general. Seidentificaron 14 especies y un nuevo registro para Colombia, C. tenebrosum. Tales taxones han experimentadoun proceso de cultivo y domesticación para la preservación y propagación del material, con el propósito demanejo en colecciones privadas y comercialización. La distribución y riqueza interespecífica de Catasetum seencuentra principalmente en los municipios asociados al Valle interandino del Magdalena medio, adicionala esto, la modelación de nicho ecológico, incluye un área pequeña hacia el norte de la cordillera Oriental,flanco occidental, en la región del piedemonte como un foco donde se concentra las mejores condicionesbioclimáticas, entre un rango altitudinal de 50 a 1000 m. Se amplía la distribución y rango altitudinal de C.lucis, especie exclusiva de Santander, y en este estudio no se encontraron poblaciones nativas de C. tricorne.En conclusión, el departamento de Santander tiene la mayor diversidad de Catasetum en Colombia, por loque puede ser considerado centro de conservación in situ y ex situ de las especies del país.

Palabras clave: Catasetum, Orchidaceae, Modelación de nicho ecológico, Valle interandino.

Abstract

Catasetum has neotropical distribution and its diversity center is in the Brazilian Amazon. Spite of, Colombiabeing one of the richest countries in orchid flora, also it has been one of the least explored. For this reazon,the objective of this research was to understand the diversity, distribution, conservation and species withpotential use in commercial cultivation of Catasetum to Santander Department and Colombia in general.14 species and a new report for Colombia, C. tenebrosum were recorded. These plants have undergone a

aLic. Pdn. Agrop., M.Sc Biológicas, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Nacional de Colombia-Sede Palmira.bI.A, cM.Sc Biológicas, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Nacional de Colombia-Sede Palmira.cFotógrafo profesional de la Biodiversidad, Asorquisan de Bucaramanga-Santander.*Autor de correspondencia: [email protected]

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Miguel Macgayver Bonilla Morales et al.

process of cultivation and domestication, for the material preservation and propagation, with the aim tomanage private collections and marketing.The Catasetum distribution and inter-species wealth is mainly related with municipalities of the interandinoMiddle Magdalena Valley, stands like ecological niche modeling, adding the Eastern Cordillera, Occidentalflank in the region of Piedmont, between an altitude ranges of 50 to 1000 m. It marks the distribution andaltitudinal range C. lucis, Santander exclusive specie. In this study the C. tricorne native populations werenot found. In conclusion, the Santander Department has the greatest diversity of Catasetum in Colombia, soit can be considered a species conservation center in situ and ex situ in the country.Key words: Catasetum, Orchidaceae, Ecological Niche Modeling, Inter-Andean Valley.

1. Introducción

Orchidaceae Juss. es considerado uno de los gru-pos más diversos, con ca. 28,000 especies y 736géneros [1, 2]. Colombia cuenta con cerca de 4,270especies de orquídeas distribuidas en 274 géneros,donde la mayor parte contienen muy pocas especies,ya que el 71% de los géneros presentan menos de 10spp. [3]. En algunos casos, las especies endémicasque son 1,572, tan sólo se conocen del espécimentipo en colecciones botánicas, y en otros, no regis-tran el sitio de colecta ya que provinienen de cultivo,por lo que trabajos realizado en el siglo XXI hanpermitido conocer la distribución y otros aspectosecológicos de algunas de ellas, e.g., Catasetum rec-tangulare [3, 4].

Colombia cuenta con seis géneros de los sieteque posee la subtribu Catasetinae Lindl.: Catase-tum Rich. ex Kunth, Clowesia Lindl., CycnochesLindl., Dressleria Dodson, Galeandra Lindl. y Mor-modes Lindl.; de estos, el primero es el más diversoy abundante, y tiene la mayor distribución en el país,particularmente en la región Andina, la Amazonía yla Orinoquía [5, 6]. Las especies de Catasetum pue-den ser epifitas, saprófitas, terrestres o litófitas, estánasociadas, principalmente, desde su germinación,crecimiento y desarrollo a interacciones micorrízicasy mimercófilas para su defensa, y en cuanto a supolinización, a las abejas Euglossini [6, 7].

En su mayoría, las especies de Catasetum han ex-perimentado un proceso de cultivo relacionado conel interés que causan sus flores [8], particularmente,las unisexuales masculinas o estaminadas, ya que lasfemeninas presentan, generalmente, homología flo-ral interespecífica y tienen bajo interés por su forma.Adicionalmente, el uso de las flores estaminadas, porla diversidad interespecífica del grupo, y de las florespistiladas, que presenta homología y receptividad,posibilita el flujo genético y la generación de híbri-dos tanto naturales como artificiales en mejora de la

forma, los colores, la precocidad y la permanenciaen la floración, con fines comerciales [9, 10].

Santander es considerado uno de los departa-mentos que alberga la mayor diversidad florísticade orquídeas en Colombia, con aproximadamente570 especies [11]; sin embargo, el conocimiento deestas todavía es preliminar, y muchas de sus especiesestán por descubrirse. De acuerdo con los estudiosrealizados por Ortiz y Arango [12], Ortiz [13], Ortizy Uribe [14-15], Bernal et al. [16] se conocen de 29a 34 especies del género Catasetum para Colombia,y cifras actuales alcanzan 38 especies en el país [4].El trabajo de López [17] en Orquídeas Nativas deSantander registra 14 especies del género Catasetum;sin embargo, este primer e importante compendiode orquideoflora para el departamento registra fotosy nombres de las especies, con diferentes confusio-nes. Por tal motivo, la presente investigación tuvodentro de sus objetivos determinar los taxones deCatasetum, aspectos de manejo y cultivo asociadosa la comercialización, su distribución y rangos al-titudinales preferentes y la diversidad y la riquezaintra/interespecífica, que permita conocer aspectosecogeográficos básicos del grupo, con la finalidad deestablecer a futuro programas de manejo, conserva-ción y cultivo en Santander como especies relaciona-das y de ocupación en Colombia.

2. Metodología

2.1. Área de estudio

El estudio se realizó en el departamento de San-tander, Colombia, nororiente de los Andes colom-bianos. El departamento está conformado por 87municipios, entre 250 y 4000 msnm, centrada laubicación en el punto 05◦42’ 34” y 08◦ 07’32” delongitud oeste, con una temperatura que oscila entre6 ◦C y 30 ◦C.

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Tabla 1. Lista de especies de Catasetum para Santander, Colombia. * Endémica de Santander, **Endémica de Colombia.

Especie Altitud Endémica Silvestre (S)/ Epifitas (E)/(m.s.n.m.) Cultivada (C) Terrestre (T)

Catasetum aff. barbatum (Lindl.) Lindl. 50-700 (1200) No S/C TCatasetum lucis P. Ortiz & G. Arango 770 (1200) Si* S/C ECatasetum macrocarpum Rich. ex Kunth 50-400 (939) No S/C ECatasetum maculatum Rich. ex Kunth 400-1200 No S/C ECatasetum naso Lindl. 800-1200 No S/C ECatasetum planiceps Lindl. 50-700 No S/C TCatasetum saccatum Lindl. 200-900 No S/C ECatasetum sanguineum Lindl. & Paxton 800-1200 No S/C E/TCatasetum sp. 800-1200 S/C ECatasetum tabulare Lindl. 400-1000 Si** S/C ECatasetum tenebrosum Kraenzl. 500-900 No S/C ECatasetum tricorne P. Ortiz 700-1100 Si* S/C ECatasetum tuberculatum Dodson 300-1000 No S/C ECatasetum viridiflavum Hook. 0-400 No S/C E

2.2. Herbarios y literatura

Se visitaron y revisaron colecciones de herba-rios nacionales (COL, CDMB, HPUJ, JAUM y UIS).Además, se consultaron herbarios en línea, comoMO y KEW, sumado a la revisión de literatura deorquídeas de Colombia relacionada con el departa-mento de Santander [3, 5, 9, 11-18]. Para la identi-ficación taxonómica de las especies se contó con lavalidación de protólogos, espécimen tipo y expertosen el grupo. En la corroboración de la informaciónasociada al cultivo de las especies encontradas setuvo de referente a Holst [10].

2.3. Fase de campo

Del 2008 al 2015 se realizaron salidas de cam-po en municipios de Santander donde se visitaronáreas boscosas y caminos; además, se accedió al co-nocimiento de los cultivadores de la región y de lasasociaciones orquideológicas. A cada una de las es-pecies encontradas se les tomó registro fotográfico,flor (antoteca) y datos de georreferenciación, y, enalgunos casos, se recibieron donaciones de plantaspor parte de los cultivadores como espécimen de her-bario, con la finalidad de su posterior identificación.

2.4. Distribución y modelación de nichoclimático

Con la información obtenida se constituyó unabase de datos en Excel 2010, para análisis básicos[4]. Los datos fueron analizados con el programaDIVA-GIS© versión 7.5, con la finalidad de estable-cer la distribución mediante puntos en el mapa de

Santander [19]; luego, se usó el modelo climáticode ocurrencias de especies BIOCLIM que utiliza elpaquete WorldClim en DIVA-GIS© para determinarlas áreas de preferencias [20], generando los mapasque se editaron con el mismo software.

2.5. Conservación

En cuanto a los aspectos de conservación, setuvieron en cuenta los criterios planteados por laIUCN [21] y los asociados por Calderón [22] paraestablecer el estatus de conservación de orquídeascolombianas.

3. Resultados y discusión

3.1. Inventario florístico

Para el departamento de Santander se regis-tran 14 especies de Catasetum (tabla 1); dentro deestas, un taxón que está en proceso de determina-ción. López [17] registra la misma cifra, pese ala existencia en su publicación de especies inde-bidamente determinadas o confundidas con floresfemeninas y que no se incluyen dentro de este in-ventario, como las siguientes: C. collare Cogn.,C. discolor (Lindl.) Lindl. y C. maroaense G.A.Romero & C. Gómez. En recopilación de fotogra-fías, Ortiz y Uribe [14] establecen para Colombiaalrededor de 29 especies de Catasetum, sin es-pecificar colecciones, localidad, departamentos uotra información que permita relacionarlas. Datosmás recientes de Bonilla et al. [4, 5] registran 38especies e incluyen aspectos preliminares de dis-tribución y taxonomía; de tal manera, Santander

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posee, aproximadamente, el 37 % de las especiesde Catasetum que se encuentran en el país.

La lista de especies registradas en Santandercomprende individuos hallados en zonas nativas y al-gunos que han experimentado un proceso de domesti-cación por cultivadores, coleccionistas e interesadosen la ornamentación de jardines; lo que sugiere dife-rentes valores de uso asociados tanto al cultivo comoal estudio biológico del grupo y la comercialización[8, 10].

En el estudio realizado para la constitución delCatálogo de Plantas y Líquenes de Colombia, el gé-nero Catasetum registra el mayor número conocidoen inventario para el país; sin embargo, referente alas localidades de las especies listadas para Santan-der solo se presentan registros de las dos especiesendémicas: C. lucis y C. tricorne [16]; por tal razón,el inventario de la tabla 1 define las especies que seencuentran en zonas naturales en Santander, comosu uso actual en cultivo por su valor ornamental.

Figura 1. Catasetum de Santander: a) C. sanguineum, b)C. planiceps, c) C. viridiflavum, d) C. aff. barbatum, e)C. tuberculatum, f) C. macrocarpum, g) C. maculatum,h-i) C. saccatum, j) C. tabulare.

3.2. Diversidad silvestre y cultivada

Todas las especies encontradas en el presenteestudio tienen un proceso de propagación y domesti-cación a nivel nacional o internacional, a través delcultivo por coleccionista o con fines de comercia-lización local (figura 1); sin embargo, C. naso, C.tenebrosum y C. viridiflavum son solamente halladasen forma silvestre en Santander, sin colecciones en

cultivo, aunque C. tenebrosum y C. viridiflavum sonfácilmente cultivadas en otros países; por su parte lascolecciones de C. naso son escasas y ampliamenteconfundidas con C. sanguineum [10]. C. viridifla-vum ha sido cultivada en viveros de Antioquia conóptimo crecimiento. Por otro lado, C. tricorne es unaespecie que se reportó como nueva de cultivo [13] yno se ha vuelto a conocer en colecciones o publica-ciones desde la colección tipo; de tal manera que nose registran poblaciones o individuos silvestres quepermitan determinar aspectos ecológicos sobre estaespecie.

Otras especies, como C. planiceps, C. saccatumy C. tuberculatum son raramente encontradas bajocultivo en Santander, aunque su proceso de adapta-ción y manejo ex situ no es complejo. C. sanguineumes una especie que se puede encontrar terrestre yepifita, sembrada en jardines con alta variabilidadmorfológica asociada a cambios cuantitativos en elápice del labelo, principalmente. Esta especie ha si-do estudiada en Venezuela, donde se conocen másaspectos relacionados con su cultivo [23]. C. aff.barbatum, C. macrocarpum y C. tabulare han expe-rimentado un proceso de domesticación más amplioen Colombia por interesados en el manejo y cultivode la Catasetinoflora [6]. Sin embargo, en países deSur y Centroamérica estas especies son ampliamentecultivadas y utilizadas en cruzamientos específicospara la formación de híbridos de interés comercial[10, 24]. La especie más abundante en forma silves-tre y cultivada es C. maculatum, ya que sus florespresentan diferentes y llamativos colores para los co-leccionistas y su manejo, crecimiento y adaptaciónex situ resulta sencillo.

Se incluye un nuevo reporte para Colombia: Ca-tasetum tenebrosum Kraenzl, encontrado en PuertoWilches, Magdalena Medio, a 500 m.s.n.m. sobreuna palma (figura 2). Esta especie ha sido registradapara Ecuador y Perú entre 500 y 1800 m.s.n.m. [10],pero hasta ahora no se había encontrado una pobla-ción natural en Colombia. Catasetum tenebrosumKraenzl ha sido cultivada en diferentes países porsus flores llamativas y posibilidades de hibridación.

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Figura 2. Especies de Catasetum en Santander. a) C. te-nebrosum, un nuevo registro, y b) C. lucis, una especieendémica de Santander.

Existen dos especies endémicas para Colombiay exclusivas para el departamento de Santander: C.lucis [12] y C. tricorne [13]. En este estudio, C. lucisha sido encontrada en poblaciones naturales y en cul-tivo (figura 2b). Ortiz y Arango [12] determinarondos formas de esta especie: el autónimo C. lucis f.lucis, y C. lucis f. tigrinum, este último posiblementedebe su nombre a algún tipo de alelismo múltiplerelacionado con el color florarl, pues la expresión sepuede presentar en diferentes individuos [25]. Sinembargo, las flores poseen caracteres morfológicoscuantitativos y cualitativos con pocas varianzas con-siderable en la diferenciación infraespecífica; adi-cionalmente, ambas formas se encuentran creciendomuy cerca por lo que comparten distribución; detal manera, no existe una barrera geográfica que lossepare.

No. observacionesNo. especies

Número de especies

Alti

tud

(m.s.

n.m

)

1001-1500

501-1000

0-500

0 5 10 15 20 25 30

6

5

9

25

24

9

Figura 3. Diversidad altitudinal vs. número de especiesde Catasetum en Santander, Colombia.

La figura 3 muestra la diversidad altitudinal deCatasetum en el departamento de Santander. Losrangos de 0 a 500 y 501 a 1,000 m. presentan unregistro de nueve especies (de 14 registradas) conun número de observaciones 49 individuos en po-blaciones nativas. Sin embargo, cuando se realizanexploraciones en zonas más altas, que comprenden

de 1,001 a 1,500 m, el número de especies disminu-ye, encontrándose dos especies nativas, exclusivasde la zona: C. lucis y C. tricorne, particularmen-te asociadas a la región Andina. Catasetum agrupaespecies que por sus características fisiológicas, depseudobulbo engrosado con la capacidad de almace-namiento de agua y nutrientes y hojas plisadas, seencuentran principalmente relacionadas con el climacálido de tierras bajas [9, 18] y con sus polinizadores:las abejas Euglossini que presentan principalmentemayor diversidad y abundancia en estos rangos [8].Por consiguiente, las zonas de exploración y de estu-dios deben comprender particularmente los rangosde 0 a 500 y 501 a 1,000 m., para el establecimientode las especies en colecciones personales o cultivoscomerciales.

3.3. Distribución y modelación de nichoclimático

Las especies de Catasetum se distribuyen princi-palmente al norte del Valle interandino del río Mag-dalena, conocido como Magdalena medio, y en elflanco occidental de la cordillera Oriental, entre losmunicipios de Girón, Lebrija, Bucaramanga y Rio-negro (figura 4); esto se asocia a lo determinado porLópez [17] en cuanto a la distribución de Catase-tum en Santander. Adicionalmente, los patrones dedistribución del género en el país se asocian a laecología de los valles interandinos, piedemonte ba-jo andino y sabanas, donde crecen poblaciones enárboles con corteza fragmentada o caídos, en des-composición, como en palmas [26], aunque la mayorabundancia y diversidad está en el Amazonas, quees una zona todavía poco explorada. Además, se pre-senta un vacío de colecta (GAP), que involucra lazona más diversa del grupo, que es el costado infe-rior izquierdo del Magdalena medio en Santander.De tal manera, este sitio es donde probablementeexistan especies desconocidas, ya que cumple lascondiciones ecológicas asociadas a las registradaspara otras especies en Santander. En Colombia, tan-to para Catasetum como para grupos asociados a lasubtribu Catasetinae, se presentan diferentes GAPen sitios estratégicos donde se predice la ocurrenciade especies desconocidas [26].

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Figura 4. Distribución de Catasetum en Santander,Colombia.

El mayor número de especies y su abundanciase concentran en los puntos 1 (presencia de especieshacia el noroccidente) y 2 (presencia de especieshacia el suroccidente), definidos por su agrupación ycercanía en el mapa de distribución asociados prin-cipalmente a zonas de vida del Valle interandinoy piedemonte andino. De acuerdo con análisis es-paciales de la subtribu Catasetinae para Colombia,en esta región se concentran diversas poblacionesinterespecíficas del grupo [26].

Catasetum aff. barbatum, C. macrocarpum, C.naso, C. planiceps, C. sanguineum, C. saccatum,C. tabulare, C. tenebrosum y C. tuberculatum sonespecies reportadas principalmente en el espacio in-terandino de las cordilleras Oriental y Central, laOrinoquía y la Amazonía colombiana y aledañasa Brasil, Perú y Venezuela [9, 18, 26], motivo porel que su aparición debió suceder antes del últimolevantamiento andino, que hace relación a la cor-dillera Oriental andina colombiana. En cuanto a C.viridiflavum, es una especie más relacionadas conCentroamérica [27], al igual que C. maculatum. Es-pecies restringidas en área geográfica para Santanderestán C. lucis y C. tricorne. De acuerdo con Ortizy Arango [12], C. lucis se conocía solo del muni-cipio de Girón, pero el presente estudio amplía sudistribución a Bucaramanga, Floridablanca, Lebri-ja, Matanza y Piedecuesta. C. tricorne es conocidade la localidad tipo (Girón) y ha sido cultivaba enBucaramanga.

La modelación de nicho ecológico de las espe-cies de Catasetum de Santander involucra, principal-mente, el Valle Interandino del Magdalenta medio yel flanco occidental de la cordillera Oriental hacia laregión del Piedemonte (figura 5); zonas en las que sehan realizado colectas de campo para algunas espe-cies de Catasetum [17], por lo que las preferenciasclimáticas convergen con los puntos de observacióndel grupo. Sin embargo, la modelación de nicho eco-lógico potencial involucra además zonas donde nose ha registrado la presencia de especies, por lo quepueden ser espacios que permitan ampliar los cono-cimientos de las especies ya existentes, así como deotras que se encuentran en departamentos fronterizosque involucran principalmente Antioquía, Bolívar,Boyacá y Cesar.

Figura 5. Modelación de nicho climático de Catasetumen Santander.

3.4. Conservación

Colombia no cuenta con planes de conocimientoy conservación de orquídeas, pues hasta el presentesolo se conoce el estado de conservación de apro-ximadamente 371 especies [22], siendo menos del10% de la orquideoflora del país [3, 28]. Las espe-cies C. aff. barbatum, C. saccatum, C. tenebrosum yC. tuberculatum son, generalmente, de amplia distri-bución y en su mayoría cultivadas por coleccionistas.Sin embargo, debido a la extracción desmesuraday selectiva de individuos o poblaciones de su esta-do silvestre se pueden considerar en estado de CasiAmenazada (NT); por su parte, C. macrocarpum yC. maculatum son categorizadas en Preocupación

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Menor (LC), por su amplio uso y la ocurrencia enbosques nativos (figura 6).

15%8%

23%

8%

31%

15%

DD: Datos de�cientes

CR: En peligro crítico

EN: Peligro

VU: Vulnerable

NT: Casi Amenazado

LC: Preocupación Menor

Figura 6. Estatus de conservación de las especies deCatasetum para Santander.

C. planiceps y C. naso se hallan en la categoríade Vulnerable (VU), por su tamaño y número depoblaciones in situ. C. sanguineum, de la fronteraentre Colombia y Venezuela; C. viridiflavum, de Pa-namá, Colombia y Perú, pero con pocas poblacionesy restringidas a zonas especifica en estos dos últimospaíses, y C. tabulare, endémica de los Valles inter-andinos colombianos, son especies de distribuciónreducida y en áreas nativas vulnerables, por lo quese califican En Peligro (EN).

De acuerdo con los literales de los Criterios dela Lista Roja [21, 22], C. tricorne se categoriza conDatos Deficientes (DD) y C. lucis, En Peligro Críti-co (CR). C. tricorne solo es conocida del espécimentipo (Girón, Santander) de una planta cultivada, yes muy afín a C. triodon Rchb. f., pero esta especieha sido reportada para Brasil [12]. C. lucis, espe-cie exclusiva de Santander [13], se ha encontradoen diferentes localidades, pero el número de indi-viduos silvestres no supera los 10; por tal motivo,su área de ocupación es muy restringida; además,ambas especies se encuentran en áreas desprotegi-das y su población es reducida y fragmentada; elárea de ocupación es <100 km2 y las poblacionesconocidas tienen <50 individuos maduros. No obs-tante, C. lucis es una especie que ha experimentadocultivo y domesticación por coleccionistas. Además,las asociaciones orquideológicas del departamento,por ejemplo Asorquisan, han empezado a cultivaralgunas especies que se encuentran nativas en fin-cas y viveros, como C. lucis; así, el cultivo comoestrategia de conservación (conservación in situ onfarm) no solo va a permitir mantener el patrimonio

genético de una especie, sino su multiplicación ypreservación.

4. Conclusiones

La exploración en municipios aledaños al Mag-dalena medio, asociados a los GAP establecidos, vaa permitir conocer un poco más la diversidad deCatasetum de Santander. Dentro de las especies es-tudiadas, C. tricorne no se encontró en este estudio,de tal manera que futuras investigaciones deben es-tar enfocadas a su búsqueda, ya que es una especieendémica de Colombia.

C. lucis y C. tricorne son especies exclusivas deSantander (Colombia), por tal motivo, desarrollarplanes para su conocimiento, manejo y conserva-ción tanto in situ como ex situ on farm (asociandocultivadores) es urgente como necesario; además, eldepartamento de Santander, por concentrar el mayornúmero de especies de Catasetum en el país, es unsitio estratégico como centro de conservación in situy ex situ de este grupo para Colombia.

Agradecimientos

A los directores y encargados de las coleccionesbotánicas en Orchidaceae de herbarios: HumbertoEmilio García Pinzón (UIS), Alicia Rojas (CDMB),Julio Betancur (COL), Néstor García (HPUJ) y Álva-ro Cogollo (JAUM), por permitir revisar las coleccio-nes botánicas, y a aquellas personas que contribuye-ron a la colección de esta información, como ÁlvaroDíaz, Eliseo Tesón, Juan Diego Ramírez, HelmarCáceres Cárdenas; particularmente, a la directorade Asorquisan, Olga Marina Contreras, y a AliciaRojas, por permitir realizar diferentes salidas en eldepartamento de Santander.

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diversidad y conservación de catasetum (orchidaceae ... · áreas boscosas y caminos; además, se...

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